全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５３６９ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
崔阔澍，于肖夏，于卓，姜超，石悦．四倍体彩色马铃薯花青素含量及产量性状的ＱＴＬ定位．草业学报，２０１６，２５（５）：１１６１２４．
ＣＵＩＫｕｏＳｈｕ，ＹＵＸｉａｏＸｉａ，ＹＵＺｈｕｏ，ＪＩＡＮＧＣｈａｏ，ＳＨＩＹｕｅ．ＱＴＬｌｏｃａｔｉｏｎｏｆａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｙｉｅｌｄｉｎｔｅｔｒａｐｌｏｉｄｐｉｇｍｅｎｔｅｄｐｏｔａｔｏ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（５）：１１６１２４．
四倍体彩色马铃薯花青素含量及产量性状的犙犜犔定位
崔阔澍，于肖夏，于卓，姜超，石悦
（内蒙古农业大学农学院，内蒙古 呼和浩特０１００１９）
摘要：为确定彩色马铃薯薯块花青素含量、单株产量和商品薯率３个重要性状的 ＱＴＬ位点，以四倍体彩色马铃薯
‘黑美人’בＭＩＮ０２１’杂种Ｆ１ 代分离群体的２１０个单株无性株系及其亲本为材料，通过对这３个重要性状进行两
年一点的观测试验，以及亲本间和杂种株系间的差异显著性分析，用ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ软件在已构建出的２张双亲的
高密度彩色马铃薯分子遗传连锁图谱上分别定位其 ＱＴＬ。结果显示，这３个性状在亲本间和杂种株系间差异显
著，且Ｆ１ 群体单株株系间各性状观测值均呈正态分布，适合 ＱＴＬ分析。在母本‘黑美人’的遗传连锁图谱上检测
到１３个ＱＴＬ，其中控制花青素含量的有５个、单株产量和商品薯率各有４个，遗传贡献率变幅为７．９８％～
１９．６２％。在父本‘ＭＩＮ０２１’的遗传连锁图谱上检测到１１个 ＱＴＬ，其中花青素含量和单株产量各有４个、商品薯
率有３个，遗传贡献率范围在８．７０％～２１．６２％之间。
关键词：彩色马铃薯；杂种Ｆ１ 分离群体；花青素含量；单株产量；商品薯率；ＱＴＬ定位
犙犜犔犾狅犮犪狋犻狅狀狅犳犪狀狋犺狅犮狔犪狀犻狀犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱狔犻犲犾犱犻狀狋犲狋狉犪狆犾狅犻犱狆犻犵犿犲狀狋犲犱狆狅狋犪狋狅
ＣＵＩＫｕｏＳｈｕ，ＹＵＸｉａｏＸｉａ，ＹＵＺｈｕｏ，ＪＩＡＮＧＣｈａｏ，ＳＨＩＹｕｅ
犆狅犾犾犲犵犲狅犳犃犵狉狅狀狅犿狔，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犎狅犺犺狅狋０１００１９，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｏｉｄｅｎｔｉｆｙＱＴＬｓｆｏｒｔｈｒｅｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｔｒａｉｔｓ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄａｎｄｃｏｍｍｏｄｉｔｙ
ｒａｔｅｉｎａｐｉｇｍｅｎｔｅｄｐｏｔａｔｏｅｓ，２１０ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍａＦ１ｓｅｇｒｅｇａｔｅｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｉｎｇｆｒｏｍａｃｒｏｓｓｏｆ‘ｈｅｉｍｅｉｒｅｎ’
בＭＩＮ０２１’ａｎｄｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓ，ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄａｎｄｃｏｍｍｏｄｉｔｙｐｏｔａｔｏｒａｔｅｗｅｒｅｍｅａｓ
