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Host Selection Behavior of Micromelalopha sieversi to Five Populus deltoides Clones

杨小舟蛾成虫对5种黑杨无性系的寄主选择行为



全 文 :林业科学研究 2014,27(4):459 465
ForestResearch
  文章编号:10011498(2014)04045907
杨小舟蛾成虫对5种黑杨无性系的
寄主选择行为
范立鹏1,王军辉1,于占晶2,黄范全3,孔祥波1,王鸿斌1,张苏芳1,张 真1
(1.中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所,国家林业局森林保护重点实验室,北京 100091;
2.衡水学院生命科学学院,河北 衡水 053000;3.湖南省益阳市沅江市林业局,湖南 沅江 413100)
收稿日期:20140225
基金项目:国家林业公益性行业专项“森林病虫害生物控制及火灾生态调控技术研究”(2010040031)
作者简介:范立鹏,博士研究生,主要研究方向:化学生态.Email:flpcaf@163.com
 通讯作者:研究员,博士生导师.主要研究方向:主要从事昆虫生态学、化学生态和害虫生态管理研究.Email:zhangzhen@caf.ac.cn
摘要:为比较杨小舟蛾对不同寄主的选择差异性,利用生物观察法研究了该成虫在5种黑杨无性系寄主间的停靠选
择行为和产卵选择行为,验证了5种寄主挥发物对该虫进行寄主选择过程产生的作用。结果表明:不同性别、不同
生理状态的成虫对5种寄主的选择率存在差异;雌性个体无论是否交配均表现出对5种样本相同的差异性选择,而
雄性个体则未表现出这种选择差异性。在相同虫数下,有更多的交配后雌蛾对寄主做出了选择,与未交配雌蛾选择
虫数相比差异显著。杨小舟蛾对碧玉杨的寄主产卵选择性最强,108杨次之,与对照差异显著;其余处理与对照差
异不显著。
关键词:杨小舟蛾;黑杨;动态顶空;寄主选择;产卵
中图分类号:S763 文献标识码:A
HostSelectionBehaviorofMicromelalophasieversito
FivePopulusdeltoidesClones
FANLipeng1,WANGJunhui1,YUZhanjing2,HUANGFanquan3,KONGXiangbo1,
WANGHongbin1,ZHANGSufang1,ZHANGZhen1
(1.KeyLaboratoryofForestProtectionofStateForestryAdministration,ResearchInstituteofForestEcology,
EnvironmentandProtection,ChineseAcademyofForestry,Beijing 100091,China;2.ColegeofLifeScience,HengshuiUniversity,
Hengshui 053000,Hebei,China;3.ForestryBureauofYuanjiangCity,Yuanjiang 413100,Hu’nan,China)
Abstract:ThehostselectionandovipositionchoicebehaviorofMicromelalophasieversi(Staudinger)amongfive
Populusdeltoidscloneswereobservedbyobservation,andthehostvolatileextractwerepreparedforthepurposeof
comparingthediferencesinhostselectivity,analyzingtheimpactofvolatilesubstancesonthemothhostselection.
Theresultsshowedthattherewerediferenthostselectionratesofdiferentgenderandphysiologicalstatemoths.
Thefemalesshoweddiferencesinhostselectivity,whilethemalesdidnot.Thereweremorematedfemalemoths
madehostchoicesthanthevirginmoths.ThestatisticalresultsofhostovipositionselectivitysuggestedthatBiyuhad
thestrongestovipositionatractantactivity,folowedbyPopulus×canadenesis‘Guariento’,buttherewerenosignifi
cantdiferencesamongtheothertreatmentsandcontrols.
