全 文 ：书镉胁迫下多年生黑麦草的光合生理响应
刘俊祥１，２，孙振元１，２，勾萍３，钱永强１，２，巨关升１，２，韩蕾１，２
（１．中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京１０００９１；２．林木遗传育种国家重点实验室
中国林业科学研究院林业研究所，北京１０００９１；３．沈阳农业大学林学院，辽宁 沈阳１１０１６１）
摘要：以多年生黑麦草为植物材料，对其进行０（ＣＫ），５，１０，２０ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ２＋处理６ｄ，结果表明，Ｃｄ２＋处理显著降
低了地上部、地下部的生物量；随着处理浓度的升高，Ｃｄ在地上部、地下部的含量显著升高，地上部Ｃｄ的分布比例
显著升高，地下部Ｃｄ的分布比例显著降低，多年生黑麦草对Ｃｄ具有超量吸收和转运的能力。在处理的０，０．２５，
１，３，６ｄ，测定５ｍｇ／ＬＣｄ２＋处理的多年生黑麦草叶片的气体交换参数、光合色素含量和叶绿素荧光参数，结果表
明，Ｃｄ２＋处理未导致光合色素含量的变化，气体交换参数和叶绿素荧光参数均受到显著的影响。处理１ｄ内，净光
合速率（犘狀）、气孔导度（犌狊）和胞间二氧化碳浓度（犆犻）具有相同的变化趋势，犘狀的下降是由气孔因素导致的。犘狀
在处理３和６ｄ分别较未处理显著下降了２４．４％和２３．４％，非气孔因素对犘狀的降低起到了主要作用。蒸腾速率
（犜狉）在处理１ｄ较未处理显著上升了７４．１％，这有助于Ｃｄ向地上部转运。潜在光化学效率（犉狏／犉０）在处理的
０．２５，１，３ｄ时分别较未处理显著上升了１４．４％，２１．０％和１４．４％。最大光化学效率（犉狏／犉犿）在处理０．２５，１，３ｄ
分别较未处理显著上升了３．１％，３．２％和３．１％。实际光化学效率（Φ犘犛Ⅱ）、相对电子传递效率（狉犈犜犚）和光化学
淬灭系数（狇犘）在处理６ｄ较未处理显著下降了２５．３％，２５．３％和２１．１％，叶片ＰＳⅡ的光化学反应能力显著降低。
非光化学淬灭系数（狇犖）在处理０．２５，１ｄ分别较未处理显著下降了１５．６％，４１．５％，随着处理时间的延长，狇犖 值显
著升高，起到了光保护的作用。非调节性能量耗散［犢（犖犗）］在处理０．２５，１ｄ分别较未处理显著上升了３０．８％，
３７．８％，处理３和６ｄ下降至与未处理无显著差异。调节性能量耗散［犢（犖犘犙）］在处理１ｄ比未处理显著下降了
３６．９％，在６ｄ时显著上升了１７．０％，减轻了光合机构的伤害程度。
关键词：镉；胁迫；多年生黑麦草；光合生理；响应
中图分类号：Ｓ５４３＋．６０４；Ｑ９４５　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１９１０７
　　镉（Ｃｄ）是生物毒性很强的重金属元素。土壤中的镉极易被植物吸收、积累，一旦进入食物链对人类健康危
害极大。植物修复是治理镉污染土壤的重要手段，现有镉超积累植物普遍存在生物量小、适应性差等缺点，仅适
合作重金属抗性机理方面的理论研究，很难在实际镉污染地中应用。因此，抗镉、富集镉、生物量大、可多次收获
的修复植物的选育尤为重要。多年生黑麦草（犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲）属禾本科黑麦草属，是我国北方草坪建植的常用
冷季型草坪草种［１］，其生长快、生物量大，根系发达、适应性强，对镉具有较强的富集能力［２］，具备修复植物的潜在
特性。近年来，关于多年生黑麦草对Ｃｄ２＋的抗性已有研究报道。Ｃｄ２＋处理下，多年生黑麦草种子发芽率降低，根
系发育受阻［３］，植株高度、地上生物量、叶绿素含量下降［４］。镉、铅、锌复合污染下，多年生黑麦草根系丙二醛含量
显著升高，根系和叶片中超氧化物歧化酶的活性均显著降低［２］。李勇等［５］的研究结果表明，随着土壤基质中的镉
负荷增加，多年生黑麦草吸收镉量明显增加。
光合作用为植物生长发育提供物质和能量，是植物生长发育的基础［６］。高等植物光合作用对重金属胁迫的
反应比其他生理过程更为敏感［７］。因此，光合生理的变化可以衡量植物对重金属的耐受性。２０ｍｇ／ＬＺｎ２＋处理
多年生黑麦草植株１５ｄ，叶片最小初始荧光（犉０），最大荧光（犉犿），最大光化学效率（犉狏／犉犿）和实际光化学效率
（Φ犘犛Ⅱ）的值均显著降低，净光合速率（犘狀）也呈显著下降的趋势，而胞间二氧化碳浓度（犆犻）则显著升高［８］。与
Ｚｎ２＋相比，Ｃｄ２＋对植物光合机构的破坏作用更大，Ｃｄ２＋能抑制叶绿素合成、破坏叶绿素结构，改变叶绿素组成［９］；