ｕｒｅｄｏｖｅｒｔｗｏｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅｙｅａｒｓ．ＤｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｐａｒｅｎｔｓａｎｄｔｈｅＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｅｒｅａｓｓｅｓｓｅｄｕｓｉｎｇｖａｒｉ
ａｎｃｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｔｈｅＱＴＬｓｏｆｅａｃｈｔｒａｉｔｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｕｓｉｎｇｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｇｅｎｅｔｉｃｌｉｎｋａｇｅｍａｐｓｗｉｔｈＴｅｔｒａ
ｐｌｏｉｄＭａｐｓｏｆｔｗａｒｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｌｔｈｒｅｅｔｒａｉｔｓｗａｓｎｏｒｍａｌｉｎｔｈｅ
Ｆ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｒｅｆｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒＱＴＬａｎａｌｙｓｉｓ．Ａｔｏｔａｌｏｆ１３ＱＴＬｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｏｎａｍａｔｅｒｎａｌｌｉｎｋａｇｅ
ｍａｐｏｆ‘ｈｅｉｍｅｉｒｅｎ’，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ５ＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，４ＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄ
ａｎｄ４ＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｃｏｍｍｏｄｉｔｙｐｏｔａｔｏｒａｔｅ．Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ７．９８％ｔｏ１９．６２％；
ａｔｏｔａｌｏｆ１１ＱＴＬｓｗｅｒｅｄｅｔｅｃｔｅｄｏｎａｐａｔｅｒｎａｌｌｉｎｋａｇｅｍａｐｏｆ‘ＭＩＮ０２１’，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ４ＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇａｎｔｈｏ
ｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ，４ＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄａｎｄ３ＱＴＬｓｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｃｏｍｍｏｄｉｔｙｐｏｔａｔｏｒａｔｅ．Ｔｈｅｇｅ
ｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ８．７０％ｔｏ２１．６２％．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｉｇｍｅｎｔｅｄｐｏｔａｔｏ；ｈｙｂｒｉｄＦ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ；ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ；ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄ；ｃｏｍｍｏｄｉｔｙｐｏｔａｔｏ
ｒａｔｅ；ＱＴＬｌｏｃａｔｉｏｎ
１１６－１２４
