全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３０６ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
赵状军，胡龙兴，胡涛，傅金民．不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析．草业学报，２０１５，２４（３）：５８６９．
ＺｈａｏＺＪ，ＨｕＬＸ，ＨｕＴ，ＦｕＪＭ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｗｏｔａｌｆｅｓｃｕｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，
２４（３）：５８６９．
不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析
赵状军，胡龙兴，胡涛，傅金民
（中国科学院武汉植物园，植物种质资源创新与特色农业重点实验室，湖北 武汉４３００７４）
摘要：为探讨高温对高羊茅初级代谢的影响，对耐热性不同的两个高羊茅基因型ＰＩ５７８７１８（耐热）和ＰＩ２３４８８１（热
敏感），进行４０℃／３５℃（昼／夜各１２ｈ）模拟高温胁迫２１ｄ，分别于不同时间段取样测定生理以及代谢产物的变化。
结果表明，在高温胁迫下，草坪质量、叶绿素含量、叶片相对含水量、根系活力持续下降，电解质渗漏加剧，与耐热型
基因型相比，热敏感基因型各生理指标变化更明显。通过ＧＣＭＳ分析，检测并鉴定了２５种初级代谢产物，主要包
括有机酸和脂肪酸（９种）、氨基酸（９种）、糖类和糖醇（７种），其中氨基酸（如脯氨酸、缬氨酸、谷氨酸）、糖类（如蔗
糖）和糖醇（如肌醇）在叶片中大量积累，而有机酸和脂肪酸类（如柠檬酸、棕榈酸）在根系中大量积累。高温胁迫下
叶片和根系中代谢产物如缬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、蔗糖、肌醇、柠檬酸、棕榈酸含量的升高或维持，可能是耐热基因
型ＰＩ５７８７１８与热敏感基因型ＰＩ２３４８８１之间耐热性差异的主要原因，而且柠檬酸作为抗氧化剂并参与呼吸作用的
三羧酸循环途径，它的高积累，可能更有助于提高高羊茅对高温胁迫的耐性和适应性。
关键词：高羊茅；高温胁迫；生理应答；气相色谱质谱联用；初级代谢物　　
犇犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪犾犿犲狋犪犫狅犾犻犮狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊
ＺＨＡＯＺｈｕａｎｇｊｕｎ，ＨＵＬｏｎｇｘｉｎｇ，ＨＵＴａｏ，ＦＵＪｉｎｍｉｎ
犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犘犾犪狀狋犌犲狉犿狆犾犪狊犿犈狀犺犪狀犮犲犿犲狀狋犪狀犱犛狆犲犮犻犪犾狋狔犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲，犠狌犺犪狀犅狅狋犪狀犻犮犪犾犌犪狉犱犲狀，犜犺犲犆犺犻狀犲狊犲犃犮犪犱犲犿狔
狅犳犛犮犻犲狀犮犲，犠狌犺犪狀４３００７４，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｓｔｕｄｙｈａｓｂｅｅｎｕｎｄｅｒｔａｋｅｎｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｅａｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｐｒｉｍａｒｙｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｏｆｔａｌ
ｆｅｓｃｕｅ．ＴｈｅｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅＰＩ５７８７１８ａｎｄｔｈｅｈｅａｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｇｅｎｏｔｙｐｅＰＩ２３４８８１ｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄｗｉｔｈｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ（４０℃／３５℃ｆｏｒ１２ｈ／１２ｈ）ｆｏｒ２１ｄａｙｓｉｎｏｒｄｅｒｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｍｅ
ｔａｂｏｌｉｔｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｇｒａｓｓｑｕａｌｉｔｙ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｌｅａｆｒｅｌａｔｉｖｅｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｒｏｏｔａｃ
ｔｉｖｉｔｙｗｅｒｅａｌｈｉｇｈｅｒｉｎｔｈｅｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｔＰＩ５７８７１８ｔｈａｎｉｎｔｈｅｈｅａｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅＰＩ２３４８８１，ｗｈｉｌｅｔｈｅｖａｌｕｅｏｆｌｅａｆ
ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅｌｅａｋａｇｅｗａｓｌｏｗｅｒｉｎＰＩ５７８７１８．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔＰＩ５７８７１８ｅｘｈｉｂｉｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｍｏｒｅ
ｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈａｎＰＩ２３４８８１．Ｐｏｌａｒｍｅｔａｂｏｌｉｔｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｌｅａｆａｎｄｒｏｏｔｕｓｉｎｇｇａｓｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙｍａｓｓｓｐｅｃ
ｔｒｏｍｅｔｒｙｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ２５ｈｅａｔｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｉｎｔｈｅｔｗｏｔａｌｆｅｓｃｕｅｇｅｎｏｔｙｐｅｓ，ｍａｉｎｌｙｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇｏｆｏｒｇａｎｉｃ
ａｃｉｄｓ，ａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｓｕｇａｒｓａｎｄｓｕｇａｒａｌｃｏｈｏｌｓ．ＭｏｓｔｏｆｔｈｅｓｅｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＰＩ
５７８７１８ｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＰＩ２３４８８１，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｆｏｌｏｗｉｎｇｌｏｎｇｔｅｒｍ（２１ｄａｙｓ）ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙａｃｃｕ
ｍｕｌａｔｅｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｓｕｇａｒａｌｃｏｈｏｌ（ｉｎｏｓｉｔｏｌ），ｔｗｏｏｒｇａｎｉｃａｃｉｄｓ（ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄａｎｄｈｅｘａｄｅｃａｎｏｉｃａｃｉｄ），
ｏｎｅｓｕｇａｒ（ｓｕｃｒｏｓｅ）ａｎｄｔｈｒｅｅａｍｉｎｏａｃｉｄｓ（Ｖａｌ，ＧｌｕａｎｄＰｒｏ），ｍａｙｂｅｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１４０３０３；改回日期：２０１４０４０８
基金项目：国家自然科学基金（３１１０１５６３，３１２７２１９４）和８６３项目（２０１１ＡＡ１００２０９２）资助。
作者简介：赵状军（１９８６），男，湖南邵阳人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｚｈｊ１１＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｊｆｕ＠ｗｂｇｃａｓ．ｃｎ
ａｌｈｅａｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｈｅｔｗｏｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄｍａｉｎｌｙｓｅｒｖｅｄａｓａｎａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ
ｉｎｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ．Ｉｔｓｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｉｎｏｔｈｅｒｄｅｆｅｎｓｅｐａｔｈｗａｙｓｍａｙｐｌａｙａｖｉｔａｌｒｏｌｅｉｎｔａｌｆｅｓｃｕｅａｄａｐ
ｔａｔｉｏｎｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｔａｌｆｅｓｃｕｅ；ｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅ；ＧＣＭＳ（ｇａｓｃｈｒｏｍａｔｏｇｒａｐｈｙａｎｄｍａｓｓｓｅｌｅｃｔｄｅ
ｔｅｃｔｏｒ，ＭＳ）；ｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｐｒｏｆｉｌｅ
高温是限制植物分布、生长和生产力的主要环境因子之一［１］。高温对植物的影响首先表现在表观形态，进而
影响植物正常生理代谢。大量研究表明，高温会影响植物体外观形态、光合作用、呼吸作用、细胞膜稳定性、糖、脂
及氨基酸代谢等一系列生理生化过程［２４］。短时间的极端高温会使叶片失水萎蔫枯黄、根系褐变等［５］。长时间的
亚高温会使植物发生一系列的生长障碍，如叶片和根系生长受阻、植株早衰，甚至导致植株死亡［６７］。
代谢组学在植物逆境研究中已经得到了广泛的应用。Ｃｒａｍｅｒ等［８］比较了葡萄在脱水和盐胁迫下的代谢谱，
分析发现脱水处理的植物含有更高浓度的葡萄糖、苹果酸和脯氨酸。Ｄｕ等［９］利用ＧＣＭＳ技术测定分析了Ｃ４
植物狗牙根（犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀）和Ｃ３ 植物草地早熟禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）在高温胁迫下的代谢产物的差异，认为高
温胁迫下不同初级代谢产物的积累量是对高温响应差异的主要原因。Ｋａｐｌａｎ等［１０］借助ＧＣＭＳ技术研究了其
在高温与低温环境下野生型拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）的代谢指纹图谱，分析发现与高温胁迫相比，低温胁
迫更显著地影响了野生型拟南芥代谢产物的改变。Ｒｉｚｈｓｋｙ等［１１］的代谢谱分析显示，在剧烈的脱水和热胁迫结
合处理的拟南芥中，蔗糖将会取代脯氨酸作为主要的渗透保护剂。Ｗｉｅｎｋｏｏｐ等［１２］使用ＧＣＭＳ代谢组学研究拟
南芥响应热休克和冷休克的代谢产物变化发现，响应热休克所产生的大部分代谢产物与冷休克响应所产生的代
谢产物是重叠的。结果表明包含有脯氨酸、蔗糖、肌醇和棉子糖等相容性溶质的代谢网络对耐受温度胁迫具有重
要作用。
高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）是一种亚热带和温带地区常用的冷季型草坪草种，成坪快，绿期长，抗逆性强，
耐酸、耐瘠薄，其抗旱特性和耐热性在冷季型草坪中首屈一指［１３１４］。高羊茅无论作为牧草，还是草坪草，都有着十
分广阔的应用前景。然而高温严重限制了高羊茅的种植及推广。目前国内外对高羊茅耐热性的研究多数集中在
外观形态、生理生化和基因表达变化的研究［１４１６］，而缺乏从代谢组学方面来研究高温对高羊茅代谢影响的报道。
本研究以不同耐热性高羊茅基因型ＰＩ５７８７１８（耐热）和ＰＩ２３４８８１（热敏感）为试验材料，经人工模拟高温处理，通
过表型和生理评价其耐热性的差异，同时对初级代谢产物进行测定分析，以期明确高温对不同耐热性高羊茅初级
代谢的影响，从代谢途径上揭示高羊茅的耐热机理，为高羊茅的遗传改良和耐热品种选育提供理论基础和实践
指导。
１　材料与方法
１．１　试验材料与培养
试验材料为本实验室通过高温试验筛选出的一个耐热型高羊茅基因型（ＰＩ５７８７１８）和一个热敏感型高羊茅
（ＰＩ２３４８８１）。两份高羊茅材料通过人工扩繁，培养在褐炭土和细沙按质量比１∶１的土壤基质中，间隔２ｄ浇灌
半剂量的Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液，同时进行自来水喷灌并定期修剪，培养２个月后进行后续高温试验。
１．２　试验方法
１．２．１　试验处理　　采用盆栽试验，培养基质为褐炭土和细沙按质量比１∶１混匀。试验在中国科学院武汉植
物园的人工智能光照培养箱中进行，培养箱设置处理组温度为白天４０℃，晚上３０℃；对照组温度为白天２５℃，晚
上２０℃；相对湿度７５％；光强６００μｍｏｌ／（ｍ·ｓ）；光周期１４ｈ／１０ｈ。共处理２１ｄ，每个处理设置３个重复，分别
在０，２，６，１４，２１ｄ取叶片样进行测定，在０，６，２１ｄ取根系样进行测定。
１．２．２　测定指标及方法　草坪质量打分：采用９分制目测评估，评估内容包括色泽、均一性、质地、草坪盖度。９
分为叶片绿色均匀，基本无枯黄，质地较好，０分为完全枯黄，６分为可接受的草坪质量。
叶片相对含水量的测定参照邹琦［１７］的称量法；相对电导率的测定参照邹琦［１７］的电导法；根系活力的测定参
９５第３期 赵状军　等：不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析
照邹琦［１７］的ＴＴＣ法并略加修改。
叶绿素含量的测定参照郭慧娟等［１８］的方法。取完全展开的功能叶片０．１ｇ，放入含１０ｍＬ二甲亚砜（ＭＤ
ＳＯ）的离心管中，黑暗中放置４８ｈ（至叶片失绿透明），每天摇匀一次。吸取１ｍＬ萃取液于比色皿中，加入二甲
亚砜２ｍＬ，混匀后，以二甲亚砜为空白对照，使用分光光度计测定ＯＤ６６３、ＯＤ６４５值。并按下列公式计算叶绿素ａ、
叶绿素ｂ和总叶绿素含量。
叶绿素ａ含量（ｍｇ／ｇＤＷ）＝３×１０－２×（１２．７×ＯＤ６６３－２．６９×ＯＤ６４５）／ＤＷ
叶绿素ｂ含量（ｍｇ／ｇＤＷ）＝３×１０－２×（２２．９×ＯＤ６４５－４．６８×ＯＤ６６３）／ＤＷ
总叶绿素含量（ｍｇ／ｇＤＷ）＝３×１０－２×（２０．２×ＯＤ６４５＋８．０２×ＯＤ６６３）／ＤＷ
初级代谢产物的测定：代谢产物浸提参照Ｒｏｅｓｓｎｅｒ等［１９］的方法并略加修改后，通过ＧＣＭＳ技术参照Ｄｕ
等［９］的方法对浸提物中的初级代谢产物进行分析。具体流程如下：
