全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０８１ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
杨霞，王珍，运向军，卫智军．不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响．草业学报，２０１５，２４（１１）：１９．
ＹＡＮＧＸｉａ，ＷＡＮＧＺｈｅｎ，ＹＵＮＸｉａｎｇＪｕｎ，ＷＥＩＺｈｉＪｕｎ．Ｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｆｏｒａｇｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（１１）：１９．
不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原
初级生产力及营养动态的影响
杨霞１，３，王珍２，运向军２，卫智军１
（１．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９；２．中国农业科学院草原研究所，内蒙古 呼和浩特０１００１０；
３．内蒙古自治区土地调查规划院，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：牧草品质直接体现了草地资源的质量和可利用性。本研究采用野外调查法对不同降雨年份和放牧方式下荒
漠草原植物群落的地上净初级生产力（ＡＮＰＰ）、粗蛋白、粗纤维、粗灰分、粗脂肪、钙、磷和无氮浸出物进行了测定和
分析。结果表明，１）在干旱的２０１１年，自由放牧显著降低了群落的 ＡＮＰＰ，而在降雨量充足的２０１２年，休牧６０ｄ
的ＡＮＰＰ值最高；２）相比于欠雨年份，降雨量充足的年份生长高峰期ＡＮＰＰ、粗蛋白、粗灰分、钙和磷的含量分别是
其的２．６７，１．０８，１．２７，１．２６和３．７５倍；３）相比其他处理，粗蛋白、磷的含量在休牧６０ｄ含量最高；４）在不同降雨量
的两个放牧季节内，随着放牧的进行，粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、钙和磷的含量呈现先增加后降低的趋势，均是在７
或８月份达到一个峰值，而在植物枯黄期（１０月份）值最低，而粗纤维和无氮浸出物的含量在７月份最低，而在植物
枯黄期最高。降雨量与荒漠草原植物群落ＡＮＰＰ及植物群落营养季节动态之间存在着密切的关系；休牧６０ｄ为
合理的草原利用方式；不同年际间放牧和季节气候变化共同制约了群落营养成分的变化。
关键词：荒漠草原；放牧利用方式；地上净初级生产力；营养成分
犖犲狋狆狉犻犿犪狉狔狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犳狅狉犪犵犲狇狌犪犾犻狋狔狅犳犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊犪狀犱犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀狊
ＹＡＮＧＸｉａ１，３，ＷＡＮＧＺｈｅｎ２，ＹＵＮＸｉａｎｇＪｕｎ２，ＷＥＩＺｈｉＪｕｎ１
１．犇犲狆犪狉狋犿犲狀狋狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犈犮狅犾狅犵狔犪狀犱犈狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，
犎狅犺犺狅狋０１００１９，犆犺犻狀犪；２．犌狉犪狊狊犾犪狀犱犚犲狊犲犪狉犮犺犐狀狊狋犻狋狌狋犲，犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔狅犳犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲狊，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪；３．犐狀
狊狋犻狋狌狋犲狅犳犔犪狀犱犛狌狉狏犲狔犪狀犱犘犾犪狀狀犻狀犵狅犳犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪，犎狅犺犺狅狋０１００１０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｆｏｒａｇｅｖａｌｕｅａｎｄｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｔｒａｉｔｓ．ＰｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙＡＮＰＰ，ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，
ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ，ｃｒｕｄｅａｓｈ，ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ｃａｌｃｉｕｍ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｅｅｅｘｔｒａｃｔｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄａｎｄ
ａｎａｌｙｚｅｄｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓｄｕｒｉｎｇｔｗｏｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌｙｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓｉｎａｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｇｒａｚｉｎｇｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙＡＮＰＰｉｎ２０１１ｗｈｉｃｈｗａｓｄｒｙ．ＡＮ
ＰＰｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｆｔｅｒ６０ｄａｙｓｗｉｔｈｏｕｔｇｒａｚｉｎｇｉｎ２０１２，ａｗｅｔｙｅａｒ．Ｉｎ２０１１ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙＡＮＰＰ，ｃｒｕｄｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ，ｃｒｕｄｅａｓｈ，ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ｃａｌｃｉｕｍ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｗａｓ２．６７，１．０８，１．２７，１．２６ａｎｄ３．７５
