全 文 ：林业科学研究!"#$%!"&"#$)#" )#&
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泡桐优良无性系&Q:HH干材表型性状
杂种优势研究
王!楠$! 李芳东$! 马!跃"! 叶金山$!
"$8国家林业局泡桐研究开发中心!河南 郑州!)%###( "8中国林业科学研究院热带林业实验中心!广西 凭祥!%"+###
收稿日期$ "#$)(#*(""
基金项目$ 国家林业局植物新品种测试指南及已知品种数据库""##%##$"#+
作者简介$ 王楠!女!硕士研究生!主要研究方向为泡桐杂种优势研究+ 0(1234$XX26R6267$+89:1
!
通讯作者$研究员!主要研究方向为林木遗传育种+ 0(1234$5?V36摘要!以%毛泡桐f白花泡桐&的优良无性系DU 和两个标准对照品种"白花泡桐 -##$ 与兰考泡桐 -$"%#为试验
材料!研究了泡桐优良无性系干材表型性状的杂种优势+ 结果表明$"$#DU.-##$.-$"% 无性系间各性状存在广
泛和显著的变异(""# 个生长性状"接干高.接干材积和主干材积#与 个干形性状"通直度.接干形数和主干平均
削度#为高度变异性状"-X
%
#I#!-X变幅为 8$#I %8$*I("#接干因子是影响和决定性状杂种优势最终
状况和总体表现的最重要因素(")#通直度性状的遗传改良是毛泡桐 f白花泡桐杂种无性系干形遗传改良的关键
和瓶颈("%#多数性状间存在极显著或显著的相关性!且不同的性状间相关性变化较大("+# DU 较-##$ 有显著的
材积生长杂种优势!较-$"% 没有显著杂种优势+
关键词!泡桐(优良无性系(DU(杂种优势
中图分类号$C,*"L) 文献标识码$B
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36?6@[:4=1?RO:X@A A?@?O:<3<:[?O-##$8DA?O?X2<6:O?12OW2G4?A?@?O:<3<9:1H2O?Q X3@A -$"%8
A,1 B#3)"$/(=J"T76(( ?43@?94:6?( DU( A?@?O:<3<
第 期 王!楠等$泡桐优良无性系%DU&干材表型性状杂种优势研究
泡桐"/(=J"T76(#是原产我国的重要速生用材
树种之一!目前已在纸浆用材.人造板用材和大径级
装饰用材等产业上开展了高干材定向培育+ 为获得
生长迅速.树干通直圆满的优良品种!我国学者自
"# 世纪 ,# 年代就开展了泡桐种内和种间的杂交组
合研究!并成功培育出一批优良杂种无性系应用于
生产实践+ 多年的试验表明!毛泡桐 f白花泡桐
" /F &"B$7&"%( " DA=6G8# C@?=Q8f/F E"#&=7$6
"C??18# _?1<4#.兰考泡桐f白花泡桐"/F$J"7>(&(
C 8n8_= f/FE"#&=7$6"C??18# _?1<4#.毛泡桐 f
南方泡桐"/F&"B$7&"%( "DA=6G8# C@?=Q8f/(=J"T0
76( (=%&#(J6%P:6RD:6R"/F&"B$7&"%( "DA=6G8# C@?=Q8f/F$J"7>(&( C8n8
_=#杂种苗明显优于亲本,$- +
杂交育种是利用遗传基础不同的树种.类型或
者个体相互交配!通过综合不同亲本的优良特性!丰
富杂种后代的遗传变异以及利用杂种优势等途径选
育树木良种,"- + 目前!国内外学者对泡桐杂交领域
的研究主要集中在杂交策略.区域栽培试验.子代表
型变异和遗传多样性!在木材理化性质等方面也有
一些探讨, /$#- + 随着泡桐杂交工作的不断深入开