２０１６年５月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第５期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１５０７２７；改回日期：２０１５１０２６
基金项目：内蒙古自然科学基金重大项目（２０１３ＺＤ０３）和国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ０２Ｂ０５）资助。
作者简介：崔阔澍（１９８７），女，内蒙古满洲里人，博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｕｉｋｕｏｓｈｕ＠１２６．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｙｕｚｈｕｏ５８＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
彩色马铃薯（ｐｉｇｍｅｎｔｅｄｐｏｔａｔｏ）是块茎薯肉为紫色、红色、黑色等色彩的马铃薯，与薯肉为白色、黄色的普通
马铃薯相比，因其富含天然抗氧化物质花青素，对人体具有更重要的生理保健作用［１３］。近年来，国内外学者主要
从彩色马铃薯的形态特征、花青素生理活性及组分鉴定、抗氧化物质作用机制、遗传多样性、杂交育种等方面进行
了研究［４６］。目前，对普通马铃薯ＱＴＬ定位研究报道较多，如抗晚疫病、枯萎病、黄萎病等抗病性状以及淀粉、糖
类及干物质含量等品质性状的ＱＴＬ定位研究等［７１０］。而关于彩色马铃薯花青素含量及产量等重要性状的ＱＴＬ
定位研究至今还未见有报道。近几年，为创制彩色马铃薯种质（新品系）和构建彩薯高密度分子遗传连锁图谱，我
们依据优缺点互补、生态型差异大的亲本组配原则，以国内育成的花青素含量较高、产量中等、薯肉深紫色的彩色
马铃薯品种‘黑美人’（２狀＝４犡＝４８）作母本，以引自美国的花青素含量中等、产量较高、薯肉红色的彩色马铃薯材
料‘ＭＩＮ０２１’（２狀＝４犡＝４８）作父本，通过人工去雄杂交成功获得其杂种Ｆ１ 代种子，并经温室种植得到该杂种Ｆ１
分离群体的２１０个单株的无性株系。进而以这２１０个株系为作图群体，利用ＳＳＲ（ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓ）和
ＡＦＬＰ（ａｍｐｌｉｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）两种分子标记技术构建了彩色马铃薯双亲的高密度分子遗传
连锁图谱（标记间平均距离＜５ｃＭ）［１１］。本试验拟利用ＴｅｔｒａｐｌｏｉｄＭａｐ软件，在已构建的双亲高密度遗传图谱上
对块茎花青素含量、单株产量和商品薯率这３个重要性状进行ＱＴＬ定位研究，以期为深入开展彩色马铃薯分子
标记辅助育种、重要性状基因图位克隆及精细定位研究等奠定基础。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料及试验地概况
材料为四倍体（２狀＝４犡＝４８）彩色马铃薯‘黑美人’בＭＩＮ０２１’杂种Ｆ１ 的２１０个单株无性株系及其亲本，
由内蒙古农业大学农学院马铃薯遗传育种研究中心提供。试验于２０１３－２０１４年在内蒙古农业大学农场进行，地
理位置１１１°４２′Ｅ、４５°５７′Ｎ，海拔１０６３ｍ，年降水量４００ｍｍ左右，无霜期１４５ｄ，土壤为砂壤质地暗栗钙土，ｐＨ
７．８～８．２，肥力中等，具有优良的灌溉条件［１２］。
１．２ 农艺性状观测
各单株无性株系和亲本均播种３０株，株距２５ｃｍ，行距９０ｃｍ。在收获期对Ｆ１ 代分离群体的２１０个单株无
性株系和其双亲的块茎花青素含量、单株产量、商品薯率这３个重要性状进行了两年一点的观测试验。具体观测
方法如下。
１．２．１ 花青素含量测定及计算 采用溶剂浸提法测定薯块中花青素含量。块茎收获后，选取薯块大小适中的
各分离株系材料，称取１ｇ薯肉加入提取液（０．１ｍｏｌ／ＬＨＣｌ和９５％乙醇，体积比为１∶１混合）１５ｍＬ，６０℃水浴
１．５ｈ，然后将浸提液移入另一试管中，再加１５ｍＬ提取液于滤渣中，６０℃水浴１．５ｈ，进行二次提取。混合两次
