全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１４５１５ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
文慧慧，陈明林，张自生．二型花柱植物红蓼的繁殖生物学研究．草业学报，２０１５，２４（１１）：１５５１６２．
ＷＥＮＨｕｉＨｕｉ，ＣＨＥＮＭｉｎｇＬｉｎ，ＺＨＡＮＧＺｉＳｈｅｎｇ．Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｙｉｎｔｈｅｄｉｓｔｙｌｏｕｓｓｐｅｃｉｅｓｏｆ犘狅犾狔犵狅狀狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犲．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉ
ｃａ，２０１５，２４（１１）：１５５１６２．
二型花柱植物红蓼的繁殖生物学研究
文慧慧，陈明林，张自生
（安徽师范大学生命科学学院，安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽 芜湖２４１０００）
摘要：本研究发现了红蓼的异型花柱现象，红蓼野外居群存在长柱型花和短柱型花。研究表明长／短柱花型具有精
确的交互式异位特征，其花大小，柱头形态，乳突大小，花粉粒数目、大小都表现出两型性（犘＜０．０１）。与长柱型花
相比，短柱型花较大，有短且排列紧密的柱头乳突细胞，花药产生较少且大的花粉。长／短柱型花花瓣长度无显著
差异（犘＞０．０１）。扫描电镜显示两型花的花粉均具有散孔，孔近似圆形，边缘形状不规则。野外调查发现蓟马、蚂
蚁、食蚜蝇为主要访花者。人工授粉，红蓼长／短柱型花自交、型内异交以及型间异交花粉管均萌发，０．５ｈ花粉管
已萌发至子房，只有部分花粉管能萌发至子房且沿花柱壁及子房壁生长，说明其受精方式为合点受精。长／短柱型
花型内异交座果率分别为１４．００％和１３．３３％，自交座果率分别为４．６２％和２．８６％，型间异交的座果率分别为
４３．３３％和４４．６１％，表明红蓼长／短柱型花自交表现出一定的亲和性，但座果率低，仍以异交为主。
关键词：红蓼；异型花柱；访花者；繁育系统
犚犲狆狉狅犱狌犮狋犻狏犲犫犻狅犾狅犵狔犻狀狋犺犲犱犻狊狋狔犾狅狌狊狊狆犲犮犻犲狊狅犳犘狅犾狔犵狅狀狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犲
ＷＥＮＨｕｉＨｕｉ，ＣＨＥＮＭｉｎｇＬｉｎ，ＺＨＡＮＧＺｉＳｈｅｎｇ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犃狀犺狌犻犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犃狀犺狌犻犘狉狅狏犻狀犮犻犪犾犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀犪狀犱犈狓狆犾狅犻狋犪狋犻狅狀狅犳犅犻狅
犾狅犵犻犮犪犾犚犲狊狅狌狉犮犲狊，犠狌犺狌２４１０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｏｕｒｒｅｓｅａｒｃｈｈａｓｃｌｅａｒｌｙｃｏｎｆｉｒｍｅｄｄｉｓｔｙｌｙｉｎ犘狅犾狔犵狅狀狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犲．Ｌｏｎｇｓｔｙｌｅｄａｎｄｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｄ
ｍｏｒｐｈｅｘｈｉｂｉｔｅｄａｐｒｅｃｉｓｅｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｈｅｒｋｏｇａｍｙｗｈｉｃｈｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｃｏｒｏｌａｌｅｎｇｔｈ．Ｒｅ
ｓｅａｒｃｈｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｎｔｈｅｒｈｅｉｇｈｔｓ，ｔｅｐａｌｓ，ｓｔｉｇｍａａｎｄｐｏｌｅｎｓｉｚｅａｎｄｎｕｍｂｅｒｗｅｒｅｄｉｍｏｒｐｈｉｃ（犘＜０．０１）．
Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅｐｉｎｓ，ｔｈｅｔｈｒｕｍｓｈａｄｌａｒｇｅｒｔｅｐａｌｓａｎｄｔｈｅｓｔｉｇｍａｈａｄｍｏｒｅｂｕｔｓｈｏｒｔｅｒｐａｐｉｌａｅ．Ｔｈｅａｎｔｈｅｒ
ｐｒｏｄｕｃｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｂｉｇｇｅｒｂｕｔｆｅｗｅｒｐｏｌｅｎｇｒａｉｎｓ．Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎｌｏｎｇｓｔｙｌｅｄ
ａｎｄｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｄｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｅｐａｌｌｅｎｇｔｈ（犘＞０．０１）．Ｉｎｔｅｒｍｓｏｆｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｐｏｌｅｎ
ｇｒａｉｎｓｗｅｒｅｓｐｈｅｒｉｃａｌｏｒｓｕｂｏｒｂｉｃｕｌａｒ，ｗｉｔｈｉｒｒｅｇｕｌａｒｍａｒｇｉｎｓａｎｄｓｃａｔｔｅｒｅｄｈｏｌｅｓ．Ｔｈｒｉｐｓ，ａｎｔｓａｎｄｆｌｏｗｅｒｆｌｉｅｓ
ｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｖｉｓｉｔｏｒｓｔｏｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓ．Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｐｏｌｅｎｔｕｂｅｓｈａｐｅｗａｓｎｏｒｍａｌｉｎｂｏｔｈ
ｍｏｒｐｈｓ，ｗｉｔｈｔｈｅｔｕｂｅｓｒｅａｃｈｉｎｇｔｈｅｏｖａｒｙ０．５ｈａｆｔｅｒｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．Ｎｏｔａｌｐｏｌｅｎｔｕｂｅｓｇｒｏｗｉｎｇｄｏｗｎｔｈｅｓｔｙｌａｒ
ｃａｎａｌａｎｄｏｖａｒｙｗａｌ ｗｅｒｅａｂｌｅｔｏｒｅａｃｈｔｈｅｏｖａｒｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｃｈａｌａｚｏｇａｍｙｉｎ犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲．
Ｌｏｎｇｓｔｙｌｅｄａｎｄｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｄｉｎｔｒａｍｏｒｐｈｆｒｕｉｔｓｅｔｓｗｅｒｅ１４．００％ａｎｄ１３．３３％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｆｒｕｉｔ
ｓｅｔｓｗｅｒｅ４．６２％ａｎｄ２．８６％ａｎｄｉｎｔｅｒｍｏｒｐｈｆｒｕｉｔｓｅｔｓｗｅｒｅ４３．３３％ａｎｄ４４．６１％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ
ｓｈｏｗｅｄｓｏｍｅａｆｆｉｎｉｔｙ，ｂｕｔｔｈｅｆｒｕｉｔｓｅｔｓｗｅｒｅｌｏｗａｎｄｔｈｅｆｌｏｗｅｒｓｗｅｒｅｓｔｉｌｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｌｙｉｎｔｅｒｍｏｒｐｈ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犘狅犾狔犵狅狀狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犲；ｄｉｓｔｙｌｙ；ｆｌｏｗｅｒｖｉｓｉｔｏｒ；ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１４１２０８；改回日期：２０１５０３１２
基金项目：安徽省自然科学基金（１１０４０６０６Ｍ７２）和安徽高校省级重点自然项目（ＫＪ２０１２Ａ１３０）资助。
作者简介：文慧慧（１９８９），女，安徽阜阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｅｎｈｕｉｈｕｉｋｌ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｊｅｓｓｃｈｅｎ２８＠１２６．ｃｏｍ
异型花柱（ｈｅｔｅｒｏｓｔｙｌｙ）是由基因调控的花的多态现象，包括二型花柱（ｄｉｓｔｙｌｙ）和三型花柱（ｔｒｉｓｔｙｌｙ），柱头与
花药的位置互补，高度不同，即交互式雌雄异位（ｒｅｃｉｐｒｏｃａｌｈｅｒｋｏｇａｍｙ）［１］。这种交互式雌雄异位的功能使得传
粉者的身体将花的花药授粉与同一水平高度的柱头上，这种功能和进化的意义有利于花粉准确传递，促进异交，
避免雌雄器官的性别干扰以及减少自交传粉对植物的不利影响［２］。二型花柱植物常常具有自交不亲和系统，但
在不同的植物中又表现出不同程度的可育性；三型花柱常常具有严格的自交不亲和系统。异型花柱的研究是生
态学最活跃的领域之一，异型花柱植物是进化生物学的理想材料。Ｇａｎｄｅｒｓ［３］于１９７９年对异型花柱做了较为详
