全 文 ：书祁连山高山草地毒杂草侵入对蝗虫相对多度的影响
孙涛１，２，陈强１，赵亚雄２，龙瑞军２，３
（１．中国科学院东北地理与农业生态研究所 黑土区农业生态重点实验室，黑龙江 哈尔滨１５００８１；２．兰州大学
青藏高原生态系统管理国际中心，甘肃 兰州７３００００；３．兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：为研究祁连山高山草地毒杂草侵入对蝗虫群落组成、相对多度以及群落数量的影响，２００８－２００９年６－９月
在野外调查基础上，对毒杂草（狼毒、甘肃臭草和披针叶黄华）侵入型草地和天然草地植被群落、土壤理化特性以及
蝗虫多样性及群落数量进行调查分析。结果表明，毒杂草侵入显著降低草地物种丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数和
均匀度指数（犘＜０．０５），植被群落高度和生物量明显增加（犘＜０．０５）；甘肃臭草侵入型草地土壤有机质和含水量最
高，狼毒侵入型草地土壤紧实度和天然草地全Ｎ含量显著大于其他样地（犘＜０．０５）；毒杂草侵入影响蝗虫群落组
成、降低物种多样性、改变物种相对多度。但蝗虫群落数量因杂草种类呈现较大差异，蝗虫群落数量因甘肃臭草侵
入而降低、随狼毒和披针叶黄华侵入而增加。高山草地毒杂草侵入通过改变植被结构和营养价值、影响蝗虫土壤
理化特性和栖息生境，而草地蝗虫群落组成、数量和多样性对此做出积极响应。该研究不仅为研究高山草地毒杂
草型退化对昆虫以及无脊椎动物的影响提供参考，而且也为高山草地生物多样性维持和保育提供有益依据。
关键词：毒杂草侵入；植被特性；土壤理化特性；多样性；祁连山
中图分类号：Ｓ８１２．６；Ｓ４５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３００８５０７
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３１１
祁连山为我国三大内陆河石羊河、疏勒河及黑河的发源地，是河西走廊绿洲农业可持续发展和生态环境建设
的可靠保障。高山草地作为山区主要植被景观，是祁连山畜牧业发展重要的物质基础［１］。近几十年来，受气候变
化和长期超载过牧等人类活动影响，祁连山草地生态系统结构和功能严重受损，出现草地退化、沙化、水土流失加
剧、生物多样性减少、虫鼠害猖獗和生产力显著降低等严重生态环境问题，严重威胁到草地生态系统的可持续健
康发展［２］。更为严重的是，随着草地生态环境恶化，毒杂草滋生蔓延导致天然草地植被群落组成结构发生改变，
优良牧草竞争、更新能力减弱，毒杂草比例和生物量增加，并逐渐取代优质牧草成为优势种群，给草地畜牧业发展
和生物多样性保护带来严峻挑战［３］。
蝗虫是草地生态系统重要组分之一，在维护草地生态系统结构、功能、健康及可持续发展中起着重要作用，同
时它也受系统其他组分［４］，尤其是草地植被和土壤特性的影响和制约［５，６］。植物不仅给蝗虫提供食物资源，也为
其提供栖息、活动、繁殖和逃避敌害的场所。因此，草地植被组成、结构、营养和生产力的变化，均能影响蝗虫的食
物数量、质量、栖息生境、天敌数量、物候和时空分布格局［７，８］。天然草地毒杂草侵入、滋生、蔓延和扩展，改变了
原有植被群落优势种组成、结构、生物量、营养状况和土壤理化特性。作为植食性动物，草地蝗虫以植物为其主要
食物源，而理化性质不同和有裸露斑块的土壤是其产卵、繁殖和发育的场所。蝗虫对其栖息生存的植物和土壤特
性极为敏感［９，１０］，并通过调节其群落特性、改变空间分布和发生动态对其做出积极响应［８，１１］。因此，蝗虫群落特
性与其生存生境密切相关，植被和土壤的变化均可在不同时空尺度影响蝗虫群落特性。而目前该区草地蝗虫研
究大多集中在草地类型对蝗虫影响［１２］、蝗虫群落发生时空动态及生物学特性［１３］、蝗虫与植被的关系等方面［６］，尚