所得浸提液并倒入离心管中，７０００ｒ／ｍｉｎ离心１０ｍｉｎ，取上清，将ｐＨ分别调为１．０和４．５，然后用１ｃｍ比色管
分别在５３０和７００ｎｍ下进行比色［１３］，重复３次。采用ｐＨ示差法对供试彩薯中的花青素进行定量分析。根据
花青素在ｐＨ为１．０和４．５时化学结构不同的原理，结合朗伯－比尔定律可得出，在两个不同的ｐＨ值下，花青
素溶液的吸光度的差值与花青素的含量呈比例［１４］。花青素计算公式为：
花青素含量（ｍｇ／１００ｇ鲜重）＝［（犃／ε×犔）×犞／犿］×犕犠×１００
犃＝（犃５３０ｎｍ－犃７００ｎｍ）ｐＨ１．０－（犃５３０ｎｍ－犃７００ｎｍ）ｐＨ４．５
式中，犃为吸光度；ε为参考消光系数，ε＝３１６００Ｌ／（ｍｏｌ·ｃｍ）；犔为光程，１ｃｍ；犞 为提取液体积，３０ｍＬ；犿 为供
试彩薯的取样鲜重；犕犠 为花青素的分子量，４４９．２ｇ／ｍｏｌ［１４］。
１．２．２ 单株产量及商品薯率测定 收获时，每个Ｆ１ 无性株系及其亲本均取３０株测定块茎产量和商品薯率，
求出平均值。统计各分离株系的单株结薯数和大、中、小薯数（≥１００ｇ记为大薯，９９～５０ｇ记为中薯，＜５０ｇ记
为小薯），商品薯率＝大、中薯数／单株结薯数×１００％［１５］。
１．３ 数据统计与分析方法
用ＳＰＳＳ１７．０软件对块茎花青素含量、单株产量和商品薯率的观测值进行统计分析，输出正态分布图，并分
析亲本间及杂种株系间的差异显著性。在我们已构建的四倍体彩色马铃薯双亲的遗传连锁图谱上，用Ｔｅｔｒａ
７１１第２５卷第５期 草业学报２０１６年
ｐｌｏｉｄＭａｐ作图软件进行３个性状的ＱＴＬ定位分析［１６］。主要步骤：打开Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ软件将连锁图数据导入，点
击‘ｃｌｕｓｔｅｒ’选项，系统默认选项分类为１２个连锁群；点击ｏｒｄｅｒ选项确定各标记在连锁群上的位置，用 ｍａｐｐｉｎｇ
选项输出连锁图；点击‘ｍａｋｅｒｓ’菜单中的‘ａｓｓｏｃｉａｔｅｗｉｔｈｔｒａｉｔｄａｔａ’选项，输入３个目标数量性状数据，采用ＩＭ
作图法，在ＬＯＤ临界值大于２．５时软件自动运行搜寻与分子标记相关联的ＱＴＬ，用软件 ＭａｐＣｈａｒｔ２．２绘制出
ＱＴＬ图谱［１７１８］。
２ 结果与分析
２．１ 彩色马铃薯亲本主要性状分析
对彩色马铃薯双亲的花青素含量、单株产量、商品薯率３个重要性状的观测值进行狋检验结果显示，各性状
在亲本间差异极显著（犘＜０．０１），符合ＱＴＬ作图对亲本的要求（表１、图１）。
表１ 彩色马铃薯双亲３个性状的方差分析
犜犪犫犾犲１ 犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊犻犵狀犻犳犻犮犪狀狋犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊狅犳３狋狉犪犻狋狊犫犲狋狑犲犲狀狆犪狉犲狀狋犪犾犾犻狀犲狊
性状
Ｔｒａｉｔ
父本 Ｍａｌｅｐａｒｅｎｔ
平均值 Ｍｅａｎ 标准差ＳＤ
母本Ｆｅｍａｌｅｐａｒｅｎｔ
平均值 Ｍｅａｎ 标准差ＳＤ
狋值
狋ｖａｌｕｅ
花青素含量Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ） １１．５ １．９２ ９５．１ ５．０５ －４４．６６
单株产量Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄ（ｋｇ） １．１ ０．１４ ０．５ ０．０３ ９．７１
商品薯率Ｃｏｍｍｏｄｉｔｙｒａｔｅ（％） ０．８１ ０．１２ ０．５４ ０．０４ ６．３３
注：“”和“”分别表示犘＜０．０５和犘＜０．０１显著水平。下同。
Ｎｏｔｅ：“”ａｎｄ“”ｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｅｖｅｌｓａｔ犘＜０．０５ａｎｄ犘＜０．０１ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ Ｆ１ 群体主要性状分析
图１ 母本黑美人（左）及父本 犕犐犖０２１（右）的薯块表型差异
