全 文 ：书肃北地区稀有植物裸果木种群的空间分布格局
柴永青１，２，曹致中１，蔡卓山１，万丽霞３，李学玲４
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃省肃北县草原站，甘肃 肃北７３６３００；３．西北师范大学
生命科学院，甘肃 兰州７３００７０；４．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：为了探索肃北荒漠地区裸果木种群分布格局、成因和维持机制，根据植被类型、地形地貌和海拔，选择了６个
样地，共随机设置６０个样方，应用方差／均值、负二项参数、扩散型指数、丛生指标、平均拥挤度指数和聚块性指数、
Ｐｏｉｓｓｏｎ分布等方法，采用Ｋｏｌｍｏｇｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ检验进行显著性检验，分析在不同样地、不同海拔下的裸果木
种群空间分布格局。研究表明，在红柳峡干沟和一棵树干河床地带，裸果木种群呈集聚分布，集聚原因主要是由于
与裸果木克隆生长特性及其对恶劣环境的适应性密切相关。在芦草沟和干沟口子山前干河床地带，裸果木种群为
随机分布，是由于裸果木自身有性繁殖力衰退，幼龄的植株少，中老龄植株多，各物种间和裸果木种内的竞争是主
要原因，还受地形地貌、生境、洪水和泥石流等自然灾害的影响。野马河种群是随机分布与集群分布的混合类型，
各物种间和裸果木种内竞争造成其随机分布，而强烈的洪水和泥石流冲刷作用促成集群分布。马鬃山金庙井种群
为集群分布，但集聚程度并不高，集聚原因跟其生境和土壤有关。由于这一地带地处洪积扇平原，地势平坦，上游
裸果木的种子随着洪水的缓缓冲刷和泥沙的淤积，沉积在这一带，是造成这一地区裸果木集群分布的原因。依据
海拔来看，在１５００～１５５０ｍ区段，为集群分布，但集聚程度并不高。海拔在２４００～２４５０和２４５０～２５００ｍ区
段，均为随机分布，是肃北裸果木的集中分布区。海拔在２７００～２７５０ｍ区段，属于集群与随机混合型分布格局。
裸果木在肃北地区的种群空间分布格局是由自身的繁殖特性和自然灾害两大主要因素共同作用的结果，同时与其
他生物特性、环境因子和人为因素也密切相关。
关键词：肃北；裸果木；空间分布格局
中图分类号：Ｑ９４８．１５＋８；Ｑ９４９．７４５．８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０２３９１１
　 植物种群分布格局是关于种群在水平空间上的配置状况或分布情况，也是在水平空间上种群个体之间彼此
的相互关系，它是由种群自身特性，种间关系和环境条件等因素综合影响所决定，是种群生物学特性对环境条件
长期适应和选择的结果［１７］。植物种群分布格局是植物种群在群落中所处的空间结构，可定量化描述的基本特
征，研究种群分布格局的目的不仅在与了解群落空间结构特征和定量描述种群水平结构，更重要的是揭示格局的
成因，种群的某些生物、生态学特性，揭示阐述种群及群落的动态变化等，也可为保护措施的制定提供一定的科学
依据［８１４］。
裸果木（犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻）属于双子叶植物纲石竹科裸果木属植物［１５］，是亚洲中部荒漠区内较为稀
少的第三纪孑遗植物，同时又是亚洲中部荒漠区的特有植物。它的生存与演化可以反映第三纪以来古地中海气
候的沧桑巨变及植物的旱化演化过程。裸果木主要分布在中国新疆南部山区、甘肃西部、青海西部、内蒙古西部、
宁夏东南部（沙坡头）等局部地区［１６２７］，在国外分布仅限于蒙古国南部［１９２２］，主要生长在海拔８００～２８００ｍ的荒
漠地带［２５］。
早在１９８７年，裸果木被中国植物红皮书收录［２８］，是国家首批公布的二级重点保护植物［１７１９］，到１９９７年国家
林业局组织国家重点保护野生植物资源调查时又被确定为国家一级重点保护植物［２９］。裸果木是构成石质荒漠
植被的重要建群种之一。裸果木具有抗干旱、耐盐碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋、耐水蚀、寿命长、根系深等特点，对防
止荒漠化，保护和维持荒漠生态平衡起到积极的作用［３０］。
由于裸果木分布区自然条件极端严酷，自然更新和繁殖困难，加之近年来受人类各种经济活动的干扰和破
第１９卷　第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
２３９－２４９
２０１０年１０月
 收稿日期：２０１００４２０；改回日期：２０１００６０７
作者简介：柴永青（１９６９），女，蒙古族，甘肃肃北人，畜牧师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈａｉｙｏｎｇｑｉｎｇ＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｃａｏｚｚ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
坏，裸果木的种群数量急剧减少，分布面积日趋缩小和片段化［２２２６］。目前国内外对裸果木的研究，在形态解剖
学［３１］、引种学［３２３４］、水分生理［３５３７］、蒸腾强度［３８，３９］、化学成分研究［４０］、花粉形态学［４１，４２］、组织培养和再生［４３］以及
细胞学［４４］等方面有所报道，而对裸果木种群生态学方面的研究还十分缺乏。
植物种群空间分布格局的研究，可以揭示种群的动态变化及其成因，是植物种群研究的重要内容，是种群的
重要结构特征之一［８１０］。开展裸果木的种群空间分布格局研究，可以为这一稀有物种的保护提供科学理论依据。
为此，对肃北地区裸果木的分布情况、生境和群落特征等进行了详细深入的野外调查。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
肃北地区即指甘肃省肃北蒙古自治县，地处河西走廊西端，辖地由南部祁连山地区和北部马鬃山地区２部分
组成。南北地区地理位置相距较远，气候差异较大。北部马鬃山地区位于东经９５°２７′～９７°５８′，北纬４０°４２′～
４２°０８′，平均海拔２０００ｍ，年辐射量为６３０．５３ｋＪ／ｃｍ２，年日照时数为３３１６．５ｈ，年平均气温３．９℃，年平均最高
气温１８．５℃，最底气温－１１．８℃，无霜期为１２８ｄ，年平均降水量为８５．２ｍｍ，年蒸发量为３０７２．９ｍｍ，为典型大
陆性气候。南部祁连山地区位于东经９４°３３′～９０°５９′和北纬３８°１３′～３９°５６′，平均海拔３０００ｍ，年平均气温