未见天然草地毒杂草侵入对蝗虫群落特性影响的报道。为此，本研究对天然草地和毒杂草侵入型退化草地蝗虫
种群组成和多样性进行全面调查分析，旨在为进一步验证植被空间异质性对蝗虫种群组成和多样性影响的科学
假设，以及毒杂草侵入型退化草地的蝗虫有效管理提供参考依据。
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
８５－９１
２０１３年６月
收稿日期：２０１１１１２１；改回日期：２０１２０１０５
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｎｏ：４１２０１０４７）资助。
作者简介：孙涛（１９７９），男，甘肃通渭人，副研究员。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｔａｏ２３１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｏｎｇｒｊ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于肃南县皇城草原（３８°０２′Ｎ，１０１°３４′Ｅ），属祁连山高山草地，海拔２８５０～２９００ｍ。年平均气温
０～２℃，最热和最冷月气温分别为１１～１３和－１５～－１２℃，年降水量３５０ｍｍ左右，主要集中于６－９月，蒸发量
１６００～１９００ｍｍ，相对湿度６５％，年日照时数２２００ｈ以上，相对无霜期８０～１１０ｄ。土壤为山地栗钙土，ｐＨ值
７．６～８．３。天然植被主要物种有多年生禾本科牧草：西北针茅（犛狋犻狆犪犽狉狔犾狅狏犻犻）、扁穗冰草（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪
狋狌犿）、赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）以及多年生毒杂草：狼毒（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲）、披针叶黄华（犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀
犮犲狅犾犪狋犪）、甘肃臭草（犕犲犾犻犮犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔）、阿尔泰狗哇花 （犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊）和委陵菜属（犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪ｓｐｐ．）
等。
１．２ 样地设置与取样
２００８年７月在研究区内，依据植被优势物种组成、生物量、地表斑块等指标，选择天然对照草地（ｎａｔｕｒｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅａｓ，ＮＧＡ），并将毒杂草入侵草地依次划分狼毒入侵型草地（犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ｉｎｖａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，
ＳＩＧ）、甘肃臭草入侵型草地（犕．狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔犻ｉｎｖａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ＭＩＧ）和披针叶黄华入侵型草地（犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪
ｉｎｖａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ，ＴＩＧ），每块样地面积约为２ｈｍ２。２００８年８月中下旬在每个样地内随机设置１０个５０ｃｍ×
