全 文 ：书根据犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉 序列变异分析中国
互花米草种群的遗传结构
吴娟子１，２，王强１，钟小仙２，陈建群１
（１．南京大学生命科学学院，江苏 南京２１００９３；２．江苏省农业科学院畜牧所，江苏 南京２１００１４）
摘要：采用直接测序法，测定了中国沿海互花米草８个种群８０个样本的叶绿体狋狉狀犜狋狉狀犉 序列。结果显示，２个单
碱基的插入／缺失将８０个序列分为３种单倍型，３种单倍型在美国东海岸均有分布，且属于美国分布最广泛的Ｃ单
倍型；中国种群的单倍型多样性 Ｈｄ为０．３７９，远低于美国原产地；种群间基因分化系数Ｇｓｔ为０．１０３、固定指数Ｆｓｔ
为０．０９２；ＡＭＯＶＡ分析揭示种群间仅有９％的遗传差异。研究结果表明，中国互花米草种群受瓶颈效应影响明
显，种群间遗传变异较低，种群内多样性相对较高。
关键词：互花米草；ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉；单倍型；遗传结构
中图分类号：Ｑ９４３．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０４０１３４０７
　　互花米草（犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪）是一种原产北美大西洋沿岸的禾本科米草属的多年生六倍体植物［１］，因其
促淤造陆和消浪护堤作用显著而被许多国家引种［２，３］。１９７９年南京大学从美国东南部的北卡罗莱纳州、乔治亚
和佛罗里达州引种的３种不同生态型互花米草种子及植株，首先被移栽至福建罗源，种子成熟后再经沿海各省滩
涂多点引种，互花米草的种植取得了一定的生态和经济效益［４６］。但作为外来入侵物种，其强大的繁殖能力和高
大密集的种群特征，对我国沿海滩涂地区的生物多样性和水产养殖具有一系列不良影响，对生态系统造成了极大
危害，２００３年初，互花米草被环保总局列为我国第一批１６种外来入侵物种名单［７］，互花米草的生物入侵问题越
来越受到有关部门和研究者的关注，我国已有的研究主要关注互花米草的生物学特性、竞争性排斥、生态位替代、
危害及控制技术等，对其入侵扩张的分子机制研究较少［７９］，有关互花米草在我国地理种群内的遗传变异及其演
化路径、入侵过程中的快速适应与进化机制等入侵扩张的分子机理有待进一步加强。
大量的研究表明，外来入侵种能在如此短的时间内迅速地作出适应性的进化，可能与其自身的遗传结构密切
相关［１０１２］。因此，对入侵物种种群遗传结构的研究将有助于理解其入侵进化机制。ＤＮＡ分子作为遗传信息的直
接载体不受外界因素和生物体发育阶段及器官组织差异的影响，因此ＤＮＡ分子标记技术和直接的ＤＮＡ测序技
术被广泛应用于揭示ＤＮＡ序列差异，分析种群的遗传结构。应用较多的分子标记技术主要有ＲＡＰＤ（随机扩增
多态性ＤＮＡｓ，ｒａｎｄｏｍｌｙａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃＤＮＡｓ）［１３］、ＩＳＳＲ（简单重复序列间多态性，ｉｎｔｅｒｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅ
ｒｅｐｅａｔ）［１４］、ＳＲＡＰ（相关序列扩增多态性，ｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｌａｔｅｄａｍｐｌｉｆｉｅｄｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）［１５］和ＡＦＬＰ标记（扩增片段
长度多态性，ａｍｐｌｉｆｉｅｄｆｒａｇｍｅｎｔｌｅｎｇｔｈｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ）［９］等。同分子标记技术等指纹技术相比，ＤＮＡ测序能够
提供最直接、最可靠的数据，且更易数字化，便于数据的分析、交流和检索。因此本研究将采用ＤＮＡ直接测序的
方法，研究我国互花米草种群的遗传结构。
一般来说，叶绿体基因组属于单亲遗传，并且结构简单、稳定，极少或者不发生重组和种内变异，但是叶绿体
的一些基因间区序列进化速度较快，常用于植物的系统发育研究和遗传进化分析。狋狉狀犜狋狉狀犉 序列为植物叶绿
体基因组的一段序列，由编码ｔＲＮＡ的ｔｒｎＴ（ＵＧＵ）３′外显子至ｔｒｎＬ（ＵＡＡ）基因的基因间区，ｔｒｎＬ（ＵＡＡ）内含
子以及ｔｒｎＬ（ＵＡＡ）３′外显子至ｔｒｎＦ（ＧＡＡ）之间的基因间区组成，２段非编码区序列进化速率快，能提供较多的
１３４－１４０
