全 文 ：核 农 学 报　 ２０１３ꎬ２７(６):０８４８ ~ ０８５３
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期:２０１２￣１０￣２６　 接受日期:２０１２￣０３￣３１
基金项目:国家“９７３”计划(２０１０ＣＢ１３４４０４)ꎻ 甘肃省自然科学基金(１０１０１２ＪＺＡ１９４)
作者简介:马廷蕊(１９８４￣)ꎬ女ꎬ甘肃兰州人ꎬ硕士研究生ꎬ主要研究方向为作物遗传与细胞工程ꎮ Ｔｅｌ:１５０９５３２６６８９ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｐｏｔａｔｏｓ＠ １２６. ｃｏｍ
通讯作者:张金文(１９５８￣)ꎬ男ꎬ甘肃武威人ꎬ博士ꎬ教授ꎬ主要研究方向为作物遗传与生物化学ꎮ Ｔｅｌ: １３６０９３７７４８９ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｊｗｚｈａｎｇ３０５＠ １６３. ｃｏｍ
文章编号:１０００￣８５５１(２０１３)６￣０８４８￣０６
ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 依赖 Ｃａ
２ ＋ / ＣａＭ信号调控马铃薯花青素积累
马廷蕊１ꎬ２ 　 张金文１ꎬ２ 　 梁慧光１ꎬ２ 　 柳永强３ 　 王金虎１
( １ 甘肃农业大学农学院ꎬ甘肃 兰州　 ７３００７０ꎻ ２甘肃省干旱生境作物学重点实验室ꎬ
甘肃 兰州　 ７３００７０ꎻ３ 甘肃农业科学院马铃薯研究所ꎬ甘肃 兰州　 ７３００７０)
摘　 要:以不同块茎颜色马铃薯品种陇薯 ８ 号、陇薯 ７ 号、ＬＣ３１０￣２ 和山东彩肉为材料ꎬ研究外源 ＮＯ、
Ｈ２Ｏ２、ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ 处理对马铃薯块茎花青素合成及其信号物质 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ和 ＣａＭ的影响ꎮ 结果表明:
外源 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ４ 个基因型马铃薯薯皮和薯肉花青素积累ꎬＣａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性升高ꎬＣａＭ 含量
增加ꎬ其效果为 ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ > Ｈ２Ｏ２ > ＮＯ >水(ＣＫ)ꎬ并且花青素的积累量与 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性和 ＣａＭ含
量均呈正相关ꎬ其平均决定系数达 ０􀆰 ９１９４ 和 ０􀆰 ８８５９ꎮ 说明 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 对马铃薯花青素合成具有一定
的促进作用ꎬ而细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号发挥了 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 对马铃薯花青素合成诱导的信号调节ꎮ
关键词:彩色马铃薯ꎻ ＮＯꎻ Ｈ２Ｏ２ꎻ Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号ꎻ 花青素
　 　 花青素是一类广泛存在于植物体的水溶性天然色
素ꎬ常与各种单糖形成花色苷ꎬ因吸光性差异而表现不
同颜色ꎬ具有抗氧化、抗突变、抗增生、保护肝脏、抑制
肿瘤细胞发生等多种生理功能[１ － ２]ꎮ ＮＯ 作为植物次
生代谢中的主要信号分子ꎬ通过细胞 ＲＯＳ反应或 Ｃａ２ ＋
信号系统参与多种植物次生代谢的诱导与信号转
导[３]ꎮ Ｈ２Ｏ２ 是植物 ＲＯＳ 反应中的关键分子ꎬ参与细
胞逆境应答信息传递ꎬ对植物次生代谢合成具有调控
作用[４]ꎮ 植物细胞内 Ｃａ２ ＋被认为是植物传递各种生
物信息的重要信号ꎬ而 ＣａＭ是细胞中 Ｃａ２ ＋信号的感受
器和 Ｃａ２ ＋发挥信使作用的最主要途径[５]ꎬ它与 Ｃａ２ ＋结
合后产生活性ꎬ具有调节酶活性、促进次生代谢反应、
启动基因表达等生理功能[６ － ７]ꎮ 在植物次生代谢中ꎬ
Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ、ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 组成复杂的信号网络[８ － ９]ꎬＮＯ
激活鸟苷酸环化酶(ｓＧＣ)产生 ｃＧＭＰ 和 ＲＯＳ 反应ꎬ从
