全 文 ：书科尔沁沙地沙漠化恢复过程中冷蒿
种群的扩散对策研究
孙英杰１，３，李衍青２，赵爱芬３，黄玉清１，周爱萍１，罗艾滢１，徐广平１，姚月锋１
（１．广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所，广西 桂林５４１００６；２．中国地质科学院岩溶地质研究所，
广西 桂林５４１００４；３．鲁东大学生命科学学院，山东 烟台２６４０００）
摘要：在科尔沁沙地冷蒿种群有２种明显形态差异的个体即直立型和匍匐型２种生长表现型植株。为深刻理解冷
蒿种群在沙漠化植被恢复过程中的生态学意义，对不同生长型个体的地上和地下部分的形态特征和繁殖特性，及
冷蒿种群的扩散现况进行了初步研究。结果表明，２种表现型冷蒿在枝高、枝条分化、花序数、地下根系等个体形态
上均表现出差异性；直立型冷蒿地上部分的高度及平均单株地上生物总量均优于匍匐型冷蒿，匍匐型冷蒿生物量
主要集中于靠近基部的０～１０ｃｍ处；通过对匍匐型冷蒿的克隆能力调查发现，被沙埋后大多数冷蒿产生分株数在
１０株以下，分株扩散距离主要在１０～２０ｃｍ以内；冷蒿枝条被沙埋后其生根数量及长度与当季的降雨量有极大关
系，而枝条被沙埋后产生分株对冷蒿种群扩散起着重要的作用；直立型冷蒿主要以种子方式进行繁殖，且种群扩散
方向与当地风向有关。
关键词：科尔沁沙地；冷蒿；个体形态；沙埋；扩散对策
中图分类号：Ｓ８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０１０００３０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０１０２
科尔沁沙地属于我国半干旱半湿润的农牧交错带脆弱区域，由于人类的过度放牧、开垦和樵采等，使得该地
区成为我国沙漠化比较严重的地区之一。近年来，随着退耕还林还草等一系列防治工程的实施，科尔沁沙地生态
环境整体上呈现出逐渐恢复的趋势。在退化生态系统恢复过程中，植被恢复是退化生态系统重建的重要部分，因
此，对沙地沙漠化恢复过程中植物的适应生理生态方面研究显得尤为重要。
冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）属菊科小灌木，广泛分布于半干旱草原和沙地［１２］。是科尔沁沙地耐性较强的一
种重要固沙植物种，它具有较强的补偿性生长能力，其数量及繁殖方式随着演替退化的各个阶段变化而变化，这
一特性对植物群落的结构与功能具有重要影响［３］。因此，冷蒿作为沙地植物群落演替后期的优势种及草原指示
种［４］，在科尔沁沙地退化生态系统恢复过程中尤其是群落演替后期发挥着重要的作用。冷蒿具有旺盛的营养繁
殖能力和一定的有性繁殖能力。沙埋、动物踩食、刈割等因素都会对其繁殖特性产生影响［５８］。
国内外对冷蒿进行了大量的研究，这些研究主要关注于冷蒿个体形态［９］、冷蒿的形态学特性［１０］、饲用价值、
生态型、根系分布等生态学特性［１１］，冷蒿挥发性油的分离和鉴定［１２］，冷蒿的抗性生理与其他生理特性［１３１６］，冷蒿
繁殖对放牧的响应［５６，１７１８］、生物量资源分配［７，１９２０］，冷蒿草原土壤种子库［２１］、冷蒿群落特性［２２２４］等方面。而关于
科尔沁沙地冷蒿种群扩散现象的研究少见报道。笔者在研究科尔沁沙地植被恢复的野外调查时发现，冷蒿有２
种差异明显的生长表现型，分别为枝条密集、木质化程度高且直立生长的冷蒿和枝条较柔软且匍匐生长的冷蒿。
本研究分析了这２种生长型不同的个体地上与地下部分的形态特征及繁殖特点，进而了解直立型冷蒿和匍匐型
冷蒿在种群扩散上的地位及作用。旨在期望能为科尔沁沙地的植被恢复和土地荒漠化治理中植物筛选方面提供
理论依据或可行性措施。
第２３卷 第１期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
３－１１
２０１４年２月
收稿日期：２０１３０３２７；改回日期：２０１３０７１０
基金项目：中国地质调查局工作项目（水［２０１１］地调０１１５０２）资助。
作者简介：孙英杰（１９８４），女，山东济宁人，研习员，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｓｙｊ５２５１２３＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究样地位于内蒙古奈曼旗境内（１２０°５５′Ｅ，４２°４１′Ｎ），平均海拔３６０ｍ。该区域属温带半干旱大陆性气
