全 文 ：书种子水引发的研究进展
马瑞霞，王彦荣
（兰州大学草地农业科技学院 甘肃草原生态研究所，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：综述了种子水引发的方法、影响因素、引发的生理生化机制和对种子休眠的影响等方面的研究进展，并讨论
了其在草类植物种子的应用和未来研究应关注的问题。
关键词：种子水引发；综述；草种子；种子休眠
中图分类号：Ｑ９４５．１７；Ｓ３５１．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２００８）０６０１４１０７
种子引发（ｓｅｅｄｐｒｉｍｉｎｇ）是一项控制种子缓慢吸水以达到出苗迅速、整齐的播前种子处理技术，也称种子的
渗透调节（ｏｓｍｏｔｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ）［１～３］。其原理是在控制条件下使种子缓慢吸水，通过萌发初始阶段但胚根尚未
突破种皮，从而为种子萌发作好生理准备。该技术自１９７３年提出以后，因采用的基质不同而产生了液体引发
（ｌｉｑｕｉｄｐｒｉｍｉｎｇ）、水引发（ｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇ）、固体基质引发（ｓｏｌｉｄｍａｔｒｉｘｐｒｉｍｉｎｇ）、生物引发（ｂｉｏｐｒｉｍｉｎｇ）和膜引发
（ｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｉｍｉｎｇ）等多种引发方法。但随着对引发技术研究的深入，发现液体引发成本较高、黏度大、通气性
差、微生物繁殖严重、引发后残留于种子表面的物质不易清除［２］，固体基质引发后种子和基质难以分离，生物引发
设备昂贵、操作繁琐，膜引发只能用于种子具有黏液特性的植物。与之相反，近１０多年来水引发廉价、简捷、易分
离、安全环保和易推广等优越性却日益突出，将水引发同其他较为简单的种子播前处理相结合引发种子的尝试也
取得可喜的成效。以往已有总体论述植物种子引发技术［１～３］和重点介绍ＰＥＧ引发技术的综述［４，５］，而未见系统
回顾水引发技术的文献报道，因而本研究重点综述了近２０年来水引发领域的研究成果。
１ 种子水引发方法及其应用
水引发是在控制给水条件下使种子定量吸水，达到促进萌发但并不引起伤害的浸种技术［３］。对许多植物种
都有水引发的应用和研究，结果表明种子水引发通过改变和调控种子内部的生理生化活动与过程，能够增强种子
活力、缩短萌发时间、提高萌发率、促进种子胚根生长、使出苗整齐均一、增强幼苗早期的抗性，进而增加作物产
量［６～１０］。
自１９世纪２０年代末期，Ｋｉｄｄ和 Ｗｅｓｔ［１１］第一次论证了短期浸种能够促进种子的萌发和幼苗生长后，清水浸
种一直是种子学研究的重要内容，也是种子水引发研究的基础和主要内容。古老的浸种技术基于农民的耕种经
验，直接将种子置于清水浸泡一定时间后播种，很有效地促进了种子的萌发，为现代水引发技术打下深厚的基础。
只是传统浸种对浸种时间、浸种水量和种子的吸水速率的管理较为粗放，目前没有对各个植物种形成系统的方
法，也因疏于考虑浸种后的回干和储藏而可能引起吸胀伤害。如浸种后回干降低了波斯三叶草（犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲
狊狌狆犻狀犪狋狌犿）种子的生活力、耐贮藏力及储藏后的萌发速率［１２］。近年来Ｆｕｊｉｋｕｒａ等［１３］、Ｈａｒｒｉｓ等［１４］、Ｍｕｒｕｎｇｕ
等［１５］、王彦荣和曾彦军［１６］、Ｌｉｕ等［１７］根据种子吸水特点和萌发特性，有机地控制加水量和加水次数、引发温度和
引发时间及引发后的贮藏和回干，将水引发应用于引发水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、鹰嘴豆（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犮犻犮犲狉）、玉米