展!逐渐拓展了泡桐种间杂交组合!并在提高速生性
的同时也兼顾了干形和抗病性的改良!也开展了泡
桐种间杂交后代杂种优势形成的逆境生理学研
究,$$ /$- + 但是!目前并未见在田间试验条件下成年
大树干材表型性状杂种优势表现的研究报道+
%毛白 &"以下简称 DU#是以%毛泡桐 f白
花泡桐&杂交获得的优良无性系!其苗高和地径分别
比母本大 "$8I ,"8,I和 $)8I +*8#I!比父
本分别大 )8*I )*8$I和 # )$8I,$)- (-##$ 是
于 $*&% 年 $ 月通过林业部鉴定的白花泡桐"/FE"#0
&=7$6"C??18# _?1<4#优良单株无性系!其树高.胸
径.材积分别比对照白花泡桐大 ,I.&I.)I
)%I
,$% /$+-
(-$"% 是华北平原广泛发展的兰考泡桐
"/F$J"7>(&( C8n8_=#优良无性系!在树高.胸径
和材积生长量等方面与杂种起源的%桐杂一号&处
于同一水平!抗寒性表现优于DU,$,- + 以上品系均
具有生长迅速.干形通直.材质优良和抗逆性强等特
点+ 本研究以泡桐属中具有重要杂交意义的毛白杂
种U
$
优良无性系DU 和两个具代表性的标准对照
品种"-##$.-$"%#为试验材料!研究 DU 的表型性
状遗传变异规律及性状杂种优势率!为进一步开展
泡桐杂交工作奠定基础!为泡桐优良杂种的创制提
供基本技术支撑+
$!材料与方法
试验在DU.-##$ 和 -$"% 的无性系区域试验
林"$" 年生#中进行+ 该试验林位于豫东平原黄泛
区腹地"$$)c"&d0!)c"#dJ#(海拔约 +# 1!年均气
温为 $)8)b!年均降水量达 +,&8% 11(试验地土壤
类型为黄河冲积土中的沙壤土!H_值约为 ,8#!中
等肥力!地下水位约 8% 1+ 试验采用完全随机区
组设计!+ 株小区!) 次重复!林分株行距为 % 1f
$# 1+
每木检尺和计算 $" 个生长性状"树高.主干高.
接干高.全干高.胸径.主干 $K" 径.接干 $K" 径.主
干端径.主干基径.主干材积.接干材积和全干材积#
与 & 个干形性状"主干形率.主干形数.接干形率.接
干形数.主干材积K全干材积.接干材积K全干材积.
主干平均削度和通直度#+ 按中央直径法计算主干
材积和接干材积(以胸径为比较直径计算主干形率
和接干形率(以胸高断面积和全干高为标准计算主
干形数和接干形数(用长度除两端直径之差法计算
各段树干的平均削度(采用 ) 级分类标准区分通直
度,$&- + 基于标准对照品种"以下简称 C@#计算 DU
的杂种优势率"9#!其计算公式如下$
9"I# l"!$ /<&#V<&f$##
,$*-
采用 CBC *8# 版软件进行数据分析+
"!结果与分析
F8CD干材表型性状的变异特征与方差分析
由表 $ 可知! 个无性系的 "# 个表型性状总变
异系数最大可达 %8$*I"接干高#!其中生长性状
中接干材积的变异幅度仅次于接干高!其变异系数
为 )"8%,I!这表明接干高和接干材积是泡桐生长
性状最主要的变异来源+ 树干通直度 "-Xl
)$L")I#和接干形数"-Xl*8*+I#是干形性状中
变异幅度最大的性状!这表明树干通直度和接干形
数在 个无性系中具有较大的可选择空间+ 因此!
个无性系丰富的表型性状变异空间为优良新种质选
择提供了较好的变异基础+ 通过对 DU.-##$ 和
-$"% 表型性状的变异系数的均值比较可知!DU
表型性状的稳定性最高!-$"% 次之!-##$ 稳定性最
#)
林!业!科!学!研!究 第 "& 卷
差!分别为 $,8%+I."8,%I 和 "$8&,I+ 由此!