候，干旱且多大风［２５］，年均气温６．５℃，１月份平均气温－１２．７℃，７月份平均气温２３．７℃，年均降水量３６２．３
ｍｍ，主要集中在６，７，８月，年均蒸发量１９３５．４ｍｍ，雨热同季。８级以上大风年均２１次，年均风速达３．２～４．０
ｍ／ｓ，其中１０～１５ｄ沙尘暴天气主要出现在春季。
植被种类主要以灌木、半灌木为主，由菊科、禾本科、豆科、藜科、蒺藜科、蓼科植物组成。近百年来由于人为
的干扰，使该区的原生植被受到破坏，沙漠化日益严重，植被中的乔木层已基本消失，草本层退化，灌木层发育强
烈。目前植被以灌木、多年生和一年生草本植物组成的沙生植物为主，主要植物种包括冷蒿、小叶锦鸡儿（犆犪狉犪
犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）、杠柳（犘犲狉犻狆犾狅犮犪狊犲狆犻狌犿）、黄柳（犛犪犾犻狓犵狅狉犱犲犼犲狏犻犻）、差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）、黄
蒿（犃．狊犮狅狆犪狉犻犪）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）等。该
区域土壤贫瘠，主要为风沙土、沙质栗钙土、沙质草甸土和沼泽土［２６］。
１．２ 研究方法
１．２．１ 样地选择与实验设计 １）调查样地：中国科学院奈曼沙漠化研究站１９９４年建立的禁牧的放牧围栏（样
地Ａ）、与放牧围栏相邻的东南方向的固定沙丘（样地Ｂ）。
样地Ａ处冷蒿种群基本为直立生长，个体界限清楚，在封育围栏内成斑块状分布，约２００株左右，主要集中
生长在相对低洼的区域。斑块中心少有其他植物生长而靠近斑块边缘则有较多的地锦（犈狌狆犺狅狉犫犻犪犺狌犿犻犳狌狊犪）、
糙隐子草、灰绿藜（犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿）等植物分布。
样地Ｂ处于典型恢复过程中的半固定沙丘。土壤有风蚀，地表形成浅风蚀坑。属于冷蒿＋杠柳群落。该样
地与玉米地、人工杨树林、放牧围栏毗邻；土壤为沙土质土壤；小半灌木为冷蒿、差巴嘎蒿；草本植物以黄蒿、雾冰
藜（犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪）、灰绿藜为主；以及灌木植物———杠柳。冷蒿为匍匐生长，呈现大面积斑块状分布，从群
落中心到群落边缘，冷蒿密度逐渐变小并呈现向外分散生长的态势。
２）野外沙埋试验地：微气象站东面的固定沙丘（样地Ｃ）。此区域冷蒿植株由微气象站的固定沙丘顶部的冷
蒿种群扩散而来。该样地内冷蒿为优势植物种，差巴嘎蒿逐渐退出仅余少量几株。此处冷蒿个体以直立型和匍
匐型２种表现型生长，且生长旺盛，种群密度较高。
１．２．２ 调查时间与方法 １）野外调查：２００９年６月２９日，在样地Ａ处的冷蒿斑块内，以种群中最原始的冷蒿
植株（调查时植株已经死亡，但根系仍在土壤中，大部分枯枝完好保留）为原点，向该株冷蒿周围种群边缘的１０个
冷蒿植株做样线，用经纬仪测量每条样线间的角度，并记录下每条样线上冷蒿个体在样线上的投影长度，以代表
其盖度［２７］。
２００９年６月３０日，在样地Ｂ中选择３０株匍匐型冷蒿作为研究对象。调查每株冷蒿产生的分株的数量和分
株与基株间的距离。
２００９年７月２４日，在样地Ｂ处，选择３０株直立型冷蒿和３０株匍匐型冷蒿标记，记录每株冷蒿样株的平均
高度、最高枝高度、最低枝高度、丛辐、营养枝数量、生殖枝数量及花序数。然后，分别将标记的冷蒿的地上部分从
茎基部剪掉，装入袋中标记后带回实验室。用分层法［２０，２８２９］从冷蒿茎的底端向最顶端将植株分为０～１０ｃｍ、
１０～２０ｃｍ、２０～３０ｃｍ、３０～４０ｃｍ、４０～５０ｃｍ、５０ｃｍ以上６层，把每层生物量放入编号信封中，然后放入８０℃
的烘箱中烘２４ｈ，２４ｈ后取出称量，记录下每株冷蒿的各层生物量干重。
选择典型的直立型冷蒿和匍匐型冷蒿个体，将其地下部分小心挖出，去掉根系部分的沙土和地上部分，用扫
描仪扫描２株冷蒿的根系。
２）野外沙埋实验：２００９年分别在６和７月选择２２株３５２个枝条做沙埋处理实验，以确定不同沙埋时间对冷
蒿生长和分株的影响。６月２日，在样地Ｃ中选择自然状态下生长良好的直立型冷蒿和匍匐型冷蒿各４株作为
实验对象。从每株冷蒿中各选取６枝健康且生长态势一致的枝条做沙埋处理。７月２日，试验地点与６月２日