犉犻犵．１ 犜狌犫犲狉狋狉犪犻狋狊犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犫犲狋狑犲犲狀犳犲犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋
‘犺犲犻犿犲犻狉犲狀’犪狀犱犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋‘犕犐犖０２１’
由表２和图２可知，在彩色马铃薯Ｆ１ 分离群体
中，花青素含量、单株产量、商品薯率３个性状的平均
值均介于双亲之间，分布范围均在双亲范围之外，经狋
检验表明各单株株系间差异显著。另外，各性状测量
值呈倒钟状连续分布，偏度和峰度的绝对值都小于１，
这是由等效多基因控制数量性状的典型分布，即呈正
态分布，表明这３个性状测量值均适用于 ＱＴＬ定位
分析［１９］。
２．３ 花青素含量、商品薯率及单株产量性状的ＱＴＬ
定位分析
使用Ｔｅｔｒａｐｌｏｉｄ软件的ＱＴＬ定位功能，以ＬＯＤ＞２．５作为ＱＴＬ入选临界值，对彩色马铃薯花青素含量、单
株产量、商品薯率３个主要农艺性状进行定位分析显示，控制３个性状的ＱＴＬ位点共有２４个，其中在母本黑美
人的连锁群上共检测到１３个ＱＴＬ，分布在母本的１０个连锁群上；在父本 ＭＩＮ０２１的连锁群上共检测到１１个
ＱＴＬ，这些ＱＴＬ分布于父本的９个连锁群上（表３、图３、图４、表４）。
２．３．１ 母本黑美人各性状的ＱＴＬ特征 花青素含量：检测到５个与花青素含量相关的ＱＴＬ，分别位于连锁
群ＬＧＦｅ２、ＬＧＦｅ５、ＬＧＦｅ７、ＬＧＦｅ８和ＬＧＦｅ１２，在连锁群上的位置分别为１６２，５６，３８，１６和３２ｃＭ处，其遗传贡献
率分别为１８．５４８％，１５．８９７％，１９．６２４％，９．７３１％和１２．１０３％。检测到与 ＱＴＬ共分离位点２个，即Ｅ１３／Ｍ６２
１５０和Ｃ５７７。
单株产量：检测到４个与单株产量相关的ＱＴＬ，分别位于连锁群ＬＧＦｅ１、ＬＧＦｅ３、ＬＧＦｅ５和ＬＧＦｅ１０，在连锁
群上的位置分别为１１８，１６２，１１６和１６８ｃＭ 处，其遗传贡献率分别为１５．７０８％，１４．２４５％，１３．２４６％，１８．３５５％。
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
检测到ＱＴＬ共分离位点３个，分别是Ｅ１１／Ｍ６１２２０，Ｅ１１／Ｍ６１２４０和Ｅ１２／Ｍ５９１００。
商品薯率：检测到４个与商品薯率相关的ＱＴＬ，分别位于连锁群ＬＧＦｅ１、ＬＧＦｅ９、ＬＧＦｅ１１和ＬＧＦｅ１２，在连
锁群上的相应位置为２２，１８４，１２２和４４ｃＭ 处，其遗传贡献率分别为１２．９９９％，１８．３３４％，１５．４９５％和７．９７６％。
检测到ＱＴＬ共分离位点２个，即Ｅ１６／Ｍ５６８７０和Ｅ１２／Ｍ４９１５５。
表２ 马铃薯犉１ 群体３个性状的正态性检验
犜犪犫犾犲２ 犖狅狉犿犪犾狋犲狊狋狅犳３狋狉犪犻狋狊犻狀狆犻犵犿犲狀狋犲犱狆狅狋犪狋狅犺狔犫狉犻犱犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
性状Ｔｒａｉｔ
Ｆ１群体Ｆ１ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
最大值 Ｍａｘｉｍｕｍ 最小值 Ｍｉｎｉｍｕｍ 均值 Ｍｅａｎ 极差Ｒａｎｇｅ 峰度Ｋｕｒｔｏｓｉｓ 偏度Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
花青素含量Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ） ２０８．１１ ５．９０ ９０．２４±２．８３０ ２０２．２１ －０．０２４ ０．３３０
单株产量Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｙｉｅｌｄ（ｋｇ） １．８７ ０．０５ ０．８４±０．０２７ １．８２ －０．０２８ ０．３６９
商品薯率Ｃｏｍｍｏｄｉｔｙｒａｔｅ（％） ０．８９ ０．１４ ０．５８±０．００９ ０．７５ ０．２９２ －０．２１３