２０１２年８月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第４期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
收稿日期：２０１１０６２３；改回日期：２０１１０７２８
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９００１６１）资助。
作者简介：吴娟子（１９７７），女，湖北京山人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｊｚ．ｎｉｎｇｈａｎ＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｑ＠ｎｊｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
信息位点，多用于较低分类阶元及近期分化类群间系统发育和种间品种的鉴别研究［１６］。也有研究表明该序列可
用于某些类群种间甚至种下居群水平的研究［１７］。早在１９９１年，Ｔａｂｅｒｌｅｔ等［１６］在这一位点上就设计了通用引物
用于扩增这一序列，该序列在许多植物中均较易扩增，且序列质量较高。
本研究通过分析南起福建罗源，北至天津塘沽的８个互花米草种群的ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 的２段非编码区序
列（狋狉狀犜狋狉狀犔 和狋狉狀犔狋狉狀犉）的测序数据，初步研究了我国互花米草种群的遗传结构，旨在了解我国互花米草种群
的遗传多样性结构，比较我国互花米草同原产地互花米草的遗传多样性差异，分析互花米草叶绿体基因的谱系来
源，探讨互花米草种群遗传结构形成的相关因素。
１　材料与方法
１．１　植物材料
２００９年４－１０月，沿纬度梯度选取我国东部沿海盐沼的８个互花米草种群（表１），每一种群随机选取约３０
株健康植株，植株间距大于５０ｍ，以尽可能避免重复采集同一克隆。将个体植株叶片采下后立刻放入事先准备
好的装有约半袋硅胶的自封袋里，使叶片与硅胶充分混合，以便快速脱水。带回实验室后根据实际情况更换已经
变色的硅胶，叶片干燥后，每一种群随机选取９～１３个样本分别提取ＤＮＡ。
表１　互花米草采样地点
犜犪犫犾犲１　犔狅犮犪犾犻狋犻犲狊狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊
采样点Ｌｏｃａｌｉｔｙ 种群代码Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｄｅ 地理坐标Ｌｏｃａｔｉｏｎ 取样数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅｓ（株Ｐｌａｎｔ）
天津塘沽Ｔａｎｇｇｕ，Ｔｉａｎｊｉｎ 塘沽ＴＧ ３８°５９′Ｎ，１１７°４２′Ｅ ２５
山东朱旺Ｚｈｕｗａｎｇ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ 朱旺ＺＷ ３７°１５′Ｎ，１１９°５３′Ｅ ３０
江苏射阳Ｓｈｅｙａｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ 射阳ＳＹ ３３°３６′Ｎ，１２０°３６′Ｅ ３５
江苏大丰Ｄａｆｅｎｇ，Ｊｉａｎｇｓｕ 大丰ＤＦ ３３°０１′Ｎ，１２０°５３′Ｅ ３０
上海崇明Ｃｈｏｎｇｍｉｎｇ，Ｓｈａｎｇｈａｉ 崇明ＣＭ ３１°３１′Ｎ，１２１°５７′Ｅ ３０
浙江宁波Ｎｉｎｇｂｏ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ 宁波ＮＢ ２９°５８′Ｎ，１２１°４４′Ｅ ３２
浙江乐清Ｌｅｑｉｎｇ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ 乐清ＬＱ ２８°１６′Ｎ，１２１°０６′Ｅ ３１
福建罗源Ｌｕｏｙｕａｎ，Ｆｕｊｉａｎ 罗源ＬＹ ２６°２９′Ｎ，１１９°３７′Ｅ ３０
１．２　ＤＮＡ提取及ＰＣＲ扩增
使用ＢｉｏＦｌｕｘ公司的植物基因组ＤＮＡ提取试剂
盒（ＢｉｏｓｐｉｎｐｌａｎｔｇｅｎｏｍｉｃＤＮＡｅｘｔｒａｃｔｉｏｎＫｉｔ）从硅
胶干燥的叶片中提取 ＤＮＡ。本研究使用 Ｔａｂｅｒｌｅｔ
等［１６］设计的通用引物对来自８个种群的８０个样本的
叶绿体狋狉狀犜狋狉狀犔 和狋狉狀犔狋狉狀犉 基因间区序列进行
ＰＣＲ（聚合酶链式反应，ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅｃｈａｉｎｒｅａｃｔｉｏｎ）扩