４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
相同，方法类似，在样地中选择生长良好的直立型和匍匐型冷蒿各７株，每株沙埋处理１０个枝条。
２００９年８月２２日用小铁锹挖出２次处理的所有枝条，从枝条基部与母株分离并小心去掉枝条上的沙土标
记装袋。小心去掉枝条附着的沙土及其他植物的细根。分别测量出每次沙埋处理的每个枝条生根枝条数，不定
根的数量，不定根的长度。
１．３ 数据分析与处理
１．３．１ 封育围栏内冷蒿种群扩散图的绘制 １９９４年在因过度放牧引起的沙漠化区域进行了围栏封育，样地本
底调查时冷蒿种群按照Ｄｒｕｄｅ多度等级应为“个别种”（Ｕｎ），１９９８年调查时即形成冷蒿小斑块，所发现植株均为
直立型生长。种群扩散调查图以样地内最大的１株冷蒿为中心，向各个方向辐射，每条线间隔３０°，图上以黑点代
表冷蒿植株在样线上的位置，２００９年则以１９９８年调查地内最原始的冷蒿植株Ｏ为中心，根据经纬仪测量出来的
各个样线的角度画图，图上每小格代表实际距离１ｍ。
冷蒿丛辐＝各样线上冷蒿的投影总长度（ｍ）／冷蒿株数
１．３．２ 匍匐型冷蒿调查及２次沙埋处理枝条的处理 利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００３对３０株匍匐型冷蒿分株调查
结果进行统计分析，并计算出每株冷蒿母株产生的平均分株数量，以及其分株扩散的平均最远和最近距离。
２ 结果与分析
２．１ 冷蒿个体地上部分的形态及生物量特征
直立型冷蒿与匍匐型冷蒿的地上形态差异主要表现在个体高度、枝条数、丛辐等方面（表１）。从总体上来
看，直立型冷蒿的高度、枝条数、每株花序数均大于匍匐型冷蒿。但直立型冷蒿的平均丛辐（６１．１ｃｍ×５１．０ｃｍ）
小于匍匐型冷蒿（６３．５ｃｍ×５７．８ｃｍ），两者之间无较大差异。由于调查样地冷蒿种群大小的限制，３０株冷蒿个
体间生长差异的变异性较大。
表１ ２种表现型冷蒿个体地上生长形态比较
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犵狉狅狑狋犺犳狅狉犿犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱狅犳狋狑狅狆犺犲狀狅狋狔狆犲狊狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪
表现型
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
平均枝高
Ａｖｅｒａｇｅ
ｂｒａｎｃｈ
ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
最高枝高
Ｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ
ｂｒａｎｃｈｅｓ
ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
最低枝高
Ｔｈｅｌｏｗｅｓｔ
ｂｒａｎｃｈｅｓ
ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
营养枝条数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ
ｂｒａｎｃｈｅｓ
生殖枝条数
Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ｂｒａｎｃｈｅｓ
平均每株每枝花序数
Ａｖｅｒａｇｅｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｅａｃｈ
ｂｒａｎｃｈｐｅｒｐｌａｎｔ
直立型Ｅｒｅｃｔｔｙｐｅ ５０．１７±５．８５ａ ６０．７７±７．３５ａ ６．４７±３．２６ａ ２０．２０±２３．３５ｂ ３７．６０±１３．７３ａ １１９．４０±４３．１０ａ
匍匐型Ｃｒｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅ ３７．９３±６．６９ｂ ４７．５０±７．４４ａ ４．２７±１．８９ｂ ８９．８３±５０．１１ａ ３１．１３±２４．２８ａ ８７．７５±２５．３７ｂ
注：同列不同字母表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
由狋检验结果可知，直立型和匍匐型冷蒿的最低枝高度、平均枝高、营养枝条数和平均每株每枝的花序数均