第２４卷 第１１期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．１１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年１１月
Ｎｏｖ，２０１５
收稿日期：２０１５０２１７；改回日期：２０１５０５０６
基金项目：中国农业科学院创新工程草原非生物灾害防灾减灾团队（ＣＡＡＳＡＳＴＩＰＩＧＲ２０１５０４），国家自然科学基金地区项目（３１４６０１２６），中央
级公益性科研院所基本科研业务费专项资金中国农业科学院草原研究所资助项目（１６０３３２０１５０２２），内蒙古自治区自然科学博士基金
项目（２０１４ＢＳ０３２９）和国家自然基金面上项目（Ｄ０１０５０３）资助。
作者简介：杨霞（１９８０），女，内蒙古巴彦淖尔人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｘｉａ００５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｎｍｎｄｗｚｊ＠１６３．ｃｏｍ
ｔｉｍｅｓｔｈａｔｉｎ２０１２．Ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄａｆｔｅｒ６０ｄａｙｓｗｉｔｈｏｕｔｇｒａｚ
ｉｎｇ．Ｗｉｔｈｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｇｒａｚｉｎｇ，ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ，ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ，ｃｒｕｄｅａｓｈ，ｃａｌｃｉｕｍａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｃｏｎｔｅｎｔｉｎｉｔｉａｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ；ｐｅａｋｖａｌｕｅｓｏｃｃｕｒｒｅｄｉｎＪｕｌｙｏｒＡｕｇｕｓｔａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｓｗｅｒｅｆｏｕｎｄａｔｔｈｅ
ｅｎｄｏｆｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ（Ｏｃｔｏｂｅｒ）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｅｅｅｘｔｒａｃｔｗａｓｌｏｗｅｓｔｉｎＪｕｌｙａｎｄ
ｈｉｇｈｅｓｔｉｎＯｃｔｏｂｅｒ．ＰｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｈａｓａｍａｊｏｒｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙＡＮＰＰａｎｄｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｏｆｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙｆｏｒａｇｅｑｕａｌｉｔｙ；ｇｒａｚｉｎｇａｎｄｙｅａｒｌｙｒａｉｎｆａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｌｉｍｉｔｅｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｏｒａｇｅｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；ｇｒａｚｉｎｇｕｓｅｔｙｐｅｓ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
政府间气候变化专门委员会（ＩＰＣＣ）预测到２１世纪末全球平均温度增加１．８～４．０℃，相应的全球降雨量的
格局也将发生改变［１］。气候的变化对陆地生态系统产生了巨大的影响。作为全球变化影响草原生态系统的两种
重要因子，放牧利用方式和降雨量空间格局的变化改变了草原植被的盖度，植物群落的组成，植物群落营养成分，
甚至整个生物地球化学循环过程［２３］。年际降水量的变化导致植物的生理生态过程受到了严重的影响，其草原生
态系统的初级生产力的季节动态变化与降雨量的年际波动呈现出显著的相关［４］。增加的降雨量显著增加了群落
的盖度［５］，物种的丰富度［６］和一年生植物的多度［７］，从而提高了群落的地上净初级生产力。气候变化特别是年际
降雨量的巨大波动同样会对植物群落的营养动态产生影响［８９］。放牧是人类管理利用草原生态系统最主要的途
径，是草原上常见的土地利用方式［１０］。大多数的研究表明，围栏禁牧对退化草地的恢复效果显著［１１１２］，但也有研
究认为长期的围栏禁牧限制了放牧利用价值，长时间的围栏禁牧引起了植物群落地上生物量的降低，凋落物量增
加，抑制了植物的再生以及幼苗的生长，从而导致了围栏禁牧区牧草品质下降［１３］。过度的放牧同样会对草原生
态系统产生负面的影响，而合理的放牧制度被视为有利于草原生态系统功能稳定的利用方式［１４１５］。牧草品质直
接体现草地资源的质量和可利用性［９］。牲畜的采食、践踏以及粪便的排放干扰了草原生长的环境，对牧草的品质
产生了影响。一般的研究认为，放牧压力的增加使得优质牧草的数量显著降低，而营养价值低的杂类牧草在草群
中比例增加，草原营养价值降低，适口性变差，导致牧草品质下降［１６１７］。合理的放牧制度会提高草原群落的牧草
品质，但也有研究认为放牧并不能改变牧草品质或没有大的影响［１８］。短花针茅（犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪）草原是草原区
向荒漠区过渡的荒漠草原生态系统类型，该类型草地占到温性荒漠草原类总面积１１．２％，对荒漠草原生态系统
的整体功能有着很大的影响［１９］。在全球气候变化影响下，由于缺乏科学管理和超载放牧等原因，荒漠草原呈现
出不同程度的衰退现象。本实验以不同放牧方式为手段，对位于干旱区的荒漠草原在２０１１和２０１２年两个降雨
量不同年份的地上净初级生产力（ＡＮＰＰ）和植物群落季节营养动态进行了研究，拟解决的关键问题有３个：１）不
同放牧利用方式对植物群落ＡＮＰＰ和营养价值的影响；２）干旱年份和降雨量充足的年份不同放牧利用方式对植
物群落的ＡＮＰＰ和营养价值的效应及机制；３）降雨年型和不同放牧利用方式对草地影响的交互作用及意义。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
选取内蒙古自治区锡林郭勒盟苏尼特右旗都呼木苏木哈登呼舒嘎查（Ｎ４２°１６′２６．２″，Ｅ１１２°４７′１６．９″，海拔
１１５０ｍ）为野外试验地点。试验开展时间为２０１１和２０１２年植物生长季节（６－１０月，降雨量不同的两年）。
试验区属短花针茅荒漠草原地带性植被，以短花针茅为建群种，它在决定群落外貌和建造群落环境方面起着
主导作用，群落形成特有的景观特征。优势种为无芒隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪）和碱韭（犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻
狕狌犿），３个种群的数量消长、时空变化及结构的位移均会引起群落的巨大波动，构成了短花针茅＋无芒隐子草＋
碱韭群落类型。主要伴生种包括细叶韭（犃．狋犲狀狌犻狊狊犻犿狌犿）、银灰旋花（犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪犿犿犪狀狀犻犻）、糙隐子草（犆．
狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、木地肤（犓狅犮犺犻犪狆狉狅狊狋狉犪狋犪）、阿尔泰狗哇花（犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）、狭叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪狊狋犲狀狅
２ 草 业 学 报 第２４卷
狆犺狔犾犾犪）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、栉叶蒿（犖犲狅狆犪犾犾犪狊犻犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、冠芒草（犈狀狀犲犪
狆狅犵狅狀犫狅狉犲犪犾犻狊）、虱子草（犜狉犪犵狌狊犫犲狉狋犲狉狅狀犻犪狀狌狊）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）等。
１．２ 试验设计
在苏尼特右旗选取短花针茅天然草原作为试验区，样地从１９９０年一直处于自由放牧状态。２００５年，在地势
相对平坦、植被均匀的地段设立试验处理，分别设立不同草原利用方式处理，分别为：自由放牧区（ＣＧ）、休牧１区
（４０ＵＧ）、休牧２区（５０ＵＧ）、休牧３区（６０ＵＧ）和禁牧区（ＣＫ）。休牧试验分别于２００５年４月５日，４月１５日和４
月２５日开始，其中休牧１区、休牧２区和休牧３区休牧时间分别为４０，５０和６０ｄ，自由放牧从４月５日开始全天
放牧。为达到科学试验设计统计上所有处理的可比较性和对等性，采用完全随机区组设计，将选取的短花针茅草
原架设围栏，设立区组与小区。共分３个区组，每个区组随机分布５种不同草地利用方式处理，共１５个处理区。
季节性划区轮牧与自由放牧区全年载畜率一致为０．６７ｈｍ２／（只·半年）。
１．３ 数据采集
１．３．１ ＡＮＰＰ的测定 在２０１１和２０１２年，对地上生物量进行测定。在每个样地中（放牧开始前），采用限定
随机抽样法，分别于每个放牧小区内设置活动围栏。每个小区设定１０个活动围栏（１．５ｍ×１．５ｍ），在活动围栏
设置１ｍ×１ｍ测产样方对８月份的草产量进行监测。采用齐地面剪割法，用剪刀齐地面剪取植物地上部分，分
种采集，在恒温箱６５℃下烘４８ｈ，称取干重，用于草地植物ＡＮＰＰ的计算。
１．３．２ 草群常规营养成分测定 对每月、每个处理中的混合草样进行营养成分分析［２０］。粗蛋白 （ＣＰ）采用
凯氏定氮法，使用的设备为ＫＤＮ０８Ｂ消化器和ＦＯＳＳ全自动凯氏定氮仪；粗脂肪（ＥＥ）采用索氏乙醚浸提法，使
用的仪器为ＳＺＦ０６Ａ脂肪测定仪；全钙采用草酸铵－高锰酸钾滴定法；全磷采用钼锑抗比色法，使用７２２分光光
度计测定；粗灰分（Ａｓｈ）、粗纤维（ＣＦ）和无氮浸出物的分析方法根据《饲料分析及饲料质量检测技术》进行测定。
１．４ 数据处理与分析
利用Ｅｘｃｅｌ２０１１软件对数据进行录入，应用ＳＡＳ９．０对数据进行统计分析。运用重复性方差对生长旺季（８
月份）的ＡＮＰＰ和植物营养成分进行了分析比较。单因素分析法对年内的ＡＮＰＰ和植物营养成分的季节动态进
行了分析。
２ 结果与分析
２．１ 气温与降水的变化
图１ ２０１１和２０１２年苏尼特右旗月降雨量和月平均气温
犉犻犵．１ 犕狅狀狋犺犾狔狆狉犲犮犻狆犻狋犪狋犻狅狀犪狀犱犿狅狀狋犺犾狔犿犲犪狀犪犻狉
狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狋犛狌狀犻狋犲犅犪狀狀犲狉犻狀２０１１犪狀犱２０１２
季节温度变化呈现单峰变化趋势，峰值出现在
每年的７月份，而植物返青期和植物枯黄期温度稍
低（图１）。两个生长季节降雨量呈现不一致的变
化：２０１１年降雨量的峰值出现在８月份（３０．６
ｍｍ），而２０１２年７月份的降雨量最高（１６６．６ｍｍ）；
两个生长季节积累的降雨量分别为１２０．０ｍｍ
（２０１１）和２８６．０ｍｍ（２０１２）；相比于长期生长期的
降雨量（１９５２－２０１０年）（ｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉ
ｏｎ，ＭＡＰ）（２１２．４ｍｍ），２０１１年总的降雨量（１４２．３
ｍｍ）比长期降雨量降低了３３．０％，而２０１２年总的
降雨量（２９６．９ｍｍ）比长期降雨量提高了３９．８％。
２．２ 降雨量不同的年际间ＡＮＰＰ和生长旺季群落营养成分的变化
荒漠草原以降雨量为主要差异的年份、草原不同利用方式以及交互作用都对生长高峰期ＡＮＰＰ和群落营养
成分产生了显著性影响（犘＜０．０１，表１）。荒漠草原植物群落不同年份各项指标的变化为：丰雨年生长高峰期
３第１１期 杨霞 等：不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响
表１ 不同放牧利用方式对苏尼特右旗植物生长旺盛期地上净初级生产力、粗蛋白、
粗纤维、粗脂肪、粗灰分、钙、磷和无氮浸出物的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狌狊犲狋狔狆犲狊狅狀犃犖犘犘，犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀，犮狉狌犱犲犳犻犫犲狉，犲狋犺犲狉犲狓狋狉犪犮狋，
犮狉狌犱犲犪狊犺，犮犪犾犮犻狌犿，狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀犳狉犲犲犲狓狋狉犪犮狋犻狀犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀犻狀犛狌狀犻狋犲犅犪狀狀犲狉
项目
Ｉｔｅｍ
地上净初级生
产力 ＡＮＰＰ
（ｇ／ｍ２）
粗蛋白
Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ
（％）
粗纤维
Ｃｒｕｄｅｆｉｂｅｒ
（％）
粗脂肪
Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ
（％）
粗灰分
Ｃｒｕｄｅａｓｈ
（％）
钙
Ｃａｌｃｉｕｍ
（％）
磷
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
（％）
无氮浸出物
Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｅｅ
ｅｘｔｒａｃｔ（％）
放牧方式Ｇｒａｚｉｎｇｔｙｐｅ
围封禁牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ １０７．９４ＡＢ １２．８５Ｂ ２３．０２Ａ ４．０５Ｂ １０．８６Ｂ ２．１４ＢＣ ０．１８Ｂ ４２．９０Ｂ