尽的描述，除此之外大都是一些专属专种的研究［４５］。在我国异型花柱植物广泛存在，该类型植物在特有科属中
相继被报道［６］。蓼属（犘狅犾狔犵狅狀狌犿）有３００多种植物，分布较为广泛，其二型花柱现象最早在荞麦属（犉犪犵狅狆狔
狉狌犿）的荞麦（犉犪犵狅狆狔狉狌犿犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿）中被发现［７］，蓼属的愉悦蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿犼狌犮狌狀犱狌犿），蚕茧草（犘．犼犪狆狅狀犻
犮狌犿）的二型花柱现象已被详细报道［８１０］。
红蓼（犘狅犾狔犵狅狀狌犿狅狉犻犲狀狋犪犾犲）为一年生草本。茎直立，粗壮，高１～２ｍ；叶宽卵形或卵状披针形；托叶鞘筒状，
被长柔毛，沿顶端具绿色的翅；总状花序顶生或腋生；瘦果近圆形，双凹，黑褐色，有光泽，包于宿存花被内。花期
６－９月，果期８－１０月。目前对红蓼的研究是对其化学成分、质量控制、药理价值以及园林应用等方面，尚没有
对红蓼的二型花柱现象报道。本实验主要通过对红蓼的花部特征和繁育系统的初步探究，以确定其是否为二型
花柱植物，是否存在雌雄异位现象，观察其受精方式，并探讨其是否具有异型自交不亲和系统。
１ 材料与方法
１．１ 材料
实验时间为２０１３－２０１４年。实验材料来源于芜湖市天门山、芜湖市鸠江区以及芜湖市镜湖区３个居群，于
８－９月间采集的新鲜样品，标本均存放于安徽师范大学标本馆。
１．２ 方法
１．２．１ 花部生物学特征测量 在上述３个居群中各取３０朵２种不同类型的红蓼，用测微尺分别测得它们的
雌、雄蕊高度，雌雄蕊高度差，花瓣长度。柱头的宽度在显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＨ２）下测量，数据精确到０．０１ｍｍ。
１．２．２ 扫描电镜与柱头的石蜡切片观察 取新鲜标本，将柱头、花粉粒和用丙酮酸清洗过的饱满种子，用导电
胶带粘于进样台上，在日立牌扫描电子显微镜（ＨｉｔａｃｈｉＳ４８００）下观察。
取盛开的２种不同类型的红蓼各５朵，将长短柱头分别固定于ＦＡＡ中４８ｈ以上，采用石蜡切片技术［１１］对
柱头进行观察。
１．２．３ 花粉管萌发观察 取发育良好且柱头未经授粉的红蓼长短柱花隔离昆虫进行人工授粉，人工授粉时将
整个柱头涂抹一层花粉。设置以下几个实验组，型内异交：红蓼长柱花♀×红蓼长柱花♂，红蓼短柱花♀×红蓼
短柱花♂；型间异交：红蓼长柱花♀×红蓼短柱花♂，红蓼短柱花♀×红蓼长柱花♂；自交：红蓼长柱花自花授粉，
红蓼短柱花自花授粉。每个组各取６朵花，将授粉后的花朵按０．５，１，２，３ｈ不同时间段处理后置于ＦＡＡ固定
２４ｈ以上，用脱色苯胺蓝荧光染色法制片［１２］，在荧光显微镜（ＯｌｙｍｐｕｓＢＨ２）下，观察拍照。
１．２．４ 野外调查座果率与人工辅助授粉 在野外调查时，红蓼居群大小用其开花数量衡量。在上述３个居群
中每个居群随机选取４个样方，样方大小为５ｍ×５ｍ，每个样方随机选取５个花序统计座果率，分别取平均值。
样方内全为同型花则是单型居群，两种花型都有则为双型居群。
人工辅助授粉，设计处理：长柱花自花授粉，套袋；短柱花自花授粉，套袋；长柱花授同型花粉，套袋；短柱花授
同型花粉，套袋；长柱花去雄授短柱花花粉，套袋；短柱花去雄，授长柱花花粉。选取５个花序，每个花序１０～２０
个花。
１．２．５ 访花者的观察 ２０１４年８月２０日和２０１４年９月６日分别对芜湖市安徽师范大学花津校区和镜湖区
的红蓼居群进行观察，上午８时开始观察到１８时，每隔１ｈ记录一次访花者。
１．３ 统计分析
采用统计软件ＳＰＳＳ１６．０和Ｅｘｃｅｌ进行数据处理和显著性检验分析。
６５１ 草 业 学 报 第２４卷
２ 结果与分析
图１ 红蓼的长、短柱型花
犉犻犵．１ 犜犺犲犾狅狀犵犪狀犱狊犺狅狉狋犿狅狉狆犺狊狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲
图２ 红蓼的石蜡切片图
犉犻犵．２ 犜犺犲狆犪狉犪犳犳犻狀狊犲犮狋犻狅狀狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲
Ａ：短柱型柱头Ｓｔｉｇｍａｏｆｓｈｏｒｔｍｏｒｐｈ（Ｓｍｏｒｐｈ）；Ｂ：长柱型柱头Ｓｔｉｇ
ｍａｏｆｌｏｎｇｍｏｒｐｈ（Ｌｍｏｒｐｈ）；Ｃ：短柱型柱头乳突Ｓｔｉｇｍａｐａｐｉｌａｃｅｌｓｏｆ
Ｓｍｏｒｐｈ；Ｄ：长柱型柱头乳突ＳｔｉｇｍａｐａｐｉｌａｃｅｌｓｏｆＬｍｏｒｐｈ．
２．１ 红蓼二型花柱的特征
红蓼的花部生物学特征显示，红蓼为两型花，有
长柱型花和短柱型花两种类型，花瓣５片，为长椭圆
形，花冠辐射对称，雄蕊７枚，其中５枚与花瓣互生，
着生于花瓣基部，子房基部生有腺体（图１）。长柱
型柱头高度高于雄蕊（表１，狋＝３７．６２４，犘＜０．００１），