存在显著差异（犘＜０．０５），直立型冷蒿植株的生殖枝一般多于营养枝。但最高枝高度及生殖枝条数均无显著差
异。虽然花序数与种子产量有很大关系，但种子形成又受到天气条件、传粉方式等因素的影响，所以花序数不能
用于预测冷蒿的种子产量。
通过对冷蒿个体调查结果分析可知枝条密集生长的直立型有较高的地上生物量，直立型冷蒿植株有７６．６７％
的单株生物量大于２０ｇ，而匍匐型冷蒿中有５０％。从构建的生物量金字塔（图１）可以看出，在地上部分的高度及
平均单株地上生物总量上，直立型冷蒿均优于匍匐型冷蒿。在０～１０ｃｍ即靠近植株基部，匍匐型冷蒿的生物量
大于直立型冷蒿，而且基部的生物量大于１０～５０ｃｍ以上部分的任一层。直立型冷蒿１０～５０ｃｍ以上这５层的
生物量大于匍匐型冷蒿，其株高达５０ｃｍ以上，但匍匐型冷蒿却在５０ｃｍ以内。以上结果可能与冷蒿的枝条木质
化及匍匐型冷蒿生长得较低矮直接相关。
５第２３卷第１期 草业学报２０１４年
２．２ 冷蒿地下根系形态生长特性
图１ ２种表现型冷蒿的地上生物量比较
犉犻犵．１ 犜犺犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
狅犳狋狑狅狆犺犲狀狅狋狔狆犲狊狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪
调查发现直立型冷蒿是由种子萌发的有性生殖产
生，因此植株的根系类似于直根系（图２左图），这种形态
有利于冷蒿植株从更深的土壤层次中吸取水分以满足整
个植物的生长发育所需。而匍匐型冷蒿的根系都有与其
他植株相连的老枝条，形态如图２右图所示，ｏ点为冷蒿
基株的基部，ａ～ｅ分别为基株产生的分株处。随着时间
的推移，各分株与基株脱离形成一个新的冷蒿植株个体。
冷蒿枝条被沙埋后，在适宜环境下会生长出不定根进而
在基株上形成不同大小的分株，从而形成了丛辐较大的
匍匐型冷蒿个体。因此，匍匐型冷蒿个体比直立型冷蒿
对地上空间利用的更充分，而直立型冷蒿个体则在土壤
纵向的资源利用上占优势。
图２ 直立型冷蒿根系（左）和匍匐型冷蒿（右）根系形态图
犉犻犵．２ 犜犺犲犿狅狉狆犺狅犾狅犵狔狅犳犲狉犲犮狋狋狔狆犲’狉狅狅狋狊（犾犲犳狋）犪狀犱犮狉犲犲狆犻狀犵狋狔狆犲’狉狅狅狋狊（狉犻犵犺狋）狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪
图中ａ、ｂ、ｃ、ｄ、ｅ表示匍匐型冷蒿中每个分株根系基部的连接点，ｏ为冷蒿基株的基部。ａ，ｂ，ｃ，ｄａｎｄｅａｒｅｔｈｅｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎｐｏｉｎｔｓｂｅｔｗｅｅｎｅａｃｈｒａｍｅｔ
ｒｏｏｔｓｏｆｃｒｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪，ｏｉｓｔｈｅｂａｓｅｏｆ犃．犳狉犻犵犻犱犪ｇｅｎｅｔ．
２．３ 匍匐型冷蒿的分株能力
在适宜的水分条件下，冷蒿被沙埋的枝条发展成匍匐茎并向上生长出不定芽，向下产生不定根。匍匐茎是冷
蒿为其克隆生长增繁地上枝条、地下不定根的营养器官。冷蒿通过这种分枝方式实现其在生境内获取必需资源
的策略。随着时间的推移，不定芽会慢慢长成枝条，不定根则汲取土壤中的养分并向土壤深处活动，形成冷蒿个
体。分株最终脱离基株，成为单个的冷蒿植株，完成了冷蒿数量上的扩张。冷蒿对环境的适应特性是通过其生长
特征（生物量、分株数）和形态特征（匍匐茎、节间距和不定根间距）来表现的，生长型主要包括分株高、枝条长、
枝条数量等［３０］。
通过对３０株匍匐型冷蒿的调查发现，产生的分株数多数在１０株以下，最少的产生３株，最多的可达１６株，
扩散的距离为４～３５ｃｍ，大部分分株与基株距离在１０～２０ｃｍ之间。这与匍匐型冷蒿的枝条长度相关。这种繁
殖特性是在沙漠化地区其不断被沙埋、被放牧牲畜啃食等环境干扰下种群能够生存下去的重要因素。
２．４ 不同沙埋时间对冷蒿枝条生根的影响
被沙埋的冷蒿枝条产生不定根与否以及数量的多少与沙埋时间有关，分析认为与生长期间的气温、降水量有
很大关系。实验地区６，７，８月月平均气温分别为２０．２８，２３．４４，２３．２５℃。降水主要集中在４－７月，虽然８月份
降水较少，但从整体上来看，适度的气温和降水量都是冷蒿枝条生根的有利条件。
６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