（犣犲犪犿犪狔狊）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、花椰菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）、结缕草（犣狅狔狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪）和紫花苜蓿
（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）等种子，发现有效地控制种子吸水，在不同的种植条件下清水浸种均加快了出苗速度，提高了
出苗率，同时使出苗迅速整齐，幼苗活力和抗逆性增强，开花和收获的时间提前，作物产量增加。Ｆｕｊｉｋｕｒａ等［１３］
将种子水浸４ｈ后置于室温下１００％相对湿度（ＲＨ）的容器密封引发甚至发现水引发的效果在低温下要好于
第１７卷 第６期
Ｖｏｌ．１７，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１４１－１４７
１２／２００８
收稿日期：２００８０３２４；改回日期：２００８０５１２
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３）项目（２００７ＣＢ１０８９０４）和国家自然科学基金项目（３０７７１５３２）资助。
作者简介：马瑞霞（１９８２），女，甘肃天水人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｍａｒｘ０５＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙｒｗａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＰＥＧ。
Ｒｏｗｓｅ［１８］发明的滚筒引发技术（ｄｒｕｍｐｒｉｍｉｎｇ）使水引发技术实现了自动化。滚筒引发器可以向铝质滚筒内
的种子持续喷入水汽，滚筒水平转动，转速、种子吸水量和速率均由计算机控制。吸水完成后种子在滚筒内停留
一段时间以保证充分吸湿，因种子品种而异，一般５～１５ｄ［１９］。种子可直接播种或进行回干处理后再播种。为获
得最佳的引发效应，应该控制好种子的吸水速度，因而 Ｗａｒｒｅｎ和Ｂｅｎｎｅｔｔ［８］在此基础上作了改进，利用滚筒技术
按一定间隔时间定量加水，控制甜玉米种子缓慢吸水，取得了良好效果。其具体流程是：设置时间间隔和每个循
环加入的水量－确定循环数－控制种子吸水过程，要求在开始下一个循环时无多余的水留下－吸水完成后种子
在滚筒内停留一段时间以保证充分吸湿－取出吸湿种子用空气流回干［１］。该技术已申请到专利，目前已规模化
处理蔬菜种子，但由于费用昂贵，限制了其在其他许多植物种上的应用［３］。
２ 水引发的生理机制与分子基础
２．１ 水引发的生理机制
水引发过程是种子在控制水分的条件下为萌发做准备的过程，与直接的萌发前生理储备活动相比，其内部发
生的生理生化变化和物质代谢更为复杂，目前引发的机制仍在探索之中［３，４］。Ｃｈｉｕ等［２０］认为引发激活了过氧化
物清除酶，从而使得西瓜（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）种子内细胞膜得以修复。Ｐａｎｄｅｙ［２１］引发自然老化菜豆种子，种子的
水浸电导率显著降低。这说明在控制水势的条件下，引发可以使种子缓慢吸水，使损伤的细胞膜有充分时间进行
修复和重组，提高膜的完整性，降低种子内有机物质的外渗，提高种子活力。即使在逆境下，引发种子细胞吸胀仍
然均匀，细胞器发育良好，膜结构与功能发育正常［５，２２，２３］。另一方面，Ｓｍｉｔｈ和 Ｃｏｂｂ［２４］的研究表明，引发后辣椒
（犆犪狆狊犻犮狌犿犳狉狌狋犲狊犮犲狀狊）种子中蛋白酶、醛缩酶、异柠檬酸酶和葡萄糖６磷酸脱氢酶活性增强，而乙醇脱氢酶活性