增和测序（２００９年）。引物序列由上海生物工程技术
有限公司生产合成（表２），其中ＰｒｉｍｅｒＡ和ＰｒｉｍｅｒＢ
用于狋狉狀犜狋狉狀犔 区域的扩增和测序；ＰｒｉｍｅｒＣ和Ｐｒｉｍ
ｅｒＦ用于狋狉狀犔狋狉狀犉 区域的扩增，ＰｒｉｍｅｒＣ、ＰｒｉｍｅｒＤ和
ＰｒｉｍｅｒＦ用于该序列的测序。ＰＣＲ扩增在Ｂｉｏｍｅｔｒａ
表２　用于互花米草狋狉狀犜狋狉狀犔和狋狉狀犔狋狉狀犉
序列扩增、测序的引物序列
犜犪犫犾犲２　犛犲狇狌犲狀犮犲狊狅犳狋犺犲狌狀犻狏犲狉狊犪犾狆狉犻犿犲狉狊犳狅狉狋犺犲
犪犿狆犾犻犳犻犮犪狋犻狅狀犪狀犱狊犲狇狌犲狀犮犻狀犵狅犳狋狉狀犜狋狉狀犔犪狀犱
狋狉狀犔狋狉狀犉狉犲犵犻狅狀狊犻狀犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪
引物Ｐｒｉｍｅｒ 序列Ｓｅｑｕｅｎｃｅ
ＰｒｉｍｅｒＡ ５′ＣＡＴＴＡＣＡＡＡＴＧＣＧＡＴＧＣＴＣＴ３′
ＰｒｉｍｅｒＢ ５′ＴＣＴＡＣＣＧＡＴＴＴＣＧＣＣＡＴＡＴＣ３′
ＰｒｉｍｅｒＣ ５′ＣＧＡＡＡＴＣＧＧＴＡＧＡＣＧＣＴＡＣＧ３′
ＰｒｉｍｅｒＤ ５′ＧＧＧＧＡＴＡＧＡＧＧＧＡＣＴＴＧＡＡＣ３′
ＰｒｉｍｅｒＦ ５′ＡＴＴＴＧＡＡＣＴＧＧＴＧＡＣＡＣＧＡＧ３′
ＴｈｅｒｍｏｂｌｏｃｋＴ１上完成，扩增反应体系为２０μＬ，包括模板ＤＮＡ（２０～４０ｎｇ／μＬ）１μＬ、Ｐｒｉｍｅｒ（１０μｍｏｌ／Ｌ）各
０．８μＬ、１０×ＬＡＰＣＲＢｕｆｆｅｒＩＩ（Ｍｇ
２＋Ｆｒｅｅ）２μＬ、ｄＮＴＰＭｉｘｔｕｒｅ（２．５ｍｍｏｌ／Ｌ）３．２μＬ、ＭｇＣｌ２（２５ｍｍｏｌ／Ｌ）２
μＬ、ＴａＫａＲａＬＡＴａｑ（５Ｕ／μＬ）０．２μＬ、ｄｄＨ２Ｏ１０μＬ；扩增程序为：９４℃预变性３ｍｉｎ；９４℃变性４５ｓ，５３℃退火
３０ｓ，７２℃延伸１．５ｍｉｎ，共３５个循环，最后再７２℃ 延伸５ｍｉｎ，４℃ 保存。
５３１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
１．３　目的片段的检测、纯化和序列测定
ＰＣＲ扩增产物经０．８％琼脂糖电泳检测，确定为目的条带且无杂带干扰后使用上海捷倍思基因技术有限公
司的ＰＣＲｃｌｅａｕｐＫｉｔ直接清洁ＰＣＲ产物，ＰＣＲ产物浓度达到测序要求后，送至华大基因科技股份有限公司上海
测序部直接双向测序。测序峰图明确、无杂峰的序列测序１次，对部分序列进行２～３次重复扩增、测序。
１．４　序列拼接、比对和分析数据处理
所得的序列用Ｓｅｑｕｅｎｃｈｅｒ４．８进行拼接并根据峰图进行手工校正，然后利用 Ｍｅｇａ中的ＣｌｕｓｔａｌＷ 模块进行
对位排列。使用 ＤｎａＳＰ５．１０计算单倍型多样性（Ｈｄ）、固定指数Ｆｓｔ和种群间基因分化系数Ｇｓｔ。固定指数Ｆｓｔ
根据公式犉狊狋＝１／（１＋２犖犿）计算得出，式中，犖 是雌性有效种群大小，犿 是雌性迁移率［１８］；种群间基因分化系数
Ｇｓｔ根据公式犌狊狋＝１／｛１＋４犖［（犿＋狏）狊／（狊－１）］｝计算得出，式中，犖 是有效群体大小，犿 是每世代迁移率，狊为
亚群体的数目，狏为每世代的突变速率［１９］。使用ＧｅｎＡｌＥｘ６计算Ｎｅｉ遗传距离（Ｄ）及遗传一致度（Ｉ），分子方差分
析（ＡＭＯＶＡ）计算种群内、种群间的变异方差分布，并在 ＭＥＧＡ上基于Ｎｅｉ遗传距离得到ＵＰＧＭＡ聚类图。
２　结果与分析
２．１　中国互花米草叶绿体狋狉狀犜狋狉狀犔 和狋狉狀犔狋狉狀犉
片段序列特点
经扩增、测序，部分样品重复扩增测序验证，利用
ＰｒｉｍｅｒＡ和ＰｒｉｍｅｒＢ，共获得８０条狋狉狀犜狋狉狀犔 基因间
区序列，经序列比对，两端切平后，获得的序列绝对长
度为７７２～７７３ｂｐ，平均核苷酸组成为：Ｃ１１．４％；Ｔ
３３．１％；Ａ４０．４％；Ｇ１５．１％，Ｃ＋Ｇ含量２６．５％，在这
一组序列中，没有发现核苷酸多态性位点，只发现了２
个单碱基Ａ的插入／缺失（ｉｎｄｅｌ）位点（单个核苷酸的
插入／缺失算一次ｉｎｄｅｌ事件），分别在序列１４０和５２５
表３　中国互花米草犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型
犜犪犫犾犲３　犜犺犲狏犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狋犲狊狅犳犻狀犱犲犾犻狀犮狆犇犖犃
狋狉狀犜狋狉狀犉狊犲狇狌犲狀犮犲狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪
插入／缺失单倍型
Ｉｎｄｅｌｈａｐｌｏｔｙｐｅ
插入／缺失变异位点