由表２可知，在不同沙埋时间处理下，冷蒿生根枝条数在每株冷蒿处理枝条中所占比例、每株的平均最长根
长度及每株生根数总量上均表现为匍匐型冷蒿＞直立型冷蒿，平均每株冷蒿的生根数量在０～５ｃｍ根长度中占
大部分。而且第１次处理下２种表现型冷蒿根的长度在５～１０ｃｍ与１０ｃｍ以上所占比例大致相近，第２次处理
下却表现出根长为５～１０ｃｍ的根数多于１０ｃｍ以上的趋势。可以推测出在适宜环境下，处理时间越长越利于冷
蒿枝条生根。此外，同一处理时间下，２种表现型冷蒿的平均最长根长度及各级根长间的数量均接近，这说明同
一条件下２种表现型冷蒿的枝条生根能力无差异。
表２ ２种表现型冷蒿枝条的沙埋处理结果比较
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊犪狀犱犫狌狉犻犲犱犫狉犪狀犮犺犲狊狅犳狋狑狅狆犺犲狀狅狋狔狆犲狊狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪
沙埋处理日期
Ｓａｎｄｂｕｒｉａｌ
ｄａｔｅ
表现型
Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
每株生根枝条数
所占比例Ｒｏｏｔｉｎｇ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆ
ｂｕｒｉｅｄｂｒａｎｃｈｅｓ
（％）
平均最长根
长度Ａｖｅｒａｇｅ
ｌｅｎｇｔｈｏｆ
ｔｈｅｌｏｎｇｅｓｔ
ｒｏｏｔ（ｃｍ）
平均每株生
根数Ａｖｅｒａｇｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｒｏｏｔｐｅｒ
ｐｌａｎｔ
生根数在各级根长中所占比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｒｏｏｔｉｎｅａｃｈ
ｃａｔｅｇｏｒｙ（％）
０～５ｃｍ ５～１０ｃｍ １０ｃｍ以上
Ａｂｏｖｅ１０ｃｍ
２００９年６月２日
Ｊｕｎｅ２，２００９
直立型冷蒿Ｅｒｅｃｔｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪 ５０．００ １６．２１ ４１．５ ６３．２５ ２０．４８ １６．２７
匍匐型冷蒿Ｃｒｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪 ６３．８９ １６．６８ １０９．０ ５４．１３ ２４．０８ ２１．７９
２００９年７月２日
Ｊｕｌｙ２，２００９
直立型冷蒿Ｅｒｅｃｔｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪 ５０．００ １０．２７ １４．８ ５０．００ ３１．０８ １８．９２
匍匐型冷蒿Ｃｒｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪 ９８．１５ １０．４１ ６３．４ ６４．３５ ２４．２９ １１．３６
２．５ 封育围栏内冷蒿种群扩散特征
图３ １９９８年恢复样地的冷蒿种群扩散图
犉犻犵．３ 犜犺犲犱犻犳犳狌狊犻狅狀狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀
犻狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀狆犾狅狋犻狀１９９８
自１９９４年沙地围栏封育后，在无人为干
扰及牲畜采食、践踏的自然条件下，冷蒿种群从
最初的仅几株发展到１９９８年的１１９株以上，以
选定的测量植株为基点，扩散最远的冷蒿植株
与基株灌丛间距离达到２．７ｍ（图３），位于东偏
南３０°方向。并且冷蒿在各条样线上成斑块状
聚集分布。基株的西方无冷蒿生长，大部分冷
蒿主要集中在东北方向、东方而且与基株间的
距离也较远，西南方向有少数冷蒿分布但西方
和西偏北３０°方向的冷蒿却更少。
２００９年的调查结果显示：在十多年的无干
扰条件下，冷蒿种群无论在数量上还是规模上
都远远超过了１９９８年。在冷蒿基株周围，扩散
最远的冷蒿植株距离基株１７．１ｍ，位于东偏南
５２°（图４）。从整体上来看，冷蒿种群的扩散方
向及分布情况与１９９８年调查结果类似，冷蒿植
株主要分布在东北方向、东方，其次是东南方，西北方向和西南方向、西方冷蒿较少甚至没有冷蒿生长。而且在扩
散距离上也是东北，东方和东南方的距离最远，西南、西北方向距离较近。