５０ｃｍ样方进行植物群落特征调查，包括所有植物种盖度、高度和密度，以及植物群落的高度和盖度；然后齐地分
种剪草，烘干称重。
草地蝗虫群落多样性调查参照Ｅｖａｎｓ［１４］描述方法用昆虫采集网以“Ｚ”字型快速扫网采样法取样，每个样地
间以５ｍ间距选择３个样带，在晴朗、无风的天气下，进行蝗虫取样，每个样地扫２００网。为确保调查到不同物候
期物种，２００８和２００９年６－９月各调查３次蝗虫群落。
植被特征测定同时，在各样地内分别采集０～２０ｃｍ表层土壤，１０次重复。经过预处理后的土壤样品分别
进行ｐＨ值（酸度计法）、土壤容重（环刀法）、全磷（钼锑抗比色法）、全氮（凯氏定氮法）、有机质含量（重铬酸钾硫
酸溶液氧化法）和含水量测定。此外，亦在各样地进行土壤紧实度（紧实度仪）测定，２０次重复。
１．３ 多样性分析
１．３．１ 植物群落特征
植物种重要值（ＩＶ）＝ （相对盖度＋相对地上生物量）／２００
丰富度指数（Ｒｉｃｈｎｅｓｓ）：犚＝犛
Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ指数（Ｈ′）：犎′＝－∑
狊
犻＝１
狆犻ｌｎ狆犻
均匀度指数：犑′＝ 犎′犎′ｍａｘ
式中，狆犻为物种犻的重要值，犛为物种总数。
１．３．２ 蝗虫群落特征 为了评估不同样地间蝗虫物种丰富度、相对多度和密度，用扫网法收集到的蝗虫来计算
每年的物种丰富度、相对多样性和群落数量。相对多度（％）＝（样地中某一物种样本数／样地中所有物种样本
数）×１００；物种丰富度为某一样地中所有物种的数量，群落数量为平均每２００网蝗虫数量总和。
１．４ 统计分析
不同样地间植被和土壤特征用单因子方差分析，ＬＳＤ法进行检验，差异显著性测试分别采用ＳＰＳＳ１８．０软
件进行处理。
２ 结果与分析
２．１ 不同样地植被特征
高山草地物种数为天然毒杂草未侵入样地＞狼毒侵入样地＞披针叶黄华侵入样地＞甘肃臭草侵入样地（表
１），甘肃臭草侵入样地的生物量、群落盖度和高度最高，而丰富度、多样性和均匀度指数均明显低于其他样地
（犘＜０．０５）；天然草地具有最高多样性指数和最低的生物量，狼毒侵入型草地具较高多样性指数和最低群落盖
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度；西北针茅、狼毒、甘肃臭草和披针叶黄华分别为天然草地、狼毒侵入、甘肃臭草侵入和披针叶黄华侵入样地的
优势种植物。
表１ 不同样地植被特征
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔狅犳犳狅狌狉狆犾狅狋狊
群落特征Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ＮＧＡ ＳＩＧ ＭＩＧ ＴＩＧ
优势种 Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ 西北针茅犛．犽狉狔犾狅狏犻犻 狼毒犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲 甘肃臭草犕．狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔犻 披针叶黄华犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪
物种数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ ２７ ２４ １２ ２３
丰富度Ｒｉｃｈｎｅｓｓ（Ｎｏ．／ｍ２） １７．２０±４．２６ａ １４．４０±２．２６ｂ ９．５０±２．５４ｃ １３．７０±３．５４ｂ
多样性指数Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ ２．１２±０．１３ａ １．９１±０．４３ａ １．３４±０．２６ｃ １．５７±０．２４ｂ