而激活 Ｃａ２ ＋通道ꎬ并且外源 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 处理能诱导
花青素合成的相关酶苯丙氨酸解氨酶 ＰＡＬ、多酚氧化
酶 ＰＰＯ和查尔酮异构酶 ＣＨＩ合成及使其活性提高[２]ꎮ
本文探讨了 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 对马铃薯花青素积累的影响
及其与 Ｃａ２ ＋信号之间的关系ꎬ为鲜食保健马铃薯育种
和花青素合成的信号调控机理提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
陇薯 ８ 号(Ｌ８)ꎬ薯皮白色ꎬ薯肉白色ꎻ陇薯 ７ 号
(Ｌ７)ꎬ薯皮黄色ꎬ薯肉淡黄色ꎻ ＬＣ３１０￣２(ＬＣ)ꎬ薯皮粉
红色ꎬ薯肉淡红色ꎬ由甘肃农业科学院马铃薯研究所提
供ꎬ山东彩肉(ＳＤ)ꎬ薯皮黑紫色ꎬ薯肉紫色ꎬ从山东省
泰安农业局引进ꎮ
１􀆰 ２　 盆栽与处理
试验材料为 ２０１０ 年 １０ 月中旬采收的脱毒微型
薯ꎬ３ ~ ５℃冷藏至 ２０１１ 年 ４ 月中旬ꎬ选择薯形均匀ꎬ无
病虫害和机械损伤ꎬ单粒重 ８ ~ １２ｇ 的马铃薯块茎ꎬ 用
０􀆰 ０６７ ｍｏｌ􀅰Ｌ － １的次氯酸钠浸泡消毒 １ｈꎬ蒸馏水漂洗后
晾干ꎬ置温度 １５℃、相对湿度 ６５％的条件下备用ꎮ
试验前将马铃薯块茎分 ５ 组编号ꎬ喷洒 ４０％氯乙
醇液催芽ꎬ选择芽长均一ꎬ约 ０􀆰 １５ｃｍ 的壮芽整薯盆
栽ꎮ 盆栽容器为口径 １５ｃｍ × １５ｃｍ、高 ２０ｃｍ 的方形塑
料盆ꎻ栽培基质为蛭石、草炭和黄绵土 １ ∶ １ ∶ ２混合ꎻ土
样均配施 ５ｇ (ＮＨ４)２ＨＰＯ４ ＋ ３􀆰 ８ｇ 尿素 ＋ １􀆰 ２ｇ Ｋ２ＳＯ４
＋ ６ｇ 油渣沫ꎻ播种为单株播种ꎬ播深 ７ｃｍꎻ水分管理为
每次浇晾晒自来水 ５０ｍＬꎬ７ｄ １ 次ꎬ保持生育期基质半
８４８
　 ６ 期 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 依赖 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号调控马铃薯花青素积累
湿润ꎮ 选择出苗高度与粗壮程度一致的盆栽苗ꎬ苗高
约 １０ｃｍ 时处理:水 (ＣＫ)ꎬ０􀆰 １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ ( Ｓ)ꎬ
０􀆰 ２５ｍ ｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ ( Ｈ )ꎬ ０􀆰 １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ ＋
０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２(ＳＨ)ꎮ 处理每隔 ７ｄ １ 次ꎬ重复 ３
次ꎮ
１􀆰 ３　 指标测定和数据处理
１􀆰 ３􀆰 １　 花青素含量测定　 称取马铃薯薯皮和薯肉薄
片 ２􀆰 ５ｇꎬ室温下用 １％ 盐酸 －甲醇溶液提取ꎬ提出后
暗置 ２４ｈꎬ１０ ０００ｇ 离心 ５ｍｉｎꎬ取上清液ꎬ测其在 ５３０、
６２０ 和 ６５０ｎｍ 下的吸光值ꎬ花青素吸光值按 ＯＤ５３０ －
０􀆰 ９ × ＯＤ６２０ － ０􀆰 １ × ＯＤ６５０计算[２]ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ２　 ＣａＭ含量测定　 称取马铃薯薯皮和薯肉薄片
１０ｇꎬ加液氮研磨匀浆ꎬ按 １∶ ２(Ｗ / Ｖ)加入预冷细胞裂
解液[５０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｔｒｉｓ￣ＨＣｌ (ｐＨ 值 ７􀆰 ４)ꎬ５０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
ＮａＣｌꎬ ２ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＥＤＴＡꎬ１ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＰＭＳＦꎬ１ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
β －巯基乙醇ꎬ１％ (Ｗ / Ｗ) Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ － １００]ꎬ 超声波破
碎细胞ꎬ ９５℃煮沸 ５ｍｉｎꎬ１０ ０００ｇ ４℃低温离心 ２０ｍｉｎꎬ
上清液为 ＣａＭ 粗提液ꎮ 采用 ＥＬＩＳＡ 法测定 ＣａＭ 含
量ꎬ按照钙调素 ＥＬＩＳＡ 检测试剂盒说明ꎬ用酶标仪测
４５０ｎｍ 下样品液的吸光值ꎬ对照标样计算 ＣａＭ 含
量[１０]ꎮ