实地调查中发现，该恢复样地中的冷蒿植株均为直立型冷蒿。许多研究发现［１０１１，１９］，直立型冷蒿枝条中生殖
枝占绝大部分，营养枝较少，主要以产生种子的方式繁殖新个体。
图３和图４中出现的冷蒿种群的扩散方向和距离的趋势类似。这种结果可能与冷蒿种子较小，种子散布时
受风的影响较大，尤其是在科尔沁沙地这种风沙环境有关。科尔沁沙地冬春季节受蒙古冷高压控制，盛行偏西或
７第２３卷第１期 草业学报２０１４年
偏北风［３１］，所以冷蒿秋季成熟的种子顺着主
图４ ２００９年恢复样地冷蒿种群扩散图
犉犻犵．４ 犜犺犲犱犻犳犳狌狊犻狅狀狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀
狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀狆犾狅狋犻狀２００９
风向方向散布的量最多，距离最远，而向相应
的逆主风向方向散布的种子量少，距离最近。
已有研究［８］表明，种子散布的数量和距离，能
够反映种群数量动态的潜在能力或种群扩展
空间生态位的潜在趋势。
从表３中可知，从数量上来说，１～４，６，
１０号样线上的冷蒿分布较多，５，７，８，９号样
线上相对较少均在５株以下，即北偏东、南偏
东５２°方向冷蒿数量比南偏东、南偏西和北
偏西方向多，占种群的大多数。从冷蒿在每
条样线上所占的总长度来看，变化趋势与数
量相似，冷蒿的丛辐大小却表现出相反的趋
势，南偏东５２°的平均个体最大，丛辐为１．３７
ｍ，其次是南偏西和北偏西方向的冷蒿个体，
北偏东方向冷蒿丛辐较小，在０．２６～０．３７ｍ
之间。这可能与样线上冷蒿个体的数量多有
很大关系。
３ 结论与讨论
在长期的自然选择下，冷蒿进化出了许多适应干旱环境的生理生态的特征，其中之一便是形成了２种表现型
即直立型冷蒿和匍匐型冷蒿。不同表现型冷蒿繁殖方式上也存在差异。直立生长的冷蒿为有性繁殖，丛生枝条
密集，地上地下部分均为明显的独立个体；匍匐生长的多为克隆繁殖，枝条较稀疏，地下部分常有与其他植株连结
的老枝条。在沙漠化地区围栏封育开始时冷蒿种群扩散以种子繁殖为主，随着植被的恢复物种增多，土壤水分减
少，种间竞争强度更大，会出现克隆繁殖。冷蒿２种繁殖方式的结合不仅能提高和维持种群的扩散能力，其聚集
群体更利于提高种群的生存和竞争力，使得它在植被更新、群落恢复过程中起着非常重要的作用［３２３３］。
表３ 各样线上冷蒿个体的分布
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犃．犳狉犻犵犻犱犪狅狀犲犪犮犺犾犻狀犲狋狉犪狀狊犲犮狋
样线编号
Ｌｉｎｅｔｒａｎｓｅｃｔ
Ｎｏ．
方向
Ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
角度
Ａｎｇｌｅ
冷蒿株数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
犃．犳狉犻犵犻犱犪
冷蒿在样线上的总长度
Ｔｈｅｔｏｔａｌ犃．犳狉犻犵犻犱犪ｃｏｖｅｒａｇｅ
ｏｎｔｈｅｌｉｎｅｔｒａｎｓｅｃｔ（ｍ）
冷蒿丛辐
犃．犳狉犻犵犻犱犪ｃｒｏｗｎ
ｗｉｄｔｈ（ｍ）
１ 北偏东Ｎｏｒｔｈｂｙｅａｓｔ ５° ９ ２．６０ ０．２９
２ 北偏东Ｎｏｒｔｈｂｙｅａｓｔ ３０° ９ ２．３０ ０．２６
３ 北偏东Ｎｏｒｔｈｂｙｅａｓｔ ４５° ８ ２．９０ ０．３６
４ 北偏东Ｎｏｒｔｈｂｙｅａｓｔ ７５° １１ ４．０４ ０．３７
５ 北偏东Ｎｏｒｔｈｂｙｅａｓｔ ８８° ９ ２．７５ ０．３１
６ 南偏东Ｓｏｕｔｈｂｙｅａｓｔ ６５° ４ １．９５ ０．４９
７ 南偏东Ｓｏｕｔｈｂｙｅａｓｔ ５２° １０ １３．７０ １．３７
８ 南偏东Ｓｏｕｔｈｂｙｅａｓｔ ３８° ３ ０．８５ ０．２８
９ 南偏西Ｓｏｕｔｈｂｙｗｅｓｔ ４３° ５ ２．５５ ０．５１
１０ 北偏西Ｎｏｒｔｈｂｙｗｅｓｔ ２５° ３ １．３５ ０．４５
８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
从植株个体高度上来看，直立型冷蒿高于匍匐型冷蒿，并且前者的枝条总数、每株花序数均多于后者。但直
立型冷蒿的平均丛辐小于匍匐型冷蒿，冷蒿个体间的生长差异的波动性较大。从冷蒿的单株地上生物总量结果
中可知，直立型冷蒿的总量大于匍匐型冷蒿，且波动范围较广。在地上生物量的分配上，直立型冷蒿靠近基部的
