全 文 ：书肃北地区裸果木荒漠群落构成
特征及物种多样性研究
柴永青１，２，曹致中１，蔡卓山１
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省肃北县草原站，甘肃 肃北７３６３００）
摘要：于２００６－２００８年对稀有植物裸果木在甘肃肃北的分布情况及其群落特征进行了调查研究，结果表明，在肃
北北山地区裸果木主要分布在海拔１５００～１６００ｍ，在南山地区主要分布在海拔１９００～２７８０ｍ，均分布于山前冲
积扇、沙砾质戈壁和干河床地带。裸果木荒漠群落物种组成共计４４种，隶属１３科，３１属，植物区系以古地中海、西
亚至中亚分布型为主，约占５４．８％。植物区系与古地中海植物区系有密切的联系。其次是北温带分布型，约占
１９．４％，裸果木分布区与北温带分布型植物区系联系紧密。第３是世界分布种，约占９．７％。群落的多样性指数均
较高。但其高度和盖度较低，裸果木中老龄植株较多，而幼龄植株很少。种群有衰退趋势。
关键词：肃北；裸果木；群落；物种多样性
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０１００２１０７
裸果木（犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻）属石竹科裸果木属植物。是亚洲中部荒漠区内比较稀少的孑遗植物，是
构成石质荒漠植被的重要建群种之一。它主要分布在中国新疆南部山区、甘肃西部、青海西部、内蒙古西部、宁夏
东南部（沙坡头）等局部地区［１１１］。蒙古国南部也有分布［４７］。主要生长在海拔８００～２８００ｍ的荒漠地带。
裸果木为古地中海旱生植物区系成分，属第三纪古老残遗成分。裸果木对于研究我国西北、内蒙古荒漠的发
生、发展、气候的变化以及旱生植物区系成分的起源，有非常重要的科学研究价值［３１０］。裸果木被中国植物红皮
书收录为稀有植物［１２］，是１９８７年国家首批公布的国家二级重点保护植物［１３，１４］，１９９７年国家林业局组织国家重
点保护野生植物资源调查时又被确定为国家一级重点保护的野生植物。
由于裸果木分布区自然条件严酷，自然更新和繁殖困难，加之近年来受人类各种经济活动的干扰和破坏，裸
果木的种群数量急剧减少，分布面积日趋缩小和片段化［９１２］。
目前国内外对裸果木在形态解剖学［１５］、引种学［１６１８］、水分生理［１９２１］、蒸腾强度［２２，２３］、化学成分研究［２４］、花粉
形态学［２５，２６］、组织培养和再生［２７］以及细胞学［１５］等方面的研究较多，而对裸果木种群生态学方面的研究较少，因
此笔者对肃北地区裸果木的分布情况、生境和群落特征等进行了详细的调查研究，旨在为保护这一稀有物种提供
科学的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
肃北蒙古自治县地处甘肃省河西走廊西端，辖地由南部祁连山地区和北部马鬃山地区２部分组成。南北地
区地理位置相距较远，气候差异较大。北部马鬃山地区（习惯称北山地区）位于东经９５°２７′～９７°５８′，北纬４０°４２′
～４２°０８′，平均海拔２０００ｍ，年辐射量为６３０．５３ｋＪ／ｃｍ２，年日照时数为３３１６．５ｈ，年平均气温３．９℃，年平均最
高气温１８．５℃，最底气温－１１．８℃，极端最低气温－３３．７℃，无霜期为１２８ｄ，冻土期５个月（１１－４月），年平均降
水量８５．２ｍｍ，最小年均降水４５．８ｍｍ，多集中于７－８月，年蒸发量为３０７２．９ｍｍ，为典型大陆性气候。南部
祁连山地区（习惯称南山地区）位于东经９０°５９′～９４°３３′和北纬３８°１３′～３９°５６′，平均海拔３０００ｍ，年平均气温
６．３℃，年降水量１５７．２ｍｍ，年蒸发量２４９３．３ｍｍ，平均无霜期１５６ｄ，平均日照时数２８４１．４０ｈ，水源补给除积
雪外，冰川占很大比重，总储量达４５．７３６ｋｍ３。本区位于青藏高原北缘，依据地形和气候特点可分为高寒山区、
第１９卷 第１期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２１－２７
２０１０年２月
收稿日期：２００９０５２５；改回日期：２００９０７０７
作者简介：柴永青（１９６９），女，蒙古族，甘肃肃北人，畜牧师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｉｙｏｎｇｑｉｎｇ８６８＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｚｚ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
戈壁平原和山间盆（谷）地３种地貌特征，其面积所占比例分别为４９．０％，２７．４％和２３．６［２８］。
植被主要以合头草（犛狔犿狆犲犵犿犪狉犪犵犲犾犻犻）、中亚紫菀木（犃狊狋犲狉狅狋犺犪犿狀狌狊犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊）、红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪
狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）、灌木亚菊（犃犼犪狀犻犪犳狉狌狋犻犮狌犾狅狊犪）、裸果木、珍珠猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪狆犪狊狊犲狉犻狀犪）、蒿叶猪毛菜（犛．犪犫狉狅
狋犪狀狅犻犱犲狊）、戈壁针茅（犛狋犻狆犪犵狅犫犻犮犪）、西伯利亚白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪）、木本猪毛菜（犛．犪狉犫狌狊犮狌犾犪）、细枝盐爪爪
（犓犪犾犻犱犻狌犿犵狉犪犮犻犾犲）、多根葱（犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿）、驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犾犪狋犲狀狊）、细叶亚菊（犃犼犪狀犻犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪）、
沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狉犲狀犪狉犻犪）、木本铁线莲（犆犾犲犿犪狋犻狊犳狉狌狋犻犮狅狊犪）、霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狅犿）等为主要优势
种和建群种［２８］。
１．２ 样地选择
根据肃北南北山地区裸果木集中分布的地带、海拔、降水量、裸果木分布范围和分布情况等，设置６个大的调
查样地，分别在肃北县红柳峡口子干沟一带设置２个３０００ｍ２ 样地；在红柳峡一棵树一带设置１个３０００ｍ２ 样
地；红柳峡芦草沟一带设置１个３０００ｍ２ 样地（以上４个地带为裸果木集中分布区），在肃北县马鬃山地区金庙
井、音凹峡一带（裸果木分布海拔较低的地区），设置１个３０００ｍ２ 样地；在野马河一带设置了１个３０００ｍ２ 样地
（裸果木分布海拔较高的地区）；样地四周有围栏保护。调查时间自２００６年４月－２００８年１０月。
１．３ 研究方法
１．３．１ 裸果木群落物种多样性的测定 在以上６个样地中，每个样地内随机设定１００ｍ２（１０ｍ×１０ｍ）的样方
１０个。进行植物群落特征调查和生境描述。记录每一样方的种属组成、建群种、优势种和伴生种，统计所有灌丛
和草本植物的名称、种类和个体数量。测定盖度、频度、密度、高度和多度等，具体调查方法如下［２９３３］。
盖度：采取样线法测定，样线用５０～１００ｍ的皮圈尺。从样线的一端开始测定，以线段为单位测定并登记垂
直投影在样线上的植物种名，种的个体所占的线段长度。登记完后整理资料，得样线长度犔，总线段数犖，样线上
出现的植物种数，出现的种的个体数犕，种在样线上的总长度犅，所有种在样线上的总长度∑犅，种以线段为单位
出现的次数犉，此外另行在样线上按种测定１０～２０株株丛平均直径狉，计算所有种的加权平均直径犚，这样就可
按下列公式计算出一些有用的数量指标。分盖度（％）＝犅／犔×１００，总盖度（％）＝∑犅／犔×１００。
密度：单位面积中某种植物的平均株数，用公式表示为：犇（株／ｍ２）＝犖／犛，式中，犇为密度；犖 为样地中某种
植物的株数；犛为样地面积。
频度：频度的测定是用０．１ｍ２ 的样圆，即用粗铁丝制成的直径为３５．６ｃｍ的圆圈，在样地中沿随机的方向随
机抛出５０～１００次，登记和编制每一取样中的植物名录。计算公式为：犚（％）＝狀／犖×１００，式中，犚为频度；狀为
某一个种在全部取样中出现的次数；犖 为全部取样数。
１．３．２ 优势度（重要值） 种在群落中所起的作用和所占地位的重要程度叫优势度（ＳＤＲ）或重要值（ＩＶ）。计算
公式：
重要值［３４，３５］＝（相对频度＋相对高度＋相对盖度）／３
１．３．３ 裸果木荒漠群落的种属组成调查 记录１００ｍ２ 样方内的种属组成，统计所有灌丛和草本植物的名称、种
类和个体数量。物种多样性采用Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（犎）、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数（犇）、群落丰富度（犛）和均匀度指数
（犆）来衡量，计算公式如下［３０３２］：
犇＝１－∑（犖犻／犖）２
犎＝－∑犘犻ｌｏｇ２犘犻
犆＝犎／ｌｏｇ２犛
式中，犛为出现在样地中的物种属（指每个样地１０个样方中所有的物种属，在统计种属组成得出的数据），犖犻 为
样方中种犻的个体数，犖 为观察到的个体总数，犘犻为属于种犻的个体在全部个体中所占的比例。
２ 结果与分析
２．１ 肃北南北山地区裸果木的分布情况及其分布区的地貌特征
通过分布区调查发现，在肃北南北山地区均有裸果木分布。在肃北马鬃山地区（即北山地区），裸果木主要分
布在音凹峡、金庙井一带的沙砾质戈壁、洪积扇平原及山前洪积扇上，海拔１５００～１８００ｍ；分布区干旱缺雨，植
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
被稀少，土壤以灰棕漠土和棕漠土为主。植被属荒漠型，主要以灌木和半灌木为主。
在肃北南山地区，裸果木主要分布在干旱戈壁区。并且只有在干旱戈壁区的干河床、山前洪积扇、冲积扇和
砾石质戈壁上有分布，其他地带无分布。分布区土壤以棕漠土、灰棕漠土、风沙土、砾石沙土为主。