６．３℃，年降水量１５７．２ｍｍ，年蒸发量２４９３．３ｍｍ，平均无霜期１５６ｄ，平均日照时数２８４１．４０ｈ，水源补给除积
雪外，冰川占很大比重（表１）。本区位于青藏高原北缘，依据地形和气候特点可分为高寒山区、戈壁平原和山间
盆（谷）地３种地貌特征，其面积所占比例分别为４９％，２７．４％和２３．６％［４５］。
表１　肃北南北山地区自然概况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犵犲狀犲狉犪犾狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳狊狅狌狋犺犿狅狌狀狋犪犻狀犪狀犱狀狅狉狋犺犿狅狌狀狋犪犻狀狉犲犵犻狅狀狅犳犛狌犫犲犻
项目Ｉｔｅｍ 北山地区Ｎｏｒｔｈｍｏｕｎｔａｉｎｒｅｇｉｏｎ 南山地区Ｓｏｕｔｈｍｏｕｎｔａｉｎｒｅｇｉｏｎ
经度Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ９５°２７′～９７°５８′ ９４°３３′～９０°５９′
纬度Ｌａｔｉｔｕｄｅ ４０°４２′～４２°０８′ ３８°１３′～３９°５６′
平均海拔Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ） ２０００ ３０００
年辐射量 Ａｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｓｕｎｒａｄｉａｔｉｏｎ（ｋＪ／ｃｍ２） ６３０．５３ ５９０．３０～６３０．９５
年日照时数Ｙｅａｒｌｙｓｕｎｌｉｇｈｔ（ｈ） ３３１６．５ ２８４１．４０
年平均气温Ｙｅａｒｌｙａｖｅｒａｇｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） ３．９ ６．３
最低气温 Ｍｉｎｉｍｕｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） －１１．８ －１３．６
最高气温 Ｍａｘｉｍｕｍｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃） １８．５ ２４．８
无霜期Ｆｒｏｓｔｆｒｅｅｄａｙｓ（ｄ） １２８ １５６
年均降水量 Ａｖｅｒａｇｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ） ８５．２ １５７．２
最低降水量 Ｍｉｎｉｍｕｍｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ） ４５．８ ８６．０
年蒸发量Ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ（ｍｍ） ３０７２．９ ２４９３．３
地理位置 Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌｌｏｃａｔｉｏｎ 蒙新高原区 Ｍｏｎｇｏｌｉａ－ＳｉｎｋｉａｎｇＰｌａｔｅａｕ 青藏高原区Ｑｉｎｇｈａｉ－ＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕ
该地区植物群落主要有合头草（犛狔犿狆犲犵犿犪狉犲犵犲犾犻犻）、中亚紫菀木（犃狊狋犲狉狅狋犺犪犿狀狌狊犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊）、红砂
（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）、灌木亚菊（犃犼犪狀犻犪犳狉狌狋犻犮狌犾狅狊犪）、裸果木、珍珠猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪狆犪狊狊犲狉犻狀犪）、蒿叶猪毛菜
（犛．犪犫狉狅狋犪狀狅犻犱犲狊）、戈壁针茅（犛狋犻狆犪犵狅犫犻犮犪）、西伯利亚白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪）、木本猪毛菜（犛．犪狉犫狌狊犮狌犾犪）、细枝
盐爪爪（犓犪犾犻犱犻狌犿犵狉犪犮犻犾犲）、多根葱（犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿）、驼绒藜（犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊犾犪狋犲狀狊）、细叶亚菊（犃犫犪狀犻犪狆犪狉狏犻
犳狅狉犪）、沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犪狉犲狀犪狉犻犪）、木本铁线莲（犆犾犲犿犪狋犻狊犳狉狌狋犻犮狅狊犪）、霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）等。
１．２　取样、样地选择和研究方法
野外调查和取样选在甘肃省肃北蒙古族自治县南山地区和北山地区的荒漠草地。这２个地区地理特征和气
０４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
候差异较大。南山地区地处青藏高原的北缘地带，气候高寒干旱（在南山地区有成片的裸果木荒漠群落）。而北
山地区（即马鬃山地区）地处蒙新高原地带，气候极端干旱，这一地带裸果木分布区接近于蒙古国。裸果木在肃北
南北两地区相距６００ｋｍ。该区域既有成片的裸果木荒漠群落，又有裸果木为伴生种的群落。根据肃北地区裸果
木集中分布区域、海拔、降水量、裸果木分布范围和分布情况等，设置６个大的调查样地，其中裸果木集中分布区
设置４个样地，分别在肃北县红柳峡干沟一带设置１个３０００ｍ２ 样地；红柳峡干沟口子一带设置１个３０００ｍ２
样地，红柳峡一棵树一带设置１个３０００ｍ２ 样地；红柳峡芦草沟一带设置１个３０００ｍ２ 样地（以上４个地带为裸
表２　裸果木群落样地概况
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犫犪狊犻犮狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狆犾狅狋狊
项目Ｉｔｅｍ 样地１Ｐｌｏｔ１ 样地２Ｐｌｏｔ２ 样地３Ｐｌｏｔ３ 样地４Ｐｌｏｔ４ 样地５Ｐｌｏｔ５ 样地６Ｐｌｏｔ６
地名Ｐｌａｃｅｎａｍｅｓ 肃北红柳峡干沟
Ｇａｎｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕ
ｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎ
ｔｒｙ
肃北红柳峡一棵树
Ｏｎｅｔｒｅｅ，Ｈｏｎｇｌｉｕ
ｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎ
ｔｒｙ
肃北红柳峡芦草沟
Ｉｕｃａｏｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕ
ｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎ
ｔｒｙ
肃北红柳峡干沟
口子Ｉｕｃａｏｇｏｕ，Ｇａｎ
ｇｏｕｋｏｕｚｉ，Ｈｏｎｇｌｉｕ
ｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｒｙ
肃 北 县 野 马 河
Ｙｅｍａｒｉｖｅｒ，Ｈｏｎｇ
ｌｉｕ ｇａｐ， Ｓｕｂｅｉ
ｃｏｕｎｔｒｙ
肃北马鬃山金庙井
Ｊｉｎｍｉａｏｊｉｎｇ，Ｍａ
ｚｏｎｇ ｍｏｕｎｔａｉｎ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｒｙ
海拔Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ（ｍ） ２５１７ ２４２５ ２３８７ ２４３９ ２８００ １５０６
降水量Ｒａｉｎｆａｌ （ｍｍ）１５７．２ １５７．２ １５７．２ １５７．２ １９０．０ ８２．５
面积Ａｒｅａ（ｍ２） ３０００ ３０００ ３０００ ３０００ ３０００ ３０００
坡度Ｓｌｏｐｅａｎｇｌｅ（°） ５ ５ ９ ９ １１ ３
坡向Ａｓｐｅｃｔ 南北Ｎｏｒｔｈｓｏｕｔｈ 南北Ｎｏｒｔｈｓｏｕｔｈ 南北Ｎｏｒｔｈｓｏｕｔｈ 南北Ｎｏｒｔｈｓｏｕｔｈ 东南Ｓｏｕｔｈｅａｓｔ 西北Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ
地形地貌
Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙａｎｄ
ｇｅｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
干河床 Ｄｒｙｂｅｄ，
砾石质沙沟
Ｇｒａｖｅｌｓｔｏｎｙｓａｎｄｙ
ｄｉｔｃｈ
干河床 Ｄｒｙｂｅｄ，
砾石戈壁 Ｇｒａｖｅｌ
ｓｔｏｎｙｇｏｂｉ
山前干河床Ｆｏｒｅ
ｌａｎｄｄｒｙｂｅｄ
山前干河床Ｆｏｒｅ
ｌａｎｄｄｒｙｂｅｄ
山前冲积扇Ｆｏｒｅ
ｌａｎｄａｌｕｖｉａｌｆａｎ
洪积扇平原Ｐｕｌｕ
ｖｉａｌｆａｎｐｌａｉｎ
土壤类型
Ｔｙｐｅｓｏｆｓｏｉｌ
棕漠土、灰棕膜土
Ｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ，
ｇｒｅｙｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔ
ｓｏｉｌ
棕漠土、灰棕膜土
Ｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ，
ｇｒｅｙｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔ
ｓｏｉｌ
棕漠土、灰棕膜土
Ｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ，
ｇｒｅｙｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔ
ｓｏｉｌ
棕漠土、灰棕膜土
Ｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ，
ｇｒｅｙｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔ
ｓｏｉｌ
棕漠土、灰棕膜土
Ｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔｓｏｉｌ，
ｇｒｅｙｂｒｏｗｎｄｅｓｅｒｔ
ｓｏｉｌ
沙壤土Ｓａｎｄｙ
ｌｏａｍｓｏｉｌ
草地型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓ
中亚 紫 菀 木 犃．
犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
＋ 裸 果 木 犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻＋ 合
头草犛．狉犲犵犲犾犻犻
中亚 紫 菀 木 犃．
犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
＋合头草犛．狉犲犵犲
犾犻 ＋ 裸 果 木 犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
合头草犛．狉犲犵犲犾犻
＋ 裸 果 木 犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻＋中亚
紫菀木犃．犮犲狀狋狉犪
犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
中亚 紫 菀 木 犃．
犮犲狀狋狉犪犾犻犪狊犻犪狋犻犮狌狊
＋合头草犛．狉犲犵犲
犾犻 ＋ 裸 果 木 犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻
合头草犛．狉犲犵犲犾犻犻
＋ 灌 木 亚 菊 犃．
犳狉狌狋犻犮狌犾狅狊犪 ＋ 裸
果木 犌．狆狉狕犲狑
犪犾狊犽犻犻
红砂犚．狊狅狅狀犵狅狉
犻犮犪 ＋ 白 刺 犖．
狊犻犫犻狉犻犮犪＋合头草
犛．狉犲犵犲犾犻犻＋裸果
木犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻
种群密度
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｅｎｓｉｔｙ
（株Ｐｌａｎｔ／１００ｍ２）
１８．５ １８．７ １９．８ １９．３ ６．１ ４．３
种数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ
（种Ｓｐｅｃｉｅｓ／１００ｍ２）
１６ ９ １０ ８ ８ ９
属数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｇｅｎｕｓ
（属Ｇｅｎｕｓ／１００ｍ２）
１６ ９ ９ ８ ８ ９
科属
Ｆａｍｉｌｙａｎｄｇｅｎｕｓ
（科Ｆａｍｉｌｙ／１００ｍ２）
１１ ７ ９ ７ ６ ７
１４２第１９卷第５期 草业学报２０１０年
果木集中分布区），另外２个样地分别在肃北县马鬃山地区金庙井、音凹峡一带（海拔较低的地区），设置１个
３０００ｍ２ 样地；在野马河一带设置１个３０００ｍ２ 样地（海拔较高的地区）；样地周围有围栏保护（表２）。调查时间
为２００６年４月－２００９年１０月。
在以上６个样地中，每个样地内随机设定１００ｍ２（１０ｍ×１０ｍ）的样方１０个，共计６０个样方。进行植物群
落特征、裸果木种群特征调查和生境描述。统计每一样方的种属组成、建群种、优势种和伴生种等，在各样地分别
测定并计算样方内种群的盖度、密度、频度、高度和多度等，优势度（重要值）、伴生植物种类等。具体调查方法如
下［４５４７］。
１）盖度：采取样线法测定，样线用５０～１００ｍ的皮圈尺。从样线的一端开始测定，以线段为单位测定并登记
垂直投影在样线上的植物种名，种的个体所占的线段长度。登记完后整理资料，得样线长度犔，总线段数犖，样线
上出现的植物种数，出现的种的个体数犕，种在样线上的总长度犅，所有种在样线上的总长度∑犅，种以线段为单
位出现的次数犉。此外另行用样线法按种测定１０～２０株株丛平均直径狉，计算所有种的加权平均直径犚。分盖
度（％）＝犅／犔×１００，总盖度（％）＝∑（犅／犔）×１００。
２）密度：单位面积中某种植物的平均株数，用公式表示为：犇＝犖／犛（株／ｍ２）。式中，犇 为密度；犖 为样地中
某种植物的株数；犛为样地面积。
３）频度：频度的测定是用０．１ｍ２ 的样圆，即用粗铁丝制成的直径为３５．６ｃｍ的圆圈，在样地中沿随机的方向
随机抛出５０～１００次，登记每一取样中的植物名录。计算公式为：犚（％）＝狀／犖×１００。式中，犚为频度；狀为某一
个种在全部取样中出现的次数；犖 为全部取样数。
４）优势度（重要值）：种在群落中所起的作用和所占地位的重要程度叫优势度（ＳＤＲ）或重要值（ＩＶ）。重要
值［４６４８］＝（相对频度＋相对高度＋相对盖度）／３。
５）裸果木荒漠群落的种属组成调查：记录１００ｍ２ 样方内的种属组成，统计所有灌丛和草本植物的名称、种类
和个体数量、每一物种分盖度，调查统计裸果木以及其他灌木植物的冠幅、高度等。
１．３　数据处理
种群空间分布格局采用偏离指数（Ｃ）、丛生指数（Ｉ）、负二项参数（Ｋ）、ＬＩｏｙｄ的平均拥挤度（ｍ）和聚块指数
（ｍ／ｍ）等进行测定［４８，５９］，分析不同样地和不同海拔下的分布格局。
偏离指数：偏离指数（Ｃ）是检验种群是否偏离随机分布的一个系数。其统计基础是Ｐｏｉｓｓｏｎ分布中方差等于
总体平均数。Ｃ＝１时，种群属于随机分布；Ｃ＞１时，为集聚分布（或核心分布，ｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ）；Ｃ＜１时，
为均匀分布。
犆＝狊２／珚狓
犛２＝［∑狓２－（∑狓）２／狀］／狀－１
珚狓＝∑狓／狀
式中，犆表示偏离指数，犛２ 表示样本方差，珚狓表示样本平均数，狀表示样本总数，狓表示样方中出现的裸果木个体
数。
丛生指数：犐＝犛２／珚狓－１
当犐＝０时，随机分布；犐＞０时，集聚分布；犐＜０时，均匀分布。
负二项式参数：犓＝珚狓（珚狓－１）（狀－１）／∑（狓犼－珚狓）２
式中，珚狓表示样本平均数，狀表示样本总数，狓犼表示每一样方中出现的裸果木个体数，犓 表示参数值，犓 值用于度
量集聚程度，犓 值愈小，聚集程度越高。如果犓 值趋于无穷大，（一般为８以上），则接近随机分布。显著性检验
采用Ｋｏｌｍｏｇｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ检验［６０］。
ＬＩｏｙｄ的平均拥挤度（ｍ）指数：犿＝珚狓＋（狊２／珚狓－１）
犿表示一个样方内每个个体的平均拥挤程度。即每个个体在同一单位中其个体的平均数，其数值越大表示
该个体受其他个体的拥挤效应越大。由于针对每个个体，其值依赖于现有的总个体数。式中狓表示出现的株
２４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
数，珚狓表示样本平均数，犛２ 表示样本方差。
聚块性指数（犿／犿）：犿／犿＝１＋１／犓，　犓＝珚狓２／（狊２－珚狓），　犿＝珚狓＝∑狓／狀
犿／犿表示样方内每个个体平均有多少个其他个体对其产生拥挤的程度。
聚块性指数考虑了空间格局本身的性质，并不涉及密度，其值越大，聚集性越强。
式中，犿为平均拥挤度，犿为总体平均数，可由样本平均数估计，珚狓为样本平均数，狓为出现的株数，狀为抽
样单位总数，犓 表示参数值，犛２ 表示样本方差。
２　结果与分析
２．１　不同样地裸果木的种群空间分布格局
不同样地裸果木种群空间分布格局判定参数见表３。红柳峡干沟种群和红柳峡一棵树种群的偏离指数分别
为２．４５和２．５７，丛生指数分别为２．６１和２．７２，负二项指数分布为６．４９和６．５４，这３个指数均表明这２个种群
均为集群分布。红柳峡芦草沟种群和红柳峡干沟口子种群的偏离指数均小于１，丛生指数都大于０，而负二项参
数分别为３５．７９和３７．８０，远大于８，经Ｋｏｌｍｏｇｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ检验其差异显著性，犘值均大于０．８，由此判断
这２个种群均为随机分布。野马河种群的偏离指数为０．２５，丛生指数为０．３０，负二项参数为１８．７０，经Ｋｏｌｍｏｇ
ｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ检验其差异显著性，犘值等于０．０７，由此可以判定该种群为近似随机分布，是随机分布与集群
分布的混合类型。马鬃山金庙井种群偏离指数为０．４７，丛生指数０．６１，负二项参数７．０６，可判断为集群分布，但
集聚程度并不高。
表３　不同样地裸果木种群空间分布格局的判定参数值
犜犪犫犾犲３　犜犺犲犱犲狋犲狉犿犻狀犲犱狆犪狉犪犿犲狋犲狉狏犪犾狌犲狊狅狀狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊
狅犳犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾狅狋狊
样地
Ｐｌｏｔ
平均数
Ｍｅａｎ
（珚狓）
方差
Ｖａｒｉａｎｃｅ
（犛２）
偏离指数
Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