均匀度指数Ｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ ０．７２±０．０５ａ ０．６７±０．１２ｂ ０．５８±０．０８ｃ ０．６３±０．０６ｂ
群落高度 Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ） １３．３５±１．１３ｂ １３．２６±２．３９ｂ １５．７０±２．１３ａ １２．８１±３．０５ｂ
群落盖度Ｃｏｖｅｒ（％） ８５．７０±５．３４ｂ ７３．２０±７．８１ｃ ９５．００±３．９８ａ ７８．７０±８．０８ｃ
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／ｍ２） １８１．００±７．６８ｃ １９２．４０±１３．５７ｂ ２１５．４０±２５．２５ａ １８９．５６±１６．８９ｂ
ＮＧＡ：天然草地Ｎａｔｕｒｅｇｒａｓｓｌａｎｄａｒｅａｓ；ＳＩＧ：狼毒侵入型草地犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ｉｎｖａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＭＩＧ：甘肃臭草侵入型草地犕．狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔犻
ｉｎｖａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＴＩＧ：披针叶黄华侵入型草地犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪ｉｎｖａｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄ。表中数据为平均值±标准差，同行有不同字母者差异显著（犘＜
０．０５），下同。Ｔｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｒｅｓｈｏｗｅｄｂｙａｖｅｒａｇｅｖａｌｕｅｓ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｉｖｉｓｉｏｎ．Ｔｈｅｄａｔａｗｉｔｈｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｓｈｏｗｔｈｅｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２ 不同样地土壤特征
除土壤全Ｐ和ｐＨ在各样地间差异不显著外，土壤含水量、容重、有机质、全Ｎ和土壤紧实度均在不同样地
间有显著差异（表２）。甘肃臭草侵入样地土壤有机质和含水量显著高于其他样地（犘＜０．０５）；狼毒侵入型草地土
壤紧实度和天然毒杂草未侵入草地全Ｎ含量显著大于其他样地（犘＜０．０５）。
表２ 不同样地土壤特征
犜犪犫犾犲２ 犛狅犻犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊（０－２０犮犿）狅犳犳狅狌狉狆犾狅狋狊
项目Ｉｔｅｍ ＮＧＡ ＳＩＧ ＭＩＧ ＴＩＧ
有机质 Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ（％） ２．７６±０．０２ｃ ３．８６±１．０１ｂ ４．１２±０．９３ａ ３．４７±０．９６ｂ
全氮 ＴｏｔａｌＮ（％） ０．４５±０．０４ａ ０．２８±０．０３ｃ ０．３８±０．０３ｂ ０．３４±０．０２ｂ
全磷 ＴｏｔａｌＰ（％） １．１６±０．０２ ０．１４±０．０１ ０．１６±０．０２ ０．１５±０．０１
容重Ｂｕｌｋｄｅｎｓｉｔｙ（ｇ／ｃｍ３） ０．８６±０．０２ａ ０．８８±０．０２ａ ０．７２±０．０１ｂ ０．８７±０．０２ａ