降低，种子呼吸速率显著高于对照。水和甘露醇引发鹰嘴豆种子，在播后第１００～１３０天时增强了主茎顶端及其
下部、枝条末端和茎节部酸性转化酶的活性，使这些部位己糖酶活性增强，限制己糖的水解，满足植株生长需求。
Ｋａｕｒ等［２５］研究表明，引发增加了豆荚内蔗糖转化酶的活性和种子灌浆时植株中蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶
的活性，促使其种粒饱满，达到增加作物产量的效果。引发引起的积极效应还包括细胞核的复制，减少染色体损
伤，增加种子根细胞中细胞核ＤＮＡ合成。Ｓｉｖｒｉｔｅｐｅ和 Ｄｏｕｒａｄｏ［２６］发现老化豌豆种子回潮到１６．３％～１８．１％
时，降低了染色体的变异，避免了吸胀伤害，增加了种子活力。引发增加了甜玉米和玉米种子中ＤＮＡ、ＲＮＡ和蛋
白质的含量［２３］，加速了小麦种子中蛋白质和ＤＮＡ的合成［２７］，降低了老化大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲）种子的平均萌
发时间，这与细胞分裂的恢复、幼苗的伸长、Ｈ胸腺嘧啶脱氧核苷和ＤＮＡ以及 Ｈ亮氨酸和蛋白质的结合有关。
Ｆｕｊｉｋｕｒａ和Ｋａｒｓｓｅｎ［２８］认为引发增加了花椰菜种子胚根尖端蛋白质的合成。这说明由于膜系统在引发期间得到
完善和修复，一系列与活力相关酶的活性提高，ＲＮＡ和蛋白质合成以及 ＡＴＰ的利用受到促进，种苗活力水平必
然提升，从而为植物的壮苗和丰产奠定基础。但是生理生化活动中新的核酸和蛋白质合成都需要消耗一定能量，
尤其是胚根尖细胞ＤＮＡ复制，进一步提高了种胚对外界环境的敏感性。因此，引发过程中控制不当可能引起微
生物在种子表面繁殖生长［２９］，处理后的种子在贮藏过程中也更容易劣变［４］。
２．２ 水引发的分子基础
种子引发对发芽的促进效应在分子水平上也得到一定的证实。以往报道表明：１）引发可促进细胞核中ＤＮＡ
的合成，这在多种植物上有体现［２３，２６，２７，３０～３２］，但 Ｇｕｒｕｓｉｎｇｈｅ等［３３］认为，引发期间细胞周期活动如死细胞核百分
率增加未必能促进种子发芽。２）引发可引起细胞周期蛋白的变化［３４］。据 Ｇａｒｃｉａ［３５］报道，渗透引发可加速玉米
种子发芽、缩短胚部细胞周期，这可能与引发期间细胞周期蛋白ｃｙｃｌｉｎＰ５３和ｃｙｃｌｉｎＤ降解有关。３）引发可诱导
与抗逆有关的基因的表达。Ｇａｏ等［３６］引发甘蓝型油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）种子，提前了低温下水分胁迫或盐胁迫
条件下种子的萌发时间，增加了萌发率，并发现这种效应与引发期间水通道蛋白ＢｎＰＩＰ１（质膜内蛋白）基因表达
有关。除此之外，渗透引发因促进了ｒＲＮＡ的合成从而使韭菜（犃犾犾犻狌犿狋狌犫犲狉狅狊狌犿）［３７］和番茄（犔狔犮狅狆犲狉狊犻犮狅狀犲狊
犮狌犾犲狀狋狌犿）［３８］种子中ＲＮＡ的含量增加。莴苣（犔犪犮狋狌犮犪狊犪狋犻狏犪）种子用ＧＡ３ 引发和真菌毒素ｃｏｔｙｌｅｎｉｎＥ浸种时，
３脱氧核苷抑制了ＲＮＡ的合成量和合成速率，但没有抑制种子的萌发［３９］，浸种却强烈抑制了未引发种子的萌
发。这说明引发对萌发和ＲＮＡ合成的调节是独立的，ＲＮＡ的合成不是由于细胞的伸长而导致的种子萌发的必
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需条件。
３ 影响水引发效果的因素
种子引发是一个复杂的种子播前处理过程，受诸多因素的影响。引发环境的渗透势、引发时间和温度影响引
发作用的发挥，种子的含水量和吸水率以及种子质量影响对引发的响应，引发后的回干和贮藏影响引发效果的保
持，引发后种子经历的萌发条件影响引发的最终结果，以上诸多因素常相互作用。
３．１ 渗透势和种子吸水率
引发过程中避免种子吸胀伤害是水引发技术的关键，要有效控制渗透势和种子吸水速率。渗透势过低容易