休牧４０ｄ４０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ ６８．３５Ｃ １２．３７Ｃ ２１．０８Ｃ ４．２５ＡＢ １２．１８Ａ ２．４７Ａ ０．１９Ｂ ４３．４７Ｂ
休牧５０ｄ５０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ ９０．４７ＢＣ １２．９６Ｂ ２２．０７ＡＢ ４．２９ＡＢ １０．９３Ｂ １．９５ＣＤ ０．２０Ａ ４３．６１Ｂ
休牧６０ｄ６０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ １１３．７０Ａ １４．８７Ａ ２２．４２Ａ ４．５５Ａ １１．０６Ｂ ２．３２ＡＢ ０．２１Ａ ４０．５７Ｃ
自由放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ７２．２４Ｃ １１．５７Ｄ ２０．５１Ｃ ４．５９Ａ １１．３７Ｂ １．９１Ｄ ０．１８Ｂ ４５．８４Ａ
年份 Ｙｅａｒ
２０１１ ４９．３８Ｂ １２．２５Ｂ ２２．２３Ａ ５．２４Ａ ９．９６Ｂ １．９１Ｂ ０．０８Ｂ ４４．１１Ａ
２０１２ １３１．７０Ａ １３．６０Ａ ２１．４１Ｂ ３．４５Ｂ １２．６０Ａ ２．４１Ａ ０．３０Ａ ４２．４４Ｂ
放牧Ｇｒａｚｉｎｇ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．０２２０ ＜０．０００１＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
年份Ｙｅａｒ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．００１５ ＜０．０００１ ＜０．０００１＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
放牧×年份Ｇｒａｚｉｎｇ×Ｙｅａｒ ＜０．０００１ ＜０．０００１ ０．００５８ ０．００１０ ＜０．０００１＜０．０００１ ＜０．０００１ ＜０．０００１
注：表中围封禁牧、休牧４０ｄ、休牧５０ｄ、休牧６０ｄ、自由放牧的结果为两年的均值（２０１１和２０１２年）；同列不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆｇｒａｚｉｎｇｔｙｐｅ（ｕｎｇｒａｚｅｄ，４０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ，５０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ，６０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄａｎｄｇｒａｚｉｎｇ）ｗａｓｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｏｆｔｗｏｙｅａｒｓ
（２０１１ａｎｄ２０１２）；Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１）ｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ．
ＡＮＰＰ、粗蛋白、粗灰分、钙和磷的含量显著高于欠雨
图２ ２０１１和２０１２年不同放牧利用方式下苏尼特右旗植物
生长旺盛期地上净初级生产力的变化
犉犻犵．２ 犜犺犲犮犺犪狀犵犲狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狀犲狋狆狉犻犿犪狉狔狆狉狅犱狌犮狋犻狏犻狋狔
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狌狊犲狋狔狆犲狊犻狀犵狉狅狑犻狀犵狊犲犪狊狅狀
犻狀犛狌狀犻狋犲犅犪狀狀犲狉犫狅狋犺犻狀２０１１犪狀犱２０１２
ＣＫ：围栏禁牧Ｕｎｇｒａｚｅｄ；４０ＵＧ：４０ｄ休牧４０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ；５０ＵＧ：５０
ｄ休牧５０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ；６０ＵＧ：６０ｄ休牧６０ｄａｙｓｕｎｇｒａｚｅｄ；ＣＧ：自由放牧
Ｇｒａｚｉｎｇ．同年不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５）Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ｉｎｔｈｅｓａｍｅｙｅａｒ．下同
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
年，分别为２．６７，１．０８，１．２７，１．２６和３．７５倍（表
１）；欠雨年生长高峰期粗纤维、粗脂肪和无氮浸出物
的含量显著高于丰雨年，分别为１．０３，１．５２和１．０５
倍（表１）。
不同放牧方式下，ＡＮＰＰ和粗蛋白的变化规律
一致，其变化顺序为休牧６０ｄ＞围封禁牧＞休牧５０
ｄ＞自由放牧＞休牧４０ｄ（犘＜０．０１，表１）；粗纤维
的含量在围封禁牧区最高，而粗脂肪的含量在自由
放牧区最高；粗灰分和钙的含量在休牧４０ｄ最高，
而无氮浸出物的含量在自由放牧区最高（犘＜０．０１，
表１）。
２．３ 不同利用方式下各年内ＡＮＰＰ和生长季节群
落营养成分的变化
干旱的２０１１年：相比其他处理，自由放牧显著
降低了群落的ＡＮＰＰ（图２）；其各处理下粗蛋白、粗
纤维和粗灰分呈现规律性的变化，而其他各项营养
指标的季节动态变化没有规律性；粗蛋白变化呈单
峰变化趋势，在７月份达到一个峰值，而随着生育期
４ 草 业 学 报 第２４卷
图３ ２０１１和２０１２年不同放牧利用方式下粗蛋白，粗纤维，粗脂肪，粗灰分以及无氮浸出物的季节动态变化
犉犻犵．３ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊犪狀犱犿犲犪狀狊（犻狀狊犲狋狊犿犲犪狀±犛犈）狅犳犮狉狌犱犲狆狉狅狋犲犻狀（犪，犫），犮狉狌犱犲犳犻犫犲狉（犮，犱），犲狋犺犲狉犲狓狋狉犪犮狋（犲，犳），
犮狉狌犱犲犪狊犺（犵，犺），狀犻狋狉狅犵犲狀犳狉犲犲犲狓狋狉犪犮狋（犻，犼）狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狌狊犲狋狔狆犲狊犻狀２０１１犪狀犱２０１２
５第１１期 杨霞 等：不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响
的推移到枯黄期下降到最低，其中７月份围封处理（ＣＫ）的粗蛋白含量在各处理下值最小（犘＜０．０５，图３ａ）；粗纤
维的含量在８月份最低，枯黄期的值最高（图３ｃ）；群落粗脂肪含量的峰值出现在８月份，在此之前含量逐渐增
加，以后逐渐减少（图３ｅ）。
湿润的２０１２年：休牧６０ｄ群落的ＡＮＰＰ值最高，其变化顺序为休牧６０ｄ＞围封禁牧＞休牧５０ｄ＞自由放牧
＞休牧４０ｄ（犘＜０．０５，图２）；其各处理下各项指标的季节动态变化均呈现规律性的变化；粗蛋白和磷的变化趋