１）样品提取：精确称取液氮研磨后的样品０．１ｇ，加入１．４ｍＬ１００％的甲醇，同时加入２０μＬ浓度为２
ｍｇ／ｍＬ的核糖醇作为极性成分的内标，室温提取２ｈ后放入金属浴中７０℃恒温１５ｍｉｎ，然后１２０００ｒ／ｍｉｎ离心５
ｍｉｎ，上清液转入１０ｍＬ离心管中，加入７５０μＬ氯仿和１．５ｍＬ纯净水，涡旋混匀后于１２０００ｒ／ｍｉｎ离心５ｍｉｎ，
转移上清液（极性相）移至新离心管中。
２）衍生化：上清液３００μＬ至２ｍＬ进样瓶中，在真空浓缩仪（９００ｒ／ｍｉｎ，３０℃，２ｈ）中真空浓缩至完全干燥后
加入８０μＬ浓度为２０ｍｇ／ｍＬ盐酸甲氧胺，３７℃振荡２ｈ，然后再加入５０μＬＭＳＴＦＡ至样品中，３７℃２００ｒ／ｍｉｎ
振荡２ｈ后进样分析。
３）气相色谱和质谱条件：采用安捷伦５９７５７８９０色谱质谱联用仪测定分析，色谱柱为ＤＢ５ｍｓ（３０ｍｍ×０．２５
ｍｍ，０．２５μｍ）毛细管柱，载气为氦气（９９．９９９％），流速为１ｍＬ／ｍｉｎ。进样模式为不分流进样，进样量１μＬ。升
温程序：７０℃保持５ｍｉｎ，以每分钟５℃的速率升至３００℃，温度最终升高至３１０℃，保持１０ｍｉｎ，并在下次进样前
７０℃平衡１ｍｉｎ。质谱采用电子轰击（ｅｌｅｃｔｒｏｎｉｍｐａｃｔ，ＥＩ）离子源，电子能量为７０ｅＶ，传输线温度为２６０℃，离子
源温度为２００℃，扫描速度０．６ｓｃａｎ／ｓ，溶剂延迟时间为６ｍｉｎ，质量扫描范围为５０～６００ｍ／ｚ。
将从ＧＣＭＳ分析仪上得到的数据文件以简单模式方式分析，所有色谱峰通过Ｖａｒｉａｎ３００自带软件和ＮＩＳＴ
进行比对，然后运用气质联用化学工作站（ＡｇｉｌｅｎｔＭＳＤＰｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙＣｈｅｍｓｔａｔｉｏｎ），通过比对出峰时间、荷质比
和保留指数对各类初级代谢产物进行鉴定分析。
１．３　数据分析及作图
用ＳＰＳＳ１７．０软件对数据进行方差分析和多重比较，用ＯｒｉｇｉｎＰｒｏ９．０软件制图。通过 ＭｕｌｔｉＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔ
Ｖｉｅｗｅｒｓｏｆｔｗａｒｅｖ．４．８对初级代谢产物进行层次聚类分析（Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇａｎａｌｙｓｉｓ）。
２　结果与分析
２．１　高温胁迫对不同品系高羊茅草坪目测质量和叶绿素含量的影响
热处理之前，热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１的草坪质量要优于耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８。高温胁迫下热敏感基
因型高羊茅的草坪质量呈显著下降趋势，而耐热基因型只有在胁迫２１ｄ后才显著下降。在整个高温胁迫期间，
热敏感型高羊茅的草坪质量均显著低于耐热型高羊茅的草坪质量（图１）。
高温导致高羊茅体内叶绿素含量降低（图２）。热处理之前，热敏感型高羊茅的叶绿素含量要显著高于耐热
型高羊茅的叶绿素含量。随着高温胁迫的进行，热敏感型高羊茅的叶绿素含量迅速下降，而耐热型高羊茅的叶绿
素含量前期变化不大，直到２１ｄ时才显著降低。因此，在高温处理１４和２１ｄ时，热敏感型高羊茅的叶绿素含量
要显著低于耐热型高羊茅的叶绿素含量。
２．２　高温胁迫对不同品系高羊茅叶片相对含水量和叶片电解质渗漏的影响
热处理之前，两个高羊茅品种叶片相对含水量差异不大，接近９０％（图３）。随着高温胁迫的进行，高羊茅叶
片相对含水量降低，尤其是热敏感的高羊茅品种，在高温胁迫下，叶片相对含水量急剧下降，热胁迫２１ｄ时，其叶
片相对含水量仅为５５％，显著低于耐热型高羊茅的叶片相对含水量。
０６ 草　业　学　报 第２４卷
图１　高温胁迫０，２，６，１４和２１犱对不同品系
高羊茅草坪质量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔犻狀狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
犵犲狀狅狋狔狆犲狊犪狋０，２，６，１４犪狀犱２１犱犪狔狊犪犳狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋
图２　高温胁迫０，２，６，１４和２１犱对不同品系
高羊茅叶绿素含量的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊狅狀犆犺犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
犵犲狀狅狋狔狆犲狊犪狋０，２，６，１４犪狀犱２１犱犪狔狊犪犳狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋
图３　高温胁迫０，２，６，１４和２１犱对不同品系
高羊茅叶片相对含水量的影响
犉犻犵．３　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犾犲犪犳狑犪狋犲狉犮狅狀狋犲狀狋
犻狀狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犪狋０，２，６，１４
犪狀犱２１犱犪狔狊犪犳狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋　
图４　高温胁迫０，２，６，１４和２１犱对不同品系
高羊茅叶片电解质渗漏的影响
犉犻犵．４　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊狅狀犾犲犪犳犲犾犲犮狋狉狅犾狔狋犲犾犲犪犽犪犵犲
犻狀狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犪狋０，２，６，１４
犪狀犱２１犱犪狔狊犪犳狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋
热处理之前，热敏感型高羊茅叶片的相对电解质
　图５　高温胁迫０，６和２１犱对不同品系高羊茅根系活力的影响
犉犻犵．５　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋狌狉犳狇狌犪犾犻狋狔犻狀狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲
犵犲狀狅狋狔狆犲狊犪狋０，６犪狀犱２１犱犪犳狋犲狉狋狉犲犪狋犿犲狀狋
　　　不同小写字母表示犘＜０．０５水平上差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒ
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）ｆｏｒｔｈｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｔｒｅａｔ
ｍｅｎｔａｔａｇｉｖｅｎｄａｙ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
渗漏显著高于耐热型高羊茅叶片的相对电解质渗漏。
随着高温胁迫的进行，虽然前两天热敏感高羊茅叶片
的相对电解质渗漏相比热处理前没有显著性差异，随
着胁迫时间的延长，热敏感高羊茅叶片的相对电解质
渗漏加剧，到２１ｄ时，热敏感高羊茅叶片的相对电解
质渗漏高达４７．２％，显著高于热敏感高羊茅叶片的相
对电解质渗漏（图４）。
２．３　高温对不同品系高羊茅根系活力的影响
高温导致高羊茅根系活力降低（图５）。热处理之
前，耐热型高羊茅的根系活力高达６０７．６μｇ／（ｇ·ｈ），
要显著高于热敏感型高羊茅的根系活力。随着高温胁
迫的进行，热敏感型高羊茅的根系活力迅速下降，而耐
热型高羊茅的根系活力前期没有显著性差异，直到２１