Keywords:Micromelalophasieversi(Staudinger);Populusdeltoides;dynamicheadspace;hostselection;oviposi
tion
林 业 科 学 研 究 第27卷
植物与昆虫在长期的进化过程中形成了复杂的
互作关系,昆虫种群的繁衍在很大程度上取决于能
否寻找到合适的寄主植物和获得足够的营养,这其
中植物挥发性物质起着重要作用[1-2]。在寻找寄主
阶段,昆虫通过嗅觉感器接收并识别寄主植物挥发
性物质,这种物质诱导昆虫产生对植物的多种行为,
诸如寄主识别定向行为、产卵行为、逃避行为、取食
行为、聚集行为等等[3-6]。已有许多学者对昆虫利
用植物挥发性气味寻找寄主做了研究,Schoonhoven
等[7]发现马铃薯叶片气味可使马铃薯甲虫产生寄主
定向行为,多种果树散发气味中的法尼烯成分对苹
果蠹蛾(Laspeyresiapomonela(L.))具有较强的引
诱作用;Du等[8]从杨树叶挥发的物质中鉴定出20
种化合物中的5种以一定比例组合在风洞中对雌性
棉铃虫(Helicoverpaarmigera(Hübner))显示出较强
的引诱作用;Notingham[9]研究发现多种十字花科
(Cruciferae)植物均可产生特征化合物异硫氰酸酯
糖苷,种蝇(Deliaplatura(Meigen))可利用该物质
寻找定位寄主植物。
杨小舟蛾(Micromelalophasieversi(Staudinger))
隶属于鳞翅目(Lepidoptera)舟蛾科(Notodontidae),
广泛分布于我国江苏、安徽、湖北、湖南等中东部十
几个省份,其爆发时经常会将树叶全部吃光,严重影
响树木生长,造成巨大经济损失和环境破坏,是我国
杨树人工林最主要的食叶害虫之一,杨小舟蛾可危
害多种杨属、柳属植物,由于地域及寄主的差异,该
虫在各地的发生规模和危害程度不同[10-11]。欧美
杨108、111、214、75-18是我国华北华中地区最为
广泛种植的黑杨派速生无性系品种;碧玉杨是适合
我国西部干旱、半干旱地区并被国家大力推广的川
地造林优良品种,该品种苗木快繁项目被列为国家
级火炬计划,本文选取这5种有代表性黑杨派无性
系品种作为研究对象,通过室内行为观察试验,对处
于不同生理状态的杨小舟蛾成虫从寄主选择,产卵
选择两方面加以研究,分析该虫对于多种寄主的选
择差异性,明确了杨树挥发物质提取液对该虫行为
引诱的作用,以期为不同地域的树种选择及多树种
合理配置抗御杨小舟蛾危害提供数据支持,并为该
虫的综合治理提供生态防治手段。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验所需杨小舟蛾蛹于2013年5—8月采自江
苏省徐州市丰县费楼镇,林分类型为5年生黑杨108
纯林,轻度受害(全年未防治)。当监测到林间杨小
舟蛾处于老熟幼虫阶段时,大量采集下树化蛹的老
熟幼虫,饲喂于铺有林间枯落物的养虫笼中置于林
间待其化蛹。每日检查化蛹情况,将同一天化成的
蛹收集起来作为供试虫源。
杨树叶片采自北京中国林业科学研究院苗圃,
供试杨树品种为1年生扦插黑杨派无性系(欧美杨
108、欧美杨111、214、7518和碧玉杨)。
1.2 试验方法
1.2.1 杨小舟蛾对5个黑杨无性系的停靠选择测
试 在室内用多功能支架和纱网搭建1.5m×1.5
m×2.0m(长×宽×高)的试验空间,内部用上下2
层白纱布从中间隔出高度60cm的中间层,下层纱