造成种子的吸胀伤害，而渗透势过高则不能使种子最大限度的水合。最适的渗透势是能使种子最大限度地水合
而又不让其发生可见的萌发。种子吸水速率或吸胀能力决定于水势，水势越高，越容易导致伤害。Ｓａｈａ和Ｂａ
ｓｕ［４０］报道，大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）在２８℃的水中浸泡２ｈ会产生吸胀伤害，并且建议在进行水合处理前需在１００％
ＲＨ环境下回潮２４ｈ。所以可通过定量多次加水来控制种子在引发过程中的吸胀伤害。化感物质通过调节种子
周围或内部的水分平衡，降低其水分吸收率，从而导致种子内细胞水势和膨压的下降，造成水分胁迫，抑制萌发表
现，也从侧面说明为种子顺利萌发而保证理想的渗透势水平的重要性［４１～４３］。
３．２ 时间和温度
水引发时间和温度控制不当会造成种子吸胀伤害。种子引发的最佳时间因温度、植物种或品种的不同而异，
时间太短会因生理准备不足而效果不显著，时间太长则出现负效应，一般２～２１ｄ［４４］。但Ｒｏｂｅｒｔ等［４５］用水引发
一年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿犿狌犾狋犻犳犾狅狉狌犿）种子２～１０ｄ，发现１０ｄ的处理效果最佳，可能适当的长时间浸种对破除休
眠和后熟期的种子变化有积极影响。引发还有生理锻炼的效应，因而对一些植物种低温效果较好［４６，４７］，但对其
他大多数种的研究表明１５～２０℃的温度最佳［３，４４］。如１６℃条件下采用水和ＧＡ３ 引发的柳枝稷（犘犪狀犻犮狌犿狏犻狉犵犪
狋狌犿）ＮｅｗＪｅｒｓｅｙ５０品种种子，萌发率分别增加了１２％和１６％，而８℃条件下引发种子在同样温度条件下萌发率
仅分别提高了１％和３％［４８］。许岳飞等［４９］采用４０，６０和８０℃温度下分别浸种１０和２０ｍｉｎ处理银合欢（犔犲狌犮犪犲
狀犪犵犾犪狌犮犪）种子，结果显示不同水温浸种处理后银合欢种子的发芽率间差异均达到极显著水平（犘＜０．０１），但同
一温度不同浸种时间银合欢种子的发芽率间差异均未达到极显著水平（犘＞０．０１）。温度在种子引发效果上的分
歧可能源于物种生物学特性差异，也可能源于试验条件的不同。
３．３ 种子含水量、回干和贮藏
保持种子引发后的合理含水量是减少种子吸胀伤害的重要途径。Ｅｌｉｓ等［５０］对豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）的研究
结果表明，种子发芽前的含水量过低导致萌发吸水过快而受伤害。对洋葱（犃犾犾犻狌犿犮犲狆犪）和西瓜的研究表明，引
发后不干燥可以降低种子内部电解质的向外渗漏，从而通过渗透调节缓解或者消除了种子的吸胀伤害［２０，３７，５１］。
因此Ｒｏｗｓｅ和 Ｍｃｋｅｅ［５２］认为种子引发后不回干时的引发效果要显著大于回干后的效果。但是引发后未干燥的
种子由于含水量过高而不耐贮藏。所以引发干燥后的种子在试验前回潮可能会减少种子的吸胀伤害和不正常苗
的数量。种子引发后贮藏的过程中，不同物种或者品种的生理变化过程并不一致，受贮藏时各种环境因子的影响
较大。张如莲和熊粟俭［５３］发现湿平衡－浸泡－干燥处理反复进行３次，不论浸泡时间长短（４～２４ｈ），都不影响
银合欢种子的发芽率。但试验指标是在种子处理后立即测定的，经过贮藏后是否会有影响则有待进一步试验。
３．４ 引发后的萌发条件
水引发效果还受控于引发后种子的萌发条件如水分、温度、光照和土壤等。引发种子在逆境条件下（低温和
干旱）的萌发效果要优于适宜条件［３］。ＦｉｎｃｈＳａｖａｇｅ等［５４］将浸种１７ｈ的玉米种子种植于不同温度下，发现３０／
２０℃下出苗率增加，而在３５／２８℃下降低，４０／２８℃下出苗率降低并且萌发推迟。有研究发现，水引发的韭菜、辣
椒与莴苣种子，在３０℃高温逆境下萌发率明显高于对照。张国萍等［５５］将水稻种子水浸引发１和２ｄ后分别置于
适宜水分和干旱胁迫下萌发，发现引发效应亦是在干旱胁迫下更佳。土壤的渗透势不同，引发的效果就不同。