（犆）
丛生指数
Ｉｎｄｅｘｏｆ
ｃｌｕｍｐｉｎｇ
（犐）
负二项参数
Ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｂｉｎｏｍｉａｌ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ（犓）
显著性检验犘值
Ｋｏｌｍｏｇｏｇｏｒｏｖ－
Ｓｍｉｒｎｏｖ
ｔｅｓｔ
拥挤指数
Ｉｎｄｅｘｏｆｍｅａｎ
ｃｒｏｗｄｉｎｇ
（犿）
聚块指数
Ｉｎｄｅｘｏｆ
ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ
（犿／犿）
分布型
Ｐａｔｔｅｒｎ
红柳峡干沟 Ｇａｎｇｏｕ，
Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕｂｅｉ
ｃｏｕｎｔｒｙ
１６．９０ ４１．４３ ２．４５ ２．６１ ６．４９ ０．２９ １９．５１ １．１５ 集群分布 Ｃｏｎｔａ
ｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
红 柳 峡 一 棵 树 Ｏｎｅ
ｔｒｅｅ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｒｙ
１７．８１ ４５．７３ ２．５７ ２．７２ ６．５４ ０．４２ ２０．５２ １．１５ 集群分布 Ｃｏｎｔａ
ｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
红柳峡芦草沟 Ｌｕｃａｏ
ｇｏｕ，Ｈｏｎｇｌｉｕｇａｐ，Ｓｕ
ｂｅｉｃｏｕｎｔｒｙ
１９．８０ １０．４０ ０．５３ ０．５５ ３５．７９ ０．８３ ２０．３５ １．０３ 随机分布Ｒａｎｄｏｍ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
红柳峡干沟口子
Ｇａｎｇｏｕｋｏｕｚｉ，Ｈｏｎｇｌｉｕ
ｇａｐ，Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｒｙ
１９．３２ ９．３４ ０．４８ ０．５１ ３７．８０ ０．８１ １９．８１ １．０３ 随机分布Ｒａｎｄｏｍ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
野马河Ｙｅｍａｒｉｖｅｒ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ
５．６１ １．３８ ０．２５ ０．３０ １８．７０ ０．０７ ５．９０ １．０５ 随机集群混合分
布Ｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉ
ｂｕｔｉｏｎ ａｎｄｃｏｎｔａ
ｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
马鬃山金庙井Ｊｉｎｍｉａｏ
ｊｉｎｇ，Ｍａｚｏｎｇｍｏｕｎｔａｉｎ，
Ｓｕｂｅｉｃｏｕｎｔｙ
４．３０ ２．０１ ０．４７ ０．６１ ７．０６ ０．１３ ４．９１ １．１４ 集群分布 Ｃｏｎｔａ
ｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
３４２第１９卷第５期 草业学报２０１０年
２．２　不同海拔下裸果木种群的分布格局
根据研究区域的海拔梯度，分为４个区段，分别为１５００～１５５０，２４００～２４５０，２４５０～２５００和２７００～２８００
ｍ（表４）。海拔在１５００～１５５０ｍ区段，只有马鬃山金庙井种群为集群分布，但集聚程度并不高。海拔在２４００
～２４５０和２４５０～２５００ｍ区段，偏离指数均大于１，负二项参数均大于１２．００，经显著性检验犘值均大于０．５０，
这２个海拔区段均为随机分布。海拔在２７００～２７５０ｍ区段，偏离指数为０．６４，丛生指数为０．７６，由这２个参数
可判断为集群分布。再经负二项参数检验，结果为７．９７，即等于８，显著性检验差异不显著（犘＝０．１６），故该区段
种群属于集群与随机混合型分布格局。
表４　不同海拔下裸果木的种群分布格局判定参数值
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犱犲狋犲狉犿犻狀犲犱狆犪狉犪犿犲狋犲狉狏犪犾狌犲狊狅狀狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳
犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犾狋犻狋狌犱犲狊
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
平均数
Ｍｅａｎ
（珚狓）
方差
Ｖａｒｉａｎｃｅ
（犛２）
偏离指数
Ｄｅｖｉａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ（犆）
丛生指数
Ｉｎｄｅｘｏｆ
ｃｌｕｍｐｉｎｇ（犐）
负二项参数
Ｎｅｇａｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉａｌ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ（犓）
显著性检验犘值
Ｋｏｌｍｏｇｏｇｏｒｏｖ－
Ｓｍｉｒｎｏｖｔｅｓｔ
拥挤指数
Ｉｎｄｅｘｏｆｍｅａｎ
ｃｒｏｗｄｉｎｇ（犿）
分布型
Ｐａｔｔｅｒｎ
聚块指数Ｉｎｄｅｘ
ｏｆｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ
（犿／犿）
１５００～１５５０ ４．３０ ２．０１ ０．４７ ０．６１ ７．０６ ０．１３ ４．９１ 集 群 Ｃｏｎｔａｇｉｏｕｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
１．１４
２４００～２４５０ １８．７０ ２６．２２ １．４０ １．４８ １２．６３ ０．５３ ２０．１８ 随机Ｒａｎｄｏｍｄｉｓ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
１．０８
２４５０～２５００ １８．５１ ２５．１８ １．３６ １．４４ １２．８６ ０．８２ １９．９４ 随机Ｒａｎｄｏｍｄｉｓ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