布轻描正六边形,边长70cm,5个角上各剪出 φ=
12cm的圆孔,将杨树苗(1年生盆栽扦插苗,树高、
叶量均一且无虫害和机械损伤的样本)的枝叶从圆
孔中伸出作为寄主选择待测对象放置于底层纱布下
面,利用铁丝与绿色彩纸制作的模拟杨树苗作为对
照。在自然光周期、温度(26±1)℃、湿度 50% ±
10%条件下每日18:00将健壮的杨小舟蛾成虫30
头放置于六边形中心处,3h后记录停靠在各处理上
的虫数,重复3次后随机调整各处理摆放位置,消除
方位因素带来的影响,总计重复15次。试验处理昆
虫分别为:1d未交配雌蛾、交配未产卵雌蛾,1d未
交配雄蛾。
1.2.2 杨小舟蛾对不同杨树无性系叶片挥发物粗
提液的趋性测试 粗提液的制备:采用动态顶空收
集法采集5种杨树叶片挥发物。每日18:00-20:00
进行气体采集,采集时将相同叶面积的活体杨树叶
片用保鲜袋(45cm×55cm,加拿大Toppits公司)包
裹,进出气口分别用硅胶管连接活性碳柱和活化后
的吸附管,吸附剂为美国 Altech公司生产的 Po
rapakQ填充量150mg·支 -1,吸附管另一端联接北
京市劳动保护科学研究所研制的QC1大气采样仪,
空气流量计控制气体流速为350mL·min-1,持续
时间2h后将吸附管取下用正已烷(二次重蒸)洗
脱,洗脱液量为2mL,每个处理每日选取3株,20d
总计重复60次,将洗脱液密封保存于 -20℃冰箱
内备用。
试验时取5个杨树无性系叶片的挥发物粗提液
各10mL,氮气吹扫浓缩至0.5mL,0.5mL正己烷
作为对照,分别滴于6张洁净滤纸(φ=9.0cm)中
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第4期 范立鹏等:杨小舟蛾成虫对5种黑杨无性系的寄主选择行为
心,轻轻挥动滤纸,待溶剂挥发后将其放入六边形的
各个顶点作为诱源进行趋性选择测试(实验间设置
及处理昆虫状态类型同1.2.1)。以昆虫落到滤纸
中心30cm半径圆形区域内看作是对该诱源的选
择,3h后记录停靠在各处理区域内的虫数。
1.2.3 杨小舟蛾雌蛾产卵寄主选择测试 将杨小
舟蛾雌雄成虫放置于同一个养虫笼,每日观察其交
配情况,将交配结束后的雌蛾快速转移至实验间,寄
主位置设置同1.2.1,试验总共处理杨小舟蛾交配
后雌蛾450头,统计各处理杨树叶片卵块及受精卵
数量。
1.2.4 统计方法 杨小舟蛾停靠及产卵寄主选择
结果采用 Spss18.0/onewayANONA/Duncan方
法进行多重比较统计分析。
2 结果与分析
2.1 杨小舟蛾停靠寄主选择
图1表明:杨小舟蛾未交配雌蛾对碧玉杨、108
杨存在最显著的趋向性,二者之间无显著差异(P<
005,下同),二者与其余处理差异显著,7518杨与
对照相比趋性显著,111杨、214杨与对照无显著差
异。图2表明:交配后未产卵的雌蛾对碧玉杨趋向
性最强,对欧美杨108的趋性次之,二者与其余处理
差异显著,111杨与对照的差异显著,214杨、7518
杨与对照的差异均不显著;图3表明:未交配的雄蛾
对108杨有显著趋性,对其他处理无显著的趋向。
不同小写字母表示各寄主间差异显著(P<0.05;下同)
图1 未交配雌蛾寄主选择率
2.2 杨小舟蛾对5种黑杨叶片挥发物提取液趋性
选择测试
  图4表明:杨小舟蛾未交配雌蛾对碧玉杨、欧美
杨108挥发物提取液同样存在趋向性,二者之间无
显著差异(P<0.05,下同),二者与其余寄主差异显