图２ 彩色马铃薯犉１ 群体中花青素含量、单株产量及商品薯率的分布情况
犉犻犵．２ 犉狉犲狇狌犲狀犮狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狆犺犲狀狅狋狔狆犲狊犳狅狉犪狀狋犺狅犮狔犪狀犻狀犮狅狀狋犲狀狋，狊犻狀犵犾犲狆犾犪狀狋狔犻犲犾犱犪狀犱
犮狅犿犿狅犱犻狋狔狉犪狋犲犻狀狆犻犵犿犲狀狋犲犱狆狅狋犪狋狅犉１狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
表３ 彩色马铃薯母本黑美人的犙犜犔及其效应
犜犪犫犾犲３ 犙犜犔犮狅狀狋狉狅犾犻狀犵犪犵狉狅狀狅犿犻犮狋狉犪犻狋狊犪狀犱犻狋狊犲犳犳犲犮狋犻狀犳犲犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋‘犎犲犻犿犲犻狉犲狀’
性状
Ｔｒａｉｔｓ
数量性状位点
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ
ｌｏｃｕｓ
连锁群
Ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐ
ＱＴＬ在连锁群上的位置
ＱＴＬｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐ（ｃＭ）
标记区间
Ｔｈｅｔｗｏｎｅａｒｅｒ
ｌｉｎｋｅｄｍａｒｋｅｒ
ＬＯＤ值
ＬＯＤ
ｖａｌｕｅ
遗传贡献率
Ｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
花青素含量
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
ＦｅＡＣ１ ２ １６２ Ｅ４／Ｍ４９２７０～Ｐ３１／Ｍ９０２６５ ２．７５４ １８．５４８
ＦｅＡＣ２ ５ ５６ Ｅ５／Ｍ５７２３０～Ｅ１６／Ｍ５２４１０ ２．６６３ １５．８９７
ＦｅＡＣ３ ７ ３８ Ｅ１３／Ｍ６２１５０ ３．７２１ １９．６２４
ＦｅＡＣ４ ８ １６ Ｃ５７７ ２．６００ ９．７３１
ＦｅＡＣ５ １２ ３２ Ｅ１６／Ｍ５６７９０～Ｓ１９２４ ２．６８２ １２．１０３
单株产量
Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔ
ｙｉｅｌｄ
ＦｅＳＰＹ１ １ １１８ Ｅ１１／Ｍ６１２２０ ２．９９５ １５．７０８
ＦｅＳＰＹ２ ３ １６２ Ｅ４／Ｍ４８３００～Ｐ３１／Ｍ８８５７５ ２．６７６ １４．２４５
ＦｅＳＰＹ３ ５ １１６ Ｅ１１／Ｍ６１２４０ ３．４２３ １３．２４６
ＦｅＳＰＹ４ １０ １６８ Ｅ１２／Ｍ５９１００ ２．８１１ １８．３５５
商品薯率
Ｃｏｍｍｏｄｉｔｙ
ｒａｔｅ
ＦｅＣＲ１ １ ２２ Ｅ１６／Ｍ５６８７０ ２．６２８ １２．９９９
ＦｅＣＲ２ ９ １８４ Ｅ２／Ｍ６１８４０～Ｅ３／Ｍ５４１７０ ２．６３１ １８．３３４
ＦｅＣＲ３ １１ １２２ Ｅ２／Ｍ６１５９０～Ｅ１６／Ｍ５６７５０ ３．６８６ １５．４９５
ＦｅＣＲ４ １２ ４４ Ｅ１２／Ｍ４９１５５ ２．７１０ ７．９７６
９１１第２５卷第５期 草业学报２０１６年
图３ 彩色马铃薯母本黑美人分子遗传连锁图谱及犙犜犔位置
犉犻犵．３ 犌犲狀犲狋犻犮犾犻狀犽犪犵犲犿犪狆犪狀犱犙犜犔狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犳犲犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋‘犺犲犻犿犲犻狉犲狀’
连锁群左：摩尔根图距（ｃＭ）；右：各标记的位点。下同。ＧｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｓｉｎｃｅｎｔｉＭｏｒｇａｎｓ（ｃＭ）ａｒｅｌｉｓｔｅｄｏｎｔｈｅｌｅｆｔｓｉｄｅｏｆｔｈｅｌｉｎｋａｇｅｇｒｏｕｐｓ