干旱戈壁区西起别盖乡的西水、东至石包城乡的水峡口，地势南高北低，地面坡降为２％～６％，海拔为１８００
～２７５０ｍ，依其成因和形态又划分为２个亚区：山前洪积－冲积倾斜戈壁平原区和冲积－洪积细土平原区，裸果
木在这２个亚区都有分布，并作为群落的建群种或者伴生种出现。２个亚区的地貌特征如下。
山前洪积－冲积倾斜戈壁平原，是南山区河沟洪水搬动堆积造成的巨大洪积扇联合组成的山麓倾斜平原，洪
积扇之间由洼地连续，加上历史的演变，河道变迁，在扇面上遗留下许多干沟谷，在平原上呈现波状起伏的平缓扇
面，洪积扇由第四系巨厚松散的砂砾卵石层组成，扇缘向北延伸出县界，扇顶海拔２２５０～２７５０ｍ，地面坡降较
陡，一般下部为３％～４％，上部为６％～７％，这种地带干旱缺雨，植被稀少，主要有生长在干旱荒漠类的肉质茎小
半灌木和灌木［２８］。
冲积－洪积细土平原，分布于洪积扇前沿泉水出露带，位于党河出山口的党城湾地区［２８］。
因本区整个地势南高北低，自南向北有许多洪水冲刷所形成的砾石质沙沟和干河床，呈树枝状分布，平时干
涸，仅在暴雨期，才有短暂洪水，一般１～２ｄ或几小时即干。较大的有芦草沟、干沟、干沟口子、一棵树等地带的
砾石质沙沟和干河床。在沙沟和干河床上裸果木数量相对较多［２８］。
２．２ 裸果木群落类型
按吴征镒［２］的中国植物区划系统，裸果木分布地区应规划为温带荒漠区域、东部荒漠亚区域、灌木荒漠、半灌
木、小半灌木荒漠以及马鬃山一诺敏戈壁稀疏灌木、半灌木荒漠区。根据以上区划系统，黄大桑［１０］的甘肃省植被
区划系统中，还将肃北马鬃山地区更具体划归到１个区和１个小区，即温带荒漠植被区域，河西走廊西部温带荒
漠植被区、马鬃山灌木、半灌木荒漠植被小区。因此其自然植被是以温带半灌木和温带灌木荒漠为主的植被类
型。调查发现，在肃北南北山地区裸果木的生境主要以山前冲积扇、洪积扇、干河床和河滩冲击沟为主。
在裸果木荒漠植物群落中，在肃北县红柳峡干沟、红柳峡一棵树、芦草沟一带裸果木作为建群种和优势种出
现。而在肃北县野马河、马鬃山金庙井一带裸果木作为伴生种出现。在红柳峡干沟、红柳峡一棵树、芦草沟一带，
裸果木中龄植株和老龄植株较多，幼龄植株较少，裸果木盖度为１１．５０％～１４．５０％，平均高度为４０ｃｍ。而在肃
北县野马河一带裸果木幼龄植株较多，平均高度为２６．２３ｃｍ，盖度为４．００％。在马鬃山金庙井一带、平均高度为
３５．０２ｃｍ，盖度为３．６０％，中龄植株较多（表１）。
２．３ 裸果木群落的物种组成及区系分析
根据调查统计裸果木荒漠群落的物种组成比较单一，共有１３科，３１属，４４种。其中藜科９种，菊科８种，禾
本科４种，蒺藜科４种，豆科２种，百合科２种，石竹科１种，其他科１４种。根据文献［３６４２］，裸果木荒漠植物的
区系成分见表２。
裸果木荒漠植物群落主要以古地中海、西亚至中亚分布型为主占有相当的比重（表２），约占５４．８％，如合头
草属（犛狔犿狆犲犵犿犪）、白刺属（犖犻狋狉犪狉犻犪）、裸果木属（犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊）、红砂属（犚犲犪狌狀狌狉犻犪）、盐爪爪属（犓犪犾犻犱犻狌犿）、霸
王属（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿）、这进一步说明裸果木的古地中海起源。其次是北温带分布型，约占１９．４％，如紫菀木属
（犃狊狋犲狉狅狋犺犪犿狀狌狊）、针茅属（犛狋犻狆犪）等，说明裸果木分布区与北温带分布型植物区系联系紧密。然后是世界分布
种，约占９．７％，如猪毛菜属（犛犪犾狊狅犾犪）、铁线莲属（犆犾犲犿犪狋犻狊）等。
２．４ 裸果木群落的多样性分析
６个群落样方中，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数为１．９０８～２．７４４，Ｓｉｍｐｓｏｎ指数为０．７７０～０．８１０，均匀度指数为
０．５７４～０．８４２，在肃北县南山地区，红柳峡干沟口子，裸果木群落物种多样性最多，物种数为１６种，Ｓｈａｎｎｏｎ－
Ｗｉｅｎｅｒ指数较高为２．７４４，均匀度指数为０．６８６。在肃北县北山地区，马鬃山金庙井一带，裸果木物种数为１１
种，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数为２．７１１，均匀度指数为０．７８４。结果表明，各指数的值较高，基本成正相关，群落的丰
富度，即物种数为８～１６种，这在干旱荒漠地区算是较多的（表３）。
３２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
表１ 裸果木群落组成及其数量特征
犜犪犫犾犲１ 犆狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅狀狊狋犻狋狌狋犲狊犪狀犱狇狌犪狀狋犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
群落样方分布地点
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓｉｔｅｓ
群落组成
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
平均高度
Ｍｅａｎｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
分盖度
Ｃｅｎｔｃａｎｏｐｙ
（％）
总盖度
Ｔｏｔａｌｃａｎｏｐｙ
（％）
优势种及分盖度
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｃｅｎｔｃａｎｏｐｙ
（％）
肃北县红柳峡干沟
Ｇａｎｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ
中亚紫菀木犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋
犻犮狌狊＋裸果木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
＋合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻
３９．３４ １１．５０ ２３．５０
中亚紫菀木 犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
（１３）、裸果木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻、合头
草犛．狉犪犵犲犾犻犻（８）
肃北县红柳峡一棵树
Ｏｎｅｔｒｅｅ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ
中亚紫菀木犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋
犻犮狌狊＋合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻＋裸
果木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
３９．７３ １１．６７ ２２．７８
中亚紫菀木 犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
（２０）、合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻（１５）、裸果
木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
肃北县红柳峡芦草沟
Ｌｕｃａｏｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ
合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻＋裸果木
犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻＋中亚紫菀木
犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
３８．３７ １４．５０ ２４．００
合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻（１６）、裸果木犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻、中亚紫菀木犃．犮犲狀
狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊（１３）
肃北县红柳峡
Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕｂｅｉ
ｃｏｕｎｔｙ
中亚紫菀木犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋
犻犮狌狊＋合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻＋裸
果木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
３４．９０ １２．００ ２３．１８
合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻（１３）、中亚紫菀
木犃．犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊（９）、裸果木
犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
肃北县野马河
Ｙａｍａｒｉｖｅｒ，Ｓｕｂｅｉ
ｃｏｕｎｔｙ
合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻＋灌木亚菊
犃．犳狉狌狋犻犮狌犾狅狊犪＋裸果木 犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
２６．２３ ４．００ １３．５０
合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻（８）、灌木亚菊
犃．犳狉狌狋犻犮狌犾狅狊犪（７．８）、裸果木犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
肃北县马鬃山金庙井