１．０８
２７００～２８００ ６．０９ ３．８９ ０．６４ ０．７６ ７．９７ ０．１６ ６．８６
随 机 集 群 混 合
Ｒａｎｄｏｍ ｄｉｓｔｒｉｂｕ
ｔｉｏｎａｎｄｃｏｎｔａｇｉｏｕｓ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
１．１３
３　结论与讨论
种群空间分布格局是生物群落中各种内外因素相互作用的结果，不仅与物种的生物学特性和种群间的竞争
排斥有关，而且与物种的生境有密切的联系［６１］。植物种群的空间分布格局不但因种而异，而且同一种在不同发
育阶段、不同的生境条件下也有明显差别。在某种意义上，种群的空间分布格局是种群对环境长期适应的结果，
因而种群格局通常反映着一定环境因子对个体行为、生存和生长的影响［６２］。种群在空间上的分布状态决定于植
物种的生物学特性和生境条件及其相互作用［６３］。
３．１　不同样地裸果木种群的空间分布格局
红柳峡干沟和一棵树的干河床、砾石质戈壁，地势南高北低，南北坡度较小，裸果木种群分布为集群分布。这
与裸果木的克隆生长特性及其对恶劣环境的适应性密切相关。对裸果木有性繁殖的大量调查和统计发现，开花
量很大，但结实率很低，结实率仅为０．７％。在长期干旱的情况下，种子不易萌发，由种子繁殖的幼苗补充量很
少，种群数量的有性增殖十分有限。裸果木有性繁殖能力的衰退，使其无性繁殖成为一种有效的补充。在野外调
查时发现在干河床和砾石质沙沟裸果木通过根茎和根蘖的方式进行无性繁殖的植株较多，并且在距离母株１～４
ｍ处无性繁殖比较旺盛，有许多侧根经过暴雨和洪水的冲刷后被暴露在土壤外部，而在这些根上通过根茎和根
蘖的方式，分蘖可产生３～１４个幼苗。最多的有分蘖出２１个幼苗。由于无性繁殖在其母株周围分蘖产生许多幼
龄的植株，使其分布格局呈现集聚分布。从生物学特性上讲，裸果木具有有性繁殖和无性繁殖的双重能力，当其
有性繁殖受到局限时，无性繁殖就作为一种有效的补充方式。从植物适应环境的对策来看，在较大的环境压下，
营养繁殖在选择上占优势。这种分布格局特征是对环境异质性的响应和长期处在逆境中的生态适应性［６３６７］。
４４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
在红柳峡芦草沟和红柳峡干沟口子山前干河床地带，裸果木种群分布均为随机分布。分布区地势南高北低，
南北坡度较大。地面有较多的岩石，土壤砾石含量高，生境恶劣。其种群分布格局主要受裸果木自身的繁殖特
性、地形地貌、生境和自然灾害等影响的结果。在这一地带裸果木幼龄的植株和幼苗很少，而中老龄的植株较多，
中龄以后的植株，由于种间的竞争等因素也是造成这一地带裸果木随机分布的原因［６８，６９］。用种子繁殖的植物在
初入侵时也常呈随机分布。有时候同一种群在同一群落中，可以形成２种分布格局，例如，当某一物种初入侵时，
依靠种子自然撒播而形成随机分布，随后则由于无性繁殖而形成集聚分布，最后又由于竞争或其他原因又成随机
分布，还有一种情况是，在有些地方为随机分布，而在另外一些地方为集聚分布，这说明分布并不完全是由植物本
身的特性所决定的，也与生境条件有关［６８，６９］。由于这一带地形地貌为山前干河床，地势南北坡度大，裸果木遭受
暴雨、洪水和泥石流的破坏非常严重。在每一次暴雨、洪水和泥石流冲刷之后，都有大量的裸果木植株被冲走，并
且有许多被洪水冲出土壤而干死的裸果木植株。这也是裸果木种群数量急剧减少重要原因，也是影响裸果木种
群分布格局的外部因素。环境的空间异质性，是影响种群空间分布格局形成和发展的主要因素之一，随着时间的
变化，植物的分布格局也发生改变［７０］。
在肃北野马河山前冲积扇地带，地势北高南低，地势坡度较大，土壤砾石含量高，裸果木种群分布格局呈集聚
偏向随机分布型。在这一地区调查时发现，裸果木幼龄的植株和老龄的植株都较少，而中龄植株相对较多。成体
以后的裸果木植株，由于种间的竞争等因素也造成这一地带裸果木的随机分布［６８，７２］。此外由于这一地带地处山
前冲积扇地带，地势坡度大，受暴雨、洪水和泥石流的冲刷破坏和水蚀很严重，在野外调查时发现这一带也有许多
被洪水冲出土壤而干死的裸果木植株和被洪水冲刷淹没的植株，造成裸果木种群数量的急剧减少。因此在这一
带洪水和泥石流的破坏也是影响裸果木种群分布格局的重要外部因素。
在肃北马鬃山金庙井洪积扇平原地带，裸果木种群分布格局呈集群分布，但集聚程度并不高。在这一地区气
候极端干旱，降水量稀少，蒸发量很大，干旱是限制裸果木自然繁殖、种群发展和分布格局的重要环境因素。但由
于这一带属于洪积扇平原，地势平坦，洪水携带来大量的泥沙沉积物沉积在这一带，使土壤成为沙壤土，土壤疏
松，透气性好。在这种疏松的土壤中裸果木的根入土较深，这有利于其吸收深层的水分，以适应极端干旱的环境。
同时也有利于其无性繁殖，在泥沙沉积物中，也有从其他地带被洪水携带来的裸果木种子和其他植物的种子，随
着泥沙沉积物沉积到这一地带，因此也使这一带物种多样性较丰富，植物种类有１１种［２７］。由于地势平坦，洪水
的缓缓冲刷以及泥沙的淤积和沉积等也是造成这一地区裸果木呈集群分布的原因。
３．２　不同海拔裸果木种群的空间分布格局
３．２．１　肃北裸果木分布的低海拔地区（马鬃山地区，海拔在１５００～１５５０ｍ）　在马鬃山地区海拔１５００～１５５０
ｍ的洪积扇平原地带，裸果木种群分布格局呈集群分布，但集聚程度并不高，种群的拥挤度指数也相应降低。这
一地区气候极端干旱，降雨量稀少，（年平均降水量为８５．２ｍｍ，年蒸发量为３０７２．９ｍｍ，最低降水量４５ｍｍ），干
旱是限制裸果木在这一地区自然繁殖、发展及其种群分布格局的重要因素。在马鬃山地区野外调查时发现，在持
续干旱的环境下，裸果木的叶片脱落，成假死状态。在持续干旱的环境下，裸果木开花量很少，甚至不开花。在严
酷的环境压力下，裸果木的有性繁殖受到极大限制，种子繁殖的幼苗补充量很少，裸果木种群数量的有性增值十
分有限。但由于这一地区为洪积扇平原，地势平坦，洪水携带来的泥沙逐渐淤积在这一地区，使这一带土壤形成
沙壤土。土壤中也有从上游其他地带被洪水携带来的裸果木种子，随着泥沙沉积物沉积到这一地带，由于地势平
坦，洪水的缓缓冲刷和泥沙的沉积等也是造成这一地区裸果木集群分布的原因。此外也受人为因素的影响。由
于这一地区是牧民的春季草场，裸果木是山羊和骆驼喜食的饲料。因此不可避免的受到放牧因素的干扰，同时由
于这一地区煤矿较多，煤矿的开采也使裸果木遭到人为的破坏。也影响到裸果木种群的分布格局。
３．２．２　肃北红柳峡地区海拔２４００～２５００ｍ地带裸果木种群的分布格局　在红柳峡干沟、一棵树山前干河床