１６第３期 赵状军　等：不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析
ｄ时才显著降低。因此，在高温处理２１ｄ时，热敏感型高羊茅的根系活力仅为２６１．５μｇ／（ｇ·ｈ），要显著低于耐
热型高羊茅的根系活力。
２．４　高温对高羊茅初级代谢产物的影响
运用气质联用化学工作站（ＡｇｉｌｅｎｔＭＳＤＰｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙＣｈｅｍｓｔａｔｉｏｎ），通过比对出峰时间和荷质比分别检测
鉴定出包括游离氨基酸、糖类、有机酸、糖苷和糖醇在内的２５种代谢产物（表１）。将鉴定出的２５种代谢产物进
表１　高温胁迫０，２，６，１４和２１犱高羊茅叶片和根系中鉴定的２５种代谢产物
犜犪犫犾犲１　犔犻狊狋狅犳２５犿犲狋犪犫狅犾犻狋犲狊犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲犲狓狆狅狊犲犱狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犪狋０，２，６，１４犪狀犱２１犱犪狔狊
编号
Ｎｏ．
出峰时间
Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ｍｉｎ）
化合物名称
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
衍生化
Ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ
质荷比
Ｍａｓｓｔｏ
ｃｈａｒｇｅｒａｔｉｏ
编号
Ｎｏ．
出峰时间
Ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ（ｍｉｎ）
化合物名称
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
衍生化
Ｄｅｒｉｖａｔｉｖｅ
质荷比
Ｍａｓｓｔｏ
ｃｈａｒｇｅｒａｔｉｏ
１ ６．２８２ 磷酸Ｐｒｏｐａｎｏｉｃａｃｉｄ 犖，犗ＴＭＳ ２４１ １４ ２７．１７０ 甘露糖 Ｍａｎｎｏｓｅ 犗４ＴＭＳ ３１９
２ １０．３３４ 缬氨酸 Ｖａｌｉｎｅ 犖，犗ＴＭＳ １４４ １５ ２７．３０６ 葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ 犗５ＴＭＳ ３１９
３ １１．４７５ 丝氨酸Ｓｅｒｉｎｅ 犖，犗，犗ＴＭＳ ２０４ １６ ２７．７００ 阿洛糖 Ａｌｏｓｅ 犗５ＴＭＳ ３１９
４ １１．９８４ 甘氨酸 Ｇｌｙｃｉｎｅ 犖，犗ＴＭＳ ２０５ １７ ２９．６３５ 葡萄糖酸 Ｇｌｕｃａｒｉｃａｃｉｄ 犗４ＴＭＳ ３３３
５ １５．０３２ 苏氨酸 Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ 犖，犗，犗ＴＭＳ ２１８ １８ ３０．２９３ 半乳糖二酸 Ｇａｌａｃｔａｒｉｃａｃｉｄ 犗４ＴＭＳ ３３３
６ １７．７８２ 丁二酸Ｂｕｔａｎｅｄｉｏｉｃａｃｉｄ 犖，犗，犗ＴＭＳ ２４５ １９ ３０．４３６ 棕榈酸 Ｈｅｘａｄｅｃａｎｏｉｃａｃｉｄ 犗４ＴＭＳ ３１３
７ １８．５１５ 脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅ 犖，犗ＴＭＳ １４２ ２０ ３１．２１６ 肌醇Ｉｎｏｓｉｔｏｌ 犗６ＴＭＳ ３０５
８ １８．５８３ 天冬氨酸Ａｓｐａｒｔｉｃａｃｉｄ 犖，犗，犗ＴＭＳ ２３２ ２１ ３４．１８３ 十八酸 Ｏｃｔａｄｅｃａｎｏｉｃａｃｉｄ 犗４ＴＭＳ ３４１
９ １８．７９３ 丁酸Ｂｕｔａｎｏｉｃａｃｉｄ 犖，犗，犗ＴＭＳ １７４ ２２ ３６．１７９ 核糖 Ｒｉｂｏｓｅ 犗４ＴＭＳ ３０７
１０ ２１．０７４ 谷氨酸 Ｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ 犖，犗，犗ＴＭＳ ２４６ ２３ ４０．７４１ 蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ 犗８ＴＭＳ ３６１
１１ ２１．１４９ 苯丙氨酸Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ 犖，犗ＴＭＳ １９２ ２４ ４９．６４１ 木糖酸 Ｘｙｌｏｎｉｃａｃｉｄ 犗４ＴＭＳ ３０５
１２ ２５．６５０ 柠檬酸Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ 犗４ＴＭＳ ２７３ ２５ ５３．１５７ 吡喃葡萄糖苷 Ｇｌｕｃｏｐｙｒａｎｏｓｉｄｅ 犗８ＴＭＳ ３６１
１３ ２６．７８３ 果糖Ｆｒｕｃｔｏｓｅ 犗５ＴＭＳ ３０７
图６　不同品系高羊茅叶片和根系应答高温胁迫的代谢产物变化的层次聚类分析
犉犻犵．６　犎犻犲狉犪狉犮犺犻犮犪犾犮犾狌狊狋犲狉犻狀犵犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犿犲狋犪犫狅犾犻狋犲狊犻狀狊犪犿狆犾犲狊狅犫狋犪犻狀犲犱犳狉狅犿犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊
狅犳狋狅犾犲狉犪狀狋狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲（犜）犪狀犱狊犲狀狊犻狋犻狏犲狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲（犛）
数据通过对数转换表示。Ｄａｔａａｒｅｅｘｐｒｅｓｓｅｄａｓｌｏｇａｒｉｔｈｍｉｃｒａｔｉｏｓ．
２６ 草　业　学　报 第２４卷
行Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ层次聚类分析（图６）发现，高温导致高羊茅体内代谢产物大量积累，其中氨基酸（如脯
氨酸、缬氨酸、谷氨酸）和糖类（如葡萄糖、蔗糖）在两个品系高羊茅叶片中大量积累，而有机酸和脂肪酸类（如柠檬
酸、棕榈酸）在高羊茅根系中大量积累。两个不同品系高羊茅叶片和根系中的２５种代谢产物的变化情况，其中有
７种代谢产物含量变化非常明显，这７种代谢产物将会在接下来结果和讨论部分重点分析（表２和表３）。
表２　高温胁迫０，２，６，１４和２１犱，不同品系高羊茅叶片中２５种代谢产物变化情况
犜犪犫犾犲２　犆犺犪狀犵犲狅犳２５犿犲狋犪犫狅犾犻狋犲狊犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀犾犲犪狏犲狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊
犲狓狆狅狊犲犱狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犪狋０，２，６，１４犪狀犱２１犱犪狔狊
化合物名称
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
热敏感高羊茅ＰＩ２３４８８１
ＨｅａｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｇｅｎｏｔｙｐｅＰＩ２３４８８１
０ｄ ２ｄ ６ｄ １４ｄ ２１ｄ
耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８
ＨｅａｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅＰＩ５７８７１８
０ｄ ２ｄ ６ｄ １４ｄ ２１ｄ
磷酸Ｐｈｏｓｐｈｏｒｉｃａｃｉｄ ０．０４５ｂ ０．０２３ｂ ０．０３１ｂ ０．０４３ｂ ０．０７３ａ ０．０２２ｂ ０．０３５ｂ ０．０６０ａｂ ０．０７１ａ ０．０３８ｂ