势一致，均是在７月份达到一个峰值，而随着生育期的推移逐渐降低（图３ｂ，图４ｄ）；各处理下粗脂肪的含量（除围
封禁牧）在７月份达到一个峰值（图３ｆ）；与２０１１年一致，粗纤维的含量在枯黄期１０月份达到一个峰值；各处理下
粗灰分和钙的变化规律较一致，其峰值出现在８或９月份，而其他月份值相对较低（图３ｈ，图４ｂ）；各处理下无氮
浸出物的含量在７月份最低，而１０月份植物枯黄期其含量最高（图３ｊ）。
图４ ２０１１和２０１２年不同放牧利用方式下钙和磷的季节动态变化
犉犻犵．４ 犛犲犪狊狅狀犪犾犱狔狀犪犿犻犮狊犪狀犱犿犲犪狀狊（犻狀狊犲狋狊犿犲犪狀±犛犈）狅犳犮犪犾犮犻狌犿（犪，犫）犪狀犱狆犺狅狊狆犺狅狉狌狊（犮，犱）狌狀犱犲狉
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狌狊犲狋狔狆犲狊犻狀２０１１犪狀犱２０１２
３ 讨论
在我们的研究中，粗蛋白和粗脂肪的含量在每年６月份相对较高，其他月份的含量相对较低；粗纤维的含量
在每年的１０月份达到最高，而６，７月的含量相对较低（图３），产生这种结果的主要原因是不同季节牧草种类组
成及其比例不同，即在不同季节，植物物种处于不同生长时期（物候期）。通过参考《内蒙古牧草营养成分录》［２１］，
在每年的６月份，３种优势植物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭分别处在果实成熟期、拔节期和营养期，３种群落
构成主要物种其组织处于幼嫩状态，粗蛋白含量高，粗纤维含量低，因而导致了植物群落在每年的６月份拥有高
的粗蛋白含量和低的粗纤维含量。在不同利用方式下，在两个生长季节（２０１１和２０１２年），植物磷的含量均是在
７月份最高（图４），其主要原因是７月份植物处于生长初期，叶片细胞处于快速分裂期，对蛋白质及核酸需求量较
大，磷的选择性吸收较多，细胞质浓厚，因此磷的含量在７月份积累达到最大值，为植物进入生长旺期（８月份）奠
定了基础。
６ 草 业 学 报 第２４卷
３．１ 降雨量的影响
不同利用方式对草原植被的影响主要体现在草原植物群落的生产力上［２２］，但荒漠草原地处干旱与半干旱的
草原生态系统区域，大多数情况下，水分是控制植物群落初级生产力的主要驱动力，土壤水分的亏缺成为植物生
长和发育的最重要限制性资源［２３２４］。龙慧灵等［３］的研究认为，降水是影响内蒙古草原生态系统净初级生产力的
主要气候因子，而且降雨量的积累效应对其的影响更为显著。在本研究中，降雨量显著提高群落的生物量，降雨
量在２０１２年比２０１１年增加了１．０９倍，而生物量增加了２．６７倍，本研究结果同时也证实了内蒙古荒漠草原植物
群落的ＡＮＰＰ呈现非线性的变化［２５２６］。
蛋白质含量的高低是评价牧草营养价值的重要指标。通常的研究认为，牧草的粗蛋白含量越高其利用价值
越高，而纤维含量越高其营养价值越低［２７］。群落植物的营养成分除受到放牧因素的影响外，还可能受到气候降
水等因素的影响，即在一定的热量条件，加之降雨量充沛，牧草生长旺盛，从而导致了群落高的营养价值［９］，而李
柱等［８］的研究认为在降雨量差异较大的年份，牧草营养成分含量没有大的变化。本研究结果表明降雨量低的
２０１１年，其粗蛋白含量值较低，粗纤维的含量相对较高；在降雨量充足的２０１２年，积累的降雨量显著增加了群落
的粗蛋白、粗灰分、磷和钙的含量，证实了降雨量在提高群落营养成分方面起着积极的作用。
３．２ 不同放牧方式的影响
本研究中，ＡＮＰＰ值在自由放牧和禁牧４０ｄ处理下最低，表明相对重的放牧方式导致了植物群落的退化。
王炜等［２８］和任海彦等［２９］的研究表明，在过度放牧的条件下，植物群落资源分配策略发生改变，草原植物植株变
矮，整个植物群落各物种地上部分均趋于小型化，导致了植物群落生态系统结构及功能发生衰退［２２］。这一结论
在本研究中亦得到证实，自由放牧和休牧４０ｄ两种放牧较重的草地利用方式，说明植物为了适应长期放牧干扰
（牲畜采食和践踏行为等）和提高耐牧性，整个植物群落对外界环境表现出表型可塑性的变化（像植株变矮，叶片
变短和变窄等），从而使植物群落的ＡＮＰＰ值显著下降。相反，本研究中休牧６０ｄ后荒漠草原群落ＡＮＰＰ值显
著增加，我们归因于合理的放牧通过移去植物顶端组织和衰老组织，刺激植物补偿和超补偿生长［３０３１］，从而提高
草地生态系统的ＡＮＰＰ。
在２０１１和２０１２年，本研究发现牧草的营养成分随着季节变化有很大的不同，其中植物群落粗蛋白含量在夏
季的时候较高，而在植物返青的初期和进入枯黄期，植物群落的营养价值相对较低，同样的研究结果在三江平原
小叶章（犇犲狔犲狌狓犻犪犾犪狀犵狊犱狅狉犳犳犻犻）草甸的研究中被证实［９］。董全民等［１６］和Ｇｌｉｎｄｅｍａｎｎ等［１７］的研究发现，放牧通
过牲畜的啃食、践踏以及粪便的排放干扰草地环境，随着放牧压力的加重，草地营养价值降低，适口性变差，导致
了牧草品质的下降。同样，通过对植物群落生长旺季营养成分的方差分析发现，放牧利用强度低的休牧６０ｄ的
处理区粗蛋白和磷的含量显著高于利用强度高的休牧４０ｄ和自由放牧区证实了这一结论，同时本研究结果也证
实了磷的含量是判断牧草营养价值高低的重要指标，即磷的含量与粗蛋白含量呈正相关［９］。此外，我们也发现：
一方面，在牧草生长旺季，放牧强度相对较轻的休牧６０ｄ，放牧能够刺激优势牧草的生长，导致了其高的牧草品
质；另外，在放牧较重的休牧４０ｄ和自由放牧区，２０１２年充足的降雨量导致了一二年生草本植物猪毛菜和栉叶蒿
在休牧４０ｄ和自由放牧区迅速生长［３２］，由于这些物种相对低的营养价值（低的粗蛋白含量，高的粗纤维含量），
从而导致了这两个放牧区植物群落低的营养含量。因此认为不同年际间放牧和季节气候变化共同制约了群落的
营养成分的变化。
本研究显示，过度放牧（如自由放牧）造成荒漠草原净初级生产力降低、牧草品质下降，而合理放牧（如休牧
６０ｄ）增加了牧草品质，同时净初级生产力也呈现增加的趋势。因此，为了防止荒漠草原的退化，实现荒漠草原的
可持续利用，必须调整放牧制度、降低放牧强度以及控制放牧时间，确保荒漠草原草地资源的科学管理。
４ 结论
１）不同年际间短花针茅荒漠草原植物群落生长旺季ＡＮＰＰ的变化顺序为休牧６０ｄ＞围封禁牧＞休牧５０ｄ
＞自由放牧＞休牧４０ｄ。生长旺季休牧６０ｄ的粗蛋白和磷的含量显著高于其他处理。
２）短花针茅草原植物群落的营养价值表现出明显的季节动态。
７第１１期 杨霞 等：不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响
３）不同年际间放牧利用方式和季节性气候的变化（降雨量）共同制约了群落ＡＮＰＰ的变化和营养成分的季
节动态变化。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］ ＩＰＣＣ．ＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ２００７：ＴｈｅＰｈｙｓｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅＢａｓｉｓ．ＣｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆＷｏｒｋｉｎｇＧｒｏｕｐＩｔｏｔｈｅＦｏｕｒｔｈＡｓｓｅｓｓｍｅｎｔＲｅｐｏｒｔ
ｏｆｔｈｅＩｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌＰａｎｅｌｏｎＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００７．
［２］ ＺｈａｎｇＣＨ，ＷａｎｇＭＪ，ＷｕＬＢＴＥ，犲狋犪犾．ＲｅｓｐｏｎｓｅｏｆＡＮＰＰｔｏｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ—ａｓｉｍｕｌａ
ｔｉｏｎｓｔｕｄｙ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｙＢｏｒｅａｌＯｃｃｉｄｅｎｔＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（６）：１２２９１２３７．
［３］ ＬｏｎｇＨＬ，ＬｉＸＢ，ＨｕａｎｇＬＭ，犲狋犪犾．ＮｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｗｉｔｈｃｌｉｍａｔｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３４（７）：７８１７９１．
［４］ ＧｒｏｉｓｍａｎＰＹ，ＫａｒｌＴＲ，ＥａｓｔｅｒｌｉｎｇＤＲ，犲狋犪犾．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｈｅｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｏｆｈｅａｖｙｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ：ｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｃｌｉ
ｍａｔｅｃｈａｎｇｅ．ＣｌｉｍａｔｅＣｈａｎｇｅ，１９９９，４２（１）：２４３２８３．
［５］ ＡｎｄｅｒｓｏｎＴＭ．ＰｌａｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｌｃｈａｎｇｅｏｖｅｒｔｉｍｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｒａｉｎｆａｌｉｎＳｅｒｅｎｇｅｔｉｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｏｉｋｏｓ，２００８，１１７：６７５
６８２．
［６］ ＳｔｅｒｎｂｅｒｇＭ，ＢｒｏｗｎＶＫ，ＭａｓｔｅｒｓＧＪ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｙｄｙｎａｍｉｃｓｉｎａｃａｌｃａｒｅｏｕｓｇｒａｓｓｌａｎｄｕｎｄｅｒｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｍａ
ｎｉｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１４３：２９３７．
［７］ ＺａｖａｌｅｔａＥＳ，Ｓｈａｗ ＭＲ，ＣｈｉａｒｉｅｌｏＮＲ，犲狋犪犾．Ａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｍｕｌａｔｅｄｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅｓ，ｅｌｅｖａｔｅｄＣＯ２，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００３，
１００：７６５０７６５４．
［８］ ＬｉＺ，ＺｈａｏＤＹ，ＬｉＲＮ，犲狋犪犾．ＡｓｔｕｄｙｏｆｆｏｒａｇｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｎｓｅａｓｏｎａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｏｆＴｉａｎｓｈａｎＭｏｕｎｔａｉｎ，
Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００１，１８（５）：１４．
［９］ ＬｉｕＤＷ，ＳｈｉＹＴ，ＷａｎｇＭＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｏｎｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｏｆ
犇犲狔犲狌狓犻犪犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪 ＭｅａｄｏｗｉｎＳａｎｊｉａｎｇＰｌａｉｎ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２０１３，２１（３）：４４６４５１．
［１０］ ＸｕＳ，ＧｏｎｇＪＲ，ＺｈａｎｇＺＹ，犲狋犪犾．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｓｔｙｐｅｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１４，２３（６）：４５５３．
［１１］ ＪｉａｎｇＤＭ，ＬｉＭ，ＹａＴＭＸ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆ犆犪狉犪犵犪狀犪
犿犻狉狅狆犺狔犾犾犪ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎＨｏｒｑｉｎＳａｎｄｙＬａｎｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，２８（１１）：２１５９２１６４．
［１２］ ＺｈａｎｇＦ，ＱｉＢ，ＷｅｎＦ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｃａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎａｌｐｉｎｅａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２０１１，２０（４）：１１１８．
［１３］ ＺｕｏＷＱ，ＷａｎｇＹＨ，ＷａｎｇＹＦ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｎｃｌｏｓｕｒｅｏｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｉｎｄｅｇｅｎ
ｅｒａｔｅｄｓｔｅｐｐｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２００９，１８（３）：１２１９．