ａｎｄｍａｒｋｅｒｎａｍｅｓａｒｅｌｉｓｔｅｄｏｎｔｈｅｒｉｇｈｔｓｉｄｅ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
图４ 彩色马铃薯父本 犕犐犖０２１分子遗传连锁图谱及犙犜犔位置
犉犻犵．４ 犌犲狀犲狋犻犮犾犻狀犽犪犵犲犿犪狆犪狀犱犙犜犔狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋‘犕犐犖０２１’
１２１第２５卷第５期 草业学报２０１６年
表４ 彩色马铃薯父本 犕犐犖０２１的犙犜犔及其效应
犜犪犫犾犲４ 犙犜犔犮狅狀狋狉狅犾犻狀犵犪犵狉狅狀狅犿犻犮狋狉犪犻狋狊犪狀犱犻狋狊犲犳犳犲犮狋犻狀犿犪犾犲狆犪狉犲狀狋‘犕犐犖０２１’
性状
Ｔｒａｉｔｓ
数量性状位点
Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔ
ｌｏｃｕｓ
连锁群
Ｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐ
ＱＴＬ在连锁群上的位置
ＱＴＬｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｌｉｎｋａｇｅ
ｇｒｏｕｐ（ｃＭ）
标记区间
Ｔｈｅｔｗｏｎｅａｒｅｒ
ｌｉｎｋｅｄｍａｒｋｅｒ
ＬＯＤ值
ＬＯＤ
ｖａｌｕｅ
遗传贡献率
Ｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｉｏ（％）
花青素含量
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ
ＭａＡＣ１ ４ ２４ Ｓ１５１４～Ｓ１５１１２ ３．３２８ １９．４４５
ＭａＦｅＡＣ２ ９ ２２ Ｓ１８９９～Ｅ６／Ｍ６１２８０ ２．７０４ １５．０４１
ＭａＦｅＡＣ３ １０ ２５２ Ｅ１０／Ｍ４９８０５～Ｅ３／Ｍ４９２１０ ４．３９４ ２１．６２１
ＭａＦｅＡＣ４ １１ １９ Ｓ１５３４～Ｅ３／Ｍ５４５０ ２．６８４ １２．４１４
单株产量
Ｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔ
ｙｉｅｌｄ
ＭａＦｅＳＰＹ１ ２ ９８ Ｅ３／Ｍ５４１７０ ３．３５０ １８．９９５
ＭａＦｅＳＰＹ２ ５ １６４ Ｅ４／Ｍ４９１８０～Ｐ３０／Ｍ９０４０５ ３．４３３ １５．１７８
ＭａＦｅＳＰＹ３ ８ ７２ ＳＴＭ３０２３４～Ｓ１５３３ ２．９７６ １７．６００
ＭａＦｅＳＰＹ４ １２ ９６ Ｅ１２／Ｍ５９８９５～Ｅ１／Ｍ６１５０ ３．３７２ １６．０９０
商品薯率
Ｃｏｍｍｏｄｉｔｙ
ｒａｔｅ
ＭａＦｅＣＲ１ ４ ８８ Ｅ１２／Ｍ５９６８０～Ｅ４／Ｍ６１１３０ ２．８１６ １５．４２８
ＭａＦｅＣＲ２ ５ １４２ ＳＴＩ０６４２～Ｐ３１／Ｍ９０２４０ ２．７５８ ８．７００
ＭａＦｅＣＲ３ ７ １０４ Ｅ３／Ｍ５４３０～Ｓ１６８５ ２．７３１ １６．２１０
２．３．２ 父本ＭＩＮ０２１各性状的ＱＴＬ特征 花青素含量：检测到４个与花青素含量相关的ＱＴＬ，分别位于连
锁群ＬＧＭａ４、ＬＧＭａ９、ＬＧＭａ１０和ＬＧＭａ１１，在连锁群上的相应位置分别为２４，２２，２５２和１９ｃＭ处，其遗传贡献
率分别为１９．４４５％，１５．０４１％，２１．６２１％和１２．４１４％。
单株产量：检测到４个与单株产量有关的ＱＴＬ，分别位于连锁群ＬＧＭａ２、ＬＧＭａ５、ＬＧＭａ８和ＬＧＭａ１２，在连
锁群上的相应位置分别为９８，１６４，７２和９６ｃＭ 处，其遗传贡献率分别为１８．９９５％，１５．１７８％，１７．６００％和
１６．０９０％。检测到Ｅ３／Ｍ５４１７０共分离位点１个。
商品薯率：检测到３个与商品薯率相关的ＱＴＬ，分别位于连锁群ＬＧＭａ４、ＬＧＭａ５和ＬＧＭａ７，在连锁群上相
应位置分别为８８，１４２和１０４ｃＭ处，其遗传贡献率分别为１５．４２８％，８．７００％和１６．２１０％。
３ 讨论
Ｓｃｈａｆｅｒ等［２０］对马铃薯品质性状的研究发现，块茎淀粉含量ＱＴＬ可能与产量ＱＴＬ在部分连锁群存在共区
域现象，如Ｋ３１群体中淀粉含量与产量相关ＱＴＬ位点在连锁群Ⅲ、Ⅳ、Ⅸ和Ⅺ上位于不同区段，而控制两性状的