著,214杨与对照存在显著差异。图5表明:交配后
图2 交配未产卵雌蛾寄主选择率
图3 未交配雄蛾寄主选择率
图4 未交配雌蛾对寄主挥发物提取液的选择率
未产卵的雌蛾对欧美杨108、碧玉杨挥发物提取液
存在最强趋向性,二者与其余寄主差异显著,111
杨、214杨与对照差异显著,75-18杨与对照差异不
显著。图6表明:未交配的雄蛾对所有寄主的趋向
性无显著差异。
2.3 杨小舟蛾对5种黑杨及其挥发物提取液趋性
差异比较
  杨小舟蛾寄主选择性试验总计处理各类成虫
1350头,总共有506头对5种待测黑杨寄主做出了
选择,其中,交配后未产卵雌蛾263头,占选择总虫
数的51.98%;未交配雌蛾157头,占选择总虫数的
3103%;未交配雄蛾对寄主做出选择的虫数最少仅
为86头,占选择总虫数的17.00%。试验结果(图
164
林 业 科 学 研 究 第27卷
图5 交配未产卵雌蛾对寄主挥发物提取液的选择率
图6 未交配雄蛾对寄主挥发物提取液的选择率
7)表明:3个处理间平均寄主选择虫数差异显著
(P<0.05,下同)。
杨小舟蛾寄主挥发物提取液选择性试验总计处
理各类成虫1350头,总共有198头对5种待测黑杨
寄主挥发物提取液做出了选择,其中,交配后未产卵
雌蛾103头,占选择总虫数的52.02%;未交配雌蛾
58头,占选择总虫数的29.29%;未交配雄蛾对寄主
提取液做出选择的虫数最少,仅为37头,占选择总
虫数的18.69%。试验结果(图7)表明:交配后未产
卵雌蛾对寄主提取液的平均选择虫数显著高于未交
配雌蛾和雄蛾。
图8表明:在寄主选择试验中每次重复平均有
(33.67±6.10)头杨小舟蛾对寄主做出趋向选择,在
寄主挥发物提取液选择试验中有(13.20±1.82)头
杨小舟蛾可以对寄主挥发物提取液做出趋向选择,
该虫对寄主及挥发物的平均选择总数存在极显著
差异。
2.4 杨小舟蛾产卵寄主选择
表1表明:杨小舟蛾对5种黑杨派无性系的产
卵选择行为不同,各处理平均卵块数存在差异,平均
卵块数由多至少依次为:7518杨 >214杨 >111杨
>108杨 >碧玉杨,5个处理与对照的差异显著
不同大(小)写字母表示各(未)选择处理间差异显著(P<0.05)
图7 杨小舟蛾对寄主及提取液的平均选择数量
不同大写字母表示处理间差异极显著(P<0.01)
图8 杨小舟蛾对寄主及寄主提取液的平均选择虫数
(P<0.05,下同);各处理单卵块平均卵粒数也存在
差异,由多至少依次为:碧玉杨 >108杨 >214杨 >
75-18杨>111杨,碧玉杨、108杨处理与其他处理
间差异显著,其余处理间差异不显著;各处理间平均
卵粒总量差异显著,碧玉杨、108杨显著高于其余处
理,所有处理与对照的差异显著。另外,统计得出每
头雌蛾平均产卵块为1.23块·头 -1。
表1 杨小舟蛾产卵选择数据分析
处理
株平均卵
块数/块
单卵块平均
卵粒数/粒
株平均卵粒
总量/粒
108 1.73±0.71bc 22.07±11.08a 33.00±8.42a
111 2.27±0.96ab 12.51±6.88b 23.60±6.83b
214 2.33±0.82a 13.57±7.70b 27.27±7.87ab
75-18 2.40±0.74a 12.98±6.50b 29.00±13.03ab
碧玉杨 1.40±0.63c 27.19±14.15a 33.73±13.07a
CK 0.40±0.63d 12.10±3.21b 4.93±8.26c
