全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１６００９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
陶冶，刘耀斌，吴甘霖，张元明．准噶尔荒漠区域尺度浅层土壤化学计量特征及其空间分布格局．草业学报，２０１６，２５（７）：１３２３．
ＴＡＯＹｅ，ＬＩＵＹａｏＢｉｎ，ＷＵＧａｎＬｉｎ，ＺＨＡＮＧＹｕａｎＭｉｎｇ．Ｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｆｋｅｙｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌｓｉｎｔｈｅＪｕｎｇｇａｒｄｅｓｅｒｔ，Ｃｈｉｎａ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（７）：１３２３．
准噶尔荒漠区域尺度浅层土壤化学计量
特征及其空间分布格局
陶冶１，２，刘耀斌３，吴甘霖１，张元明２
（１．安庆师范大学生命科学学院，皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室，安徽 安庆２４６１３３；２．中国科学院新疆生态与地理研究所，
中国科学院干旱区生物地理与生物资源重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００１１；３．固原市工业和信息化局，宁夏 固原７５６０００）
摘要：干旱荒漠生态系统具有降水稀少、土壤贫瘠、生物多样性低的特点，对荒漠土壤生态化学计量特征的研究有
助于深入了解荒漠土壤养分供给能力及其对生物多样性和生态系统稳定性的影响。对准噶尔荒漠７９个样点浅层
（０～１０ｃｍ）土壤及环境因子进行调查取样，分析了土壤有机碳（Ｃ）、全氮（Ｎ）及全磷（Ｐ）化学计量特征、空间分布及
其影响因素。结果表明，准噶尔荒漠土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ平均含量分别为（５．７３±０．４９），（０．２０７±０．００９）和（０．３４７±
０．００４）ｇ／ｋｇ，Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ分别为（２９．９２±２．５５），（１５．９７±１．２３）和（０．４９８±０．０２４）。土壤Ｐ稳定性最高
（犆犞＝０．０９８），而Ｃ、Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ的变异性较强（犆犞＝０．６８７～０．７５８）。Ｃ、Ｐ、Ｃ∶Ｎ及Ｃ∶Ｐ在不同生境（沙漠、戈
壁和盐碱荒漠）、不同群落（白梭梭、梭梭及小灌木）间均存在差异。与全国及全球平均水平相比，准噶尔荒漠土壤
Ｃ、Ｎ、Ｐ含量、Ｃ∶Ｐ及Ｎ∶Ｐ均较低而Ｃ∶Ｎ较高，养分元素缺乏程度表现为Ｎ＞Ｃ＞Ｐ。土壤养分元素及其化学计
量比之间多具有显著的二次函数关系，且化学计量比主要受Ｃ和Ｎ的制约。在区域尺度上，各化学计量参数表现
出明显的空间异质性，其中Ｃ、Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ分布格局相似，并受年降水量、纬度和经度的影响；Ｎ与Ｎ∶Ｐ分布格
局相似，受经度、海拔和年均温的影响。
关键词：化学计量学；土壤养分；环境因子；空间格局；准噶尔荒漠　　
犚犲犵犻狅狀犪犾狊犮犪犾犲犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮 犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊 犪狀犱 狊狆犪狋犻犪犾 犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀
狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳犽犲狔犲犾犲犿犲狀狋狊犻狀狊狌狉犳犪犮犲狊狅犻犾狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋，犆犺犻狀犪
ＴＡＯＹｅ１，２，ＬＩＵＹａｏＢｉｎ３，ＷＵＧａｎＬｉｎ１，ＺＨＡＮＧＹｕａｎＭｉｎｇ２
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犔犻犳犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犜犺犲犘狉狅狏犻狀犮犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳狋犺犲犅犻狅犱犻狏犲狉狊犻狋狔犛狋狌犱狔犪狀犱犈犮狅犾狅犵狔犆狅狀狊犲狉狏犪狋犻狅狀犻狀犛狅狌狋犺狑犲狊狋犃狀
犺狌犻，犃狀狇犻狀犵犖狅狉犿犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犃狀狇犻狀犵２４６１３３，犆犺犻狀犪；２．犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犅犻狅犵犲狅犵狉犪狆犺狔犪狀犱犅犻狅狉犲狊狅狌狉犮犲犻狀犃狉犻犱犔犪狀犱，
犡犻狀犼犻犪狀犵犐狀狊狋犻狋狌狋犲狅犳犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犌犲狅犵狉犪狆犺狔，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犛犮犻犲狀犮犲狊，犝狉狌犿狇犻８３００１１，犆犺犻狀犪；３．犅狌狉犲犪狌狅犳犐狀犱狌狊狋狉狔犪狀犱
犐狀犳狅狉犿犪狋犻狅狀犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔狅犳犌狌狔狌犪狀，犌狌狔狌犪狀７５６０００，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｆｏｃｕｓｅｓｏｎｔｈｅｅｌｅｍｅｎｔｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍａｎｄｃｏｕｐｌｉｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓ，ａｎｄｉｔｈａｓｂｅｅｎ