生物量小于匍匐型冷蒿，但基部以上的部分均大于后者。这与直立型冷蒿个体高于匍匐型冷蒿，后者的枝条较低
矮有很大关系。
在干旱半干旱的沙地，季节性的降水对植株种子萌发及枝条生根具有较大的影响［３４］。通过沙埋实验发现沙
埋时间的长短及降水对冷蒿生根数量和最长不定根的长度影响较大，但同一沙埋时间处理下２种表现型冷蒿的
不定根数量和最长不定根的长度无差异。直立型冷蒿是由１粒种子经过萌发发育而成，其根系分布较深，能充分
利用土壤较深处的水分和养分。而匍匐型冷蒿由基株和分株构成，其分株能扩散到距离基株３５ｃｍ处，而且基株
能产生多达１６个分株，这就使得其地下根系构成的网络状结构在土壤的横向资源利用上远优于直立型冷蒿。
围栏封育样地的冷蒿种群以最原始植株为点逐渐向东北方与偏东方向扩散分布。同时植株在其扩散方向上
呈斑块状聚集分布。造成这一现象可能是与冷蒿种子较小并能随着风向传播到较远距离，以及科尔沁沙地冬春
季盛行偏西或偏北风有关。这一结论与杨允菲和祝玲［３５］的研究即种子散布的数量及方向与地区的季风气候有
很大的关系相符合。
与其他地区相比，科尔沁气候更干旱，土壤含沙量高，在其沙漠化恢复过程中，黄蒿、冷蒿等菊科植物和虫实
（犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犱犻犾狌狋狌犿）等藜科植物则会大量出现在植被演替后期［３６３７］。而冷蒿独特且有效的繁殖方式加快了
冷蒿整个种群的扩散速度，这样就更利于科尔沁沙地退化生态系统恢复进程。因此，一方面可以结合２种表现型
冷蒿的不同繁殖方式进行植被恢复，另一方面可以通过适当沙埋的方式促使冷蒿植株枝条生根产生分株以扩大
其生长范围从而获得更多的资源，在进一步促进沙丘固定的同时，能为更多物种的入侵定居打下坚实的基础。
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０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．１
犚犲狊犲犪狉犮犺狅狀狋犺犲狊狆狉犲犪犱狊狋狉犪狋犲犵狔狅犳犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犱狌狉犻狀犵
狋犺犲犱犲狊犲狉狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狉犲犮狅狏犲狉狔狆狉狅犮犲狊狊犻狀犎狅狉狇犻狀狊犪狀犱狔犾犪狀犱
ＳＵＮＹｉｎｇｊｉｅ１，３，ＬＩＹａｎｑｉｎｇ２，ＺＨＡＯＡｉｆｅｎ３，ＨＵＡＮＧＹｕｑｉｎｇ１，ＺＨＯＵＡｉｐｉｎｇ１，
ＬＵＯＡｉｙｉｎｇ１，ＸＵＧｕａｎｇｐｉｎｇ１，ＹＡＯＹｕｅｆｅｎｇ１
（１．ＧｕａｎｇｘｉＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＢｏｔａｎｙ，ｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００６，Ｃｈｉｎａ；
２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＫａｒｓｔＧｅｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＧｅｏｌｏｇｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００４，
Ｃｈｉｎａ；３．ＳｃｈｏｏｌｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＬｕｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｒｅｃｔａｎｄｔｈｅｃｒｅｅｐｉｎｇｔｙｐｅｓｏｆ犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪ａｒｅｔｈｅｔｗｏｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｏｆ犃．犳狉犻犵犻犱犪
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＨｏｒｑｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄ．Ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗ
ｇｒｏｕｎｄｐａｒｔｓｏｆ犃．犳狉犻犵犻犱犪ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ａｌｓｏ，ｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｉｅｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅｔｗｏｐｈｅｎｏ
ｔｙｐｅｓｗｅｒｅｃｏｍｐａｒｅｄｉｎｏｒｄｅｒｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｉｒｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｆｏｒｓｐｒｅａｄ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｂｒａｎｃｈｅｓ，ｔｗｉｇｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ，ｉｎｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅａｎｄｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ．
Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆｔｈｅｅｒｅｃｔｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪ｗａｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｒｅｅｐｉｎｇｏｎｅｓ
ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｍａｉｎｌｙｌｏｃａｔｅｄａｔｔｅｎｃｅｎｔｉｍｅｔｅｒｓｎｅａｒｔｈｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂａｓｅｓ．Ｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅｃｌｏｎｉｎｇｃａｐａｂｉｌｉｔｙｏｆｃｒｅｅｐ
ｉｎｇｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪，ｗｅｆｏｕｎｄｔｈａｔａｓｉｎｇｌｅｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｅｄｆｅｗｅｒｔｈａｎ１０ｒａｍｅｔｓａｆｔｅｒｂｅｉｎｇｂｕｒｉｅｄｂｙｓａｎｄａｎｄ
ｔｈｅｓｐｒｅａｄｏｆｍｏｓｔｏｆｔｈｅｒａｍｅｔｓｗａｓ１０－２０ｃｍ．Ｔｈｅｒｅｗａｓａｓｔｒｏｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｒｏｏｔｉｎｇｎｕｍｂｅｒａｎｄ
ｓｅａｓｏｎａｌｒａｉｎｆａｌａｆｔｅｒｓａｎｄｂｕｒｉａｌｏｆｂｒａｎｃｈｅｓｏｆ犃．犳狉犻犵犻犱犪．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｒｏｏｔｓｐｒｏｄｕｃｅｄａｆｔｅｒｔｈｅｂｒａｎｃｈｅｓｗｅｒｅ
ｂｕｒｉｅｄｐｌａｙｅｄａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｔｈｅｓｐｒｅａｄｏｆ犃．犳狉犻犵犻犱犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｅｒｅｃｔｔｙｐｅ犃．犳狉犻犵犻犱犪ｍａｉｎｌｙｒｅ
ｐｒｏｄｕｃｅｄｂｙｓｅｅｄｓ，ａｎｄｓｐｒｅａｄｗａｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅｌｏｃａｌｗｉｎｄｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｈｏｒｑｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄ；犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｓａｎｄｂｕｒｉａｌ；ｄｉｆｆｕｓｉｏｎｓｔｒａｔｅｇｙ
１１第２３卷第１期 草业学报２０１４年