［１４］ ＧａｒｉｂａｌｄｉＬＡ，ＳｅｍｍａｒｔｉｎＭ，ＣｈａｎｅｔｏｎＥＪ．Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｄｕｃｅｄｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｌａｎｔｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｆｆｅｃｔｌｉｔｔｅｒｑｕａｌｉｔｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｙｃｌｉｎｇｉｎｆｌｏｏｄｉｎｇＰａｍｐａｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００７，１５１：６５０６６２．
［１５］ ＳｅｍｍａｒｔｉｎＭ，ＧａｒｉｂａｌｄｉＬＡ，ＣｈａｎｅｔｏｎＥＪ．Ｇｒａｚｉｎｇｈｉｓｔｏｒｙｅｆｆｅｃｔｓｏｎａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｌｉｔｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｎｕ
ｔｒｉｅｎｔｃｙｃｌｉｎｇｉｎｔｗｏｃｏｏｃｃｕｒｒｉｎｇｇｒａｓｓｅｓ．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００８，３０３：１７７１８９．
［１６］ ＤｏｎｇＱＭ，ＺｈａｏＸＱ，ＭａＹＳ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙａｎｄｔｉｍｅｏｎｆｏｒａｇｅｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎａｌｐｉｎｅｍｉｘｅｄｓｏｗｎｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄ，２００７，２９（４）：６７７３．
［１７］ ＧｌｉｎｄｅｍａｎｎＴ，ＷａｎｇＣ，ＴａｓＢＭ，犲狋犪犾．Ｉｍｐａｃｔｏｆｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｎｈｅｒｂａｇｅｉｎｔａｋｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｄｉｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｏｎ
ｌｉｖｅｗｅｉｇｈｔｇａｉｎｏｆｓｈｅｅｐｏｎｔｈｅＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｎｓｔｅｐｐｅ．ＬｉｖｅｓｔｏｃｋＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，１２４（１／３）：１４２１４７．
［１８］ ＳｃｈｌｅｇｅｌＭＬ，ＷａｃｈｅｎｈｅｉｍＣＪ，ＢｅｎｓｏｎＭＥ，犲狋犪犾．Ｇｒａｚｉｎｇｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｆｏｒｄｉｒｅｃｔｓｅｅｄｅｄａｌｆａｌｆａｐａｓｔｕｒｅｓ：
ＩＩ．Ｐａｓｔｕｒｅｑｕａｌｉｔｙａｎｄｄｉｅｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０００，７８（８）：２２０２２２０８．
［１９］ ＷａｎｇＺＷ．ＥｆｆｅｃｔｏｆＳｔｏｃｋｉｎｇＲａｔｅｏｆＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｔａｂｉｌｉｔｙｏｆ犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪ＤｅｓｅｒｔＳｔｅｐｐｅ［Ｄ］．Ｈｏｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．
［２０］ ＹａｎｇＳ．ＦｅｅｄＡｎａｌｙｓｉｓａｎｄＦｅｅｄＱｕａｌｉｔｙＤｅｔｅｃｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，１９９９．
［２１］ ＨａｎｇＹＴ，ＸｉｎｇＱ．ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＧｒａｓｓＮｕｔｒｉｅｎｔｓＥｎｔｒｉｅｓ［Ｍ］．Ｈｏｈｈｏｔ：ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａＰｅｏｐｌｅ’ｓＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，
２０００．
［２２］ ＢｉｌｏｔｔａＧＳ，ＢｒａｚｉｅｒＲＥ，ＨａｙｇａｒｔｈＰＭ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇａｎｉｍａｌｓｏｎｔｈｅｑｕａｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｓ，ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ａｎｄｓｕｒｆａｃｅｗａ
ｔｅｒｓｉｎｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙｍａｎａｇｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＡｇｒｏｎｏｍｙ，２００７，９４：２３８２７７．
［２３］ ＨｕＺＭ，ＦａｎＪＷ，ＺｈｏｎｇＨＰ，犲狋犪犾．Ｓｐａｔｉｏｔｅｍｐｏｒａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｌｏｎｇｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｇｒａ
ｄｉｅｎｔｉｎＣｈｉｎｅｓｅｔｅｍｐｅｒａｔｅｇｒａｓｓｌａｎｄ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａ（ＳｅｒｉｅｓＤ）：ＥａｒｔｈＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，３６（１２）：１１５４１１６２．
［２４］ ＭａＷ Ｈ，ＹａｎｇＹ Ｈ，ＨｅＪＳ，犲狋犪犾．Ａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｉｎｔｅｍｐｅｒａｔｅ
８ 草 业 学 报 第２４卷
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａ（ＳｅｒｉｅｓＣ）：ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００８，３８（１）：８４９２．
［２５］ ＣｈｅｎＪ，ＷａｎｇＹ Ｈ．ＰｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，ＳｕｎｉｔｅＬｅｆｔＢａｎｎｅｒ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１２，３２（２２）：６９２５６９３５．