DU 是速生高稳定型优良无性系+
按照变异系数 -X的大小!将 "# 项性状的遗传
变异性分为以下 种变异类型$
"$#高度变异类型"-X
%
#I#$接干高.接干材
积.主干材积等 个生长性状以及通直度.接干形
数.主干平均削度等 个干形性状高度变异!其 -X
变幅为 8$#I %8$*I+
""#中度变异类型"$%I
*
-Xm#I#$主干高.
全干高.全干材积.接干 $K" 径.主干基径等 % 个生
长性状和接干形率 $ 个干形性状属于中度变异!其
-X变幅为 $%8#,I ",8+)I+
"#低度变异类型"-Xm$%I#$树高.胸径.主
干端径.主干 $K" 径等 ) 个生长性状和主干形数.接
干材积K全干材积.主干形率.主干材积K全干材积等
) 个干形性状表现为低度变异!其-X变幅为 $8%"I
&8*"I+
单因素方差分析表明! 个无性系性状中!除全
干高.通直度.接干材积K全干材积.主干材积K全干
材积差异性不显著外"Dv#8#%#!其它 $$ 项生长性
状和 % 项干形性状均存在显著性或极显著性差异+
为了分析 DU 与 -##$.-$"% 的各性状的差
异!在方差显著的基础上进行了 E=6926/<多重比
较+ 结果表明!DU 和 -##$ 的大部分性状存在显
著差异或极显著差异"表 $#+ 其中!生长性状方面!
DU 的树高平均值是 -##$ 的 $$8,,I!主干高是
-##$ 的 $+)8)&I!胸径是 -##$ 的 $#&8&,I!主干
$K" 径是-##$ 的 $#%8&,I!接干 $K" 径是 -##$ 的
$%,8*%I!主干基径是 -##$ 的 $$$8I!主干材积
是 -##$ 的 $*#8+)I! 全 干 材 积 是 -##$ 的
$+%L**I(在干形性状上!DU 同样表现突出!其接
干形率和接干形数分别是 -##$ 的 $)+8+I和
"$+8"#I+ 表明DU 有显著的杂种优势!利用其在
华北平原营造速生丰产林可以获得显著的增产
效益+
DU 与 -$"% 相比!除在主干平均削度.树高.
主干基径性状表现差异显著外!其他 $, 个性状上均
没有显著差异+ 可见!DU 较 -$"% 并没有显著的
杂种优势+ 与-$"% 相比!DU 仅在主干高.接干 $K
" 径.接干形率.接干形数.主干材积K全干材积.通
直度等性状上优于非杂交种兰考泡桐优良无性
系-$"%+
另外!DU 的通直度性状并没有在无性系水平
上比对照品种表现出显著差异性!证明了通直度性
状的遗传改良是毛泡桐f白花泡桐杂种无性系干形
遗传改良的关键和瓶颈+
F8FD干材表型性状相关分析
相关分析发现"表 "#!多数性状间存在显著或
极显著的相关性!而不同性状间的相关性变化很大$
"$#接干形率与接干形数.主干形率与主干形数呈
极显著相关"#
%
#8**#!胸径与主干 $K" 径.主干端
径.主干基径.主干材积.全干材积也呈极显著相关
"#8+"
*
#
*
#8*%#(""#有些性状如通直度与主干形
数.主干形率!接干材积与全干高.胸径.主干 $K"
径.主干端径等相关性较低"#8+
*
#m#8%#("#
还有一些性状如接干高与接干形率.接干形数.主干
材积K全干材积呈极显著负相关"#
*
/#8++#+ 由此
表明!在做泡桐杂种的定向选择和遗传改良时!应综
合考虑相关性状的杂种优势表现!以胸径.接干高和
通直度为指标对泡桐的生长表现进行分析!有望选
出速生.通直的泡桐优良品种或者类型+
FEHDQ:HH 干材表型性状杂种优势表现
由表 可知!与-##$ 比较!DU 大部分的生长
性状表现为正向杂种优势!极个别表现为负向杂种
优势+ 此外!杂种优势并不是某个性状的表现突出!