ｗｉｄｅｌｙｕｓｅｄｉｎｓｔｕｄｙｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｌｉｍｉｔｉｎｇｅｌｅｍｅｎｔｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔａｂｉｌｉｔｙ，ａｍｏｎｇｏｔｈｅｒｓ．
Ｄｅｓｅｒｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｒｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｃｏｍｐｏｎｅｎｔｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ａｎｄａｒｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄｂｙｌｏｗｐｒｅｃｉｐｉ
ｔａｔｉｏｎ，ｐｏｏｒｓｏｉｌｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｎｄｌｏｗｆｌｏｒａｌａｎｄｆａｕｎａｌｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆ
ｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌｓｅｎｈａｎｃｅｓｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｓｕｐｐｌｙｃａｐａｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｔｓｅｆｆｅｃｔｏｎｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
第２５卷　第７期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１３－２３
２０１６年７月
收稿日期：２０１６０１０６；改回日期：２０１６０３１５
基金项目：国家重点基础研究发展计划项目（２０１４ＣＢ９５４２０２），国家自然科学基金项目（４１４７１２５１）和新疆杰出青年人才项目（２０１３７１１０１３）资助。
作者简介：陶冶（１９８３），男，安徽宿州人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｓｈａｎｙｅｒｅｎ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｍｚｈａｎｇ＠ｍｓ．ｘｊｂ．ａｃ．ｃｎ
ｓｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｓｕｒｆａｃｅｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓ（０－１０ｃｍ）ａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｃｌｉｍａｔｅａｎｄｇｅｏ
ｇｒａｐｈｉｃａｌｆａｃｔｏｒｓ）ｉｎ７９ｓｉｔｅｓｉｎｔｈｅＪｕｎｇｇａｒｄｅｓｅｒｔｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｎｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ（Ｃ），ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ（Ｎ），ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ（Ｐ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ｔｈｅｉｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄ
ｆａｃｔｏｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｔｈｅｍｗｅｒｅｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｙｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ，ａＫｒｉｇｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅａｎｄｃｏｒｒｅｌａ
ｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ．ＳｏｉｌＣ，ＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅ（５．７３±０．４９），（０．２０７±０．００９）ａｎｄ（０．３４７±０．００４）ｇ／ｋｇｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ；ａｎｄｔｈｅｓｏｉｌＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ，ａｎｄＮ∶Ｐｒａｔｉｏｓｗｅｒｅ（２９．９２±２．５５），（１５．９７±１．２３）ａｎｄ（０．４９８±０．０２４）
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＳｏｉｌＰｓｈｏｗｅｄｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｓｔａｂｉｌｉｔｙ（犆犞＝０．０９８），ｗｈｅｒｅａｓＣ，Ｃ∶ＮａｎｄＣ∶Ｐｅｘｈｉｂｉｔｅｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ
ｓｔｒｏｎｇｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ（犆犞＝０．６８７－０．７５８）．ＳｏｉｌＣ，Ｐ，Ｃ∶ＮａｎｄＣ∶Ｐｖａｒｉｅｄａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｈａｂｉｔａｔｓ（ｓａｎｄｙ
ｄｅｓｅｒｔ，Ｇｏｂｉｄｅｓｅｒｔａｎｄｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｄｅｓｅｒｔ）ａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀，犎．狆犲狉狊犻
犮狌犿ａｎｄｓｍａｌｓｈｒｕｂｓ）．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｎａｔｉｏｎａｌａｎｄｇｌｏｂａｌａｖｅｒａｇｅｓ，ｔｈｅｓｏｉｌＣ，ＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄＣ∶Ｐ
ａｎｄＮ∶ＰｒａｔｉｏｓｉｎｔｈｅＪｕｎｇｇａｒｄｅｓｅｒｔｗｅｒｅｌｏｗｅｒ，ｂｕｔｔｈｅＣ∶Ｎｗａｓｈｉｇｈｅｒ．Ｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓｒａｎｋｅｄｉｎｏｒｄｅｒ：Ｎ＞Ｃ＞Ｐ．Ｔｈｅｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｔｙｐｉｃａｌｙｅｘｈｉｂｉ
ｔｅｄｑｕａｄｒａｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｄｏｍｉｎａｔｅｄｂｙＣａｎｄＮ．Ａｔａ
ｒｅｇｉｏｎａｌｓｃａｌｅ，ａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｔｒａｉｔｓｄｉｓｐｌａｙｅｄｏｂｖｉｏｕｓｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ．ＳｏｉｌＣ，ａｎｄＣ∶ＮａｎｄＣ∶Ｐｒａ
ｔｉｏｓｓｈｏｗｅｄｓｉｍｉｌａｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｗｅｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｌａｔｉｔｕｄｅａｎｄｌｏｎｇｉ
ｔｕｄｅ．ＳｏｉｌＮａｎｄＮ∶Ｐｒａｔｉｏｄｉｓｐｌａｙｅｄｓｉｍｉｌａｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｗｅｒｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｂｙｌｏｎｇｉｔｕｄｅ，ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ａｎｄｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ；ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒ；ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；Ｊｕｎｇｇａｒｄｅｓｅｒｔ
生态化学计量学（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）是研究生态系统各组分主要组成元素平衡关系和耦合关系的科
学，广泛应用于植物个体生长、种群动态、限制元素判断、群落演替、生态系统稳定性等研究领域［１２］。生态化学计
量学的理论和方法还可为深入认识植物—土壤相互作用的养分调控机制、揭示生态系统养分元素之间的相互作
用与平衡制约关系提供新的思路。生态化学计量学源于对植物养分的研究［３４］，目前也较多地涉及土壤养分元
素［４］。土壤对陆地植物的生长起着关键作用，直接影响着植物群落的组成、结构与生产力水平［５６］。碳（Ｃ）、氮
（Ｎ）、磷（Ｐ）等化学元素既是植物生长所必需的元素，也是土壤养分的主要组成部分，还直接影响土壤微生物数
量、凋落物分解速率及土壤有机Ｃ和养分的长期积累［６７］。土壤养分元素在循环过程中是相互耦合的［８］，在了解
土壤质量变异的同时更应深入了解各元素之间的比例关系［５，７８］，这对于认识养分元素的循环、平衡机制及其对植
物群落结构和功能的影响均具有重要意义［５］。然而，目前对荒漠地区土壤化学计量学的研究仍相对缺乏。
荒漠是世界陆地生态系统的重要组成部分，约占陆地总面积的１８．５％［９］。荒漠生态系统生物多样性和生态
系统稳定性较低，极易受到外力扰动，且恢复困难［９１０］。因此，加强荒漠生态系统相关研究，对于深入认识和保护
荒漠生态系统具有重要而深远的意义。在干旱荒漠地区，植物生命活动不仅受水分短缺的限制，还受到土壤养分
贫瘠以及胁迫环境的制约。土壤养分状况与植物生长和分布息息相关，土壤养分的限制将会对植物体的营养元
素含量产生影响［８，１０］。因而，探究土壤元素含量及其相互关系对了解植物养分现状也有重要作用。
准噶尔荒漠是中亚荒漠的重要组成部分，也是中国唯一一个受北冰洋气流影响的荒漠，因而其气候特征、植
被组成与丰富度等与中国其他荒漠差异明显［１１］。在对该地区土壤的相关研究中，土壤养分常作为影响植物分布
的因子［１２］，而对土壤养分元素耦合关系及其影响因素的了解甚微。为此，我们在准噶尔荒漠随机设置了７９个样
点，分析土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量、化学计量比及其在不同生境和群落间的变异，探讨化学计量特征在区域尺度上的空间
分布格局及其与环境因子（如降水、温度、纬度等）的关系。研究结果不仅丰富和完善了我国荒漠生态系统土壤化
学计量学的研究，为土壤养分元素区域性群落尺度特征提供基础数据，也有助于进一步了解荒漠土壤养分供给与
限制状况及其对生物多样性和荒漠生态系统稳定性的影响。
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
１　材料与方法
１．１　研究区概况