Ｍｕｒｕｎｇｕ等［１５］将水引发后的种子播种于最初渗透势为－５０ＫＰａ的土壤，出苗率增加７２％，但在最初渗透势为
－１００ＫＰａ的土壤中却只增加了２％。土壤的团粒大小对出苗率也有很大的影响。可见种子在引发后萌发时，
受多种因素的综合影响，不同和同一物种或者品种对同一生态因子的响应程度都存在分歧，因此对每种物种和品
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种均需要界定其引发后适宜的萌发生态因子阈值。
３．５ 种子质量
不同品种和质量的种子往往对引发效果有不同响应。Ａｒｔｏｌａ等［５６］水引发百脉根（犔狅狋狌狊犮狅狉狀犻犮狌犾犪狋狌狊）２个种
批，高活力和低活力种批的种子活力分别提高了９％和１６％。Ｅｗａ等［５７］认为水浸处理对老化洋葱种子活力的提
高较未老化种子更为显著。但 Ｗａｒｒｅｎ和Ｂｅｎｎｅｔｔ［８］则认为水引发可能会引起老化种子吸湿不均和引发期间微
生物在种子表面繁殖生长，Ｃａｓｅｉｒｏ等［７］的试验还表明洋葱低活力的种批并不适合引发处理。王彦荣等［５８］ＰＥＧ
引发紫花苜蓿和沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）种子的结果显示，引发对中等质量的种批要比对高质量和低质量
的种批效果显著，认为其原因可能是由于高质量的种批不需引发活力已经很高，而质量低的种批死种子含量高使
得引发难有成效，因而中等质量的种批更具有经引发而提高活力的潜力。种子大小、成熟度不同，导致质量差异，
因而引发响应也不同。Ｗｅｌｂａｕｍ和Ｂｒａｄｆｏｒｄ［５９］报道渗透调节的成功有赖于香甘瓜（犆狌犲狌犿犻狊狀犲犾狅）种子的成熟
度，开花期后４０ｄ收获的种子比６０ｄ收获的表现要好。也有假说提出因为小种子比大种子有更大的体表比，通
常他们比大种子失水更迅速，从而影响到对引发的响应［６０］。Ｗａｒｒｅｎ和Ｂｅｎｎｅｔｔ［８］提出为了种子取得一致的引发
响应和引发效果，有必要将种子按大小规格划分后分别进行水引发。
４ 水引发对种子休眠的作用效应和机理
引发在破除休眠方面的研究和应用相对报道较少。但已有研究结果发现它可破除各种类型的休眠。
Ｃａｎｔｌｉｆｆｅ［６１］报道引发增加了胡萝卜胚的体积和细胞数，促进了因尚未成熟而休眠的种子胚发育。高温对莴苣种
子细胞的伸长和分裂有抑制作用，引发可导致其不可逆的伸长，从而克服热休眠。引发使胡萝卜、黄瓜（犆狌犮狌犿犻狊
狊犪狋犻狏狌狊）和番茄种子胚乳周围的组织疏松而破除了因胚乳的机械束缚而引起的休眠。ＰＥＧ引发还可降低种子内
ＡＢＡ水平从而打破由于细胞内的高渗环境而形成的抑制性种子休眠［４］。Ｒｏｂｅｒｔ等［４５］也提出长时间浸种对破除
休眠和后熟期的种子变化有积极影响。Ｌｉｕ等［１７］水引发苜蓿种子的结果表明处理和对照间种子硬实率的差异不
显著，但水引发仍然具有降低紫花苜蓿种子硬实率的趋势。
高温烫种、预冷、低温层积和浸种等是沿用已久的破除种子休眠的方法，它们通过软化种皮、去掉种皮表层的
蜡质和油脂、开裂种皮提高透性和浸出种子内发芽抑制物来促进种子的萌发。Ｄｏｏｄｙ和 Ｒｅｉｌｙ［６２］，Ｊｏｎｅｓ和
Ｇｏｓｌｉｎｇ［６３］，Ｍａ等［６４］采用湿冷处理（ｍｏｉｓｔｃｈｉｌｉｎｇ）与浸种结合的方法有效破除了多个冷杉品种种子的休眠，并
提出浸种的作用在于将种子含水量调节到休眠破除和萌发所需要的水平。Ａｉｒｉ等［６５］用浓硫酸处理山茱萸（犆狅狉
狀狌狊犮犪狆犻狋犪狋犪）种子５ｍｉｎ和浸种３６ｈ的方法都显著破除了半机械休眠，但强调与硫酸相比水引发更安全和更便
于推广。因而，水引发作为更安全的浸种技术，应该在破除休眠方面有很广阔的应用前景。
５ 小结与展望
种子引发技术自问世以来，提出了许多方法。但一些限制因素阻碍了大多方法的应用与普及。将水引发技
术同其他种子播前处理技术如干湿交替（ｈｙｄｒａｔｉｏｎｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎ）、冷（ｃｈｉｌｉｎｇ）、热（ｈｅａｔｉｎｇ）处理等相结合促进种