Ｔｈｅｉｎｄｅｌｓｉｔｅａｍｏｎｇｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
１４０ ５２５
Ｈ１ － －
Ｈ２ － Ａ
Ｈ３ Ａ －
ｂｐ位置上。在中国种群内，利用ＰｒｉｍｅｒＣ和ＰｒｉｍｅｒＤ扩增得到的狋狉狀犔狋狉狀犉 序列中未发现多态性位点，经排序
后，两端切平，得到１００４ｂｐ的整齐序列，序列碱基组成为Ａ：３４．４％，Ｇ：１７．０％，Ｃ：１７．２％，Ｔ：３１．４％，Ｇ＋Ｃ含
量：３４．２％。将测序所得的狋狉狀犜狋狉狀犔 序列与狋狉狀犔狋狉狀犉 序列拼接成狋狉狀犜狋狉狀犉 序列。２个单碱基Ａ的插入／缺
失将８０条狋狉狀犜狋狉狀犉 序列分为３种单倍型，即Ｈ１～Ｈ３（表３）。在８个中国种群中各单倍型的分布情况不同（图
１，表４），其中罗源 （ＬＹ）种群中单倍型种类最多，为３种，其次塘沽 （ＴＧ）、射阳 （ＳＹ）、大丰（ＤＦ）、崇明（ＣＭ）种
群均为２种，宁波（ＮＢ）和乐清（ＬＱ）种群最少，只有１种。可以发现，每一种单倍型均为多个种群所共有；其中
Ｈ３型分布最为广泛，在各个种群中均有分布，其在总样本中发生的频率为７７．６％（６２条序列）；Ｈ１型分布于塘
沽、射阳和罗源种群，Ｈ２型分布于朱旺、大丰、崇明和罗源种群，２种单倍型均占总样本的１１．２％（图１）。
Ｂｌｕｍ等［２０］根据互花米草ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 非编码区的序列差异将来自北美大西洋沿岸到墨西哥海湾及
太平洋沿岸３０个地区的５９８个样本分为４２种单倍型（ＧｅｎＢａｎｋ登录号：ＡＹ９２７２７８～ＡＹ９２７２９９、ＤＱ４８６８３９～
ＤＱ４８６８５８），聚类为Ａ、Ｂ、Ｃ和Ｄ四个大群，其中我国互花米草原产地北卡罗莱纳州、乔治亚和佛罗里达州的互
花米草种群包含Ｃ、Ｄ两个大群的单倍体型，以Ｃ型互花米草为主。将所得的中国互花米草狋狉狀犜狋狉狀犉 序列同美
国互花米草狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型序列进行序列比对，发现 Ｈ１、Ｈ２、Ｈ３单倍型分别与美国互花米草单倍型Ｃ１、Ｃ２
和Ｃ４序列一致，与Ｂｌｕｍ等［２０］的研究相比较，未发现新的单倍型。
２．２　中国互花米草ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 序列的Ｉｎｄｅｌ多样性和单倍型多样性
８个种群总样本的单倍型多样性Ｈｄ值为０．３７９，除宁波和乐清种群外，各种群的 Ｈｄ值介于０．２８２～０．６３９，
其中罗源种群具有最高的单倍型多样性（０．６３９），塘沽和崇明种群次之（０．５３３）（表５）。宁波和乐清种群均只存
在Ｈ３单倍型。
２．３　中国互花米草种群遗传多样性
互花米草种群内和种群间遗传差异分别为９１％和９％（表６），说明互花米草的遗传多样性主要体现在种群
６３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
图１　中国沿海８个互花米草种群犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型分布及频率
犉犻犵．１　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犳狉犲狇狌犲狀犮狔狅犳犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉犺犪狆犾狅狋狔狆犲狊犪犿狅狀犵犲犻犵犺狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪犻狀犆犺犻狀犪
内部，各种群之间虽然存在一定的差异，但种群间遗传
分化较少，这与Ｆｓｔ值分析结果一致（表７）。根据ｃｐ
ＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 非编码区序列变异估算出种群间基
因分化系数Ｇｓｔ（０．１０３）、固定指数Ｆｓｔ（０．０９２），表明
互花米草种群之间的分化程度较小。但是将种群两两
比较，发现各种群间的Ｆｓｔ存在一定差异（０．０１７～
０．３３３）。
各种群间的遗传距离（Ｎｅｉｄｉｓｔａｎｃｅ，Ｄ）和遗传一
致度（Ｉ）分析表明（表８），互花米草各种群的遗传距离
平均为０．０６４，其中距离最大的为崇明与宁波、乐清种
群之间（０．１８４），距离最小的为宁波与乐清种群之间
（０．０００）。同样的，互花米草各种群间的遗传一致度平
均值为０．９４０，其中最高的为宁波与乐清种群之间
（１．０００），最低的为崇明与宁波、乐清种群之间（０．８３２）。
朱旺种群与其他种群之间的遗传距离和遗传一致度与