准噶尔盆地位于新疆北部，是我国第二大内陆盆地（范围为３４°０９′－４９°０８′Ｎ，７３°２５′－９６°２４′Ｅ），介于天山、
阿尔泰山和塔尔巴哈台山之间。准噶尔荒漠距离海洋遥远，周围被大山环绕，属于典型的大陆性气候，具有降水
量少、湿度低、冬季漫长、春秋短暂、日照充足、温度变化范围宽等特点。准噶尔荒漠年均降水量在５０～２００ｍｍ
之间，其中盆地中部的古尔班通古特沙漠降水仅７０～１５０ｍｍ，而年均蒸发量＞２０００ｍｍ［１２］。准噶尔荒漠年均温
－４～９℃，１月平均温度在－２０～－１５℃，６月平均气温在２２～２６℃。无霜期约１５０ｄ。准噶尔荒漠主要土壤
类型有风沙土、灰漠土、棕漠土、棕钙土、龟裂土、盐土等［１３］。作为我国唯一一个受北冰洋气流影响的荒漠区，准
噶尔荒漠的物种组成和丰富度与我国其他荒漠地区差异明显，大量分布着适应干旱高温环境的短命和类短命植
物［１１］。荒漠地表还广泛覆盖着处于不同发育阶段的生物土壤结皮，是维持荒漠生态系统稳定的重要生物因
子［９］。梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀）、白梭梭（犎犪犾狅狓狔犾狅狀狆犲狉狊犻犮狌犿）、假木贼属（犃狀犪犫犪狊犻狊）、绢蒿属（犛犲狉犻狆犺犻
犱犻狌犿）、蒿属（犃狉狋犲犿犻狊犻犪）是准噶尔荒漠植物群落的主要建群种。
１．２　研究方法
图１　准噶尔荒漠土壤采样点分布
犉犻犵．１　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋　
１．２．１　土壤样品采集与分析　　２０１３年５－６月在
准噶尔盆地共设置７９个采样点（图１）。在每个样点
周围１００ｍ范围内随机设置５个大小为１ｍ×１ｍ的
土壤样方，以消除小尺度空间异质性对土壤养分的影
响。在每个样方内采集１份０～１０ｃｍ层土壤样品，然
后将每个点５个样方的土样混合为１份，装入封口袋
内带回实验室，在通风、阴凉、干燥处自然风干。依据
土壤分析标准方法［１４］，测定土壤有机碳（Ｃ）、全氮（Ｎ）
和全磷（Ｐ）含量（ｇ／ｋｇ），并计算土壤Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ和
Ｎ∶Ｐ。
１．２．２　环境因子调查与分析　　调查采样过程中，对
每个样点进行定位，获取样地经度、纬度和海拔，并记录群落生境（土壤生境类型）及建群种。采样点的年均降水
量和年均温度参照文献［１５］所给方法获取，并与相近气象站气象数据进行对比修正。
１．３　统计分析方法
对７９个点的土壤有机Ｃ、Ｎ、Ｐ及Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ进行Ｋ－Ｓ正态性检验。将７９个采样地点按照生境类
型和群落类型进行分类，前者包括沙漠、戈壁和轻度盐碱地共３类，后者包括梭梭群落、白梭梭群落和小灌木群落
［如假木贼（犃狀犪犫犪狊犻狊ｓｐｐ．）、心叶驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊犲狑犲狉狊犿犪狀狀犻犪狀犪）、蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪ｓｐｐ．）、琵琶柴（犚犲犪狌
犿狌狉犻犪狊狅狀犵狅狀犻犮犪）等］共４类。采用单因素方差分析（ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）比较不同生境或群落间土壤化学计量特
征的差异。利用Ｌｅｖｅｎｅ’ｓｔｅｓｔ检验方差齐性与否，方差齐性时使用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较，方差不齐时则使用
Ｔ２Ｔａｍｈａｎｅ’ｓｔｅｓｔ进行多重比较。为探究土壤化学计量特征间的关系，除相关性分析外，还选择线性函数、二次
函数、幂函数、指数函数、对数函数等多种函数模型对７９个样地土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其化学计量比进行最优拟合。
使用Ｐｅａｒｓｏｎ相关性分析判断土壤化学计量特征与气象因子及地理因子之间的关系。基于７９个样点的土壤化
学计量特征及对应坐标信息，使用ＡｒｃＧＩＳ９．３中的制图软件ＡｒｃＭａｐ进行空间插值分析并作图，得到的空间分
布图可直观对比不同区域土壤化学计量特征的变化趋势［１６］。常规数据分析和作图在Ｅｘｃｅｌ２００３中完成，ＡＮＯ
ＶＡ分析和方程拟合在ＳＰＳＳ１９．０中实现。
２　结果与分析
２．１　准噶尔荒漠土壤化学计量特征及其相互关系
准噶尔荒漠土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其化学计量比多呈偏态分布（Ｓ＞０），且相对集中（Ｋ＞０）；Ｋ－Ｓ检验表明，除
５１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
Ｐ含量外，其余５个指标均不符合正态分布（图２）。准噶尔荒漠土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ平均含量分别为５．７３４，０．２０７和
０．３４７ｇ／ｋｇ，化学计量比Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ、Ｎ∶Ｐ分别为２９．９２０，１５．９７４和０．５９８。土壤Ｐ含量（０．２６～０．４２ｇ／ｋｇ）的
变异性最弱，变异系数（犆犞）为０．０９８；Ｎ和Ｎ∶Ｐ变异稍强（犆犞＝０．３７２和０．３６１），而Ｃ、Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ的变异最
强，犆犞达到０．６８７～０．７５８。
图２　准噶尔荒漠土壤养分及其化学计量比的频数分布（狀＝７９）
犉犻犵．２　犉狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊犪狀犱狋犺犲狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮狉犪狋犻狅狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋（狀＝７９）