短柱型柱头高度低于雄蕊（表１，狋＝５７．２１０，犘＜
０．００１）；长柱型柱头宽度小于短柱型（表１，狋＝
１４．８９５，犘＜０．００１）；长柱型花粉数目多于短柱型
（表１，狋＝７．５３１，犘＜０．０５），但花粉大小小于短柱型
（表１，狋＝４．８４７，犘＜０．００１）；长柱型与短柱型柱头
乳突细胞的宽度差异不显著（表１，图２，狋＝０．４１６，
犘＞０．０５），长柱型具有长而稀的柱头乳突细胞，短
柱型柱头乳突细胞短且排列紧密（表１，图２Ａ～Ｄ，
图３Ｃ，Ｆ；狋＝１３．０３８，犘＜０．００１）。长柱型和短柱型
花粉粒均为球型，具有散孔，孔近似圆形，边缘形状
不规则（图３Ｇ～Ｊ）。
２．２ 座果率与人工辅助授粉
从野外采集到的种子来看，红蓼种子黑色，有光
泽，扁平卵圆形，双凹，顶端渐狭，在扫描电镜下观察
到表面凹凸不平（图３Ｋ～Ｎ）。
在野外条件下随机统计其座果率，观察到单双
居群间座果率有差异，双居群座果率高于单居群，无
论单居群还是双居群，短柱型座果率均高于长柱型
（表２）。
表１ 红蓼长、短柱花的花部特征 （平均值±标准差）
犜犪犫犾犲１ 犕犲犪狊狌狉犲犿犲狀狋狅犳狋犺犲犱犻犿犲狀狊犻狅狀狊狅犳犳犾狅狑犲狉狊犪狀犱狆狅犾犲狀狅犳犾狅狀犵犪狀犱狊犺狅狉狋犿狅狉狆犺
犳犾狅狑犲狉狊狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲（犿犲犪狀±狊狋犪狀犱犪狉犱犱犲狏犻犪狋犻狅狀）
花部特征Ｆｌｏｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ 长柱型Ｌｍｏｒｐｈ 短柱型Ｓｍｏｒｐｈ 犘值犘ｖａｌｕｅ 样本量Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
花瓣长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆｔｅｐａｌ（ｍｍ） ３．６０±０．２９ ３．６９±０．２１ ＞０．０１０ ９０
花直径Ｆｌｏｗｅｒｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ） ６．２１±０．２５ ７．３２±０．２８ ＜０．０１０ ９０
柱头高度 Ｈｅｉｇｈｔｏｆｓｔｉｇｍａ（ｍｍ） ４．１８±０．２７ ２．００±０．２３ ＜０．００１ ９０
柱头宽度 Ｗｉｄｔｈｏｆｓｔｉｇｍａ（μｍ） ２１８．１５±９．１８ ２５８．８５±８．０６ ＜０．０１０ ９０
雄蕊高度 Ｈｅｉｇｈｔｏｆａｎｔｈｅｒ（ｍｍ） ２．７９±０．２５ ４．１１±０．２９ ＜０．００１ ９０
柱头雄蕊高度差Ｓｔｉｇｍａａｎｔｈｅｒｓｅｐａｒａｔｉｏｎ（ｍｍ） １．３８±０．２６ ２．１１±０．２４ ＜０．００１ ９０
花粉数目Ｐｏｌｅｎｎｕｍｂｅｒ ２０７９±１９３ １６８６±１２７ ＜０．０５０ ３０
花粉大小Ｐｏｌｅｎｄｉａｍｅｔｅｒ（μｍ） ４４．３２±３．４２ ５０．３０±４．３５ ＜０．００１ ３０
乳突细胞长度Ｌｅｎｇｔｈｏｆｐａｐｉｌａｅ（μｍ） ２６．６５±２．３３ １８．８０±１．７６ ＜０．００１ ３０
乳突细胞宽度 Ｗｉｄｔｈｏｆｐａｐｉｌａｅ（μｍ） ９．６０±１．０８ ９．４０±１．０８ ＞０．０５０ ３０
７５１第１１期 文慧慧 等：二型花柱植物红蓼的繁殖生物学研究
自花授粉和型内异花授粉都有少数种子，表明红
图３ 红蓼的微形态特征（犛犈犕）
犉犻犵．３ 犕犻犮狉狅犿狅狉狆犺狅犾狅犵犻犮犪犾犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲
狊犮犪狀狀犻狀犵犲犾犲犮狋狉狅狀犿犻犮狉狅狊犮狅狆狔
Ａ：长柱型雌蕊ＰｉｓｔｉｌｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｂ：长柱型柱头ＳｔｉｇｍａｏｆＬｍｏｒ
ｐｈ；Ｃ：长柱型柱头突起 ＳｔｉｇｍａｐａｐｉｌａｅｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｄ：短柱型雌蕊
ＰｉｓｔｉｌｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｅ：短柱型柱头ＳｔｉｇｍａｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｆ：短柱型柱头
突起ＳｔｉｇｍａｐａｐｉｌａｅｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｇ：长柱型花粉粒ＰｏｌｅｎｏｆＬｍｏｒｐｈ；
Ｈ：短柱型花粉粒ＰｏｌｅｎｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｉ：长柱型花粉粒网状突起Ｐａｐｉｌａ
ｉｎｔｈｅｍｅｓｈｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｊ：长柱型花粉粒网状凹陷Ｐａｐｉｌａｉｎｔｈｅｄｅ
ｐｒｅｓｓｅｄｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｋ：长柱型种子ＳｅｅｄｏｆＬｍｏｒｐｈ；Ｌ：短柱型种子
ＳｅｅｄｏｆＳｍｏｒｐｈ；Ｍ：长柱型种子表皮纹饰Ｅｐｉｄｅｒｍａｌｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆ
Ｌｍｏｒｐｈｓｅｅｄ；Ｎ：短柱型种子表皮纹饰ＥｐｉｄｅｒｍａｌｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎｏｆＳ
ｍｏｒｐｈｓｅｅｄ．标尺Ｓｃａｌｅ：Ａ，Ｋ，Ｌ，５００μｍ；Ｂ，５０μｍ；Ｃ，８μｍ；Ｄ，
２５０μｍ；Ｅ，４０μｍ；Ｆ，６μｍ；Ｇ，Ｉ，Ｊ，Ｍ，Ｎ，５μｍ．
蓼自交和型内异花授粉具有一定的亲和性。型间异花
授粉座果率略低于自然状态下的座果率（表３）。
表２ 红蓼自然条件下双居群、单居群的
座果率 （平均值±标准差）
犜犪犫犾犲２ 犉狉狌犻狋狊犲狋狊狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狀犪狋狌狉犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀
（犿犲犪狀±狊狋犪狀犱犪狉犱犱犲狏犻犪狋犻狅狀）
花柱类型
Ｓｔｉｇｍａｔｙｐｅ
单型居群座果率
Ｆｒｕｉｔｓｅｔｓｏｆｓｉｎｇｌｅ
ｔｙｐｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
（％）
双型居群座果率
Ｆｒｕｉｔｓｅｔｓｏｆｄｏｕｂｌｅ
ｔｙｐｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
（％）
犘值
犘ｖａｌｕｅ
长柱型Ｌｍｏｒｐｈ ４９．６１±０．０２４ ５８．１６±０．０９４ ＜０．０５
短柱型Ｓｍｏｒｐｈ ５１．７０±０．０８１ ６３．１４±０．０６０ ＜０．０５
２．３ 访花昆虫行为
红蓼的花期为６－９月，果期为８－１０月，盛花期
为８月，颜色鲜艳，通过野外观察，并没有发现鸟雀和
蝙蝠的访问，但发现至少１２种访花昆虫，其访花频率
见表４，部分访花者见图４，访花者中蓟马、食蚜蝇以及
蚂蚁最为频繁。
２．４ 花粉管萌发的研究
自交和异交，授粉后，花粉在０．５ｈ内萌发，型内
异交、自交以及型间异交的花粉管萌发并无明显差别，
０．５ｈ已能够到达子房（图５Ｆ，Ｊ，Ｌ，Ｑ，Ｒ）。花粉管萌
发时首先多数花粉管伸入中央花柱道（图５Ａ，Ｄ，Ｇ，
Ｋ，Ｏ），只有少数花粉管沿着花柱壁，到达花柱基部
（图５Ｃ，Ｉ，Ｍ，Ｏ，Ｐ，Ｒ），沿子房壁到达胚珠基部的合点
而达胚囊，受精方式为合点受精（图５Ｆ，Ｊ，Ｎ，Ｑ，Ｒ）。
表３ 红蓼人工辅助授粉的座果率
犜犪犫犾犲３ 犉狉狌犻狋狊犲狋狊狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犪狉狋犻犳犻犮犻犪犾狆狅犾犻狀犪狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
长柱型Ｌｍｏｒｐｈ
花朵数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｓ
结实数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｒｕｉｔｓ
座果率
Ｆｒｕｉｔｓｅｔｔｉｎｇ
（％）
短柱型Ｓｍｏｒｐｈ
花朵数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｌｏｗｅｒｓ
结实数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｆｒｕｉｔｓ
座果率
Ｆｒｕｉｔｓｅｔｔｉｎｇ
（％）
自花授粉Ｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ６５ ３ ４．６２ ７０ ２ ２．８６
型内异花授粉Ｉｎｔｒａｍｏｒｐｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ５０ ７ １４．００ ４５ ６ １３．３３
型间异花授粉Ｉｎｔｅｒｍｏｒｐｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ ６０ ２６ ４３．３３ ６５ ２９ ４４．６１
８５１ 草 业 学 报 第２４卷