注:∗∗表示 α ＝ ０􀆰 ０１ 水平差异显著ꎬ∗表示 α ＝ ０􀆰 ０５ 水平差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅ: ∗∗ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ α ＝ ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌꎬ ∗ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ α ＝ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ.
图 １　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ 处理对彩色马铃薯块茎花青素积累影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯꎬ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｔｕｂｅｒ
１􀆰 ３􀆰 ３　 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ活性测定　 称取马铃薯薯皮和
薯肉薄片 １０ｇꎬ液氮速冻ꎬ加 ５ｍＬ 提取液(５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
ＥＤＴＡꎬ５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＤＤＴꎬ８０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｔｉｒｓꎬ５％ 甘油ꎬ
１ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＰＭＳＦꎬ１０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １维生素ꎬ２５０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １蔗
糖ꎬｐＨ值 ８􀆰 ９)研磨ꎬ４ 层纱布过滤ꎬ滤液在 １０ ０００ｇ 离
心 ２０ｍｉｎꎬ上清液为粗酶液ꎮ 将粗酶液与反应介质
[１００ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｔｉｒｓ￣ＨＣｌ ( ｐＨ 值 ７􀆰 ０)ꎬ５０ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
ＮａＣｌꎬ０􀆰 ００２ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＥＤＴＡꎬ５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＤＤＴꎬ０􀆰 ０１％
Ｔｒｉｔｏｎ￣Ｘ１００ꎬ８０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｔｉｒｓꎬ ５％ 甘油ꎬ １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
ＣａＣｌ２]按 １:５(Ｖ / Ｖ)ꎬ ３７℃反应 １０ｍｉｎꎬ加 ２０％ ＴＣＡ终
止反应ꎬ测定释放出的无机磷量ꎬ则 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性
[μｍｍｏｌ Ｐｉ(ｍｇ Ｐｒｏ􀅰ｍｉｎ) － １]为每 １ｍｉｎ 每 １ｍｇ 蛋白所
释放的无机磷的量[１１]ꎮ
数据用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ 软件进行数据处理ꎬ 用
ＳＰＳＳ １３􀆰 ０ 进行统计分析ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ 处理对不同颜色马铃
薯块茎花青素含量的影响
外源 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ４ 种彩色马铃薯薯皮和
薯肉花青素含量均有一定程度的升高ꎬ其作用效果表
现为 ０􀆰 １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ ＋ ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ >
０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ > ０􀆰 １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ > 水 ( ＣＫ)