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
１９１－１９７
２０１２年６月
收稿日期：２０１１１１２１；改回日期：２０１２０２１６
基金项目：国家“８６３”项目（２０１１ＡＡ１００２０９）资助。
作者简介：刘俊祥（１９８１），男，辽宁本溪人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｊｘ２９５＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｚｙ＠２６３．ｎｅｔ
Ｃｄ２＋可以改变光系统ＩＩ（ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍＩＩ，ＰＳⅡ）反应中心、叶绿素ａ蛋白复合体的状态和结构，对光合作用的电
子传递有抑制作用［１０］。Ｃｄ２＋对植物光合作用的影响是一个系统的复杂的过程，不同植物对Ｃｄ２＋的光合生理响
应不同，至今Ｃｄ２＋对光合作用的影响机理仍处于探索阶段。本研究通过Ｃｄ２＋处理多年生黑麦草‘Ｄｅｒｂｙ’植株，
初步探讨了Ｃｄ２＋对多年生黑麦草生物量的影响及镉在地上部、地下部的积累特性，在此基础上对叶片色素含量、
气体交换参数和叶绿素荧光参数的变化进行了分析，以揭示多年生黑麦草光合系统对Ｃｄ２＋的生理响应，为其在
植物修复中的应用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料培养
试验于２０１１年５月在中国林业科学研究院科研温室内进行。将多年生黑麦草‘Ｄｅｒｂｙ’种子播于草炭土基质
中，常规养护管理。待多年生黑麦草幼苗长出３片展开叶时，将其移栽到长３３ｃｍ、宽１５ｃｍ、高１２ｃｍ含５Ｌ１／２
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（ｐＨ６．０）的塑料盒中，利用气泵不间断地向营养液通气。培养２周后进行重金属Ｃｄ２＋处理，
Ｃｄ２＋由ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ（分析纯）提供。
１．２　试验设计
处理液Ｃｄ２＋浓度为０，５，１０，２０ｍｇ／Ｌ，以１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配制，ｐＨ为６．０，每３ｄ更换１次，利用气泵
不间断通气。采用完全随机试验设计，每处理１盒，每盒培养６０株多年生黑麦草，３次重复。
１．２．１　镉积累特性研究　处理６ｄ后每处理随机取１０株，测量多年生黑麦草的生物量、镉含量。
１．２．２　光合生理研究　对５ｍｇ／ＬＣｄ２＋处理的植株，分别在处理的０，０．２５，１，３，６ｄ测定多年生黑麦草叶片的
气体交换参数、叶绿素荧光参数和光合色素含量。
１．３　试验方法
１．３．１　生物量和镉含量的测定　处理６ｄ取样的多年生黑麦草根系用１０ｍｍｏｌ／ＬＮａ２ＥＤＴＡ浸泡２０ｍｉｎ，以
吸附根系表面Ｃｄ２＋。将地上部、地下部分开，去离子水洗净，１０５℃杀青２０ｍｉｎ，７０℃烘干至恒重后称量干重。将
烘干样品４９０℃灰化处理８ｈ后用王水消煮至澄清，过滤、定容，用原子吸收分光光度计（东西ＡＡ７０００）火焰法
测定镉含量。镉积累量＝镉含量×样品干重；地上部分布比例＝地上部镉积累量／总镉积累量；地下部分布比例
＝地下部镉积累量／总镉积累量。
１．３．２　气体交换参数测定　每处理随机取１０株多年生黑麦草用Ｌｉ６４００光合仪测定完全展开功能叶片的气体
交换参数，包括犘狀，犆犻，蒸腾速率 （犜狉），气孔导度（犌狊）。红蓝光源光强为８００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），ＣＯ２ 浓度控制在
４５０μｍｏｌ／ｍｏｌ。
１．３．３　叶绿素荧光参数测定　每处理随机取１０株多年生黑麦草用配以荧光叶室的Ｌｉ６４００光合测定系统测定
完全展开功能叶片的叶绿素荧光参数。
直接荧光参数的测定：将叶片暗适应２０ｍｉｎ，测定犉０ 和犉犿。将ＣＯ２ 浓度控制在４５０μｍｏｌ／ｍｏｌ，活化光光
强（ＰＡＲ）设定为５００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），测定稳态荧光（犉狊），光下最大荧光（犉犿′）和光下最小荧光（犉０′）。
间接荧光参数的计算：犉狏／犉犿＝（犉犿－犉０）／犉犿；潜在光化学效率（犉狏／犉０）＝（犉犿－犉０）／犉０；Φ犘犛Ⅱ＝（犉犿′－