Ｊｉｎｍｉａｏｊｉｎｇ，Ｍａｚｏｎｇ
ｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ
红砂犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪＋白刺犖．
狊犻犫犻狉犻犮犪＋合头草犛．狉犪犵犲犾犻犻＋
裸果木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
３５．０２ ３．６０ ２８．００
红砂犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪（１４．５）、白刺
犖．狊犻犫犻狉犻犮犪（１２）、合头草犛．狉犪犵犲
犾犻犻（１０）、裸果木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
注：括号内的数字表示优势种的分盖度。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｎｕｍｂｅｒｉｎｐａｒｅｎｔｈｅｓｉｓｍｅａｎｓｃｅｎｔｃａｎｏｐｙｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．
表２ 裸果木荒漠植物区系成分
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆狅狀犲狀狋狅犳犱犲狊犲狉狋狆犾犪狀狋犳犾狅狉犪狅犳犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
分布区类型
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｙｐｅ
属数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｇｅｎｕｓ
占总属比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｏｔａｌ
ｇｅｎｅｒａ（％）
种数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
占总种数比例
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｔｏｔａｌ
ｓｐｅｃｉｅｓ（％）
世界分布Ｃｏｓｍｏｐｏｌｉｔａｎ ３ ９．７ ５ １４．９
泛热带分布Ｐａｎｔｒｏｐｉｃ １ ３．２ ２ ４．３
北温带分布Ｎｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅ ６ １９．４ ９ １９．１
旧世界温带分布Ｏｌｄｗｏｒｌｄｔｅｍｐｅｒａｔｅ ２ ６．５ ２ ６．４
地中海，西亚至中亚 Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａ，ＷｅｓｔＡｓｉａｔｏＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａ １７ ５４．８ ２４ ５１．１
中亚东部ＥａｓｔＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａ ２ ６．５ ２ ４．３
３ 结论与讨论
３．１ 裸果木的分布情况及其分布区的地貌特征
在肃北地区，裸果木主要分布于海拔１５００～２７５０ｍ的沙砾质戈壁、洪积扇平原及山前洪积扇上和干河床
地带。分布区干旱少雨，植被稀少，土壤以灰棕漠土、棕漠土和砾石沙土为主。因其分布区自然条件极端严酷，生
境恶劣，植被稀疏、土壤砾石含量高。根据文献资料，裸果木主要分布于海拔８００～２２００ｍ［１１１］，但笔者研究发
现，在２２００～２７５０ｍ也有分布，并且在海拔２４５０ｍ的干河床地带裸果木分布数量相对较多。
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．１
表３ 裸果木植物群落物种多样性指数
犜犪犫犾犲３ 犆狅犿犿狌狀犻狋狔犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓犲狊狅犳犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
群落样方分布地点
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓｉｔｅｓ
物种数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
Ｉｎｄｅｘｏｆ
Ｓｉｍｐｓｏｎ
Ｓｈａｎｎｏｎ－ｗｉｅｎｅｒ指数
ＩｎｄｅｘｏｆＳｈａｎｎｏｎ
－ｗｉｅｎｅｒ
均匀度指数
Ｉｎｄｅｘｏｆ
ｅｖｅｎｎｅｓｓ
肃北县红柳峡干沟Ｇａｎｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ １６ ０．７９４ ２．７４４ ０．６８６
肃北县红柳峡一棵树Ｏｎｅｔｒｅｅ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ ９ ０．７７０ ２．３９７ ０．７５６