含水量 Ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ（％） １６．４０±２．０１ｂ １５．１３＋２．３２ｃ １７．６０±３．１５ａ １６．５０±３．４６ｂ
ｐＨ值ｐＨｖａｌｕｅ ７．３０±０．８９ ７．２０±１．０２ ７．４５±１．１１ ７．２０±０．９４
紧实度Ｓｏｉｌｈａｒｄｎｅｓｓ（ｋｇ／ｃｍ２） ２．３０±０．２５ｂ ２．８０±０．３４ａ １．８０±０．２６ｃ ２．５０±０．４１ａ
２．３ 不同样地蝗虫多样性
本调查采集蝗虫１５种（亚种），属４科（表３）。４个样地间蝗虫丰富度变幅平均为１０～１５种。较低丰富度出
现在甘肃臭草侵入型样地，２年丰富度均为１０，天然草地蝗虫丰富度值高，２００８和２００９年分别为１４和１５种，狼
毒和披针叶黄华入侵型样地蝗虫丰富度２年间平均为１２．５和１２．０。天然样地捕捉到１５种蝗虫，宽须蚁蝗
（犕狔狉犿犲犾犲狅狋犲狋狋犻狓狆犪犾狆犪犾犻狊）、狭翅雏蝗（犆犺狅狉狋犺犻狆狆狌狊犱狌犫犻狌狊）和白纹雏蝗（犆犺．犪犾犫狅狀犲犿狌狊）为优势种，它们种类相
对多度占总数的４５．４５％。狭翅雏蝗、白纹雏蝗和红翅皱膝蝗（犃狀犵犪狉犪犮狉犻狊狉犺狅犱狅狆犪）为狼毒入侵型样地优势种，
相对多度为３９．８％。甘肃臭草入侵样地以狭翅雏蝗、白纹雏蝗以及红腹牧草蝗（犗犿狅犮犲狊狋狌狊犺犪犲犿狅狉狉犺狅犻犱犪犾犻狊）等
小型蝗虫为其主要优势种。白纹雏蝗、褐色雏蝗（犆犺．犫狉狌狀狀犲狌狊）和亚洲小车蝗（犗犲犱犪犾犲狌狊犪狊犻犪狋犻犮狌狊）占有较高相
７８第２２卷第３期 草业学报２０１３年
对多度。从分类学看，网翅蝗科包含最多蝗虫种类，该科有７种蝗虫分布在不同毒杂草入侵样地，占全部种类的
４６．７％，其次为槌角蝗科和癞蝗科，均包含３个种，两科之和占总种数４０％，而斑腿蝗科仅有２种，占总种类的
１３．３％。
表３ 不同样地蝗虫相对多度
犜犪犫犾犲３ 犚犲犾犪狋犻狏犲犪犫狌狀犱犪狀犮犲狅犳犵狉犪狊狊犺狅狆狆犲狉狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狆犾狅狋狊 头 Ｈｅａｄ／２００网Ｎｅｔ
科／种Ｆａｍｉｌｙ／ｓｐｅｃｉｅｓ
ＮＧＡ
２００８ ２００９
ＳＩＧ
２００８ ２００９
ＭＩＧ
２００８ ２００９
ＴＩＧ
２００８ ２００９
癞蝗科 Ｔｈｒｉｎｃｈｉｄａｅ
祁连山短鼻蝗犉犻犾犮犺狀犲狉犲犾犾犪狇犻犾犻犪狀狊犺犪狀犲狀狊犻狊 ４．９ ５．１ ４．５
斑腿蝗科Ｃａｔａｎｔｏｐｉｄａｅ
短星翅蝗犆犪犾犾犻狆狋犪犿狌狊犪犫犫狉犲狏犻犪狋狌狊 ５．１ ６．２ ５．６ ６．３ ５．９ ４．８
斑翅蝗科 Ｏｅｄｉｐｏｄｉｄａｅ
亚洲小车蝗犗犲犱犪犾犲狌狊犪狊犻犪狋犻犮狌狊 ６．３ ５．３ １２．３ １３．６ ５．７ ４．３ １２．９ １１．８
红翅皱膝蝗犃狀犵犪狉犪犮狉犻狊狉犺狅犱狅狆犪 ７．５ ６．２ １０．５ １２．１ ７．４ ８．２ ８．７ ９．８
网翅蝗科Ａｒｃｙｐｔｅｒｉｄａｅ
宽翅曲背蝗犘犪狉犪狉犮狔狆狋犲狉犪犿犻犮狉狅狆狋犲狉犪犕犲狉犻犱犻狅狀犪犾犻狊 ４．３ ５．７ ３．４ ３．６ ２．５ ６．４ ２．８ ４．５
红腹牧草蝗犗犿狅犮犲狊狋狌狊犺犪犲犿狅狉狉犺狅犻犱犪犾犻狊 ２．８ ４．３ ５．１ ６．３ １２．５ １４．２ １０．４ １０．７
揭色雏蝗犆犺狅狉狋犺犻狆狆狌狊犫狉狌狀狀犲狌狊 ７．１ ８．２ ７．５ ６．８ ９．３ ８．７ １４．７ １３．５
狭翅雏蝗犆犺．犱狌犫犻狌狊 １６．７ １５．９ １４．２ １２．４ １５．３ １６．２ ８．７ １０．８
小翅雏蝗犆犺．犳犪犾犾犪狓 ８．５ ９．３ ７．６ ８．８ １２．９ ９．１ １０．３ ９．７
白纹雏蝗犆犺．犪犾犫狅狀犲犿狌狊 １３．２ １６．４ １３．８ １５．６ １５．８ １３．６ １２．３ １１．２