缬氨酸Ｖａｌｉｎｅ ０．０１４ｂ ０．０２１ｂ ０．０４２ａ ０．０３６ａ ０．０２２ｂ ０．０２５ｃ ０．０６０ａｂ ０．０７７ａ ０．０５３ｂ ０．０３７ｃ
丝氨酸Ｓｅｒｉｎｅ ０．０５６ｃ ０．０７０ｂｃ ０．１１９ａ ０．１２７ａ ０．０９０ｂ ０．０９４ｃ ０．１３９ｂ ０．１８５ａ ０．１６２ａ ０．１０１ｃ
甘氨酸Ｇｌｙｃｉｎｅ ０．０３９ｃ ０．０７５ｂ ０．０６０ｂｃ ０．０５２ｃ ０．１１０ａ ０．０６２ａ ０．０６８ａ ０．０４９ｂ ０．０６１ａ ０．０６６ａ
苏氨酸Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ０．０２３ｄ ０．０４１ｃ ０．０５７ｂ ０．０６９ａ ０．０５１ｂ ０．０４４ｃ ０．０６２ｂ ０．０８２ａ ０．０５９ｂ ０．０４８ｃ
丁二酸Ｂｕｔａｎｅｄｉｏｉｃａｃｉｄ １．７３７ｂ １．６０４ｂ １．９８５ｂ １．０４０ｃ ２．４６６ａ ２．１９７ｂ ２．７１９ｂ ３．７３３ａ ４．１２１ａ ３．７１６ａ
脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．０４６ｃ ０．０７０ｃ ０．２０１ｂ ０．２５６ａ ０．０５４ｃ ０．０４３ｃ ０．０９２ｃ ０．１８３ｂ ０．２０９ａ ０．２２３ｃ
天冬氨酸 Ａｓｐａｒｔｉｃａｃｉｄ ０．０２８ｄ ０．０８５ｃ ０．１６４ｂ ０．２２１ａ ０．０６０ｃｄ ０．０４６ｂ ０．０８０ａｂ ０．１１８ａ ０．１０３ａ ０．０５９ｂ
丁酸Ｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ ０．０５７ｂ ０．０６６ｂ ０．０６８ｂ ０．０４７ｂ ０．０９７ａ ０．０２３ｃ ０．０６９ｂ ０．１４６ａ ０．０６６ｂ ０
谷氨酸 Ｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ ０．０２８ｂ ０．０３９ｂ ０．０８５ａ ０．０６０ａｂ ０．０５２ｂ ０．０７４ｃ ０．１３１ｂ ０．１５９ｂ ０．１６７ｂ ０．２１２ａ
苯丙氨酸Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ０．０３０ｃ ０．０５４ｂ ０．０７１ａ ０．０５０ｂ ０．０３５ｃ ０．０４９ｂ ０．０６４ａ ０．０８８ａ ０．０８４ａ ０．０４７ｂ
柠檬酸Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ ０．７２２ｄ ０．９５８ｃ １．４１５ａ １．２９０ａｂ １．１６９ｂ １．４９０ｃ ２．４５０ａｂ ２．７９５ａ ２．６３９ａ ２．２６２ｂ
果糖Ｆｒｕｃｔｏｓｅ ０．１２７ｅ ０．４９１ｄ ０．７８７ｃ ２．１３１ｂ ３．０９９ａ ０．８１８ｄ １．０５３ｄ １．９３３ｃ ３．０１７ｂ ４．０８０ａ
甘露糖 Ｍａｎｎｏｓｅ ０．０７３ｂ ０．０５８ｂ ０．０７１ｂ ０．０７４ｂ ０．２１３ａ ０．０４４ｃ ０．０５０ｂ ０．０７５ａ ０．０５９ｂ ０．０３１ｃ
葡萄糖Ｇｌｕｃｏｓｅ ０．０９４ｂ １．１７６ｂ １．０３８ｂ ０．８５８ｂ ３．２５９ａ ０．１０６ｄ ０．３８３ｃ ０．４３５ｂ ０．９８１ａ ０．６２９ｂ
阿洛糖Ａｌｏｓｅ ０．０６１ｂ ０．１８５ａ ０．１７３ａ ０．１４１ａ ０．５９９ｂ ０．０８４ｂ ０．０５１ｃ ０．０５７ｃ ０．１５０ａ ０．０９１ｂ
葡萄糖酸Ｇｌｕｃｏｎｉｃａｃｉｄ ０．０８６ａ ０．０９８ａ ０．０４３ｂ ０．０５４ｂ ０．０９５ａ ０．０６９ｂ ０．１２９ａ ０．０８３ｂ ０．１３０ａ ０．０８３ｂ
半乳糖二酸Ｇａｌａｃｔａｒｉｃａｃｉｄ ０．０６３ｃ ０．０８４ｂ ０．１２０ｂ ０．１９７ａ ０．２３０ａ ０．０８４ｂ ０．１２７ｂ ０．２４０ａ ０．２８９ａ ０．２４０ａ
棕榈酸Ｐａｌｍｉｔｉｃａｃｉｄ ０．９０９ａ ０．５４５ｂ ０．５２１ｂ ０．４８７ｃ ０．４５７ｃ ０．６６４ｂ ０．７８０ａｂ ０．７５０ａｂ ０．７４０ａｂ ０．９１９ｂ
肌醇Ｉｎｏｓｉｔｏｌ ０．３５３ｃ ０．６６３ｂ ０．６４５ｂ ０．７８６ｂ １．５１７ａ ０．３１３ｄ １．０８１ｃ ０．９６６ｃ １．５０７ｂ １．８６３ａ
十八酸Ｏｃｔａｄｅｃａｎｏｉｃａｃｉｄ ０．２９３ａ ０．１９７ｂ ０．２０５ｂ ０．１４４ｃ ０．１９３ｂ ０．２４５ａ ０．２７０ａ ０．１８８ｂ ０．１８０ｂ ０．０６０ｃ
核糖Ｒｉｂｏｓｅ ０．１１１ａ ０．０８２ａ ０．０６１ｂ ０．０５０ｂ ０．０３５ｃ ０．０６７ａ ０．０８８ａ ０．０８８ａ ０．０６６ａ ０．０２８ｂ
木糖酸Ｘｙｌｏｓｉｃａｃｉｄ ０．０６３ｂ ０．１６９ａ ０．１７３ａ ０．１４１ａ ０．５９９ｂ ０．０８４ｂ ０．０５１ｂ ０．０５７ｂ ０．１５０ａ ０．０６０ｂ
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ ８．７４６ｄ １６．９２０ｃ ２０．５９０ｃ ２９．９７０ｂ ３９．３４０ａ １２．１２０ｄ ２９．５６０ｃ ３６．２２０ｂ ４０．３５０ａ ４２．５２０ａ
呋喃葡萄糖苷Ｇｌｕｃｏｐｙｒａｎｏｓｉｄｅ ０．２８５ｂ ０．２６６ｂ ０．３０２ｂ １．２４７ａ ０．２５５ｂ ０．０８８ａ ０．１２０ｂ ０．１６４ｂ ０．１６１ｂ ０．１４１ｂ
　同行中同一品种５个取样时间上不同小写字母表示犘＜０．０５水平上差异显著，下同。
　Ｍｅａｎｓｉｎａｒｏｗｍａｒｋｅｄｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｆｏｒｅａｃｈｇｅｎｏｔｙｐｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
在轻度高温胁迫（６ｄ）、中度高温胁迫（１４ｄ）和严重高温胁迫（２１ｄ）条件下，耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片和
根系中柠檬酸的积累均显著高于其在热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１中的积累（图７）；缬氨酸的积累在高羊茅２个基
因型的叶片中先上升后下降，在根系中，缬氨酸的积累显著上升，严重高温胁迫（２１ｄ）条件下，耐热型高羊茅ＰＩ
５７８７１８中缬氨酸的积累要显著高于在热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１中的（图８）；谷氨酸的积累在高温处理第６天
的高羊茅２个基因型叶片中均出现显著增加，但在重度胁迫（２１ｄ）下，热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１叶片中谷氨酸
含量下降，而耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片中谷氨酸积累上升，同时谷氨酸含量在高羊茅２个基因型根系中含量
均上升，而且在耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８中上升更明显（图８）；脯氨酸含量在高温处理第２，６，１４天的热敏感型高
３６第３期 赵状军　等：不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析
表３　高温胁迫０，６和２１犱，不同品系高羊茅根系中２５种代谢产物变化情况
犜犪犫犾犲３　犆犺犪狀犵犲狅犳２５犿犲狋犪犫狅犾犻狋犲狊犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀狉狅狅狋狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犲狓狆狅狊犲犱狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犪狋０，６犪狀犱２１犱犪狔狊