　
　　除Ｃ与Ｎ∶Ｐ之间、Ｐ与Ｎ∶Ｐ之间及 Ｎ∶Ｐ与
Ｃ∶Ｐ之间相关性不显著外，大部分土壤化学计量指标
之间具有显著和极显著的相关关系（表１）。其中，
Ｃ∶Ｎ与Ｎ及Ｎ∶Ｐ之间为显著和极显著负相关，其余
多为显著正相关。线性和非线性方程拟合表明，土壤
Ｃ、Ｎ、Ｐ含量间均具有显著的二次函数关系，其中Ｃ与
Ｐ的相关性最强（犚２＝０．４１２６），而Ｃ与 Ｎ、Ｎ与 Ｐ间
的相关性较弱（图３）。土壤养分元素与对应化学计量
比之间的最优拟合显示（图４），Ｃ∶Ｎ与Ｃ和Ｎ之间、
Ｃ∶Ｐ与Ｐ之间均为极显著的二次函数关系，而Ｃ∶Ｐ
与Ｃ之间既符合二次函数关系也呈现线性关系（二者
犚２相同）。Ｎ∶Ｐ与Ｎ之间为极显著的幂函数关系，
表１　准噶尔荒漠土壤犆、犖、犘含量及
化学计量比之间的相关系数
犜犪犫犾犲１　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犆，犖犪狀犱犘
犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱狋犺犲犻狉狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮狉犪狋犻狅狊
犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
Ｃ Ｎ Ｐ Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ
Ｎ ０．２８８
Ｐ ０．６１０ ０．２３５
Ｃ∶Ｎ ０．７７５ －０．２６６ ０．４３０
Ｃ∶Ｐ ０．９９３ ０．２６９ ０．５２７ ０．７８３
Ｎ∶Ｐ ０．１１０ ０．９５４ －０．０５２ －０．３９８ ０．１１２
　：犘＜０．０５，：犘＜０．０１．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
而Ｎ∶Ｐ与Ｐ之间没有明显的关系。此外，最优拟合还显示，化学计量比与分子的决定系数（犚２）明显大于其与分
母的决定系数，也证明土壤化学计量比主要受控于土壤Ｃ和Ｎ。由此可知，准噶尔荒漠土壤化学计量指标之间
并非简单的线性关系，而往往具有显著的非线性关系。
图３　准噶尔荒漠土壤犆、犖、犘含量间的非线性关系
犉犻犵．３　犖狅狀犾犻狀犲犪狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犪犿狅狀犵狊狅犻犾犆，犖犪狀犱犘犮狅狀狋犲狀狋狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋
　
图４　准噶尔荒漠土壤犆、犖、犘分别与对应的化学计量比之间的非线性关系
犉犻犵．４　犖狅狀犾犻狀犲犪狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犆，犖，犘犮狅狀狋犲狀狋狊犪狀犱狋犺犲犻狉犮狅狉狉犲狊狆狅狀犱犻狀犵狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮狉犪狋犻狅狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋
　
２．２　不同生境、不同群落土壤化学计量特征对比
方差分析表明（表２），戈壁土壤具有最高的Ｃ含量（８．２０ｇ／ｋｇ）、Ｃ∶Ｎ（４０．５５）和Ｃ∶Ｐ（２１．９４），沙漠土壤Ｃ
含量（３．８７ｇ／ｋｇ）、Ｃ∶Ｎ（２０．９６）和Ｃ∶Ｐ（１１．４９）最低，盐碱荒漠处于中等水平。土壤Ｐ含量表现为沙漠显著低
于盐碱荒漠和戈壁，而３种生境的土壤Ｎ及Ｎ∶Ｐ没有差异。不同群落间土壤生态化学计量特征也有一定差异
（表２）。梭梭群落具有最高的土壤Ｃ含量（７．８６ｇ／ｋｇ）、Ｃ∶Ｎ（４０．９４）和Ｃ∶Ｐ（２１．２５），而白梭梭群落这３个指
标最低。梭梭群落和小灌木群落的土壤Ｐ含量显著高于白梭梭群落，而３类群落类型间的土壤Ｎ及Ｎ∶Ｐ也没
有显著差异。
７１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
表２　不同生境和不同群落类型土壤养分含量及其化学计量比
犜犪犫犾犲２　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋狊犪狀犱狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮狉犪狋犻狅狊犪犿狅狀犵犱犻犳犳犲狉犲狀狋犺犪犫犻狋犪狋狊犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊（犿犲犪狀±犛犈）
类别Ｃａｔｅｇｏｒｙ 类型Ｔｙｐｅ Ｃ（ｇ／ｋｇ） Ｎ（ｇ／ｋｇ） Ｐ（ｇ／ｋｇ） Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
生境类型
Ｈａｂｉｔａｔ
ｔｙｐｅ
沙漠Ｓａｎｄｙｄｅｓｅｒｔ ３．８７±０．５１ｂ ０．１９９±０．０１０ａ ０．３２９±０．００５ｂ ２０．９６±２．６３ｂ １１．４９±１．３６ｂ ０．６１１±０．０３４ａ
盐碱荒漠Ｓａｌｉｎｅａｌｋａｌｉｄｅｓｅｒｔ ６．０９±０．９１ａｂ ０．２０８±０．０２３ａ ０．３５６±０．００８ａ ３４．１６±５．７４ａｂ １６．７５±２．１９ａｂ０．５７５±０．０５７ａ
戈壁Ｇｏｂｉｄｅｓｅｒｔ ８．２０±１．０１ａ ０．２１６±０．０１８ａ ０．３６６±０．００５ａ ４０．５５±５．１８ａ ２１．９４±２．５８ａ ０．５８８±０．０４７ａ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉ
ｔｙｔｙｐｅ
白梭梭犎．狆犲狉狊犻犮狌犿 ３．８３±０．５５ｂ ０．２００±０．０１１ａ ０．３２７±０．００６ｂ ２０．８０±２．８７ｂ １１．４３±０．５９ｂ ０．６１８±０．０３６ａ
梭梭犎．犪犿犿狅犱犲狀犱狉狅狀 ７．８６±１．１５ａ ０．２１７±０．０２０ａ ０．３６２±０．００６ａ ４０．９４±６．２０ａ ２１．２５±０．２９ａ ０．５９９±０．０５４ａ