异色雏蝗犆犺．犫犻犵狌狋狋狋狌犾狌狊 ２．８ ３．５ ３．２ ３．５ １１．８ １２．２ ４．２ ３．７
槌角蝗科Ｇｏｍｐｈｏｃｅｒｉｄａｅ
宽须蚁蝗犕狔狉犿犲犾犲狅狋犲狋狋犻狓犘犪犾狆犪犾犻狊 １１．６ ９．１ ７．１ ６．８ ６．８ ７．１ ６．８ ６．４
李氏大足蝗犌狅犿狆犺狅犮犲狉狌狊犾犻犮犲狀狋犻 ６．５ ４．８ ５．２ ４．２ ２．３ ３．１
毛足棒角蝗犇犪狊狔犺犻狆狆狌狊犫犪狉犫犻狆犲狊 ２．７
总数／２００网 Ｔｏｔａｌｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ／２００ｓｗｅｅｐｓ １２１ １４７ １５２ １７７ １０２ １２１ １４２ １５９
３ 讨论与结论
毒杂草侵入不仅改变草地原有植被物种组成、空间结构和生产力，也影响草地物种多样性和丰富度［１５，１６］。
与天然草地原生优质牧草相比，毒杂草有较强竞争性、抗逆性和繁殖力，加之不被家畜喜食，一旦侵入、定植和蔓
延，最终形成不同类型的毒杂草型退化草地［３，１６，１７］。尽管有类似的侵入和扩展特性，但不同毒杂草型草地间群落
组成、结构、生产力及优势种分布格局、物候、繁殖方式和空间结构均有不同。本研究表明，随着毒杂草侵入和连
续多年家畜利用，禾本科、莎草科等优质牧草高度降低，而毒杂草和豆科牧草盖度及频度相应增加，致使研究区天
然草地优势种—西北针茅、扁穗冰草等禾本科牧草逐渐被狼毒、甘肃臭草和披针叶黄华等毒杂草所替代，进而演
替为不同毒杂草型退化草地。同时与之相应的草地群落中禾本科、莎草科、豆科等优质牧草和毒杂草生物量分配
格局和动态也发生变化，天然草地优质牧草生物量最大，狼毒侵入型草地和披针叶黄华侵入型草地次之，臭草侵
入草地最小，毒杂草生物量则呈与之相反的趋势。此外，不同毒杂草物候、分布格局和繁殖扩散方式也有差异，狼
毒生长发育较早，６月中旬为开花盛期，披针叶黄华则相对滞后，其花期大多集中在８月中上旬，甘肃臭草发育较
晚，花期一般到８月中下旬。再者，毒杂草侵入后在竞争光热、营养资源过程中，其种群分布格局也表现出相应分
异和变化，狼毒因其分盖度不同呈随机、聚集和均匀分布［１７］，甘肃臭草和披针叶黄华分别随空间尺度不同而呈聚
集和均匀分布格局［１８］；就繁殖扩散而言，狼毒和披针叶黄华主要依靠有性生殖方式进行，而甘肃臭草则依赖根系
８８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
无性克隆生长［１８］。毒杂草的不同生物学特性导致毒杂草型草地的空间结构有较大差异，狼毒侵入型草地因优势
种狼毒分布格局和株丛格局类型的多样性［１７，１９］，致使群落水平和垂直结构表现出较大空间异质性，而甘肃臭草
主要由根部无性系克隆生长进行繁殖和扩展，其种群在扩散进程中往往形成优势种为甘肃臭草的单一种群，因此
其群落空间结构异质性较低。
毒杂草侵入也引起土壤理化性状变化［１７，２０］。狼毒、披针叶黄华和甘肃臭草等毒杂草侵入一般不引起草地涵
养水源功能减少、水土流失加剧和植被积蓄量减少等退化特征［３，１８］，但毒杂草侵入对草地土壤影响因其植被群落
特性不同而有差异［１８］。与狼毒和披针叶黄华侵入型草地相比，甘肃臭草侵入型草地土壤含有较高的土壤水分和
有机质含量，较低的容重和紧实度。究其形成原因，可能与以下因素有关。１）甘肃臭草侵入型样地植被盖度和生
物量较高，这能有效积蓄截留天然降水，降低地表水分蒸发，从而增加土壤含水量；２）臭草不被家畜采食，草地一
旦被其侵入，其调落物和立枯物含量远高于其他毒杂草型草地，而它们分解也可给土壤供给有机质等养分；３）臭
草侵入型草地植被类型较为单一，群落中优良牧草的比重和生物量较少，加之其不受家畜采食，导致受家畜践踏、
采食机率减少，因而导致其土壤容重较低，孔隙度较高。
草地蝗虫作为植被和生境变化的有效生物指示剂，已被广泛用来监测草地植被和土壤特征的变化［２１］。蝗虫