(图 １ )ꎮ 其中 ０􀆰 １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ ＋ ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
Ｈ２Ｏ２ 处理使 ４ 种马铃薯块茎花青素含量差异极显著ꎬ
处理使 Ｌ８、Ｌ７、ＬＣ 和 ＳＤ 薯皮花青素含量分别增加
１５􀆰 ０２％ 、３３􀆰 ３３％ 、１７􀆰 ２３％ 、４０􀆰 ６５％ ꎬ薯肉花青素含量
增加 ４０􀆰 ６６％ 、３２􀆰 ７３％ 、３０􀆰 ５２％ 、１６􀆰 ０５％ ꎻ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰
Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ 处理使 ４ 种马铃薯块茎花青素含量差异显
著ꎻ０􀆰 １ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ 处理使 ４ 种马铃薯块茎花青素
含量升高ꎬ其部分指标差异不显著ꎮ 说明 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２
对马铃薯块茎花青素的合成具有促进作用ꎮ
９４８
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
表 １　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ 处理对彩色马铃薯块茎细胞 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ活性和 ＣａＭ含量影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＮＯꎬ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｎ Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ＣａＭ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｔｕｂｅｒ
品种
Ｖａｒｉｅｔｙ
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ活性
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ / (μｍｏｌ Ｐｉ􀅰ｍｇ － １ Ｐｒｏ􀅰ｍｉｎ － １)
ＣＡＭ含量
ＣＡＭ ｃｏｎｔｅｎｔ / (μｇ􀅰ｍＬ － １)
ＣＫ Ｓ Ｈ ＳＨ ＣＫ Ｓ Ｈ ＳＨ
Ｌ８ 薯皮 １. ２３Ａａ １. ３１ＡＢｂ １. ４２Ｂｃ １. ６８Ｃｄ ４. ２４Ａａ ４. ５９ＡＢｂ ４. ９８Ｂｃ ６. ０７Ｃｄ
薯肉 ０. ８７Ａａ ０. ９２Ａａｂ ０. ９７ＡＢｂ １. ０３Ｂｃ ３. １３Ａａ ３. ２１Ａａ ３. ６８Ｂｂ ４. １１Ｂｃ
Ｌ７ 薯皮 ３. １６Ａａ ３. ４４ＡＢｂ ３. ７０Ｂｃ ３. ９８Ｂｃ ７. ５６Ａａ ８. １７ＡＢｂ ８. ２１ＡＢｂ ８. ９８Ｂｃ
薯肉 １. ８３Ａａ １. ９６Ａｂ ２. ０７Ａｂｃ ２. １６Ｂｃ ５. ７７Ａａ ６. １９ＡＢｂ ６. ７４ＢＣｃ ７. ４１Ｃｄ
ＬＣ 薯皮 ３. ２８Ａａ ３. ５４Ａｂ ４. １１Ｂｃ ４. ４８Ｂｄ ６. ８８Ａａ ７. ０３Ａａ ７. ６８ＡＢｂ ８. ４２Ｂｃ
薯肉 ２. ３５Ａａ ２. ５５Ａｂ ２. ６８Ａｂｃ ２. ７９Ｂｃ ５. ２４Ａａ ５. ７１Ａｂ ６. ６４Ｂｃ ７. ２８Ｂｄ
ＳＤ 薯皮 ４. ６４Ａａ ４. ７１Ａａ ５. ０７ＡＢｂ ５. ４８Ｂｃ ９. ７３Ａａ １０. ５５ＡＢｂ １０. ６４ＡＢｂ １１. ４３Ｂｃ
薯肉 ４. ０３Ａａ ４. ２２Ａａｂ ４. ４１ＡＢｂ ４. ８１Ｂｃ ９. ５４Ａａ ９. ９７Ａａｂ １０. ４０Ａｂ １１. ０８Ｂｃ
　 　 注:大写字母表示 α ＝ ０􀆰 ０１ 水平差异显著ꎬ小写字母表示 α ＝ ０􀆰 ０５ 水平差异显著ꎮ
Ｎｏｔｅ:Ｕｐｐｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ α ＝ ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌꎬ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ α ＝ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ.