化合物名称
Ｃｏｍｐｏｕｎｄ
热敏感高羊茅ＰＩ２３４８８１
ＨｅａｔｓｅｎｓｉｔｉｖｅｇｅｎｏｔｙｐｅＰＩ２３４８８１
０ｄ ６ｄ ２１ｄ
耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８
ＨｅａｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｏｔｙｐｅＰＩ５７８７１８
０ｄ ６ｄ ２１ｄ
磷酸Ｐｈｏｓｐｈｏｒｉｃａｃｉｄ ０．０３２ａ ０．０３７ａ ０．０４１ａ ０．０６２ａ ０．０５６ａ ０．０５１ａ
缬氨酸Ｖａｌｉｎｅ ０．０７８ａ ０．０７６ｂ ０．０９８ａ ０．０５８ｂ ０．０７１ｂ ０．１３９ａ
丝氨酸Ｓｅｒｉｎｃｅ ０．０８９ａｂ ０．０７７ｂ ０．１０４ａ ０．０９５ｃ ０．１３４ｂ ０．２３８ａ
甘氨酸Ｇｌｙｃｉｎｅ ０．０６１ａ ０．０３６ａ ０．０４７ａ ０．０５７ａ ０．０６９ａ ０．０６９ａ
苏氨酸Ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ １．１７７ａ ０．０９９ｂ ０．１２４ｂ ０．８９５ａ ０．８７４ａ ０
丁二酸Ｂｕｔａｎｅｄｉｏｉｃａｃｉｄ ０．０７１ｂ ０．０８７ｂ ０．１８０ａ ０．０８５ｂ ０．０７１ｂ ０．４１３ａ
脯氨酸Ｐｒｏｌｉｎｅ ０．０５１ｂ ０．０４１ｂ ０．１２５ａ ０．０３８ｂ ０．０６５ｂ ０．１６９ａ
天冬氨酸 Ａｓｐａｒｔｉｃａｃｉｄ ０．０１１ａ ０．１０３ａ ０．０９０ａ ０ ０．０２２ａ ０
丁酸Ｂｕｔｙｒｉｃａｃｉｄ ０．０５３ａ ０．０４５ａ ０．０６１ａ ０．０５１ｂ ０．０４１ｂ ０．１８９ａ
谷氨酸 Ｇｌｕｔａｍｉｃａｃｉｄ ０．０６１ａ ０．０４８ａ ０．０４７ａ ０．０６３ｂ ０．１０７ａ ０．０９７ａｂ
苯丙氨酸Ｐｈｅｎｙｌａｌａｎｉｎｅ ０．２７３ａ ０．２８９ａ ０．１９４ｂ ０．３４７ｂ ０．６６５ａ ０．７５９ａ
柠檬酸Ｃｉｔｒｉｃａｃｉｄ ０．２８４ａ ０．２９８ａ ０．１９６ｂ ０．２９８ｃ ０．６４８ｂ ０．７４７ａ
果糖Ｆｒｕｃｔｏｓｅ ０．２６８ａ ０ ０．１９６ｂ ０．２０９ｂ ０．３１４ａ ０．２１８ｂ
甘露糖 Ｍａｎｎｏｓｅ ０．３６８ｂ ０．１４４ｃ ０．５８３ａ ０．３９５ｃ ０．４５６ｂ ０．５３９ａ
葡萄糖 Ｇｌｕｃｏｓｅ ０．０４２ｂ ０．０１４ｃ ０．０８５ａ ０．０４８ｂ ０．０６３ａｂ ０．０７６ａ
阿洛糖 Ａｌｏｓｅ ０．１３２ａ ０ ０ ０．０７１ａ ０．０４１ｂ ０
葡萄糖酸Ｇｌｕｃｏｎｉｃａｃｉｄ ０ ０ ０ ０．００４ｂ ０．００９ａ ０
半乳糖二酸Ｇａｌａｃｔａｒｉｃａｃｉｄ ０．９８７ａ ０．５４６ｂ ０．６６７ｂ ０．６２４ａ ０．７６１ａ ０．７４４ａ
棕榈酸Ｐａｌｍｉｔｉｃａｃｉｄ ０．９８１ａ ０．５３８ｂ ０．６３１ｂ ０．６２９ｃ ０．７８４ｂ ０．９３１ａ
肌醇Ｉｎｏｓｉｔｏｌ ０．１１８ｂ ０．１４９ｂ ０．２８５ａ ０．２７５ｂ ０．３３４ｂ ０．６２５ａ
十八酸Ｏｃｔａｄｅｃａｎｏｉｃａｃｉｄ ０．０１２ａ ０ ０ ０．００７ｂ ０ ０．０１９ａ
核糖Ｒｉｂｏｓｅ ０．０３１ａ ０．０２３ａ ０ ０．０４４ａ ０．０３１ａ ０
木糖酸Ｘｙｌｏｓｉｃａｃｉｄ ５．９２４ｂ ７．５８５ｂ １２．４８０ａ ５．７０６ｂ ０ ２５．０００ａ
蔗糖Ｓｕｃｒｏｓｅ ５．３１２ｂ ５．８９７ｂ １０．１１０ａ ５．３９９ｃ ８．７２７ｂ ２３．６８０ａ
吡喃葡萄糖苷Ｇｌｕｃｏｐｙｒａｎｏｓｉｄｅ ０．００８ｃ ０．０７１ｂ ０．１０２ａ ０．０５６ｂ ０．０１７ｃ ０．２９２ａ
图７　高温胁迫对不同品系高羊茅叶片（０，２，６，１４和２１犱）和
根系（０，６和２１犱）中柠檬酸的影响
犉犻犵．７　犆犻狋狉犻犮犪犮犻犱犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳狋狑狅
狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犲狓狆狅狊犲犱狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犪狋
０，２，６，１４，２１犱犪狔狊犪狀犱０，６，２１犱犪狔狊
羊茅ＰＩ２３４８８１中与高温处理第２，６，２１天的耐热型
高羊茅ＰＩ５７８７１８中均显著升高（图８）；蔗糖和肌醇的
积累在高羊茅２个基因型叶片与根系中均显著升高，
而且在长期高温胁迫条件下（２１ｄ），耐热型高羊茅ＰＩ
５７８７１８叶片和根系中的蔗糖和肌醇含量均要显著高
于热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１中的（图９）；棕榈酸在高
羊茅２个基因型的叶片与根系中被检测到，与耐热型
高羊茅ＰＩ５７８７１８相比，高温处理前，热敏感型高羊茅
ＰＩ２３４８８１叶片和根系中含有更高水平的棕榈酸，重度
高温胁迫下，热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１和片和根系
中棕榈酸含量下降，而耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片
和根系中棕榈酸含量上升（图１０）。
４６ 草　业　学　报 第２４卷
图８　高温胁迫对不同品系高羊茅叶片（０，２，６，１４和２１犱）
和根系（０，６和２１犱）中谷氨酸、缬氨酸和脯氨酸的影响
犉犻犵．８　犘狉狅犾犻狀犲，狏犪犾犻狀犲犪狀犱犵犾狌狋犪犿犻犮犪犮犻犱犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀犾犲犪狏犲狊
犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犲狓狆狅狊犲犱狋狅犺犲犪狋
狊狋狉犲狊狊犪狋０，２，６，１４，２１犱犪狔狊犪狀犱０，６，２１犱犪狔狊
图９　高温胁迫对不同品系高羊茅叶片（０，２，６，１４和２１犱）和根系（０，６和２１犱）中蔗糖和肌醇的影响
犉犻犵．９　犛狌犮狉狅狊犲犪狀犱犻狀狅狊犻狋狅犾犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犲狓狆狅狊犲犱
狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊犪狋０，２，６，１４，２１犱犪狔狊犪狀犱０，６，２１犱犪狔狊
　
３　讨论
图１０　高温胁迫对不同品系高羊茅叶片（０，２，６，１４和２１犱）和
根系（０，６和２１犱）中棕榈酸的影响
犉犻犵．１０　犎犲狓犪犱犲犮犪狀狅犻犮犪犮犻犱犻犱犲狀狋犻犳犻犲犱犻狀犾犲犪狏犲狊犪狀犱狉狅狅狋狊狅犳
狋狑狅狋犪犾犳犲狊犮狌犲犵犲狀狅狋狔狆犲狊犲狓狆狅狊犲犱狋狅犺犲犪狋狊狋狉犲狊狊
犪狋０，２，６，１４，２１犱犪狔狊犪狀犱０，６，２１犱犪狔狊
　
３．１　高温对高羊茅外观形态及生理的影响
草坪质量是草坪在其生长和使用期内叶片色
泽、质地、均一性等表型的综合体现［２０］。冷季型草
坪草对高温敏感，在夏季草坪休眠或者死亡，草坪会
发生枯黄，从而降低草坪的观赏性［２１２２］。本试验发
现高温降低了高羊茅的草坪质量，相比耐热性高羊
茅，热敏感型高羊茅的草坪质量下降得更明显。
叶绿素反映叶片光合能力的强弱；植物叶片相
对含水量的大小，可以部分反映植物抗逆性的能力；
膜的功用保持不变是维持光合作用和呼吸作用的关
键［１５１６］。叶片相对电解质渗漏能够指示叶片膜结构
破坏程度，叶片相对电解质渗漏的大小，可以作为判
断植物耐热性水平的评价指标之一［２３２４］。高温处理下，叶片电解质渗漏加剧，可见持续高温对高羊茅叶片膜结