表４　中国互花米草种群中犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型分布
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉犺犪狆犾狅狋狔狆犲狊
犪犿狅狀犵犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪犻狀犆犺犻狀犪
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
样本数
Ｓａｍｐｌｅｓｉｚｅ
单倍型 Ｈ１
ＨａｐｌｏｔｙｐｅＨ１
单倍型 Ｈ２
ＨａｐｌｏｔｙｐｅＨ２
单倍型 Ｈ３
ＨａｐｌｏｔｙｐｅＨ３
塘沽ＴＧ １０ ４ ０ ６
朱旺ＺＷ ９ ０ ２ ７
射阳ＳＹ １３ ２ ０ １１
大丰ＤＦ １０ ０ ２ ８
崇明ＣＭ １０ ０ ４ ６
宁波ＮＢ ９ ０ ０ ９
乐清ＬＱ １０ ０ ０ １０
罗源ＬＹ ９ ３ １ ５
总计Ｔｏｔａｌ ８０ ９ ９ ６２
其他种群之间的差异较大。根据得到的遗传距离数据，使用非加权配对平均聚类法（ＵＰＧＭＡ），对这８个种群进
行聚类（图２），发现崇明种群与其他７个种群的遗传距离最大，宁波与乐清种群，朱旺与大丰种群，塘沽和罗源种
群遗传距离较近。
７３１第２１卷第４期 草业学报２０１２年
３　讨论
３．１　中国互花米草种群受遗传瓶颈效应影响
互花米草最早于１９７９年由南京大学从美国东南
部的北卡罗莱纳州、乔治亚和佛罗里达州引种进入中
国。在这３个州，Ｂｌｕｍ 等［２０］一共发现１１种ｃｐＤＮＡ
狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型，这３个州的互花米草种群均由多
种单倍型组成，其中单倍型Ｃ２、Ｃ３、Ｃ４和Ｃ５是主要的
类群。本研究结果表明，在８个中国互花米草种群中
共发现３种ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型，分别对应于美
国的Ｃ１，Ｃ２和Ｃ４三种单倍型。叶绿体狋狉狀犜狋狉狀犉 非
编码区序列在种内具有一定的分辨能力，但叶绿体基
因组属于单亲遗传，结构简单、稳定，极少或者不发生
重组和种内变异。在中国互花米草种群中，未发现有
别于美国原产地的新的ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型，这
说明在短短３０年内，中国互花米草叶绿体基因组可能
并未发生太多改变。中国沿海互花米草种群多样性低
于美国原产地种群，说明在ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 序列区
域，中国沿海互花米草种群受到明显的瓶颈效应（ｇｅ
ｎｅｔｉｃｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋ）影响。这与沈栋伟［２１］利用微卫星位
点研究中国沿海互花米草种群遗传结构的结果一致。
互花米草在福建罗源的单倍型多样性高于浙江、
上海、江苏、山东、天津种群，这在一定程度上揭示了中
国沿海互花米草的传播路径。互花米草从美国引种进
入我国后，首先于１９８０年１０月在福建罗源进行了大
规模的繁殖试种，从１９８２年开始，逐渐向江苏和其他
地方引种［２］。由于遗传瓶颈效应，导致从罗源到中国
其他地区的互花米草种群单倍型多样性减小，这与预
期结果一致。
３．２　中国互花米草ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型的地理
分布
本研究对中国沿海从福建罗源（北纬２６°）到天津
（北纬３８°）８个种群的互花米草样本进行研究，发现
Ｈ３单倍型（对应于Ｂｌｕｍ等［２０］的Ｃ４单倍型）在所有
种群中均有分布，且在各种群中分布频率占明显优势；
Ｈ２单倍型（对应于Ｂｌｕｍ等［２０］的Ｃ２单倍型）在福建、
山东、江苏和上海均有分布（北纬２６°～３７°）。这与美
国互花米草种群的情况一致，Ｂｌｕｍ等［２０］观察到美国
东海岸互花米草Ａ、Ｂ单倍型分布于中北部；Ｄ单倍型
分布于中南部；Ｃ类单倍型分布范围最广，其中Ｃ４单
倍型分布最广，从南部的佛罗里达州（北纬２４°～３０°）
到北部的缅因州（北纬４３°～４７°）均有分布，Ｃ２单倍型
表５　中国互花米草种群犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉 序列
犐狀犱犲犾多样性和单倍型多样性