小灌木Ｓｍａｌｓｈｒｕｂ ５．９９±０．７８ａｂ ０．２０２±０．０１２ａ ０．３５９±０．００５ａ ２９．２９±３．３７ａｂ １６．３７±０．３９ａｂ０．５６３±０．０３２ａ
　同一类别同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０５）．
２．３　土壤化学计量特征的空间分布格局
土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其化学计量比具有一定的空间异质性（图５）。土壤Ｃ含量表现为西部—北部—东部外
围区域偏高，中部—南部偏低，其中以古尔班通古特沙漠中东部最低，这与表３沙漠生境土壤Ｃ最低的结果一
致。土壤Ｎ含量表现为准噶尔荒漠西部最低，往东逐渐增高，至准噶尔荒漠最东端的卡拉麦里山—天山地区达
到最高。土壤Ｐ含量总体表现为中部（主要位于古尔班通古特沙漠中西部）低，西部—北部—东部等外围区域偏
高，其中东部卡拉麦里山—天山地区最高。土壤Ｃ∶Ｎ的空间格局规律性稍差，但总体上表现出中部偏东南的区
域偏低、西部和北部偏高的趋势，与Ｃ分布格局有相似之处。由于土壤Ｐ含量相对稳定（犆犞＝０．０９８），因而土壤
Ｃ∶Ｐ的空间分布格局与土壤Ｃ极其相似，土壤Ｎ∶Ｐ的空间分布格局也与土壤Ｎ极其相似。
图５　准噶尔荒漠土壤犆、犖、犘化学计量特征的空间分布
犉犻犵．５　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狊狅犳狊狅犻犾犆，犖，犘狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋
　
２．４　土壤化学计量特征与环境因子的关系
就环境因子之间的关系而言，纬度越高降水量越高，但年均温越低；随经度增大，海拔升高，但降水量和年均
温均降低；年均温还与海拔和降水量呈显著负相关（表３）。经纬度、海拔、年均温和年降水量与准噶尔荒漠一些
土壤化学计量特征有明显相关关系（表３）。年降水量、纬度与土壤Ｃ含量、Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ呈显著正相关，表明随降
水增大及纬度升高，土壤Ｃ及２个化学计量比会显著增大；而年降水量、纬度与Ｎ、Ｐ及Ｎ∶Ｐ无显著相关。经度
与Ｎ和Ｎ∶Ｐ呈极显著正相关，而与Ｃ∶Ｎ呈极显著负相关，也即越往东，Ｎ及Ｎ∶Ｐ越高，而Ｃ∶Ｎ越低。海拔
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
也在一定程度上影响了土壤化学计量特征，表现为土壤Ｎ、Ｐ含量及Ｎ∶Ｐ随海拔升高而增大。年均温对土壤化
学计量特征的影响相对较小，表现为温度升高不利于提高土壤Ｎ浓度和Ｎ∶Ｐ。
表３　准噶尔荒漠土壤犆、犖、犘化学计量特征与环境因子间的相关系数
犜犪犫犾犲３　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀狊狅犻犾犆，犖，犘狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱
犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊犻狀狋犺犲犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒ Ｌａｔ Ｌｏｎ Ａｌｔ ＭＡＰ ＭＡＴ
Ｌｏｎ －０．１６９
Ａｌｔ ０．１２４ ０．７７７
ＭＡＰ ０．９２３ －０．３０５ ０．１９５
ＭＡＴ －０．６１５ －０．５９９ －０．８４７ －０．５７９
Ｃ ０．２４０ －０．１５３ ０．０７３ ０．３２３ －０．１４６
Ｎ －０．０４４ ０．４０８ ０．３５９ －０．０８１ －０．２８４
Ｐ －０．０２２ ０．１９２ ０．２８７ ０．０３４ －０．２０２
Ｃ∶Ｎ ０．２２２ －０．４８０ －０．１８０ ０．３７０ ０．０９１
Ｃ∶Ｐ ０．２７２ －０．１９６ ０．０４０ ０．３５５ －０．１３５
Ｎ∶Ｐ －０．０３５ ０．３５３ ０．２７１ －０．０９２ －０．２２４
　Ｌｏｎ：经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ；Ｌａｔ：纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ；Ａｌｔ：海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ；ＭＡＰ：年均降水量 Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；ＭＡＴ：年均温度 Ｍｅａｎａｎｎｕａｌｔｅｍ
ｐｅｒａｔｕｒｅ．
３　讨论
３．１　准噶尔荒漠土壤养分化学计量特征
土壤养分含量及其化学计量比是土壤有机质组成和质量的重要指标［１７］。荒漠地区由于降水量少和相对较
低的分解速度，使得矿质风化速率降低和土壤存储有机物质的能力较小，导致养分可利用性显著降低［８］。研究表
明，全球陆地土壤平均Ｃ含量为２５．７１ｇ／ｋｇ，中国陆地土壤平均Ｃ含量为２９．５１ｇ／ｋｇ［１８］，是准噶尔荒漠土壤Ｃ
含量（５．７３ｇ／ｋｇ）的５～６倍，说明准噶尔荒漠植被生长和恢复过程中出现了较严重的土壤Ｃ源限制。类似较低
土壤Ｃ含量或者可能出现Ｃ源限制的还有黄土丘陵地区［５］、黄土高原［１９］及宁夏荒漠区［２０］（表４）。对土壤Ｎ含
量而言，准噶尔荒漠土壤Ｎ含量显著低于全球（２．１０ｇ／ｋｇ）［２１］及中国陆地土壤平均值（２．３０ｇ／ｋｇ）［１７］，也远低于
松嫩平原（０．３６～１．９７ｇ／ｋｇ）［２２］；在荒漠区内比较，本研究低于黄土丘陵［５］、黄土高原［１９］及宁夏荒漠区［２０］，也属
于土壤Ｎ严重缺乏的荒漠区。土壤 Ｐ素来源相对固定，主要通过岩石的风化［６］。地壳平均Ｐ含量为２．８
ｇ／ｋｇ［２１］，我国土壤Ｐ含量平均值为０．５６ｇ／ｋｇ［１７］，也高于本研究（０．３４７ｇ／ｋｇ）。与主要荒漠区相比，本研究土壤
Ｐ含量与黄土高原［１９］、宁夏荒漠草原［２０］相近，但低于黄土丘陵沟壑区［５］及宁夏盐池柠条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）