其他 26.33 6.83 6.94
  注:表中各处理的重复均为15次;不同小写字母表示同列处理
间差异显著(P<0.05)。
264
第4期 范立鹏等:杨小舟蛾成虫对5种黑杨无性系的寄主选择行为
3 结论与讨论
多数植食性昆虫利用触角的嗅觉感器捕捉寄主
散发的化学物质来发现适合于自己的寄主,关于植
物挥发性信息化合物对昆虫行为的影响及其作用机
理已有报道,明确了植物挥发性气味及次生代谢物
在昆虫的寄主定向、产卵等行为中发挥着重要
作用[4,12-14]。
本文对杨小舟蛾的寄主选择行为研究表明:交
配后未产卵的雌蛾对试验所选取的5种黑杨派无性
系样本的趋向性不同,具体表现为对碧玉杨、108杨
较强的趋向性,对另外3种样本的趋性较弱;通过寄
主挥发物提取液选择性试验也发现相同的选择差异
性,表明植物挥发性气味及次生代谢物质在该虫选
择寄主过程中起着某种信号作用,同时表明嗅觉在
该虫选择寄主过程中发挥着重要作用。5种黑杨派
无性系样本及其挥发物提取液对杨小舟蛾的不同引
诱效果表明:5种样本除外在形状、颜色的差异外其
所释放的挥发性信息化合物在组分类型、组分配比
上有可能存在差异,因此,利用 GC-MS、GC等分析
手段,并结合电生理(Eag、GC-Ead)及生物学测定,
分析哪些成分对该虫具有引诱活性需在以后的试验
中加以完成。
不同性别、不同生理状态的成虫对5种寄主的
趋向性也存在差异。雌性个体无论是否交配均表现
出对5种样本的选择差异性,而雄性个体则未表现
出这种差异性选择,该结论在寄主选择和挥发物提
取液选择试验中均得到证实。雌性未交配与交配后
不同处理间虽然表现出相同的寄主选择性,但统计
结果表明:在相同处理虫数条件下,有更多的交配后
雌蛾对寄主做出了选择;与未交配雌蛾相比,交配后
的雌蛾可能面临比未交配雌蛾更大的生殖压力,随
着时间的推移,昆虫由于怀卵量增大而倾向付出更
多的行动为下一代找孵化、取食的场所,对于在寻找
寄主阶段所面临的多种寄主时其所做出的选择可能
是最准确的[15-18]。许多植食性昆虫的生殖行为与
寄主植物的挥发性化学物质有密切的联系,该类昆
虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配,它们的交配
行为完全或主要在寄主植物上进行,而两性相遇的
场所又集中在对雌虫更有吸引力的地方,雌虫也往
往在寄主植物存在时才出现生殖行为,如松墨天牛
(Monochamusalternatus(Hope))雌雄成虫通过寄主
植物的挥发性萜烯类化合物来寻找寄主完成求偶交
配行为[19];某些情况下昆虫只有在寄主挥发性物质
刺激下才会成功交配,如天蚕蛾科(Saturnidae)的雌
蛾必须在受到红橡树叶气味刺激下才会求偶[3-4]。
雄蛾无论对寄主还是挥发物提取液均未对5种寄主
表现出选择的差异性,且多数处理与对照的选择率
差异性并不显著,由此可以推测,雄性个体可能并不
是依赖寄主挥发性气味进行寄主定位或没有寻找并
定位寄主。对于雄性个体而言其在该生理阶段主要
目的是寻找配偶完成交配,使自身遗传因子得以延
续,对寄主定位可以使其增大寻找配偶的可能性,然
而对于鳞翅目昆虫雄性主要还是依靠雌性所释放的
性信息素进行生殖定位[20-23]。
杨小舟蛾对寄主和寄主挥发物提取液的趋性程
度存在差异,其对寄主的选择性更强。植食性昆虫
选择寄主植物的行为是一个连续行为过程,昆虫首
先通过嗅觉感器感知植物气味,经过神经判定后做
出趋向或逃避反应,然而某些昆虫在靠近寄主的过