２􀆰 ２　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ 处理对不同颜色马铃
薯块茎细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号物质的影响
２􀆰 ２􀆰 １　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ 处理对不同颜色马
铃薯块茎 ＣａＭ 含量的影响 　 外源 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 处理
后ꎬ４ 种彩色马铃薯薯皮和薯肉 ＣａＭ 含量均有一定程
度的升高ꎬ其作用效果表现为 ０􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ ＋
０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ > ０􀆰 ２５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ > ０􀆰 １
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ >水(ＣＫ)(表 １)ꎮ 其中 ０􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
ＳＮＰ ＋ ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ 处理使 ４ 种马铃薯块茎
ＣａＭ含量差异极显著ꎬ处理使 Ｌ８、Ｌ７、ＬＣ 和 ＳＤ 薯皮
ＣａＭ 含 量 分 别 增 加 ３２􀆰 ２４％ 、 １８􀆰 ７８％ 、 １９􀆰 ７７％ 、
１７􀆰 ４７％ ꎬ薯肉 ＣａＭ 含量增加 ３１􀆰 ３１％ 、 ２８􀆰 ４２％ 、
３８􀆰 ９３％ 、１６􀆰 １４％ ꎻ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ 处理使 ４ 种马
铃薯块茎 ＣａＭ含量差异显著ꎻ０􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ 处理
使 ４ 种马铃薯块茎 ＣａＭ 含量升高ꎬ部分差异不显著ꎮ
说明 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 对马铃薯块茎 ＣａＭ的合成具有促进
作用ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ 处理对不同颜色马铃
薯块茎 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性的影响 　 外源 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２
处理后ꎬ４ 种彩色马铃薯薯皮和薯肉 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活
性均有一定程度的升高ꎬ其作用效果表现为 ０􀆰 １ ｍｍｏｌ
􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ ＋ ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ > ０􀆰 ２５ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １
Ｈ２Ｏ２ > ０􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ >水(ＣＫ)(表 １)ꎮ 其中 ０􀆰 １
ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ＳＮＰ ＋０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ 处理使 ４ 种马铃
薯块茎 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性差异极显著ꎬ处理使 Ｌ８、Ｌ７、
ＬＣ和 ＳＤ 薯皮 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性分别增加 ３６􀆰 ５９％ 、
２５􀆰 ９５％ 、３６􀆰 ５９％ 、１８􀆰 １０％ ꎬ薯肉 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性增
加 １８􀆰 ３９％ 、 １８􀆰 ０３％ 、 １８􀆰 ７２％ 、 １９􀆰 ３５％ ꎻ ０􀆰 ２５ｍｍｏｌ􀅰
Ｌ － １ Ｈ２Ｏ２ 处理使 ４ 种马铃薯块茎 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ活性差
异显著ꎻ０􀆰 １ ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ 处理使 ４ 种马铃薯块茎
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ活性升高ꎬ部分指标差异性不显著ꎮ 说
明 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 对马铃薯块茎 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 激活具有
促进作用ꎮ
２􀆰 ３　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ彩色马铃薯块
茎花青素含量与细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 信号物质的相关性
分析
外源 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ以马铃薯块茎花青素含