犉狊）／犉犿′；相对电子传递效率（狉犈犜犚）＝０．８４×０．５×ＰＡＲ×Φ犘犛Ⅱ；光化学淬灭系数（狇犘，基于“沼泽模型”）＝
（犉犿′－犉狊）／（犉犿′－犉０′）；非光化学淬灭系数（狇犖）＝（犉犿－犉犿′）／（犉犿－犉０′）；光化学淬灭系数 （狇犔，基于“湖泊
模型”）＝狇犘·犉０′／犉狊；非光化学淬灭系数（犖犘犙）＝犉犿／犉犿′－１；调节性能量耗散［犢（犖犘犙）］＝１－Φ犘犛Ⅱ－１／
［犖犘犙＋１＋狇犔（犉犿／犉０－１）］；非调节性能量耗散［犢（犖犗）］＝１／［犖犘犙＋１＋狇犔（犉犿／犉０－１）］。
１．３．４　光合色素含量测定　每盒随机取４株多年生黑麦草，用丙酮浸提法［１１］测定完全展开功能叶片的光合色
素含量。
１．４　数据处理
用Ｅｘｃｅｌ２００７整理试验数据，用ＳＰＳＳ１３．０进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ多重比较。
２９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
２　结果与分析
２．１　Ｃｄ在多年生黑麦草中的积累特性
Ｃｄ２＋处理下，多年生黑麦草地上部、地下部生物量显著降低（表１）。Ｃｄ２＋浓度为５ｍｇ／Ｌ时，地上部、地下部
生物量分别较对照显著下降了１２．８％和４４．４％，地下部受Ｃｄ２＋影响较大。Ｃｄ２＋浓度为２０ｍｇ／Ｌ时，地上部、地
下部镉含量较５ｍｇ／Ｌ处理显著上升了８７．５％和４２．６％，较１０ｍｇ／Ｌ处理显著上升了３２．３％和２２．１％，多年生
黑麦草中镉含量与处理浓度呈正相关关系。随着Ｃｄ２＋浓度的升高，镉在地上部的分布比例显著增加，地下部的
分布比例显著下降。
表１　多年生黑麦草中犆犱的含量和分布比例
犜犪犫犾犲１　犆犱犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀犻狀犔．狆犲狉犲狀狀犲
Ｃｄ２＋浓度
Ｃｄ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
干重 Ｄｒｙｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
地上部
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下部
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
镉含量Ｃｄｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｇＤＷ）
地上部
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下部
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
分布比例 Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（％）
地上部
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
地下部
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ
０ ０．４７±０．０１ａ ０．０９±０．０１ａ — — — —
５ ０．４１±０．０２ｂ ０．０５±０．０１ｂ ０．２４±０．０４ａ ４．６５±０．１２ａ ２８．１±２．２ａ ７１．９±２．２ａ
１０ ０．３６±０．０４ｂ ０．０５±０．００ｂ ０．３４±０．０５ａ ５．４３±０．０９ａ ３２．２±３．６ａ ６７．８±３．６ａ
２０ ０．４０±０．０３ｂ ０．０４±０．０１ｂ ０．４５±０．０７ｂ ６．６３±０．６６ｂ ３８．３±２．９ｂ ６１．７±２．９ｂ
　注：表中数据为均值±标准差，“—”表示数据未检测出，同列数据后小写字母不同表示差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａｓｉｎｔｈｅｔａｂｌｅｉｎｄｉｃａｔｅｍｅａｎ±ＳＤ，“—”ｉｎｄｉｃａｔｅｔｈｅｄａｔａｉｓｎｏｔｄｅｔｅｃｔｅｄ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．
２．２　Ｃｄ２＋对多年生黑麦草气体交换参数的影响
５ｍｇ／ＬＣｄ２＋处理６ｄ对多年生黑麦草叶片的犘狀、犜狉影响显著（图１）。处理１ｄ，犜狉显著高于其他处理时
间，较未处理显著上升了７４．１％。犘狀在处理３和６ｄ时显著降低，分别较未处理显著下降了２４．４％和２３．４％。