构造成了破坏，导致膜结构损伤，电解质渗漏加剧。热敏感型高羊茅植株失水严重，植物叶片含水量的变化一定
程度上反映了植株的保水能力和抗逆能力，含水量变化越小，其保水能力和抗逆性就越强［１６，２４］。从实验结果可
５６第３期 赵状军　等：不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析
以看到，在高温胁迫下，热敏感型高羊茅品种叶绿素含量和叶片相对含水量显著下降，叶片电解质渗漏明显加剧
均表明其对高温变化更加敏感。
根系活力反映根系吸收能力的强弱，根系活力强，根系吸水和吸收矿质营养的水平也高，植物抗逆能力也
强［２５］。本实验发现，高温胁迫导致高羊茅根系褐变，活力下降，相比耐热型高羊茅，热敏感高羊茅的根系活力下
降得更明显。
高温胁迫虽然引起了高羊茅２个基因型草坪质量、叶片ＲＷＣ、叶绿素含量以及根系活力的降低，叶片ＥＬ的
升高，但耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８较热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１能保持相对高水平的叶片水分状态、光合能力以
及更稳定的膜系统，尤其在经过长时期高温处理以后，该研究结果与实验室进行的高羊茅耐高温筛选结果相一
致，即在相同高温条件下，耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８比热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１具有更强的耐热能力。而高温
胁迫给高羊茅造成的伤害程度以及基因型间耐受高温胁迫的差异，可能与代谢产物的不同积累密切相关，下面将
详细进行讨论。
３．２　高温对高羊茅代谢产物的影响
３．２．１　对有机酸的影响　　在高羊茅２个基因型的叶片或根系中，共检测出包括丁酸、丁二酸和柠檬酸等共５
种有机酸，其中柠檬酸是参与呼吸作用过程中三羧酸循环的中间产物。本试验中，高温胁迫下，高羊茅叶片和根
系中柠檬酸含量显著上升，而且耐热型高羊茅叶片和根系中的柠檬酸含量均显著高于其在热敏感型高羊茅中的
（图７），而且在严重高温胁迫（２１ｄ）下，耐热型高羊茅叶片和根系中柠檬酸含量分别是热敏感高羊茅的１．８和３．２
倍。研究表明，柠檬酸在植物体内是通过丙酮酸脱羧后形成的乙酰辅酶 Ａ 与草酰乙酸缩合形成６Ｃ的柠檬
酸［２６］。而且以往的研究发现，柠檬酸合成酶受高温的影响，植物可以通过缓解柠檬酸合成酶的热变性，并促进热
变性的柠檬酸合成酶复性来抵御高温胁迫，高温下植物通过对柠檬酸合成酶的有效保护，不但可以增加线粒体的
耐热性，而且可以提高植物的抗热能力［２７］。但是目前，有关柠檬酸与耐热性之间的联系尚未明确。
３．２．２　对氨基酸的影响　　氨基酸在植物生长代谢过程中具有十分重要的作用。氨基酸不仅能够合成蛋白质，
而且还是许多植物应答非生物胁迫相关代谢产物的前体［２８］。本研究中，缬氨酸含量在高羊茅２个基因型的叶片
中先上升后下降，在根系中，其含量显著上升，而且耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８中缬氨酸含量要显著高于在热敏感
型高羊茅ＰＩ２３４８８１中的（图８）。缬氨酸受胁迫后表达量的升高在许多逆境条件下均有报道［１０，２９］。在本研究
中，缬氨酸含量在耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８根系中的升高，可能作为初生代谢物而产生更多的次生代谢物，以保
护植物组织免受由高温胁迫所引发的伤害。
通常非生物胁迫会导致细胞内蛋白质的降解，促使中间铵的积累［３０］。据相关研究报道，不同形式或者不同
亚型的谷氨酸，常作为逆境响应物质在受到不同胁迫环境的植物体中积累［３１］。在本研究中，谷氨酸含量在高羊
茅２个基因型根系中含量均明显增加，尤其是在耐热型高羊茅体内（图８），以往的研究表明，谷氨酸作为代谢途
径中重要的中间物，在植物代谢过程起到了非常重要的作用［３１］，这也说明谷氨酸含量的维持和积累有助于高羊
茅更好地适应和耐受高温胁迫。
与氨基酸不同，脯氨酸则是一种非蛋白且与胁迫相关的氨基酸［３２］。脯氨酸作为能量库、亚细胞结构稳定剂、
渗透调节剂、自由基清除剂以及胁迫信号分子，在植物的防御系统中扮演了诸多角色［３３］。在高温胁迫的初期（６
ｄ），脯氨酸在热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１叶片中的迅速积累，表明在轻度高温胁迫下脯氨酸可能作为一种胁迫信
号分子而起作用。在高温处理第１４天时，热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１叶片中的脯氨酸含量显著高于耐热型高羊
茅ＰＩ５７８７１８中的，而在高温处理第２１天时，耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片中的脯氨酸含量显著高于热敏感型高
羊茅ＰＩ２３４８８１中的，这表明脯氨酸在重度高温条件下的积累，可能是高羊茅（尤其是耐热基因型）适应高温胁迫
的一种响应。
３．２．３　对糖与糖醇的影响　　在植物体中，逆境环境下经常会诱导各种糖类和糖醇等相容性物质产生积累［３２］。
这些低分子量的有机化合物，在环境刺激下出现积累，具有渗透调节、细胞功能保护、细胞组分完整性的维持等功
能［１０，３３］。高温胁迫初期，植物叶片的相对含水量仍然较高，一些糖类和糖醇类物质的积累有助于细胞维持渗透
势，以限制或减少植物水分的散失［３４３５］。许多糖类，如果糖、半乳糖、葡萄糖、核糖以及蔗糖，均可作为高温条件下
６６ 草　业　学　报 第２４卷
起渗透调节作用［１０，３６］。尤其是蔗糖，已证明在剧烈的脱水和热胁迫结合处理的拟南芥中，蔗糖将会取代脯氨酸
作为主要的渗透保护剂［１１］。除了作为渗透调节物质、胁迫诱导代谢产物改变的底物或者信号分子以外，蔗糖在
一系列被测试的小分子糖中具有最强的抗氧化能力，同时也在植物呼吸代谢，能量供应过程中起到了非常重要的
作用［３７３９］。糖醇是水化的碳水化合物，通过似水的羟基基团，能够在大分子周围形成水化层［４０］。糖醇不仅与碳
的转运与贮存、超低温保护、硼的运输与能量传递紧密相关；更重要的是，它还参与逆境条件下植物渗透调节与活
性氧的抑制［４１］。肌醇是棉籽糖与水苏糖的前体，在植物中它们常作为渗透调节剂或者自由基的有效清除剂来提
高植物的抗逆性［４２］。在本研究中，蔗糖和肌醇的含量在高羊茅２个基因型叶片与根系中均显著升高，而且在长
期高温胁迫条件下（２１ｄ），耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片和根系中的蔗糖和肌醇含量均要显著高于热敏感型高羊
茅ＰＩ２３４８８１中的（图９），耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８可能正是通过借助蔗糖和肌醇更强的抗氧化能力和渗透保护
能力来提高其耐热水平。
３．２．４　对脂肪酸的影响　　研究表明，脂质的组成及饱和程度与植物对逆境胁迫的适应能力关系密切［４３４４］。亚
油酸，亚麻酸和棕榈酸是主要的质膜脂质成分。植物体内高水平的脂肪酸含量，尤其是不饱和脂肪酸的含量，能
够维持逆境胁迫下植物细胞膜脂质双层更好的流动性［４５４６］。在本研究中，高温处理前，相比耐热性高羊茅，热敏
感型高羊茅ＰＩ２３４８８１叶片和根系中含有更高水平的棕榈酸（图１０）。高温胁迫下，热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１
叶片和根系中棕榈酸含量下降，而耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片和根系中棕榈酸含量上升。这表明，高羊茅叶片