图４ 红蓼的花序和访花者
犉犻犵．４ 犜犺犲犳犾狅狉犲狊犮犲狀犮犲狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲犪狀犱狏犻狊犻狋犻狀犵犻狀狊犲犮狋狊狅狀狋犺犲犳犾狅狑犲狉狊
Ａ：食蚜蝇一种犛狔狉狆犺狌狊ｓｐ．；Ｂ：点蜂缘蝽犚犻狆狋狅狉狋狌狊狆犲犱犲狊狋狉犻狊；Ｃ：黄蜂一种犆狉犪犫狉狅狀狌犿ｓｐ．；Ｄ：黑纹食蚜蝇犈狆犻狊狔狉狆犺狌狊犫犪犾狋犲犪狋狌狊；Ｅ：麻绳犛犪狉
犮狅狆犺犪犵犪ｓｐ．；Ｆ：蚂蚁犉狅狉犿犻犮犪ｓｐ．；Ｇ：臭蝽 犕犲狋狅狀狔犿犻犪ｓｐ．；Ｈ：蓟马犜犺狉犻狆狊ｓｐ．．
荧光实验中观察到花粉管在萌发过程中的行为：
１）并不是所有花粉管都能萌发至子房，只有少数花粉
管能够到达子房。２）某些花粉管在伸长的过程中边伸
长边交汇，最终交汇成一条或几条花粉管沿子房壁到
达胚珠基部合点。３）在荧光显微镜下观察到花粉管为
密集波浪线形。
３ 讨论
异型花柱是由基因控制的花部多态现象，有４种
类型，包括二型花柱、三型花柱、柱头高度两型性（ｓｔｉｇ
ｍａｈｅｉｇｈｔｄｉｍｏｒｐｈｉｓｍ）和花柱对生（ｅｎａｎｔｉｏｓｔｙｌｙ，有
异常雄蕊存在），它们通过提高植物个体间花粉散布的
精确性来增加雄性的交配效率［１３１４］，其中二型花柱有
两种类型的花，即长柱花和短柱花，三型花柱则有３种
类型的花，即长柱花，中柱花和短柱花［１５］。已被发现
蓼属植物有３００多种，其花部具有多态现象，已被报道
的蓼属植物，如金荞麦（犉犪犵狅狆狔狉狌犿犱犻犫狅狋狉狔狊）［１６］，愉
表４ 红蓼的访花者
犜犪犫犾犲４ 犞犻狊狋狅狉狊狋狅犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲
类群 Ｔａｘａ 科Ｆａｍｉｌｙ 频率Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
蓟马犜犺狉犻狆狊ｓｐ． 蓟马科 Ｔｈｒｉｐｉｄａｅ ＋＋＋＋
黑纹食蚜蝇犈．犫犪犾狋犲犪狋狌狊 食蚜蝇科Ｓｙｒｐｈｉｄａｅ ＋＋＋＋
食蚜蝇一种犛狔狉狆犺狌狊ｓｐ． 食蚜蝇科Ｓｙｒｐｈｉｄａｅ ＋＋＋
蚂蚁犉狅狉犿犻犮犪ｓｐ． 蚁科Ｆｏｒｍｉｃｄａｅ ＋＋＋＋
点蜂缘蝽犚．狆犲犱犲狊狋狉犻狊 缘蝽科Ｃｏｒｅｉｄａｅ ＋＋
绿蝇犔狌犮犻犾犻犪ｓｐ． 丽蝇科Ｃａｌｉｐｈｏｒｉｄａｅ ＋＋＋
黄蜂一种犆狉犪犫狉狅狀狌犿ｓｐ． 胡蜂科 Ｖｅｓｐｉｄａｅ ＋＋＋
冥蛾犕犪狉犪狊犿犻犪ｓｐ． 冥蛾科Ｐｙｒａｌｉｄａｅ ＋
蜘蛛犜犺犲狉犻犱犻犻犱犪犲ｓｐ． 园蛛科 Ａｒａｎｅａｅ ＋
臭蝽犕犲狋狅狀狔犿犻犪ｓｐ． 臭虫科Ｃｏｒｅｉｄａｅ ＋
麻蝇犛犪狉犮狅狆犺犪犵犪ｓｐ． 麻蝇科Ｓａｒｃｏｐｈａｇｉｄａｅ ＋＋
蚱蜢犃犮狉犻犱犪ｓｐ． 剑角蝗科 Ａｃｒｉｄｉｄａｅ ＋
＋＋＋＋：非常频繁 Ｖｅｒｙｆｒｅｑｕｅｎｔｌｙ；＋＋＋：经常 Ｏｆｔｅｎ；＋＋：
偶尔 Ｏｃｃａｓｉｏｎａｌｙ；＋：很少Ｓｅｌｄｏｍ．
悦蓼［１０］，蚕茧草［９］等都是典型的二型花柱，不同的蓼属植物它们的花柱数目不同，在蚕茧草中不但有两个柱头的
花，同时存在３个柱头的花。红蓼是典型的二型花柱植物，通过野外调查只发现了两个柱头的花，在多地的采样
中并未发现红蓼的三柱头的花。
大多数二型花柱植物的长柱型花要小于短柱型花，普遍认为不同花型的花部特征在一定程度上互补能够起
到调和雌雄功能的作用［１４］，短花柱型的花柱头位置比长花柱型的花低，比长柱花较难接受到花粉，因此通过增大
花型来增加对传粉昆虫的吸引［１５］，从而增加传粉效率。已研究的蓼科植物中金荞麦［１６］的短柱花比长柱花大，对
红蓼两种花型花直径的测量符合上述观点。红蓼的柱头、花药高度、柱头形态以及花粉粒大小均呈现二态性（表
１）。长柱型柱头宽度窄于短柱型，表皮细胞乳突较长且排列疏松，显然能够接受大的短柱型花粉。长柱型的花粉
小而多也是对位置较低的短柱型柱头较难接受到花粉的适应。花柱的多态性能够提高其繁殖适合度。短柱型柱
头表皮细胞乳突相对较多从而提高花粉黏附效率［１７］，较大的花粉为萌发时通过长柱型花柱提供更多的能
９５１第１１期 文慧慧 等：二型花柱植物红蓼的繁殖生物学研究
量［１８１９］。这种典型的二型花柱特征能够促进同配效率，符合资源分配原则。
在异型花柱的花中，同配（ｌｅｇｉｔｉｍａｔｅｕｎｉｏｎ）通常是可育的，异配（ｉｌｅｇｉｔｉｍａｔｅｕｎｉｏｎ）往往可育性低或者是不
可育的。植物的传粉过程具有高度专一化的特点［２０］，交互式雌雄异位是二型花柱的典型特征，传粉者身体携带
的花粉只能接触同一高度的花器官，从而避免雌雄器官的性别干扰并有利于传粉者实现精确传粉并提高同配效
率［２］，在自然条件下，我们发现双居群座果率高于单居群，这说明了杂交对于花粉管萌发的优势，也说明了同型的
花粉并不是完全可育的，异型花粉的结实率高于同型花粉，这与Ｄａｒｗｉｎ［２１］的观点一致。