在处理１ｄ内，犘狀、犆犻和犌狊具有相同的变化趋势。处理时间延长至３～６ｄ，犘狀显著降低，犌狊呈降低趋势，而犆犻
逐渐升高。
２．３　Ｃｄ２＋对多年生黑麦草光合色素的影响
Ｃｄ２＋处理下，多年生黑麦草叶片的ｃｈｌａ、ｃｈｌｂ和ｃａｒ含量无显著变化（图２）。由此可知，光合色素不是导致
净光合速率下降的主要原因。
２．４　Ｃｄ２＋对多年生黑麦草叶绿素荧光参数的影响
多年生黑麦草叶片的叶绿素荧光参数均受Ｃｄ２＋显著影响（图３）。犉狏／犉０ 和犉狏／犉犿 均呈先升高后降低的变
化趋势，犉狏／犉０ 在处理０．２５，１，３ｄ时分别较未处理显著上升了１４．４％，２１．０％，１４．４％，犉狏／犉犿 在处理０．２５，１，３
ｄ时分别较未处理显著上升了３．１％，３．２％，３．１％，处理时间延长至６ｄ，二者均下降，与未处理无显著差异。
Φ犘犛Ⅱ与狉犈犜犚均在处理０．２５ｄ较未处理显著下降２３．４％，处理１，３ｄ与未处理无显著差异，处理６ｄ时均较未
处理显著下降了２５．３％。狇犘 在处理０．２５ｄ时比未处理显著下降２３．０％，处理６ｄ时比未处理显著下降了
２１．１％。狇犖 呈先降低后升高的趋势，在处理０．２５，１ｄ时分别较未处理显著下降了１５．６％和４１．５％，随着处理
时间的延长，值升高至与未处理无显著差异。犢（犖犗）在０．２５，１ｄ时分别较未处理显著上升了３０．８％和３７．８％，
处理３，６ｄ时下降至与未处理无显著差异。犢（犖犘犙）在Ｃｄ２＋处理１ｄ时较未处理显著下降了３６．９％，随后逐渐
升高，在６ｄ时较未处理显著上升了１７．０％。
３　讨论
５ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ２＋处理多年生黑麦草６ｄ，地上部镉含量为２４０ｍｇ／ｋｇ，超过了规定的镉超富集植物１００
ｍｇ／ｋｇ的标准［１２］，富集系数远大于１。随着处理浓度的增加，镉在地上部的含量、分布比例显著升高，地下部对镉
的转运能力加强，说明多年生黑麦草对镉具有超量吸收和转运能力。
３９１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
图１　犆犱２＋胁迫下多年生黑麦草叶片气体交换参数的变化
犉犻犵．１　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犵犪狊犲狓犮犺犪狀犵犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犔．狆犲狉犲狀狀犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犆犱２＋狊狋狉犲狊狊
　图中数据为均值±标准差，小写字母不同表示差异显著（犘＜０．０５），下同。Ｄａｔａｓｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｉｎｄｉｃａｔｅｍｅａｎ±ＳＤ，ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉ
ｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｔｉｍｅｓ（犘＜０．０５），ｔｈｅｓａｍｅａｓｆｏｌｏｗｓ．
随着镉在地上部富集浓度的升高，叶片的气体
图２　犆犱２＋胁迫下多年生黑麦草叶片
光合色素含量的变化
犉犻犵．２　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳狆犺狅狋狅狊狔狋犺犲狋犻犮狆犻犵犿犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋
狅犳犔．狆犲狉犲狀狀犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犆犱２＋狊狋狉犲狊狊
交换参数受到了显著的影响。植物光合速率降低可
以归因为气孔的部分关闭和叶肉细胞光合活性的降
低。当气孔的部分关闭是叶片光合速率降低的主要
原因时，胞间二氧化碳浓度降低；而当叶肉细胞光合
活性降低是主要原因时，胞间二氧化碳浓度增
高［１３］。在处理１ｄ内，净光合速率、气孔导度和胞
间二氧化碳浓度具有相同的变化趋势，说明此时的
光合速率是由气孔因素决定的。随着处理时间的延
长，净光合速率显著降低，而胞间二氧化碳浓度无变
化，非气孔限制因素显著影响了多年生黑麦草的净
光合速率，说明叶肉细胞受到了伤害［１４］，光合活性
受到了抑制，进而导致固定二氧化碳的能力减弱。