人工林［２３］。综合而言，干旱荒漠地区土壤Ｃ、Ｎ和Ｐ含量均较为缺乏，但以降水更为稀少的准噶尔荒漠最甚，其
中Ｎ和Ｃ较Ｐ而言缺乏更为严重。
由于气候、地貌、植被、母岩、年代、土壤动物等土壤形成因子和人类活动的影响，不同生态系统中土壤Ｃ、Ｎ、
Ｐ总量变化很大，其比值也有较大变异［５，１７］。Ｃ∶Ｎ是土壤质量的敏感指标，而且Ｃ∶Ｎ会影响到土壤中有机Ｃ
和Ｎ的循环［５］。本研究中，准噶尔荒漠土壤 Ｃ∶Ｎ （２９．９２）高于中国陆地土壤（１２．３０）［１７］、全球陆地土壤
（１２．３０）、全球草地土壤（１１．８０）及全球森林土壤（１２．４０）［２１］，也远高于诸多干旱荒漠生态系统如黄土高原［１９］、黄
土丘陵沟壑区［５］及宁夏荒漠［２０，２３］（表４），表明准噶尔荒漠土壤Ｎ比Ｃ更为缺乏。土壤Ｃ∶Ｎ与有机质分解速度
呈反比关系，因而较高的土壤Ｃ∶Ｎ表明准噶尔荒漠土壤的Ｃ源、有机质分解速率和矿化速率较低［５］。本研究中
土壤Ｃ和Ｃ∶Ｎ的变异性（犆犞＞０．７５）最高而稳定性最低，表明土壤Ｃ来源及土壤有机物质的形成所需Ｎ的数
量不稳定。因而，这种不稳定的Ｃ∶Ｎ不利于荒漠土壤Ｎ储量估算及生态系统Ｃ储量和Ｃ循环模型研究［５，１９］。
９１第２５卷第７期 草业学报２０１６年
表４　准噶尔荒漠土壤化学计量特征（０～１０犮犿）与其他地区的比较
犜犪犫犾犲４　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲狊狅犻犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔（０－１０犮犿）犻狀犑狌狀犵犵犪狉犱犲狊犲狉狋犪狀犱狅狋犺犲狉狊
研究区域Ｒｅｓｅａｒｃｈａｒｅａ Ｃ（ｇ／ｋｇ） Ｎ（ｇ／ｋｇ） Ｐ（ｇ／ｋｇ） Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ 数据来源Ｄａｔａｓｏｕｒｃｅ
准噶尔荒漠Ｊｕｎｇｇａｒｄｅｓｅｒｔ ５．７３ ０．２０７ ０．３４７ ２９．９２ １５．９７ ０．５９８ 本研究Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙ
中国陆地土壤Ｃｈｉｎａｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｓｏｉｌ － － － １２．３０ ５２．７０ ３．９００ ［１７］
全球陆地土壤Ｇｌｏｂａｌｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｓｏｉｌ － － － １２．３０ ７２．００ ５．９００ ［２１］
全球草地土壤Ｇｌｏｂａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌ － － － １１．８０ ６４．３０ ５．６００ ［２１］
全球森林土壤Ｇｌｏｂａｌｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌ － － － １２．４０ ８１．９０ ６．６００ ［２１］
黄土丘陵沟壑区Ｌｏｅｓｓｈｉｌｙｇｕｌｙｒｅｇｉｏｎ ４．９４ ０．５１７ ０．６００ ９．４４ ８．１５ ０．８６０ ［５］
黄土高原ＬｏｅｓｓＰｌｅａｔｅｕ ７．７７ ０．７６０ ０．４００ ７．７７ １７．７３ １．７００ ［１９］
宁夏盐池荒漠草原ＤｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＹａｎｃｈｉ ３．７６ ０．５００ ０．４４０ ７．５２ ８．５５ １．１４０ ［２０］
土壤Ｃ∶Ｐ的高低对植物生长发育具有重要影响［２４２５］。土壤Ｃ∶Ｐ通常被认为是土壤Ｐ素矿化能力的标志，
也是衡量微生物矿化土壤有机物质释放Ｐ或从环境中吸收固持Ｐ素潜力的一种指标［１９］。低Ｃ∶Ｐ有利于微生
物在有机质分解过程中的养分释放，促进土壤中有效Ｐ的增加；反之，高Ｃ∶Ｐ则会导致微生物在分解有机质的
过程中存在Ｐ受限，从而与植物存在对土壤无机Ｐ的竞争，不利于植物的生长［２５］。在大多数陆地生态系统中，
Ｃ∶Ｐ一般在１０．０６～５０３．５０之间［２５］，本研究荒漠灌木群落土壤Ｃ∶Ｐ值为１５．９７，远远低于中国陆地土壤
（５２．７０）［１７］、全球陆地土壤（７２．００）、全球草地土壤（６４．３０）及全球森林土壤（８１．９０）［２１］，但高于黄土丘陵沟壑区［５］
和宁夏盐池荒漠［２０，２３］（表４）。该结果表明准噶尔荒漠土壤Ｐ可能表现为净矿化率较高，微生物分解有机质过程
中受Ｐ的限制可能性较小，土壤Ｐ表现出较高的有效性。较低的土壤Ｃ∶Ｐ也说明，相比于Ｐ而言土壤Ｃ更为缺
乏，这也印证了Ｃ∶Ｎ的分析结果。
Ｎ∶Ｐ比可用作Ｎ饱和的诊断指标，并被用于确定养分限制的阈值［５］。准噶尔荒漠土壤 Ｎ∶Ｐ平均值为
０．５９８，远低于中国陆地土壤（３．９）［１７］、全球陆地土壤（５．９）、全球草地土壤（５．６）及全球森林土壤（６．６）［２１］，同样
低于其他干旱荒漠区土壤［５，１９２０，２３］（表４）。一般认为温带地区的土壤Ｎ是主要的限制性因子，如对黄土丘陵土壤
Ｎ∶Ｐ为０．８６，表现为显著Ｎ缺乏［５］。因此，结合较低的Ｎ含量及Ｎ∶Ｐ，本研究区土壤Ｎ缺乏的程度远高于Ｐ
缺乏。然而，已有研究表明准噶尔荒漠腹地土壤速效Ｎ含量（１６．０４～２５．１０ｍｇ／ｋｇ）显著高于速效Ｐ（３．６１～
４．３７ｍｇ／ｋｇ），速效Ｎ∶Ｐ达到４．７５～６．９９，远高于全量Ｎ∶Ｐ［２６］。由此可知，尽管本研究中土壤全量Ｎ含量显
著低于全量Ｐ，但Ｎ的有效性应远高于Ｐ，这也是该地区短命和类短命植物叶片呈现植物Ｐ缺乏（Ｎ∶Ｐ＞１６．０）
的关键原因［２６］。
综合分析可知，准噶尔荒漠土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ元素的缺乏程度为Ｎ＞Ｃ＞Ｐ。土壤化学计量比与养分元素间的非
线性拟合也可看出，化学计量比主要受控于Ｃ和Ｎ含量，也印证了Ｎ和Ｃ的主导作用（主要限制性作用）。
３．２　准噶尔荒漠土壤养分化学计量关系
土壤养分元素之间往往是密切相关、相互耦合的，因此仅关注生态系统中土壤的质量变异及各元素含量之间