肃北县红柳峡芦草沟Ｌｕｃａｏｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ １０ ０．７９３ １．９０８ ０．５７４
肃北县红柳峡 Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ ８ ０．７８９ ２．３７４ ０．７９１
肃北县野马河Ｙａｍａｒｉｖｅｒ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ ９ ０．８０８ ２．６７０ ０．８４２
肃北县马鬃山金庙井Ｊｉｎｍｉａｏｊｉｎｇ，Ｍａｚｏｎｇｍｏｕｎｔａｉｎ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ １１ ０．８１０ ２．７１１ ０．７８４
３．２ 裸果木群落类型
裸果木分布区是以温带半灌木和温带灌木荒漠为主的植被类型。植被主要以中亚紫菀木、合头草、灌木亚
菊、裸果木、驼绒藜、红砂、白刺等植物为主。肃北地区裸果木荒漠植物群落中，在红柳峡干沟、红柳峡一棵树、芦
草沟一带，裸果木作为建群种和优势种出现。而在肃北县野马河、马鬃山金庙井一带，裸果木作为伴生种出现。
在红柳峡干沟、红柳峡一棵树、芦草沟一带，裸果木中龄植株和老龄植株较多，幼龄植株较少。从年龄结构上说明
种群数量趋于下降，属于一个衰退性种群［３１］。
３．３ 裸果木群落的物种组成及区系分析
根据调查统计肃北地区裸果木荒漠群落的物种组成共有１３科，３１属，４４种。主要以古地中海、西亚至中亚
分布型为主，说明裸果木及其伴生植物的古地中海起源。其次是北温带分布型植物，再次是世界分布种。
３．４ 裸果木群落的物种多样性指数的分析
在肃北南山地区红柳峡干沟、红柳峡一棵树、芦草沟一带，裸果木群落物种多样性较高，物种数为１６种，
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数较高，但均匀度指数较低。裸果木群落均匀度指数较低的原因，一是因为裸果木生存环境
极端严酷，多在砾石的干河床地带，生境恶劣，自然更新和繁殖困难，使其不能均匀分布。其次是植物个体形成集
中分布，其结果提高了种群对不良环境条件的抵御能力［３１］。另外群落物种丰富度和多样性越大，物种对生境分
割越高，导致群落物种均匀度降低［４３，４４］。在肃北县北山地区，马鬃山金庙沟一带，物种多样性也较高，物种数为
１１种，Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数也较高，各指数的值较高，基本成正相关，群落的丰富度，即物种数为８～１６种，这
在干旱荒漠地区算是较多的。
３．５ 裸果木濒危原因分析
汪之波和马金林［４５］认为，裸果木植株结实率低，有性繁殖能力衰退，造成裸果木的衰退（裸果木结实率不到
１％，在宿存的花萼中包裹的大多数是空壳），种子萌发率低（裸果木的种子外面包被一层硬实的宿存萼，限制了种
子的萌发率。硬实可以通过搽破种皮、浓硫酸浸泡、低温或辐射处理而破除，然而在自然条件下，这些过程的实现
往往比较困难）。他们调查发现，在有性繁殖困难的情况下，裸果木大多进行克隆繁殖。克隆繁殖是在有性繁殖
失败情况下的一种补充，但是，克隆后代扩散范围有限，往往集中在母株周围，造成激烈的同胞竞争对种群繁衍的
作用有限，因此在传播距离、产生后代、适应进化方面不如有性繁殖有效。
根据笔者３年的调查研究发现，裸果木开花量很大，在降水量１５０ｍｍ的年份，生长２０年的植株，开花量达
２０１２６个，而结实率很低。根据大量统计，裸果木种子结实率为０．７％。裸果木在持续干旱（降水量低于４５ｍｍ）
的情况下开花量很少甚至不开花。发现裸果木生存地带生境极端恶劣，在开花阶段遇到持续的干旱，是造成裸果
木结实率低的原因之一，裸果木有性繁殖能力较低。此外在无性繁殖过程中也常遇到水分缺乏，持续干旱的胁
迫，使得萌发的幼苗生存下来比较困难。
笔者认为自然因素和人为因素的共同影响和胁迫造成了裸果木数量的日趋减少。生长２年以上的裸果木植
５２第１９卷第１期 草业学报２０１０年
株木质化程度较高，材质较硬，常被当地百姓用来做燃料，加之裸果木分布区矿产资源较丰富，矿产资源的开发也
直接造成了裸果木资源的破坏。由于裸果木营养价值较高，是骆驼、羊等家畜采食的饲用植物，在荒漠地区，裸果
木分布地带也是牧民放牧的草场。家畜的啃食和过度放牧利用，也不利于其生存和繁殖。在强度放牧干扰下，致
使草地植物丰富度下降。在干旱、半干旱草原区，草地植物多样性指数、丰富度指数可随放牧率的增大而降
低［４６５０］。此外笔者在调查中还发现持续的干旱、暴雨、山洪和泥石流等自然灾害的影响也是造成裸果木数量减少
的原因之一。由于裸果木分布地带大多是山前洪积扇、干河床和砾石戈壁。在山洪暴发，泥石流发生时，大量的
裸果木植株被洪水冲走。
由此可见，裸果木既是自然稀有种，又是人为稀有种，为了挽救这一濒危植物，应该扩大宣传，通过宣传教育，
提高分布区群众对珍稀濒危植物的认识，减少对濒危植物的破坏。其次是迁地保护措施。迁地保护是物种保护
的一条重要途径。民勤沙生植物园对裸果木进行了引种栽培，较有成效，值得推广。另外加大对裸果木保护生物
学研究力度，深入的进行调查研究，提出对策和解决方案。笔者认为目前人为破坏的因素可以控制，在裸果木集
中分布区应建立自然保护区，加强保护。禁止开矿、放牧和砍挖植被等破坏行为。同时对裸果木进行深入科学研