和砾石质沙沟地带，地势南高北低，坡度较小，裸果木种群分布格局为随机分布。其分布格局是自身的繁殖特性、
环境因子、自然灾害等因素共同影响的结果。同时这一带是肃北裸果木的集中分布区，也是裸果木荒漠群落集中
的地带，在这一地区裸果木植株的冠幅较大，最大的裸果木植株高为８０ｃｍ，冠幅为长２６３ｃｍ×宽２３０ｃｍ。通过
野外大量的调查，发现裸果木开花量很大，而结实率很低，结实率仅为０．７％，裸果木中老龄的植株较多，而幼龄
５４２第１９卷第５期 草业学报２０１０年
的植株和幼苗较少，这是由于裸果木在有性繁殖过程中，结实率很低，加之生境恶劣、长期干旱，种子不易萌发，或
萌发以后由于持续干旱的原因影响到幼苗的生存。在调查裸果木种子撒落的去向时发现，种子开始撒落时是在
母株植株下面和周围１～５ｍ处，后来被风吹落到其他地带或被洪水冲刷到河床下游地带。由于裸果木生境大
多是干河床，土壤是砾石沙土，土壤质地差，砾石含量多，遇到持续的干旱时，种子不易萌发。经过第２年观察种
子实生苗情况，在裸果木种子撒落地带，在母株附近或周围观察，实生苗很少，仅有零星分布的几株。而另外一些
种子被风吹到其他地带或被洪水冲刷到河床下游。只有在下游方向的一些流水沙沟和细沙沉积地带，才有种子
萌发的幼苗。裸果木进行种子繁殖比较困难。裸果木幼龄植株少而中老龄植株多，裸果木在长成成体植株后，由
于种间的竞争等因素也造成这一地带裸果木的随机分布。无性繁殖作为一种有效的补充。在野外调查时还发
现：在河床地带和砾石质沙沟，裸果木通过根茎和根蘖的方式进行无性繁殖的植株较多，但由于这一地区处在山
前干河床、自然环境严酷，生境恶劣，通过无性繁殖分蘖产生的幼苗，能活下来长成成体的植株很少。加之这一地
区经常受暴雨、山洪和泥石流的破坏非常严重，在每一次大的暴雨和泥石流的冲刷之后，都有大量的裸果木植株
被冲走或淹没。这也是造成裸果木集中分布区，种群数量集聚减少的一个重要原因。裸果木种群的分布格局受
暴雨和泥石流等自然灾害的影响很大。这也说明裸果木在恶劣的自然环境中，种群的分布格局并不稳定。
３．２．３　肃北裸果木分布的高海拔地区（野马河地区，海拔２７００～２８００ｍ）　在肃北野马河一带，地形地貌为山
前冲积扇，地势北高南低，坡度较大，裸果木种群分布格局呈集聚偏向随机分布型，种群集聚强度降低，这种分布
格局是裸果木自身内在因素———有性繁殖能力衰退、高海拔地区环境因子和自然灾害等共同作用的结果。在野
马河地区，海拔２７００～２８００ｍ，气候高寒干旱、生境恶劣，土壤砾石含量高。由于裸果木开花量很大，而结实率
很低，在这一高海拔地区，气温低，种子不易萌发，或萌发后幼苗生长速度缓慢，在野外调查时发现，在这一地区没
有冠幅较大的裸果木植株。无性繁殖能力也因气温低而减弱。其分布格局呈集聚偏向随机分布。加之这一地区
受暴雨、泥石流等的冲刷和水蚀严重。这也是影响裸果木种群分布格局的重要原因。
３．３　肃北地区裸果木种群空间分布格局的影响因素
裸果木由于其分布区域的局限性，主要分布在在海拔８００～２８００ｍ的山前冲积扇、山前洪积扇、干河床、砾
石质沙沟）、由于自身有性繁殖能力的衰退、加之自然环境的严酷和生境的恶劣、干旱少雨、土壤砾石含量高，自然
灾害（暴雨、泥石流）和人为因素（放牧、开矿和砍挖）的影响等使裸果木这一稀有物种分布面积日趋缩小，种群数
量急剧减少。在红柳峡干沟、红柳峡一棵树、芦草沟一带，裸果木中龄植株和老龄植株较多，幼龄植株较少。从年
龄结构上说明种群数量趋于下降，属于一个衰退性种群［３３］。总之，在肃北地区裸果木种群分布格局主要受其自
身内在因素（繁殖特性），自然环境因素（气温、降水量和海拔等）以及自然灾害和人为因素等多方面的影响。
笔者认为裸果木自身内在因子和外部因素共同影响造成了裸果木种群数量的日趋减少。因此应该进一步对
稀有植物裸果木深入研究，比如裸果木对人类干扰，出苗对水分条件的响应等［７０］，可以与其他植物比对研
究［７１，７２］，揭示这一古老孑遗植物的适应机制、生存的关键因子等，从而使这一稀有物种能够得到有效的保护提供
更多科学依据。
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６４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
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８４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
犜犺犲狊狆犪狋犻犪犾犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳狉犪狉犲狆犾犪狀狋犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犻狀犛狌犫犲犻
ＣＨＡＩＹｏｎｇｑｉｎｇ１，２，ＣＡＯＺｈｉｚｈｏｎｇ１，ＣＡＩＺｈｕｏｓｈａｎ１，ＷＡＮＬｉｘｉａ３，ＬＩＸｕｅｌｉｎｇ４
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ，ＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ＳｔａｔｉｏｎｏｆＳｕｂｅｉＣｏｕｎｔｙ，Ｓｕｂｅｉ７３６３００，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆｌｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｏｆＮｏｒｔｈｗｅｓｔＮｏｒｍａｌ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；４．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆ犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｉｎｔｈｅＳｕｂｅｉｄｅｓｅｒｔ，ａｓｗｅｌａｓｉｔｓ
ｃａｕｓｅｓａｎｄｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ，６０ｑｕａｄｒａｔｓａｒｅｒａｎｄｏｍｌｙｓｅｔａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ，ｔｈｅｔｏ