Ｃｄ２＋处理１ｄ，蒸腾速率显著升高，蒸腾速率的提高有助于加速镉向地上的转运，减少地下部的镉含量，减轻了镉
对多年生黑麦草地下部的伤害。
叶绿素是评价光合作用最直接的指标，在光能的捕捉和传递中发挥重要作用［１５］。类胡萝卜素可吸收剩余光
能、淬灭单线态氧，从而防止膜脂过氧化，保护叶绿素和光合机能［１６］。Ｃｄ２＋会破坏叶绿体的结构，抑制光合色素
的合成，置换叶绿素分子中的镁离子使其丧失活性［９］。Ｃｄ２＋处理下多年生黑麦草叶片的光合色素含量无显著变
化，可能是由于多年生黑麦草启动了防御机制对光合色素加以保护，推测植物络合素的合成对光合色素起到了保
护作用，Ｃｄ２＋处理下多年生黑麦草叶片植物络合素的含量显著升高（数据未列出）。
４９１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
图３　犆犱２＋胁迫下多年生黑麦草叶片叶绿素荧光参数的变化
犉犻犵．３　犜犺犲犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳犔．狆犲狉犲狀狀犲犾犲犪犳狌狀犱犲狉犆犱２＋狊狋狉犲狊狊
叶绿素荧光主要来自于天线色素的叶绿素ａ分子，是检测功能叶片ＰＳⅡ活性的有效探针，可反映光合作用
过程中ＰＳⅡ对光能的吸收、传递、耗散和分配情况。犉狏／犉犿 对环境胁迫较为敏感［１７］，其大小可反映植物ＰＳⅡ受
伤害的程度。Ｃｄ２＋处理下，多年生黑麦草的犉狏／犉犿 在０．２５，１，３ｄ时较未处理时显著提高，这与重金属处理下盐
生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊）犉狏／犉犿 的变化趋势一致［１８］。犉狏／犉０ 代表植物叶片ＰＳⅡ潜在的光化学效率，Ｃｄ２＋
５９１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
处理下，多年生黑麦草叶片的犉狏／犉０ 与犉狏／犉犿 具有相同的变化趋势。Ｃｄ２＋处理６ｄ，犉狏／犉犿，犉狏／犉０ 的值与未处
理无显著差异，说明多年生黑麦草叶片的潜在光化学能力并未受到镉的影响。Φ犘犛Ⅱ与狉犈犜犚用于评价光下ＰＳ
Ⅱ的光化学状态，二者在Ｃｄ２＋处理下均显著降低。Ｃｄ２＋一旦进入叶绿体，便沉积在类囊体膜上，与膜蛋白中的巯
基结合导致蛋白变性失活，Ｃｄ２＋能替代ＰＳⅡ反应中心的Ｃａ２＋，从而抑制ＰＳⅡ的光化学活性［１９］。光合作用的电
子传递是由叶绿素和电子传递蛋白协调组合共同完成的。因此，推测Ｃｄ２＋破坏了多年生黑麦草叶片电子传递蛋
白的结构，使得天线色素的光能传递减弱、反应中心的电子激发减少，抑制了光下的实际量子效率，阻碍了电子的
传递。
狇犘值的大小反映了ＰＳⅡ原初电子受体ＱＡ的氧化还原状态和ＰＳⅡ开放中心的数目，值越大说明ＰＳⅡ的
电子传递活性越高［２０］；狇犘的下降表明ＰＳⅡ反应中心的开放程度和参与ＣＯ２ 固定的能量减少［２１］。狇犖 值反映的
是ＰＳⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的激发能部分［２０］，激发能的热耗散增
加可以降低ＰＳⅡ和电子传递链的还原程度［２２］。电子传递链的过度还原会增加电子通过电子漏传递给氧气产生
氧自由基的机会［２３］，从而对光合单位产生氧化胁迫，狇犖 值的升高能够保护ＰＳⅡ免受光氧化伤害［２４］。Ｃｄ２＋处理
０．２５ｄ，狇犘较未处理时显著降低，光化学途径传递的能量减少，这可能是ＰＳⅡ对镉胁迫的一种积极性地快速响
应，可以起到保护光合机构的作用。处理１ｄ时，狇犘、Φ犘犛Ⅱ和狉犈犜犚值均较处理０．２５ｄ显著升高，恢复到未处
理时的水平，狇犖 值则较未处理显著降低。此时，多年生黑麦草叶片可能启动了镉的解毒机制，部分非光化学淬
灭的能量转移至光化学途径，ＰＳⅡ的运转回复正常。处理时间延长至６ｄ时，Φ犘犛Ⅱ、狉犈犜犚和狇犘 值较处理１ｄ
时显著降低，而此时的狇犖 值则较处理１ｄ时显著升高，多年生黑麦草叶片启动了光保护机制，减少了激发态叶
绿素分子的数目，减轻了电子传递链的还原程度，进而避免了光氧化胁迫对光合机构的进一步伤害。Ｙ（ＮＰＱ）为
ＰＳⅡ处调节性能量耗散的量子产量，是光保护的重要指标。Ｙ（ＮＯ）代表ＰＳⅡ处非调节性能量耗散的量子产量，
是光损伤的重要指标。Ｙ（ＮＯ）在０．２５，１ｄ时分别较未处理显著上升了３０．８％和３７．８％，说明此时的入射光强
超过了植物能接受的程度，如果光化学反应不减弱，ＰＳⅡ将受到损伤。Ｙ（ＮＰＱ）在处理６ｄ时较未处理显著上升
了１７．０％，此时ＰＳⅡ产生了光抑制，多年生黑麦草叶片加强了能量耗散的光保护能力。