图５ 红蓼人工授粉处理后花粉管体内生长图
犉犻犵．５ 犘狅犾犲狀狋狌犫犲犵狉狅狑狋犺犻狀狏犻狏狅狅犳犘．狅狉犻犲狀狋犪犾犲犳狅犾狅狑犻狀犵狊犲犾犳，犻狀狋狉犪犿狅狉狆犺犪狀犱犻狀狋犲狉犿狅狉狆犺狆狅犾犻狀犪狋犻狅狀
Ａ～Ｆ：长柱花型间异交处理０．５ｈ；Ｇ～Ｊ：长柱花自交处理０．５ｈ；Ｋ，Ｌ：长柱花型内异交处理０．５ｈ；Ｍ，Ｎ：短柱花型间异交处理０．５ｈ；Ｏ：短柱
花自交处理０．５ｈ；Ｐ～Ｒ：短柱花型内异交０．５ｈ处理。Ａ－Ｆ：Ｌｏｎｇｓｔｙｌｅｄｍｏｒｐｈｓｔｉｇｍａｌｏｂｅｓａｎｄ０．５ｈａｆｔｅｒｉｎｔｅｒｍｏｒｐｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；Ｇ－Ｊ：Ｌｏｎｇ
ｓｔｙｌｅｄｍｏｒｐｈｓｔｉｇｍａｌｏｂｅｓａｎｄ０．５ｈａｆｔｅｒｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；Ｋ，Ｌ：Ｌｏｎｇｓｔｙｌｅｄｍｏｒｐｈｓｔｉｇｍａｌｏｂｅｓａｎｄ０．５ｈａｆｔｅｒｉｎｔｒａｍｏｒｐｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；Ｍ，Ｎ：
Ｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｄｍｏｒｐｈｓｔｉｇｍａｌｏｂｅｓａｎｄ０．５ｈａｆｔｅｒｉｎｔｅｒｍｏｒｐｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；Ｏ：Ｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｄｍｏｒｐｈｓｔｉｇｍａｌｏｂｅｓａｎｄ０．５ｈａｆｔｅｒｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ；Ｐ－Ｒ：
Ｓｈｏｒｔｓｔｙｌｅｄｍｏｒｐｈｓｔｉｇｍａｌｏｂｅｓａｎｄ０．５ｈａｆｔｅｒｉｎｔｒａｍｏｒｐｈｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ．
异型自交不亲和系统（ｓｅｌｆｉｎｃｒｏｍｐａｔｉｂｉｌｉｔｙ，ＳＩ）是异型花柱植物避免自交及型内异交，同时促进型间异交的
机制。传粉后的自交不亲和机制与配子体的选择有关［１３］。二型花柱常常伴有自交不亲和系统，但是不同植物中
又表现出不同程度的可育性。并不是所有的二型花柱在自交表现为完全自交不亲和，不同植物自交亲和性不同，
艳丽耳草（犎犲犱狔狅狋犻狊狆狌犾犮犺犲狉狉犻犿犪）［２２］、绣球茜（犇狌狀狀犻犪狊犻狀犲狀狊犻狊）［１９］自交表现出完全不亲和性，唇形科（Ｌａｂｉａｔａｅ）
的犛犪犾狏犻犪犫狉犪狀犱犲犵犲犲犻［２２］、千蕨菜科（Ｌｙｔｈｒａｃｅａｅ）的犇犲犮狅犱狅狀狏犲狉狋犻犮犻犾犾犪狋狌狊［２３］表现出自交亲和，在已经研究的蓼科
植物中金荞麦［１６］自交不亲和但型内异交具有一定的亲和性，本研究中的红蓼自交和型内异交均具有一定的亲和
０６１ 草 业 学 报 第２４卷
性，但以异交为主。
通过荧光显微镜的观察，发现不同处理授粉后的花粉均可萌发，花粉管中胼胝质分布较为均匀，０．５ｈ内自
交、型内异交以及型间异交均有花粉管萌发至子房，这与人工授粉的结果一致，自花授粉以及型内异花授粉结实
率低，表明红蓼自交及型内异交具有一定的亲和性。花粉粒富含淀粉，淀粉是花粉管生长的主要能量［２４］。在荧
光下观察到花粉管生长过程中具有汇合现象，有利于能量的聚集，使花粉管最大限度伸长，只有部分花粉管能够
沿子房壁到达胚珠，完成合点受精。
主要访花者为蓟马、蚂蚁和食蚜蝇。一般认为蚂蚁在传粉方面并不起作用，蚂蚁口器用于吸收花蜜，蚂蚁身
体表面的抗菌物质减弱花粉粒的附着［２５］。蓟马与食蚜蝇是否为有效传粉者需进一步研究。
综上所述，红蓼具有互补式雌雄异位，且花冠形态、柱头大小、花粉数目及大小等方面均表现出二型性的特
点，野外观察到红蓼常常以单居群存在，且双居群座果率大于单居群，荧光实验观察到红蓼的自交、型内异交及型
间异交花粉管萌发且０．５ｈ内均有少量花粉管萌发至子房，为合点受精方式。人工授粉时自交及型内异交结实
率低，是不是花粉管萌发至子房时子房对自交及型内异交具有拒绝作用，这个问题也有待进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ＪｏｕｒｎａｌｏｆｔｈｅＬｉｎｎｅａｎＳｏｃｉｅｔｙ，１９９４，５３（１）：１３０．
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２６１ 草 业 学 报 第２４卷
犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５１６０ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
李俊强，林利华，张帆，万雪琴，刘敏，赵景龙．早开堇菜组织培养及植株再生体系的建立．草业学报，２０１５，２４（１１）：１６３１７３．
ＬＩＪｕｎＱｉａｎｇ，ＬＩＮＬｉＨｕａ，ＺＨＡＮＧＦａｎ，ＷＡＮＸｕｅＱｉｎ，ＬＩＵＭｉｎ，ＺＨＡＯＪｉｎｇＬｏｎｇ．Ｔｉｓｓｕｅｃｕｌｔｕｒｅｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｐｌａｎｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆ犞犻狅犾犪狆狉犻狅
狀犪狀狋犺犪．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１６３１７３．
早开堇菜组织培养及植株再生体系的建立
李俊强１，２，林利华２，张帆１，万雪琴１，刘敏１，赵景龙１
（１．四川农业大学，四川 成都６１１１３０；２．宜宾职业技术学院，四川 宜宾６４４０００）
摘要：以野生早开堇菜为材料，研究了不同外植体类型（子叶节、叶片、叶柄）和不同激素配比对其不定芽诱导、愈伤
组织诱导和分化的影响，成功建立了早开堇菜组织培养植株再生体系。结果表明，１）诱导子叶节和叶柄不定芽诱
导的最适培养基为 ＭＳ＋２．０ｍｇ／Ｌ６ＢＡ＋０．１ｍｇ／ＬＮＡＡ，叶片不适合作为直接诱导不定芽的外植体。２）３种外
植体均能诱导愈伤组织，子叶节愈伤组织诱导的时间最短，其次为叶柄，叶片最晚。子叶节和叶柄愈伤组织诱导的
最适培养基为 ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ６ＢＡ＋０．５ｍｇ／Ｌ２，４Ｄ，诱导率分别为９８．３％和９６．７％；叶片愈伤组织诱导的最适
培养基为 ＭＳ＋１．０ｍｇ／Ｌ６ＢＡ＋０．５ｍｇ／Ｌ２，４Ｄ＋０．０５ｍｇ／ＬＮＡＡ，诱导率可达８８．３％。３）最适愈伤组织分化
培养基为：ＭＳ＋１．５ｍｇ／Ｌ６ＢＡ＋０．１ｍｇ／ＬＮＡＡ，分化率为１００％。４）不定芽增殖的最佳培养基为：ＭＳ＋１．５
ｍｇ／Ｌ６ＢＡ＋０．０７５ｍｇ／ＬＮＡＡ，增殖率为４．６８。５）再生苗移植到添加１．０ｍｇ／Ｌ６ＢＡ的１／２ＭＳ培养基上，生根
率９２．３％。６）组培苗移栽到珍珠岩∶河沙∶腐殖质（１∶２∶２）的混合基质时，１００％成活，且植株长势好。
关键词：早开堇菜；组织培养；植株再生
犜犻狊狊狌犲犮狌犾狋狌狉犲犻狀狏犻狋狉狅犪狀犱狆犾犪狀狋狉犲犵犲狀犲狉犪狋犻狅狀狅犳犞犻狅犾犪狆狉犻狅狀犪狀狋犺犪
ＬＩＪｕｎＱｉａｎｇ１，２，ＬＩＮＬｉＨｕａ２，ＺＨＡＮＧＦａｎ１，ＷＡＮＸｕｅＱｉｎ１，ＬＩＵＭｉｎ１，ＺＨＡＯＪｉｎｇＬｏｎｇ１
１．犛犻犮犺狌犪狀犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犆犺犲狀犵犱狌６１１１３０，犆犺犻狀犪；２．犞狅犮犪狋犻狅狀犪犾犪狀犱犜犲犮犺狀犻犮犪犾犆狅犾犾犲犵犲，犢犻犫犻狀６４４０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｒａｔｉｏｓｏｎａｄｖｅｎｔｉｔｉｏｕｓｂｕｄｓ，ｃａｌｕｓｉｎｄｕｃｔｉｏｎｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗｅｒｅ
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Ｔｈｅｒｏｏｔｉｎｇｒａｔｅｏｆｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｐｌａｎｔｓｗａｓｕｐｔｏ９２．３％ｏｎｈａｌｆｓｔｒｅｎｇｔｈＭＳｍｅｄｉｕｍｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔｅｄｗｉｔｈ１．０
ｍｇ／Ｌ６ＢＡ．Ｒｏｏｔｅｄｐｌａｎｔｌｅｔｓｗｅｒｅｇｒｏｗｎｏｎｍｉｘｔｕｒｅｗｉｔｈｐｅｒｌｉｔｅ：ｓａｎｄ：ｈｕｍｕｓ（１：２：２）；ｓｕｒｖｉｖａｌｒａｔｅｗａｓｕｐ
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１５０３２６；改回日期：２０１５０５２０
基金项目：四川省“十二五”科技攻关项目林木新品种选育（２０１１ＹＺＧＧ）资助。
作者简介：李俊强（１９７６），男，四川宜宾人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：３７９５８２７８０＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｎｏｌａｄｙ＠１６３．ｃｏｍ