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犐狀犱犲犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犐狀犱犲犾犺犪狆犾狅狋狔狆犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔狅犳
犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉狊犲狇狌犲狀犮犲狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪
犪犿狅狀犵８狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犆犺犻狀犪
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
Ｉｎｄｅｌ位点
数量
Ｎｕｍｂｅｒｏｆ
Ｉｎｄｅｌｓｉｔｅｓ
Ｉｎｄｅｌ
多样性
Ｉｎｄｅｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
Ｉｎｄｅｌ单倍型
数量Ｎｕｍｂｅｒ
ｏｆＩｎｄｅｌ
ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ
Ｉｎｄｅｌ单倍型
多样性
Ｉｎｄｅｌｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
塘沽ＴＧ １ ０．５３３ ２ ０．５３３
朱旺ＺＷ ２ ０．７７８ ２ ０．３８９
射阳ＳＹ １ ０．２８２ ２ ０．２８２
大丰ＤＦ ２ ０．７１１ ２ ０．３５６
崇明ＣＭ ２ １．０６７ ２ ０．５３３
宁波ＮＢ ０ ０ １ ０
乐清ＬＱ ０ ０ １ ０
罗源ＬＹ ２ ０．７７８ ３ ０．６３９
总计Ｔｏｔａｌ ２ ０．５５５ ３ ０．３７９
表６　互花米草种群基于犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉的分子变异方差分析
犜犪犫犾犲６　犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳犿狅犾犲犮狌犾犪狉狏犪狉犻犪狀犮犲（犃犕犗犞犃）犳狅狉犲犻犵犺狋
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪犫犪狊犲犱
狅狀犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉狉犲犵犻狅狀
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｏｆｖａｒｉａｎｃｅ
自由度
ｄｆ
总方差
Ｓｕｍｏｆ
ｓｑｕａｒｅｓ
变异成分
Ｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
绝对值
Ａｂｓｏｌｕｔｅ
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
种群间Ａｍｏｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ７ ３．６２３ ０．０２６ ９
种群内 Ｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ７２ １８．３１５ ０．２５４ ９１
总计Ｔｏｔａｌ ７９ ２１．９３８ ０．２８１ １００
表７　估计的互花米草种群间遗传分化（犉狊狋）
犜犪犫犾犲７　犈狊狋犻犿犪狋犲狊狅犳犵犲狀犲狋犻犮犱犻犳犳犲狉犲狀狋犻犪狋犻狅狀（犉狊狋）犫犲狋狑犲犲狀
犲犻犵犺狋狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪犻狀犆犺犻狀犪
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
塘沽
ＴＧ
朱旺
ＺＷ
射阳
ＳＹ
大丰
ＤＦ
崇明
ＣＭ
宁波
ＮＢ
乐清
ＬＱ
朱旺ＺＷ ０．０１７
射阳ＳＹ ０．０５４ ０．０００
大丰ＤＦ ０．０２８－０．１１７ －０．００９
崇明ＣＭ ０．０９１－０．０３８ ０．１８８－０．０１０
宁波ＮＢ ０．３３３ ０．１２５ ０．０８３ ０．１１１　０．３３３
乐清ＬＱ ０．３３３ ０．１２５ ０．０８３ ０．１１１　０．３３３０．０００
罗源ＬＹ －０．０９３－０．０３３ ０．０７５－０．０１５　－０．０１２０．３００ ０．３００
８３１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４