子的萌发，是种子引发领域较新的尝试，并已取得可喜的成效。有研究表明单一采用水引发能提高黄杉（犘狊狌犱狅狋
狊狌犵犪犿犲狀狕犻犲狊犻犻）和壮丽冷杉（犃犫犻犲狊狆狉狅犮犲狉犪）的萌发率，但影响较小而且不一致。Ｄｏｏｄｙ和Ｒｅｉｌｙ［６２］采用８周预冷
后再进行１０ｄ的浸种引发的两步处理，显著加快了２个种在２０／３０℃（标准温度）和１５℃（不适温度）下的萌发速
率。Ｆａｒｏｏｑ等［６６］进一步将浸种、冷和热处理等结合起来处理水稻种子，结果发现三者结合起来可有效地引发种
子和提高出苗率；只是对于优质稻，浸种和热处理结合效果良好，而对糙米，浸种和冷处理结合则更好一些。因
此，单一的水引发或水引发与其他较为简单的处理技术相结合的引发方法，基于具有廉价、简捷、环保和易推广等
优点，逐渐成为目前种子引发技术发展的主流，也将是未来种子引发技术的研究重点。
引发的效应因植物种、引发与萌发期间的环境等不同差异很大，应根据不同物种的特点研究其适宜的引发方
法。与农作物和经济作物等比较，牧草种子的引发研究较少；在重视牧草种子研究的同时，应关注引发对其休眠
率高和出苗慢等特点的综合影响。
水引发处理后种子发芽力明显改善，尤其是逆境下的出苗性能明显提高，但是也带来一些负面效应，如水引
发后种子的耐贮藏性下降，寿命缩短，种子表面带菌量上升等。所以为防止适得其反，亟待解决引发后种子回干
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和贮藏的技术难题，以延长种子寿命，保持最佳的种子引发效应。引发后种子的生理、生化和分子变化，以及引发
效果的田间检测等亦是今后需要重视的研究领域。
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ｆｌｕｅｎｃｅｏｆｐｒｉｍｉｎｇｏｎｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｗａｔｅｒｐｏｔｅｎｔｉａｌｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘ
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犃犱狏犪狀犮犲狊犻狀狊犲犲犱犺狔犱狉狅狆狉犻犿犻狀犵狉犲狊犲犪狉犮犺
ＭＡＲｕｉｘｉａ，ＷＡＮＧＹａｎｒｏｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｄｖａｎｃｅｓｉｎｓｅｅｄｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓ，ｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｈｙｄｒｏ
ｐｒｉｍｉｎｇ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇｏｎｓｅｅｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｏｆｓｅｅｄｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇｆｏｒｆｏｒａｇｅｇｒａｓｓｅｓａｎｄｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｉｓｓｕｅｓａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｅｅｄｈｙｄｒｏｐｒｉｍｉｎｇ；ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｒｅｖｉｅｗ；ｆｏｒａｇｅｓｅｅｄ；ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ
７４１第１７卷第６期 草业学报２００８年