量为自变量ꎬ分别以与之相对应的 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ 活性
和 ＣａＭ含量为因变量ꎬ用线性方程 ｙ ＝ ａ ｘ ＋ ｂ 进行拟
合ꎬ分析在外源 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 作用下ꎬ马铃薯块茎细胞
Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号物质与花青素积累的相关性(表 ２)ꎮ
数据显示ꎬ外源 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ４ 种基因型马铃
薯 Ｌ８、Ｌ７、ＬＣ 和 ＳＤ 块茎花青素含量与 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ
活性和 ＣａＭ含量呈正相关ꎬ其平均决定系数达 ０􀆰 ９１９４
和 ０􀆰 ８８５９ꎮ 说明在 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 介导的马铃薯花青素
代谢途径中ꎬＣａ２ ＋ / ＣａＭ 单独或整体作为中间介体参
与花青素合成的信号调节ꎮ
０５８
　 ６ 期 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 依赖 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号调控马铃薯花青素积累
表 ２　 ＮＯ、Ｈ２Ｏ２ 和 ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ马铃薯块茎花青素含量与其细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ信号物质变化相关性分析
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｗｉｔｈ ＮＯꎬ Ｈ２Ｏ２ ａｎｄ ＮＯ ＋Ｈ２Ｏ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄ Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ ｓｉｇｎａｌ ｍａｔｔｅｒｓ ｉｎ ｃｅｌｌ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｔｕｂｅｒ
关联性分析
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ活性
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ＣＡＭ含量
ＣａＭ ｃｏｎｔｅｎｔ
薯皮 Ｓｋｉｎ 薯肉 Ｆｌｅｓｈ 薯皮 Ｓｋｉｎ 薯肉 Ｆｌｅｓｈ
Ｌ８ 方程 ｙ ＝ １０. ５１３ｘ － １. ２１８１ ｙ ＝ １. ５１０７ｘ ＋ ０. ５１１３ ｙ ＝ ４２. ００５ｘ － ５. ５３１１ ｙ ＝ ９. ９８０９ｘ ＋ ０. ６５０５
Ｒ２ Ｒ２ ＝ ０. ８４０８ Ｒ２ ＝ ０. ９７４３ Ｒ２ ＝ ０. ８２０８ Ｒ２ ＝ ０. ９６３５
Ｌ７ 方程 ｙ ＝ ７. ９４８１ｘ ＋ ０. ７１２１ ｙ ＝ ３. ０２７ｘ ＋ １. ０３７９ ｙ ＝ １２. ６３５ｘ ＋ ３. ６８７９ ｙ ＝ １５. ６９４ｘ ＋ １. ５８７７
Ｒ２ Ｒ２ ＝ ０. ９９９３ Ｒ２ ＝ ０. ８９６８ Ｒ２ ＝ ０. ９２０２ Ｒ２ ＝ ０. ９４２６
ＬＣ 方程 ｙ ＝ ６. ９０９０ｘ － ３. ８１１４ ｙ ＝ １. ９０２４ｘ ＋ １. １２３４ ｙ ＝ ９. １１７８ｘ － ２. ６１１４ ｙ ＝ ９. ４５８７ｘ － １. ０８７０
Ｒ２ Ｒ２ ＝ ０. ９２２１ Ｒ２ ＝ ０. ８０８１ Ｒ２ ＝ ０. ９５８２ Ｒ２ ＝ ０. ８５０２
ＳＤ 方程 ｙ ＝ １. ６４９５ｘ ＋ ２. ５３６２ ｙ ＝ ４. ６６３６ｘ － ０. ４２５５ ｙ ＝ ２. ８０４３ｘ ＋ ６. ４４１４ ｙ ＝ ６. ３０７８ｘ ＋ ３. ６６４７
Ｒ２ Ｒ２ ＝ ０. ９５０６ Ｒ２ ＝ ０. ９６３２ Ｒ２ ＝ ０. ８４６５ Ｒ２ ＝ ０. ７８５３
决定系数 Ｒ２ ０. ９１９４ ０. ８８５９
３　 讨论与结论
３􀆰 １　 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 对马铃薯花青素代谢作用
在马铃薯块茎中ꎬ 花青素含量除受遗传因子决定
外ꎬ 多样的信号分子与植物生长调节剂 ＮＯ、ＡＬＡ、
ＧＮＴ、ＳＡ、ＭｅＪＡ、ＡＢＡ、ＧＡ对花青素代谢具有较大的调
节作用[１２]ꎮ ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 作为植物逆境胁迫和生理生
化代谢的重要信号分子ꎬ在植物次生代谢启动以及植
物酶蛋白活性调控方面有重要作用[２ꎬ１３ － １４]ꎮ 研究表
明ꎬ外源 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 处理后ꎬ马铃薯花青素含量升高ꎬ
同时ꎬ与之相关的结构蛋白 ＰＡＬ、ＰＰＯ 和 ＣＨＳ 活性提
高ꎬ并且ꎬ花青素的积累与结构蛋白活性提高相吻合ꎬ
说明 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 通过诱导其结构蛋白活性促进花青
素积累[２]ꎮ 本次盆栽试验发现ꎬ外源 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 处理
诱导了 ４ 种基因型马铃薯花青素含量升高ꎬ这与前期
大田试验结果一致ꎮ
３􀆰 ２　 外源信号诱导马铃薯花青素合成的 Ｃａ２ ＋依赖途径
Ｃａ２ ＋除了本身能诱导植物花青素合成与积累ꎬ也
作为一种重要的信号分子ꎬ调控环境因子、外源化学物