和根系中棕榈酸含量上升有助于提高其耐热性，作为饱和脂肪酸，棕榈酸可能确保细胞膜质具有一定的流动性
后，通过维持细胞膜更好的稳定性来提高高羊茅对高温的耐受能力。
总之，通过高羊茅２个基因型对高温胁迫的生理响应研究，发现在相同高温条件下耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８
比热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１更耐热。在受高温胁迫的高羊茅２个基因型叶片或者根系中，ＧＣＭＳ分析鉴定出
２５种代谢产物，包括９种有机酸与脂肪酸、９种氨基酸、７种糖与糖醇。受高温胁迫的叶片中某些代谢产物表达
量的升高或者维持，可能是耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８与热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１之间存在耐热性差异的主要原
因。在中度和／或重度高温胁迫下（１４，２１ｄ），耐热型高羊茅ＰＩ５７８７１８叶片中谷氨酸、脯氨酸、蔗糖、肌醇、棕榈酸
等代谢产物的更多积累，使其比热敏感型高羊茅ＰＩ２３４８８１更耐热。在重度高温胁迫下（２１ｄ），耐热型高羊茅ＰＩ
５７８７１８根系中缬氨酸、谷氨酸、脯氨酸、蔗糖、肌醇、棕榈酸等代谢产物更高水平的积累，使其比热敏感型高羊茅
ＰＩ２３４８８１具有更好地耐受高温胁迫的能力。而且本研究结果表明，柠檬酸作为抗氧化剂并参与呼吸作用三羧酸
循环途径，它的高水平积累，可能更有助于提高高羊茅对高温胁迫的耐性和适应性。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＳｏｎｇＭＬ，ＷｅｎＸＺ，ＬｉＹＬ．Ｒｅｖｉｅｗｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｒｏｏｔｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｐｌａｎｔｓ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，
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狋犺犪犾犻犪狀犪．ＢｉｏｍｅｄＣｅｎｔｒａｌＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２０１１，１１：３５４５．
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［８］　ＣｒａｍｅｒＧＲ，ＥｒｇｕｌＡ，ＧｒｉｍｐｌｅｔＪ，犲狋犪犾．Ｗａｔｅｒａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｉｎｇｒａｐｅｖｉｎｅｓ：ｅａｒｌｙａｎｄｌａｔｅｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｔｅｐｒｏｆｉｌｅｓ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ＆ＩｎｔｅｇｒａｔｉｖｅＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００７，７：１１１１３４．
［９］　ＤｕＨ，ＹｕＷ，ＬｉｕＹ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｍｅｔａｂｏｌｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｅｒｅｎｎｉａｌｇｒａｓｓｃｙｎｏｄｏｎｔｒａｎｓｖａａｌｅｎｓｉｓｘ犆狔狀狅犱狅狀犱犪犮狋狔犾狅狀（Ｃ４）ａｎｄ犘狅犪狆狉狅
狋犲狀狊犻狊（Ｃ３）ｔｏｈｅａｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２０１１，１４１：２５１２６４．
［１０］　ＫａｐｌａｎＦ，ＫｏｐｋａＪ，ＨａｓｋｅｌＤＷ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｌｏｒｉｎｇｔｈｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｔｒｅｓｓｍｅｔａｂｏｌｏｍｅｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１３６：４１５９
４１６４．
７６第３期 赵状军　等：不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析
［１１］　ＲｉｚｈｓｋｙＬ，ＬｉａｎｇＨＪ，ＳｈｕｍａｎＪ，犲狋犪犾．Ｗｈｅｎｄｅｆｅｎｓｅｐａｔｈｗａｙｓｃｏｌｉｄｅ．Ｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｔｏａｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｈｅａｔ
ｓｔｒｅｓｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１３４：１６８３１６９６．
［１２］　ＷｉｅｎｋｏｏｐＳ，ＭｏｒｇｅｎｔｈａｌＫ，ＷｏｌｓｃｈｉｎＦ，犲狋犪犾．Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｏｎｏｆｍｅｔａｂｏｌｏｍｉｃａｎｄｐｒｏｔｅｏｍｉｃｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ＆ ＣｅｌｕｌａｒＰｒｏｔｅｏｍｉｃｓ，
２００８，７：１７２５１７３６．
［１３］　ＤｕＨＭ，ＷａｎｇＺＬ，ＨｕａｎｇＢＲ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔａｌｆｅｓｃｕｅａｎｄｚｏｙｓｉａｇｒａｓｓｔｏｈｅａｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＩｉｎｄＩｎｔｅｒ
ｎａｔｉｏｎａｌＣｏｎｆｅｒｅｎｃｅｏｎＴｕｒｆｇｒａｓｓＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔｆｏｒＳｐｏｒｔｓＦｉｅｌｄｓ，２００８，８：２０７２１３．
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［２０］　ＸｕＹＦ，ＪｉｎＪＷ，ＳｕｎＸＬ，犲狋犪犾．Ａｓｔｕｄｙｏｎａｍｏｄｅｌｏｆｔｕｒｆｑｕａｌｉｔｙｅｖａｌｕａｔｉｏｎｂａｓｅｄｏｎｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，
２００９，１８（４）：２５６２５９．
［２１］　ＨｅＨＲ，ＬｉＺＤ，ＺｈｏｕＥＷ，犲狋犪犾．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｃｈｉｌｉｎｇｏｆｓｉｘｗａｒｍｓｅａｓｏｎｔｕｒｆｇｒａｓｓｅｓ．ＡｃｔａＡｇｒｅｓｔｉａＳｉｎｉｃａ，２００５，１６（２）：
１５０１５３．
［２２］　ＺｈｅｎｇＭＺ，ＬｉｕＪＲ，ＱｉｎＷＺ，犲狋犪犾．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｌｉｃｏｎｏｎＫｅｎｔｕｃｋｙｂｌｕｅｇｒａｓｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２８（６）：
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９６第３期 赵状军　等：不同品系高羊茅应答高温胁迫的初级代谢产物分析