ｐｏｇｒａｐｈｙ，ｇｅｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｌｔｉｔｕｄｅｓ．Ｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅ／ｍｅａｎｒａｔｉｏ，ｐａｒａｍｅｔｅｒｏｆｎｅｇａｔｉｖｅｂｉｎｏｍｉ
ｎａｌ，ｄｉｓｐｅｒｓａｌｉｎｄｅｘ，ｉｎｄｅｘｏｆｃｌｕｍｐｉｎｇ，ｉｎｄｅｘｏｆｍｅａｎｃｒｏｗｄｉｎｇ，ｉｎｄｅｘｏｆａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎａｎｄｉｎｄｅｘｏｆｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ，
ｐｏｉｓｓｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄａｒｅｕｓｅｄｔｏａｎａｌｙｚｅｔｈｅｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄＫｏｌｍｏｇｏｇｏｒｏｖ－Ｓｍｉｒｎｏｖ
ｔｅｓｔｆｏｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ａｒｅｃｏｎｔａ
ｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｔｈｅｄｒｙｂｅｄｓｏｆＧａｎｇｏｕａｎｄＯｎｅｔｒｅｅ；ｔａｋｉｎｇｏｎｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔｔｈｅｆｏｒｅｌａｎｄｄｒｙｂｅｄ
ａｒｅａｓｏｆＬｕｃａｏｇｏｕａｎｄＧａｎｇｏｕｋｏｕｚｉ，ｗｈｉｃｈｉｓｄｕｅｔｏｉｎｔｅｎｓｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｍｉｄｄｌｅｏｌｄｐｌａｎｔｓａｇａｉｎｓｔｔｈｅ
ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｏｆｔｈｅｉｒｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｄｅｃｌｉｎｅａｎｄｌａｃｋｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；Ｔｈｅｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｔｙｐｅｂｅｔｗｅｅｎｒａｎｄｏｍ
ａｎｄｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔＹｅｍａＲｉｖｅｒ，ｗｈｉｃｈｉｓｄｕｅｔｏｔｈｅｃｏｍｂｉｎｅｄａｆｆｅｃｔｏｆｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅｓｃｏｕｒｉｎｇｏｆｆｏｒｃｅｆｕｌｄｅｌｕｇｅａｎｄｍｕｄｒｏｃｋｆｌｏｗ，ｃｏｍｉｎｇｃｌｏｓｅｔｏｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔ
ＪｉｎｍｉａｏｊｉｎｇｉｎＭａｚｏｎｇｍｏｕｎｔａｉｎａｒｅａ，ｔｈｅｒｅａｓｏｎｏｆｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｗａｓｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｉｔｓｅｃｏｓｙｓｔｅｍｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓｅｅｄｓｏｆ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｓｉｌｔｅｄｇｒａｄｕａｌｙｉｎｔｈｉｓａｒｅａｗｉｔｈｅｒｏｄｉｎｇｂｙｆｌｏｏｄａｎｄｆｉｌｉｎｇｂｙｓｉｌｔｂｅ
ｃａｕｓｅｏｆｗｈｉｃｈｌｉｅｓｉｎｐｕｌｕｖｉａｌｆａｎｐｌａｉｎ．Ａｌｏｆｔｈｉｓｃａｕｓｅｄｔｈｅｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓｔｒｉｄｕｔｉｏｎｏｆ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｉｎｔｈｅ
ａｒｅａ．Ｆｒｏｍｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｓｔａｎｄｐｏｉｎｔ，ｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅ犌．狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｉｓｗｅａｋｃｏｎｔａｇｉｏｕｓｄｉｓ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔ１５００－１５５０ｍ，ｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｔ２４００－２４５０ａｎｄ２４５０－２５００ｍｗｈｅｒｅｍｏｓｔｌｙｌｉｖｉｎｇｆｒｏｍ
ｔｈｅＳｕｂｅｉｄｅｓｅｒｔ；ｔｈｅｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅｔｙｐｅｂｅｔｗｅｅｎｒａｎｄｏｍａｎｄａｔ２７００－２７５０ｍ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆ犌．
狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻ｉｎｔｈｅＳｕｂｅｉｄｅｓｅｒｔｒｅｓｕｌｔｆｒｏｍｔｈｅｍａｊｏｒａｆｆｅｃｔｏｆｉｔｓｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｎａｔｕｒａｌｄｉｓａｓ
ｔｅｒ，ｔｏｇｅｔｈｅｒｗｉｔｈｏｔｈｅｒｆａｃｔｏｒｓ，ｓｕｃｈａｓＨｕｍａｎａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｓｕｂｅｉ；犌狔犿狀狅犮犪狉狆狅狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻；ｓｐａｔｉａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓ
９４２第１９卷第５期 草业学报２０１０年