［２６］ ＳｈｅｒｒｙＲＡ，ＷｅｎｇＥ，ＡｒｎｏｎｅＩＩＩＪＡ，犲狋犪犾．Ｌａｇｇｅｄｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒｍｉｎｇａｎｄｄｏｕｂｌｅｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｎａｎｎｕａｌａｎｄ
ｓｅａｓｏｎａｌａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，１４：２９２３２９３６．
［２７］ ＣｕｉＸＹ，ＰｅｎｇＹＭ，ＣｈｅｎＤ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｔｒａｉｔｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｒｏｏｔｅｄａｌｆａｌｆａｖａｒｉｅｔｉｅｓ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄ
Ｔｕｒｆ，２００１，（１）：２２２４．
［２８］ ＷａｎｇＷ，ＬｉａｎｇＣＺ，ＬｉｕＺＬ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｌａｎｔｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｅｈａｖｉｏｕｒｄｕｒｉｎｇｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｔｏｒｉｎｇｓｕｃｃｅｓ
ｓｉｏｎｉｎｓｔｅｐｐｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２０００，２４（３）：２６８２７４．
［２９］ ＲｅｎＨＹ，ＺｈｅｎｇＳＸ，ＢａｉＹＦ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｆｏｌｉａｇｅｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓＸｉｌｉｎＲｉｖｅｒＢａｓｉｎ，
ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００９，３３（６）：１０６５１０７４．
［３０］ ＨｕｈｔａＡＰ，ＨｅｌｓｔｒｏｎＫ，ＲａｕｔｉｏＰ，犲狋犪犾．Ｇｒａｚｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆ犌犲狀狋犻犪狀犲犾犾犪犪犿犪狉犲犾犾犪ａｎｄｏｔｈｅｒｍｏｎｏｃａｒｐｉｃｈｅｒｂｓ：ｗｈｙｉｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｈｉｇｈｅｓｔａｔｌｏｗｄａｍａｇｅｌｅｖｅｌｓ．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１６６：４９６１．
［３１］ ＭａＨＢ，ＸｉｅＹＺ．Ｐｌａｎｔｃｏｍｐｅｎｓａｔｏｒｙｇｒｏｗｔｈｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉ
ｃａ，２００８，４１（１１）：３６４５３６５０．
［３２］ ＷａｎｇＸＬ，ＨａｎＧＤ，ＺｈａｏＭＬ，犲狋犪犾．ＴｈｅｓｔｕｄｙｏｆＳａｌｓｏｌａｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒｏｌｅｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｔｏｃｋｉｎｇｒａｔｅｓｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ．ＭｏｄｅｒｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，２３：２３２５．
参考文献：
［２］ 张存厚，王明玖，乌兰巴特尔，等．内蒙古典型草原地上净初级生产力对气候变化响应的模拟．西北植物学报，２０１２，３２（６）：
１２２９１２３７．
［３］ 龙慧灵，李晓兵，黄玲梅，等．内蒙古草原生态系统初级生产力及其与气候关系．植物生态学报，２０１０，３４（７）：７８１７９１．
［８］ 李柱，赵德云，李瑞年，等．天山北坡季节牧场牧草营养动态研究．草业科学，２００１，１８（５）：１４．
［９］ 刘冬伟，史印涛，王明君，等．放牧对三江平原小叶章草甸初级生产力及营养动态的影响．草地学报，２０１３，２１（３）：４４６
４５１．
［１０］ 徐沙，龚吉蕊，张梓榆，等．不同利用方式下草地优势植物的生态化学计量特征．草业学报，２０１４，２３（６）：４５５３．
［１１］ 蒋德明，李明，押田敏雄，等．封育对科尔沁沙地小叶锦鸡儿群落植被特征及空间异质性的影响．生态学杂志，２００９，
２８（１１）：２１５９２１６４．
［１２］ 张凡，祁彪，温飞，等．不同利用程度高寒干旱草地碳储量的变化特征分析．草业学报，２０１１，２０（４）：１１１８．
［１３］ 左万庆，王玉辉，王玉凤，等．围栏封育措施对退化羊草草原植物群落特征影响研究．草业学报，２００９，１８（３）：１２１９．
［１６］ 董全民，赵新全，马玉寿．放牧强度和放牧时间对高寒混播草地牧草营养含量的影响．中国草地学报，２００７，２９（４）：６７７３．
［１９］ 王忠武．载畜率对短花针茅荒漠草原生态系统稳定性的影响［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农业大学，２００９．
［２０］ 杨胜．饲料分析及饲料质量检测技术［Ｍ］．北京：中国农业大学出版社，１９９９．
［２１］ 黄友庭，邢旗．内蒙古牧草营养成分分录［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古人民出版社，２０００．
［２３］ 胡中民，樊江文，钟华平，等．中国温带草地地上生产力沿降水梯度的时空变异性．中国科学 （Ｄ辑）：地球科学，２００６，
３６（１２）：１１５４１１６２．
［２４］ 马文红，杨元合，贺金生，等．内蒙古温带草地生物量及其与环境因子的关系．中国科学 （Ｃ辑）：生命科学，２００８，３８（１）：
８４９２．
［２５］ 陈军，王玉辉．１９５６２００９年内蒙古苏尼特左旗荒漠草原的降水格局．生态学报，２０１２，３２（２２）：６９２５６９３５．
［２７］ 崔鲜一，彭玉梅，程渡．适宜放牧的根蘖型苜蓿生理特性及营养动态研究．草原与草坪，２０１１，（１）：２２２４．
［２８］ 王炜，梁存柱，刘钟龄，等．草原群落退化与恢复演替中的植物个体行为分析．植物生态学报，２０００，２４（３）：２６８２７４．
［２９］ 任海彦，郑淑霞，白永飞．放牧对内蒙古锡林河流域草地植物群落植物茎叶生物量资源分配的影响．植物生态学报，２００９，
３３（６）：１０６５１０７４．
［３１］ 马洪彬，谢应忠．不同放牧强度下荒漠草原植物的补偿性生长．中国农业科学，２００８，４１（１１）：３６４５３６５０．
［３２］ 王小亮，韩国栋，赵萌莉，等．荒漠草原不同载畜率下猪毛菜贡献作用研究．现代农业科技，２００８，２３：２３２５．
９第１１期 杨霞 等：不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响