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ｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄ３ａｎｄ６ｄ，犘狀ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃａｓｅｄｂｙ２４．４％ａｎｄ２３．４％ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｕｎｔｒｅａｔｅｄ，ｔｈｅｒｅ
ｃｕｃｅｗａｓｃａｕｓｅｄｂｙｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ．犜狉ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ７４．１％ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄ１ｄ，ｔｈｉｓ
ｐｒｏｍｏｔｅｄＣｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｉｎｇｔｏａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ．Ｗｉｔｈｉｎ３ｄ，犉狏／犉０ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ１４．４％，２１．０％，
１４．４％ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｕｎｔｒｅａｔｅｄ，ａｎｄ犉狏／犉犿ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３．１％，３．２％，３．１％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Φ犘犛Ⅱ，狉犈犜犚ａｎｄ狇犘ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｄｂｙ２５．３％，２５．３％，２１．１％ ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄ６ｄ，ｔｈｅＰＳⅡｌｉｇｈｔｒｅａｃ
ｔｉｏｎａｂｉｌｉｔｙｒｅｄｕｃｅｄ．Ｔｈｅ狇犖ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｄｂｙ１５．６％ａｎｄ４１．５％ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄ０．２５ａｎｄ１ｄ，ｔｈｅｎｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｄ，ｔｈｅｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅｃａｐａｃｉｔｙｗａｓｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｕｎｔｒｅａｔｅｄ，Ｙ（ＮＯ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ３０．８％ａｎｄ３７．８％ ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄ０．２５ａｎｄ１ｄ，ａｎｄｄｅｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｈｅｎ３ａｎｄ６ｄ．Ｙ
（ＮＰＱ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ３６．９％ ｗｈｅｎｔｒｅａｔｅｄ１ｄ，ｗｈｅｒｅａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｅｒａｓｅｄｂｙ１７．０％ ｗｈｅｎ
ｔｒｅａｔｅｄ６ｄ，ｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｐｐａｒａｔｕｓｄａｍａｇｅｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｃａｄｍｉｕｍ；ｓｔｒｅｓｓ；犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｒｅｓｐｏｎｓｅ
７９１第２１卷第３期 草业学报２０１２年