质和金属离子等对植物花青素合成的诱导ꎮ Ｃａ２ ＋ ￣
ＡＴＰ酶受 Ｃａ２ ＋ 、ＣａＭ 等多种信号分子的调节[１２]ꎬ近年
来ꎬ大量的研究表明ꎬ钙信使系统参与了果实成熟与着
色过程[１５]ꎬ周开兵等[１４]用 ０􀆰 ２％的 ＣａＣｌ２ 溶液对红荔
枝叶面喷施后ꎬ其果皮花色素苷含量较对照增加了
２１％ ꎮ Ｗａｎｇ等[１７]研究钙和 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ 酶低温下诱导
五色苋花青素合成ꎬ结果表明花青素含量的增加与
ＣａＭ含量、Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ 酶活性呈正相关ꎻＧｏｖｉｎｄａｓｗａｍｙ
等[１８]研究发现 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ酶参与胡萝卜愈伤组织花青
素的积累ꎬ花青素合成受钙和钙通道蛋白调节的影响ꎮ
本研究发现ꎬ外源 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 处理彩色马铃薯ꎬ４ 种
不同基因型马铃薯块茎 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ 酶活性升高ꎬＣａＭ
含量增加ꎬ花青素积累ꎬ且花青素含量与 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ 酶
活性及 ＣａＭ 含量呈显著正相关ꎬ说明 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 依
赖 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ途径诱导马铃薯花青素积累ꎮ
３􀆰 ３　 细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ介导 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 诱导马铃薯
花青素的合成
在 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 作用的信号途径中ꎬＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２
可以通过 ＲＯＳ 途径调控细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 系统功能启
动ꎬ也可以通过 ＭＡＰＫ(丝裂原活化蛋白激酶)和 Ｇ 蛋
白等途径诱导 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 信号物质含量变化ꎬ或直接
诱导 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 途径发生[３ － ４ꎬ１９]ꎮ ＮＯ 可能引起胞外
Ｃａ２ ＋内流和胞内 Ｃａ２ ＋ 的增加[３]ꎬ Ｈ２Ｏ２ 是 ＲＯＳ 的一
种ꎬＲＯＳ能诱导钙信号系统启动[２０]ꎮ 本试验发现ꎬ外
源 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 作用上调了马铃薯块茎 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ酶活
性和 ＣａＭ蛋白含量ꎬ进而促进其花青素合成与积累ꎮ
由此ꎬ我们可以提出一个假说:外源 ＳＮＰ和 Ｈ２Ｏ２ 处理
后ꎬ促进活性氧代谢加剧ꎬ细胞膜离子渗漏增强ꎬ胞外
Ｃａ２ ＋内流ꎬ膜上 Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ酶活性提高ꎬ增强了 Ｃａ２ ＋跨
膜运输与 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 结合概率ꎬ从而活化了花青素调
节蛋白活性ꎬ花青素合成量增加ꎬ即细胞 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ介
导 ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 诱导的马铃薯花青素合成ꎮ
本研究是在马铃薯盆栽模式下ꎬ用外源 ＮＯ 和
Ｈ２Ｏ２ 处理ꎬ测定马铃薯块茎花青素含量、ＣａＭ 含量、
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ酶活性和相关性分析ꎬ结合前期试验 ＮＯ 和
Ｈ２Ｏ２ 对花青素合成相关酶类 ＰＡＬ、ＰＰＯ和 ＣＨＩ活性影
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核　 农　 学　 报 ２７ 卷
响的研究ꎮ 阐述了 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 在介导 ＮＯ 和 Ｈ２Ｏ２ 诱
导马铃薯花青素的合成代谢中的信号功能ꎬ证实了
ＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 具有调控花青素合成功能的判断ꎮ 然而ꎬ
本试验研究材料仅集中于马铃薯块茎ꎬ数据也仅限于
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰ酶和 ＣａＭ方面ꎬ因此ꎬＮＯ和 Ｈ２Ｏ２ 诱导马铃
薯花青素合成的信号转导机制以及 Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ 在其中
的功能ꎬ还有待进一步深入探究ꎮ
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２５８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１３ꎬ２７(６):０８４８ ~ ０８５３
Ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ａｎｄ Ｈ２ Ｏ２ Ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｓｉｇｎａｌ Ｍｏｌｅｃｕｌｅ Ｃａ
２ ＋ / ＣａＭ
ｔｏ ＥｎｈａｎｃｅＡｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｏｔａｔｏ Ｔｕｂｅｒ
ＭＡ Ｔｉｎｇ￣ｒｕｉ１ꎬ２ 　 ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎ￣ｗｅｎ１ꎬ２ 　 ＬＩＡＮＧ Ｈｕｉ￣ｇｕａｎｇ１ꎬ２ 　 ＬＩＵ Ｙｏｎｇ￣ｑｉａｎｇ３ 　 ＷＡＮＧ Ｊｉｎ￣ｈｕ１ꎬ２
( １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＧａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＬａｎｚｈｏｕꎬ Ｇａｎｓｕ　 ７３００７０ꎻ ２Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｒｉｄ ｈａｂｉｔａｔｓ Ｃｒｏｐ
Ｓｃｉｅｎｃｅ ｉｎ ＧａｎｓｕꎬＬａｎｚｈｏｕꎬ Ｇａｎｓｕ　 ７３００７０ꎻ ３Ｐｏｔａｔｏ ＩｎｓｔｉｔｕｔｅꎬＧａｎｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＬａｎｚｈｏｕꎬ Ｇａｎｓｕ　 ７３００７０)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｔａｋｉｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒｓ ｐｏｔａｔｏｓ(Ｓｏｌａｎｕｍ ｔｕｂｅｒｏｓｕｍ Ｌ. ) ‘Ｌｏｎｇｓｈｕ Ｎｏ. ８’ꎬ ‘ＬｏｎｇｓｈｕＮｏ. ７’ꎬ ‘ＬＣ３１０ － ２’
ａｎｄ ‘Ｓｈａｎｄｏｎｇｃａｉｒｏｕ’ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓꎬ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｓｔｕｄｉｅｄ ｏｎ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｌａｔｅｄ ｓｉｇｎａｌ ｍａｔｅｒ 　
Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ ａｎｄ ＣａＭ ｏｆ ｐｏｔａｔｏ ｔｕｂｅｒ ａｆｔｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｏｆ ｗａｔｅｒ (ＣＫ)ꎬ ＮＯꎬ Ｈ２Ｏ２ꎬ ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ . Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔꎬ
ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ ｉｎ ４ ｇｅｎｅ￣ｔｙｐｅｓ ｐｏｔａｔｏｅｓꎬ Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ＣａＭ ｃｏｎｔｅｎｔ ｅｎｈａｎｃｅｄ ａｆｔｅｒ
ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ａｎｄ Ｈ２Ｏ２ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｗａｓ ＮＯ ＋ Ｈ２Ｏ２ > Ｈ２Ｏ２ > ＮＯ > ＣＫ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｗａｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｃａ２ ＋ ￣ＡＴＰａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｎｄ ＣａＭ ｃｏｎｔｅｎｔ ｅｎｈａｎｃｅꎬ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｉｎｄｅｘ ｗａｓ
０􀆰 ９１９４ ａｎｄ ０􀆰 ８８５９. Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＮＯ ａｎｄ Ｈ２Ｏ２ ｈａｄ ａ ｃｅｒｔａｉｎ ｒｏｌｅ ｉｎ ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ ｔｈｅ ｐｏｔａｔｏ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ
ａｎｄ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ Ｃａ２ ＋ / ＣａＭ ｓｉｇｎａｌ ｐｌａｙ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ＮＯ ａｎｄ Ｈ２Ｏ２ ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｏｔａｔｏ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ:ＰｏｔａｔｏꎻＮＯꎻＨ２Ｏ２ꎻ Ｓｉｇｎａｌ Ｍｏｌｅｃｕｌｅ Ｃａ２ ＋ / ＣａＭꎻＡｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｓ
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