究和人工繁育等，尽力使这一物种能够得到保护和延续。
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犃狊狋狌犱狔狅狀狊狆犲犮犻犲狊犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳犪犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狋犺犲犛狌犫犲犻犱犲狊犲狉狋
ＣＨＡＩＹｏｎｇｑｉｎｇ１，２，ＣＡＯＺｈｉｚｈｏｎｇ１，ＣＡＩＺｈｕｏｓｈａｎ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｄｕｒｉｎｇ２００６－２００８，ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｗｈｉｃｈｉｓ
ａｔｙｐｅｏｆｒａｒｅｐｌａｎｔｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｏｆＳｕｂｅｉｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｉｓｍａｉｎｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｏｎＰｉｅｄｍｏｎｔ
ａｌｕｖｉａｌｆａｎ，ｇｒａｖｅｌａｎｄｄｒｙｒｉｖｅｒｂｅｄａｒｅａｓａｔａｌｔｉｔｕｄｅｓｏｆ１５００－１６００ｍｉｎｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓａｒｅａｏｆ
Ｓｕｂｅｉａｎｄ１９００－２７８０ｍｉｎｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓａｒｅａｏｆＳｕｂｅｉ．Ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
ｐｌａｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｃｏｎｓｉｓｔｏｆ４４ｓｐｅｃｉｅｓｔｈａｔｂｅｌｏｎｇｔｏ３１ｇｅｎｅｒａ１３ｆａｍｉｌｉｅｓ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｍ，ｔｈｅｇｒａｖｅｌｙｄｅｓｅｒｔ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｅｌｅｍｅｎｔｓａｒｅｉｎｔｈｅａｎｃｉｅｎｔＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎａｎｄＷｅｓｔＡｓｉａｔｏＣｅｎｔｒａｌＡｓｉａ（５４．８％）．Ｔｈｅｒｅｉｓｃｌｏｓｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｆｌｏｒａｓｏｆ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｄｅｓｅｒｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄｔｈｏｓｅｏｆｔｈｅａｎｃｉｅｎｔＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ．
ＴｈｅＮｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｔａｋｅｓｓｅｃｏｎｄｐｌａｃｅ（１９．４％）．Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｈａｓａ
ｓｔｒｏｎｇｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｗｉｔｈｆｌｏｒａｓｉｎＮｏｒｔｈｔｅｍｐｅｒａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ．Ｗｏｒｌｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓｉｓ
９．７％．Ｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘｅｓｏｆｔｈｅｆｌｏｒａｓａｒｅａｌｈｉｇｈ，ｂｕｔｐｈｙｓｉｃａｌｈｅｉｇｈｔａｎｄｃｏｖｅｒｏｆｆｌｏｒａｓａｒｅｌｏｗ．Ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｏｌｄｐｌａｎｔｓｉｓｍｏｒｅｔｈａｎｔｈａｔｏｆｙｏｕｎｇｐｌａｎｔｓ，ｗｈｉｃｈｉｍｐｌｉｅｓｔｈａｔｔｈｅｗｈｏｌｅｆｌｏｒａｓｓｈｏｗａｔｒｅｎｄｏｆｒｅ
ｃｅｓｓｉｏｎ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｓｕｂｅｉ；犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ；ｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
７２第１９卷第１期 草业学报２０１０年