ＱＴＬ位点在除Ⅰ、Ⅶ连锁群外的余下连锁群位于同一基因区段。本试验在对花青素含量的ＱＴＬ定位中也发现
了类似的现象，如在母本‘黑美人’图谱上检测到控制花青素含量ＱＴＬ与商品薯率ＱＴＬ在３个连锁群上位于不
同区段，在连锁群ＬＧＦｅ１２上与控制商品薯率的ＱＴＬ位点仅距离８ｃＭ，很可能在同一基因区段，说明花青素含
量的ＱＴＬ在部分连锁群可能也存在着与产量性状ＱＴＬ相关的特征，此点有待深入研究。虽然花青素含量与商
品薯率ＱＴＬ存在共区域现象，但与Ｓｃｈａｆｅｒ等［２０］的研究结果相比其共区域位点较少，其原因可能是由于块茎产
量的组成因子是干物质和水分，一些影响干物质的基因会影响块茎产量［２１］。
在小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）等多倍体作物的研究中通常只作一张图，这会导致连锁群信息的不明确。如，检
测到的ＱＴＬ位点仅在一方亲本存在，由于未区分亲本来源，其连锁标记还是有可能混杂在同一连锁群［２２２３］。马
铃薯栽培种为同源四倍体，其基因型高度杂合，不同亲本杂交后Ｆ１ 代即出现明显分离现象，通常利用Ｆ１ 代单株
无性株系群体及亲本构建双亲的遗传图谱，因此更易找到重要性状ＱＴＬ位点的来源。Ｂｒａｄｓｈａｗ等［２４］的研究发
现，对马铃薯产量、成熟度及质量性状进行定位分析，双亲图谱上检测到的ＱＴＬ数目、位置均有不同，并以此推
断出双亲中目标性状对子代的影响也不同。本试验在彩色马铃薯父母本各自的遗传图谱上进行花青素含量、单
株产量及商品薯率这３个重要性状的ＱＴＬ定位分析也发现了上述现象，即在母本图谱上共检测到控制这些性
状的ＱＴＬ１３个，而父本图谱上共检测到ＱＴＬ１１个，且发现这些性状ＱＴＬ在双亲中连锁群的位置和分布均不
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５
同，这反映了依据双亲的遗传信息可分析子代的ＱＴＬ等位基因组合来自双亲哪一方更有优势。
试验中还发现，虽然单株产量和花青素含量性状的ＱＴＬ位点在双亲图谱中分布不同，但双亲检测到的ＱＴＬ
均存在一定的相似性。从单株产量看，在双亲图谱上共检测到８个ＱＴＬ，母本和父本均有４个ＱＴＬ，它们在双
亲图谱中的分布虽然不同，但在连锁群上的位置比较接近，均位于连锁群的中下部，说明控制这些双亲性状的
ＱＴＬ很可能位于连锁群中下部的同一数量性状基因座位附近。另外，双亲检测到的单株产量ＱＴＬ遗传贡献率
较接近，范围均在１３．０％～１９．０％之间，没有贡献率低于１０．０％或者大于２０．０％的ＱＴＬ，表明双亲对子代的贡
献率较为平衡。从花青素含量看，在母本图谱检测到的５个ＱＴＬ和父本图谱检测到的４个ＱＴＬ中，双亲遗传
贡献率相近的ＱＴＬ有３个，它们分别位于母本连锁群ＬＧＦｅ５、ＬＧＦｅ７和ＬＧＦｅ１２上，其贡献率分别为１５．８９７％，
１９．６２４％和１２．１０３％，而位于父本连锁群ＬＧＭａ９、ＬＧＭａ４和ＬＧＭａ１１上的３个 ＱＴＬ其遗传贡献率分别为
１５．０４１％，１９．４４５％和１２．４１４％，二者非常接近，这说明控制彩色马铃薯花青素含量性状相关ＱＴＬ中，父母本的
这３个ＱＴＬ座位对子代的贡献较均衡；而在母本连锁群ＬＧＦｅ２、ＬＧＦｅ８和父本连锁群ＬＧＭａ１０上的ＱＴＬ座位
对子代产生的影响不同，这一点还有待深入研究。
４ 结论
首次分别在四倍体彩色马铃薯双亲的高密度分子遗传连锁图谱上定位了花青素含量、单株产量和商品薯率
３个重要性状的ＱＴＬ共２４个。在母本‘黑美人’的连锁图谱上检测到ＱＴＬ１３个，花青素含量５个、单株产量和
商品薯率各４个；在父本‘ＭＩＮ０２１’的连锁图谱上检测到ＱＴＬ１１个，花青素含量和单株产量各４个、商品薯率３
个。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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４２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．５