的比例关系是不全面的，还必须考虑养分元素之间的耦合关系。朱秋莲等［５］对黄土高原的研究表明，Ｃ、Ｎ、Ｐ之
间均有显著的线性关系，而土壤Ｋ与它们之间没有显著关系。曾全超等［１９］对黄土高原的研究也表明Ｃ、Ｎ、Ｐ之
间均有显著的线性关系。潘军等［２４］对宁夏盐池地区人工柠条林的研究表明，仅有Ｃ与Ｎ有显著相关性，其他元
素间相关性不明显。而本研究发现，土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ之间均具有显著（但犚２ 较低）的二次函数关系；除Ｎ∶Ｐ与Ｎ
（幂函数关系）及Ｎ∶Ｐ与Ｐ（无显著关系）外，土壤养分与化学计量比之间也均为二次函数关系。由此可见，准噶
尔荒漠区域尺度土壤化学计量特征之间具有非线性耦合关系，需要用非线性模型才能真正体现土壤养分元素之
间的相互关系。之前的研究大部分仅作了相关性分析，而没有进行非线性拟合。因此，以后在进行土壤化学计量
关系研究时，应选择线性和非线性模型综合探讨元素计量关系。此外，与其他一些仅针对单一群落或小区域的研
究相比，本研究中Ｃ、Ｎ之间，Ｎ、Ｐ之间二次函数的决定系数犚２ 较低，可能是由于本研究区面积较大、生境类型
０２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．７
和群落类型多样引起的异质性导致的，因为不同生境类型及不同群落类型间的Ｃ、Ｐ等化学计量参数均有显著差
异（表２）。
一般而言，元素计量比与２个元素之间均有一定关系，但不同元素间的变化趋势不尽相同［５，１９，２３］。如宁夏盐
池人工柠条林土壤Ｃ∶Ｎ与Ｃ呈显著负相关，与Ｎ呈显著正相关［２３］；黄土高原土壤Ｃ∶Ｎ与Ｃ之间无显著关系，
与Ｎ呈显著正相关［１９］；紫色丘陵地土壤Ｃ∶Ｎ与Ｃ之间为显著正相关，与Ｎ呈显著负相关［２７］。而本研究中，土
壤Ｃ∶Ｎ与Ｃ之间呈二次项为负的二次函数关系，与Ｎ之间呈二次项为正的二次函数关系，但在值域内Ｃ∶Ｎ
表现为随Ｃ增加而增加、随Ｎ增加而减小。此外，土壤化学计量比与各元素的相关性大小不同，相关性较小的元
素对化学计量比的影响小于相关性大的元素，如紫色丘陵地土壤Ｃ∶Ｎ与Ｃ间的相关系数（０．６０８）小于其与Ｎ
间的相关系数（－０．７７９），故Ｃ∶Ｎ主要受控于土壤Ｎ［２７］。本研究表明，Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ主要受控于土壤Ｃ含量，
Ｎ∶Ｐ主要受控于Ｎ，皆为化学计量比的分子。可见，不同的土壤养分元素化学计量关系在一定程度上体现了土
壤化学计量特征在不同区域不同土壤类型间的异质性。
３．３　土壤养分化学计量特征的空间格局及影响因素
土壤作为植物生长的基质，其养分含量是地形、气候及生物因素相互作用的结果。土壤有机Ｃ含量受到有
机质的矿化和积累以及植物残体和动物废弃物归还土壤等多方面的影响。土壤Ｎ含量主要受成土母质、土壤质
地、地貌、降水、温度、植被类型及土壤微生物活性的影响。土壤Ｐ素主要来源于岩石风化［６］，但极端缺水、碱性
土壤及富含ＣａＣＯ３ 的土壤均会降低土壤Ｐ的生物活性。本研究Ｐ含量总体较低可能与极端缺水和碱性土壤
（如古尔班通古特沙漠土壤ｐＨ＝８．２３±０．０２）导致的较低Ｐ生物活性有关（表４）。对于一个完整的生态系统而
言，其植物群落和土壤生态系统间必然存在紧密的联系，不同植被对土壤生态系统必然具有显著的影响。
在本研究中，土壤基质和植被类型显著影响了土壤化学计量特征。土壤Ｃ含量、Ｐ含量、Ｃ∶Ｎ和Ｎ∶Ｐ表现
为戈壁最高沙漠最低，而在３种主要群落类型中则表现为梭梭群落最高而沙漠最低。植物群落一方面影响土壤
微生物赖以生存的营养物质和能量来源，另一方面也影响着土壤的化学—物理环境、凋落物类型、堆积深度和地
表水文过程［２８２９］。由于梭梭群落生物量较大，可提供的有机养分相对较多［３０］，而白梭梭群落均位于沙漠地区，植
被生物量较小，沙面活度大［３１］，不利于有机养分积累，因而导致梭梭群落土壤Ｃ、Ｐ含量显著高于白梭梭群落。尽
管戈壁生境植被生物量并非最大，但其地表稳定性较高，有利于有机养分固持，这可能也是其Ｃ、Ｐ含量高于沙漠
的重要原因之一。
在区域尺度上，准噶尔荒漠土壤Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其化学计量比具有一定的空间异质性，并受多种因素的影响。
除Ｐ外（犆犞＝０．０９８），其他元素和化学计量比的变异系数均较高，其中以Ｃ、Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ的变异性最强（犆犞＝
０．６８７～０．７５８）。土壤Ｃ、Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ格局类型相似，表现为中南部偏低、西北部偏高。土壤Ｎ和Ｎ∶Ｐ格局
类似，表现为由西向东逐渐增高的趋势，有明显的经向变异性。土壤Ｐ含量总体表现为中部低、周偏高的趋势，
但最高值出现在准噶尔荒漠最东部。一般而言，土壤养分因子除影响植被生长、植被分布等生态过程外，其同样
也受到植被及其他环境因子的影响，如降水量、土地利用方式、植被覆盖度、生态系统类型、土壤质地等［５，１９，３２］。
水分是干旱荒漠地区的主要限制性因子，本研究区年均降水量（ＭＡＰ）仅为５０～２００ｍｍ，并呈现北高南低的纬度
地带性及西高东低的经度异质性（表３）。因此，越往北或往西 ＭＡＰ越大，有利于土壤Ｃ、Ｃ∶Ｎ及Ｃ∶Ｐ的增大，
但对其他参数没有明显影响。这可能因为降雨增大有利于地表植被的生长，从而促进土壤有机Ｃ的累积。在本
研究中，经纬度主要是通过改变降水和温度来对土壤化学计量特征产生影响的，还将直接或间接地改变地表覆被
类型（群落类型）、对土壤养分元素含量及其关系产生进一步影响；而海拔则主要是通过影响温度进而对土壤化学
计量特征产生效应。越来越多的研究表明，新疆北部地区近几十年及未来降水呈逐渐增大趋势［３３３４］，那么表层土
壤有机Ｃ、Ｃ∶Ｎ及Ｃ∶Ｐ也应该会持续增加，但土壤Ｐ含量可能会降低。
致谢：中国科学院新疆生态与地理研究所周晓兵、周志斌、李国栋参与了野外调查，在此深表感谢。
１２第２５卷第７期 草业学报２０１６年
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