而是多个性状的综合表现较好!这些性状之间又是
相关的+ DU 与 -##$ 相比具有材积杂种优势!在
树高.胸径.接干 $K" 径.接干形率.接干形数和通直
度等性状上也同样具有杂种优势+ DU 的主干平
均削度较-##$ 没有突出表现!这是由于白花泡桐是
泡桐属中干形表现最为优良的树种!其干形普遍通
直!而-##$ 又是从白花泡桐中选育出来的优良无性
系!其干形自然特别通直+
与-$"% 相比!DU 的干形性状表现更加优良!
但是在材积性状方面并不突出+ 而 -$"% 能在速生
性状上优于DU 的事实也说明!除种间人工杂交育
种途径外!在泡桐属中物种水平上的选择育种也是
一种很有效的泡桐遗传改良途径+
)#)
第 期 王!楠等$泡桐优良无性系%DU&干材表型性状杂种优势研究
书书书
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第 期 王!楠等$泡桐优良无性系%DU&干材表型性状杂种优势研究
表 HDQ:HH 干材表型性状的杂种优势表现
性状类型 性状 9
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接干 $K" 径 %,8*%# *8&)*
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全干材积 +%8**" /$,8##)
主干平均削度 /$%8)&& 8+""
通直度 "8+#* $#8$)%
接干形率 )+8+) $,8%$&
接干形数 $$+8$*+ ,8,++
!结论与讨论
DU.-##$ 和-$"% 无性系间各性状存在广泛
和显著的变异性+ 其中!接干高和接干材积是泡桐
生长性状最主要的变异来源!树干通直度和接干形
数则在干形性状中具有较大的可选择空间+ 从高度
变异类型及变异系数不难看出!接干因子基本决定
了泡桐优良无性系的总体表现!而其他性状都依附
于接干性状存在和发展+ 这一结论与泡桐通过着生
于接干高上枝叶的光合作用而对其它性状产生直接
和间接影响的结论吻合,$"."#- + 由此!泡桐的接干能
力对泡桐的生长有重要影响!接干性能的强弱直接
决定了泡桐干形的好坏!同时也决定了材积的大小+
DU 与-##$ 相比具有显著的材积杂种优势!
与-$"% 比较没有显著杂种优势+ 有学者认为!兰考
泡桐可能是白花泡桐和毛泡桐的天然杂交种,$- !莫
文娟等在EJB水平上证明了毛泡桐是兰考泡桐的
亲本之一,"$- + 本研究中-$"% 的性状突出表现为这
一观点提供了一定的支撑+
杂种优势现象实际上是内基因表达调控的外在
表现方式!近年来分子生物技术为泡桐杂交育种注
入了新的活力+ 一些难以从形态上区别的杂种或无
性系通过分子标记的方法可以较容易分开!一些经
济性状也可通过分子标记辅助育种进行数量性状位
点的定位,""- + 目前!虽然已在泡桐逆境分子生物
学.亲缘关系的鉴定.杂交种起源和表观遗传等方面
取得了一定的研究成果!但就目前水平来看!目标性
状由哪些基因控制还不清楚!加上林木杂种优势分
子机理的研究水平较为落后!人类还不能对目的基
因进行随意操作和组合!杂交育种仍将是泡桐改良
的主要途径,$."$." /")- + 随着科学技术的进步!泡桐
杂种优势遗传机理的研究有望从单基因研究发展到
高通量多基因研究!逐步实现从形态学.生理生化和
分子水平到基于基因组学.蛋白质组学和代谢组学
水平揭示杂种优势机理的本质,"%- +
优良毛白杂种 DU 作为未来泡桐遗传改良和
新品种选育的重要育种材料!蕴含着极其重要的遗
传改良和杂交育种意义+ 因此!必须高度重视 DU
的价值!并进行更加全面和深入的研究!期望为培育
出更加速生优质高产的泡桐新品种奠定基础+
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