程中视觉刺激反应强烈,如利用香芹酮通过改变诱
捕器颜色诱捕胡萝卜蚜的试验表明,视觉在该虫寻
找寄主过程中起一定作用[24]。因此可以推断,本试
验中挥发物提取液比寄主诱虫少的原因也有可能是
诱源形状、颜色差异造成的。
本试验对平均卵块总量、各处理平均卵块数量、
平均卵粒数量及平均卵粒总量的统计分析表明:交
配后的雌蛾在5种寄主上的平均卵块数量、平均卵
粒总量全部显著大于对照,同时5种寄主处理间产
卵选择也存在差异,在碧玉杨上的平均卵块数量最
少,但其单卵块平均卵粒数、平均卵粒总数最高。利
用哪种指标来判定昆虫对植物的寄主产卵选择对于
不同昆虫有着不同的分析方法,Wils[25]和 Schur
等[26],通过计算总卵块数比较寄主选择性的差异;
Hideo等[27]、Hughes等[28]和 Riggin等[29]对小菜蛾
(Plutelaxylostela(L.)),王宏媛等[30]对外来广聚
萤叶甲(Ophraelacommuna(LeSage))的分别研究则
依据平均卵粒数量评判昆虫的寄主产卵选择性。本
文利用平均卵粒数量来判定寄主产卵选择性的结果
表明:杨小舟蛾对碧玉杨的寄主产卵选择性最强,
108杨次之,此结果与寄主停靠选择的结果一致。
寄主植物的挥发性物质可刺激抱卵雌虫在寄主上的
产卵行为已有报道,如柑橘属植物挥发性物质可刺
激达摩凤蝶(Papiliodemoleus(Linnaeus))出现产卵
行为[31]、美洲棉铃虫(Helicoverpazea(Boddie))对棉
花、番茄所释放的化学气味也会产生产卵行为[32]。
364
林 业 科 学 研 究 第27卷
在选择性最强的寄主碧玉杨上产卵表现出卵块数量
少、但其单卵块平均卵粒数、平均卵粒总数显著高于
其他寄主,由此本文推测,该虫在面对多种存有趋性
差异的寄主时,较早选择了趋性较强寄主的雌蛾会
在此类寄主上产下粒数较多的大卵块,晚些时候到
来的雌蛾或许通过某种感应判断最优寄主的卵量饱
和程度或其他不利因素,若其认为最优寄主已经饱
和时可能会飞离,转而寻找其他寄主,而在同时面对
几种趋性较弱寄主时该昆虫又可能采取另外一种策
略,即将卵分散产在不同的处理或同一处理不同的
叶片上,以降低子代孵化及以后所面临的风险,因而
在该类寄主上卵块表现为数量多,单卵块平均卵粒
数少,这种推测得到本试验的数据支持。同种个体
对食物资源的竞争可导致各龄幼虫、蛹、成虫个体变
小、体质量降低,成虫生殖力下降,从而降低适合
度[33],因而,雌蛾通过某种方式感知寄主信息,并避
免在有同种卵的寄主上产卵。这种感知可以是通过
触觉 得 到 的 (如:Anbutsu等[34] 证 实 松 天 牛
(Monochamusalternatus(Hope))以触角触摸的方式
辨认产卵痕),但绝大多数是通过嗅觉进行感知的。
如:Chiang[35]发现受到第1代玉米螟(Ostrinianubi
lalis(Hübern))幼虫危害的玉米可使第2代成虫的
产卵率降低,Renwick等[36]证实粉纹夜蛾1龄幼虫
及其虫粪可使怀卵成虫3d不能产卵,并从虫粪中
首次分离到了ODP(产卵抑制信息素,OvpositionDe
teringPheromone)。深入开展 ODP的研究,对于揭
示昆虫的产卵行为,分析昆虫与寄主植物的协同进
化,发展新的害虫防治技术都有十分重要的价值。
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