分布也较广，从南部的佛罗里达州 （北纬２４°～３０°）到
北部的纽约州（北纬４０°～４５°）均有分布。而引种进入
中国的恰好是分布范围最为广泛的Ｃ单倍型，这可能
也是互花米草在中国沿海迅速扩张的原因之一。
Ｈ１单倍型（对应于Ｂｌｕｍ等［２０］的Ｃ１单倍型）在
福建、江苏和天津（北纬２６°～３８°）均有分布，８０个样
本中一共发现了９例Ｃ１单倍型。Ｂｌｕｍ等［２０］一共分
析了３０个种群共５９８份样品，仅在南卡罗莱纳州发现
１例Ｃ１单倍型，在中国互花米草的原产地北卡罗莱纳
州、乔治亚和佛罗里达３个州未发现该单倍型。Ｂｌｕｍ
等［２０］在这３个州的６个种群中一共分析了７０个样
本，取样数的限制可能导致他们在这３个州未发现稀
有的Ｃ１单倍型。这种在非本土种群中发现稀有等位
基因或其频率上升的现象是有先例的。如在中华绒螯
表８　犖犲犻遗传一致度（对角线上）和遗传距离（对角线下）
犜犪犫犾犲８　犖犲犻’狊犵犲狀犲狋犻犮犻犱犲狀狋犻狋狔（犐，犪犫狅狏犲犱犻犪犵狅狀犪犾）犪狀犱
犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮犲（犇，犫犲犾狅狑犱犻犪犵狅狀犪犾）犫犲狋狑犲犲狀犲犻犵犺狋
狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪犻狀犆犺犻狀犪
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
塘沽
ＴＧ
朱旺
ＺＷ
射阳
ＳＹ
大丰
ＤＦ
崇明
ＣＭ
宁波
ＮＢ
乐清
ＬＱ
罗源
ＬＹ
塘沽ＴＧ ０．９４５０．９６５０．９４６０．８９１０．９１８０．９１８０．９９３
朱旺ＺＷ ０．０５６ ０．９７４０．９９９０．９５２０．９６２０．９６２０．９５３
射阳ＳＹ ０．０３６０．０２６ ０．９８００．８６９０．９９００．９９００．９４６
大丰ＤＦ ０．０５６０．００１０．０２０ ０．９４２０．９７００．９７００．９４９
崇明ＣＭ ０．１１６０．０４９０．１４００．０６０ ０．８３２０．８３２０．９３３
宁波ＮＢ ０．０８６０．０３９０．０１００．０３００．１８４ １．００００．８９３
乐清ＬＱ ０．０８６０．０３９０．０１００．０３００．１８４０．０００ ０．８９３
罗源ＬＹ ０．００７０．０４８０．０５６０．０５２０．０６９０．１１３０．１１３
图２　互花米草８个种群基于犖犲犻’狊遗传距离的犝犘犌犕犃聚类图
犉犻犵．２　犝犘犌犕犃犱犲狀犱狉狅犵狉犪犿犳狅狉８狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪犫犪狊犲犱狅狀犖犲犻’狊犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮犲
蟹 （犈狉犻狅犮犺犲犻狉狊犻狀犲狀狊犻狊）的研究中，研究人员发现引入欧洲的种群中最普遍的线粒体ＤＮＡ单倍型，同时也是在美
国加利福尼亚种群中发现的唯一单倍型，并没有在原产地种群中发现［２２］；在美国的互花米草种群中也发现在引
种地频率较低的单倍型在旧金山海湾内的频率明显升高［２０］。这种单倍型频率发生显著改变的现象可能是由于
引种时的遗传瓶颈以及小种群的遗传漂变引起的。
４　结论
通过分析我国互花米草种群ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 序列变异，可知中国互花米草种群受瓶颈效应影响明显，３种
ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型在美国原产地均有发现，其ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉 单倍型多样性远低于美国原产地；我国
互花米草亦以在美国东海岸分布最为广泛的ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉Ｃ４单倍型为主（占７７．５％）；互花米草种群间遗
传变异较低，种群内多样性相对较高。由于叶绿体基因组属于单亲遗传，结构稳定，进化较慢，提供的信息有限，
今后将选取进化速率更快的核基因组位点进一步分析种群的遗传结构和进化机制。
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犃狀犪犾狔狊犻狊狅犳狋犺犲犵犲狀犲狋犻犮狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊犻狀犆犺犻狀犪
犫犪狊犲犱狅狀犮狆犇犖犃狋狉狀犜狋狉狀犉狊犲狇狌犲狀犮犲狊
ＷＵＪｕａｎｚｉ１，２，ＷＡＮＧＱｉａｎｇ１，ＺＨＯＮＧＸｉａｏｘｉａｎ２，ＣＨＥＮＪｉａｎｑｕｎ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＮａｎｊｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９３，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｎｉｍａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＪｉａｎｇｓｕＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００１４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＰｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍｏｆｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔＤＮＡ（ｃｐＤＮＡ）狋狉狀犜狋狉狀犉ｓｅｑｕｅｎｃｅｆｒｏｍｅｉｇｈｔ犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅
狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ８０ｓａｍｐｌｅｓｉｎＣｈｉｎａ，ｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｒｅｅｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈｅｄｂｙ
ｔｗｏｓｉｎｇｌｅＡｉｎｓｅｒｔｉｏｎ／ｄｅｌｅｔｉｏｎｓ（Ｉｎｄｅｌ），ｗｅｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌｏｗｅｒｈａｐｌｏｔｙｐｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｔｙｐｅｓ（Ｈｄ＝０．３７９）ｔｈａｎｔｈｅ
ｎａｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄａｎｏｂｖｉｏｕｓｂｏｔｔｌｅｎｅｃｋｅｆｆｅｃｔ．ＴｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｓｏｆＮｅｉ’ｓｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅａｎｄ
ｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（Ｆｓｔ）ｏｆｅｉｇｈｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅ０．０６４ａｎｄ０．０９２，ａｎｄＮｅｉ’ｓｇｅｎｅｔｉｃｄｉｓｔａｎｃｅｓ
ｒａｎｇｅｄｆｒｏｍ０．０００ｔｏ０．１８４．ＡＭＯＶＡｒｅｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓ９％ｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔｏｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ａｔ
ｔｈｅｃｐＤＮＡｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｒｅｗａｓａｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｏｆｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｂｕｔ犛．犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｈａｄ
ａｈｉｇｈｅｒｇｅｎｅｔｉｃｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｎＣｈｉｎａ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犛狆犪狉狋犻狀犪犪犾狋犲狉狀犻犳犾狅狉犪；ｃｐＤＮＡ狋狉狀犜狋狉狀犉；ｈａｐｌｏｔｙｐｅ；ｇｅｎｅｔｉｃｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．４