发生种类和数量受植被群落组成［４，６］、植物层次结构［７］、食物资源［２２，２３］、栖息环境［２４］、草地生态系统中蝗虫与其他
组分的种间、种内竞争等因子的综合影响［２５，１１］。植物不仅是蝗虫唯一食物源，也是其栖息生活、逃避天敌捕食以
及躲避不良天气的场所［４，５，７，１１］。本研究中，不同毒杂草侵入样地间，物种多样性、优势种物候、植被层次结构以及
生物量均有差异，这些均可在不同时空尺度影响和制约蝗虫多样性。４种草地类型中，臭草侵入型草地蝗虫物种
和数量少、蝗虫个体小、发生期滞后，天然草地蝗虫物种丰富度、栖境类型以及发生时间幅度均高于其他样地，但
其群落数量较低。臭草侵入型草地物种较为单一，植被盖度高，群落垂直结构主要以上冠层臭草种群为主，群落
郁闭度较高，光线很难穿透植被到达地表，加之地表水分不易蒸发、含水量高，这些可导致蝗虫食性范围小、栖息
生境单一、产卵位点窄、孵化成功率低，因而出现在该类型草地的蝗虫主要为中小型、草栖型、中晚期种类为主，在
食性和栖境的综合影响下，其群落数量和物种多度较低。天然草地植被群落特性，如物种丰富度，群落结构、盖度
和生物量，以及样地间长期形成的种间、种内竞争等均有助于形成与之相应的蝗虫群落，多样化的食物资源、栖息
空间和生长环境均可维持较高物种多样性的蝗虫群落，而较低的蝗虫数量则可能与蝗虫受天敌捕食、或与其他无
脊椎动物或蝗虫之间的种间竞争所致［１２，２２］。此外，土壤特性也影响蝗虫群落特性［２６］。土壤紧实度、含水量和盐
分等特性可直接影响蝗虫产卵、越冬、孵化、蝗蝻到发育完成等。同时，土壤养分也可通过影响植被生长来间接影
响蝗虫群落特征。斑块化的裸露地表以及适宜水热资源，不仅影响蝗虫产卵位点选择，也可提供一个良好的越
冬、孵化和幼虫发育条件。
祁连山高山草地毒杂草侵入改变草地群落物种多样性、生物学特性，植被垂直空间结构［２７］，草地生产力，植
被时空分布格局以及土壤水分、养分和热量资源等特性，进而影响草地蝗虫食物组成和数量、栖境质量、繁殖生活
场所、蝗虫群落种间、种内竞争以及其他天敌对蝗虫的捕食等，最终导致不同毒杂草型侵入草地蝗虫群落组成、相
对多度以及发生数量的改变［２８］。尽管蝗虫多样性在更大时空尺度上也受海拔、坡度、坡向等地形因子［２９］，人类
活动［３０］、种间竞争［２４］，气候变化等的影响和制约［３１］。当前研究结果不仅给高山草地生态系统生物多样性维持和
保育，毒杂草侵入型退化草地蝗虫灾害综合管理提供科学依据，也将为研究高山草地节肢动物多样性对植被群落
改变的响应提供参考。
参考文献：
［１］ 王国宏．祁连山北坡中段植物群落多样性的垂直分布格局［Ｊ］．生物多样性，２００２，１０（１）：７１４．
［２］ 樊胜岳，张卉，赵成章．甘肃省肃南县草地过度放牧的社会经济成因分析［Ｊ］．干旱区地理，２００６，２９（６）：９２３９２９．
［３］ 赵成章，樊胜岳，殷翠琴．祁连山区天然草地退化原因与可持续利用对策［Ｊ］．中国沙漠，２００４，２４（２）：２０７２１０．
［４］ 康乐，李鸿昌，陈永林．内蒙古锡林河流域直翅目昆虫生态分布规律与植被类型关系的研究［Ｊ］．植物生态学报，１９８９，
１３（４）：３４１３４９．
９８第２２卷第３期 草业学报２０１３年
［５］ ＵｎｓｉｃｋｅｒＳＢ，ＦｒａｎｚｋｅＡ，ＳｐｅｃｈｔＪ，犲狋犪犾．Ｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｍｏｎｔａｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓａｆｆｅｃｔｓｔｈｅｆｉｔｎｅｓｓｏｆａｇｅｎｅｒａｌｉｓｔｇｒａｓｓ
ｈｏｐｐｅｒｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９１（４）：１０８３１０９１．
［６］ 赵成章，周伟，王科明，等．黑河上游蝗虫与植被关系的ＣＣＡ分析［Ｊ］．生态学报，２０１１，３１（１２）：３３８４３３９０．
［７］ ＬｉｕＣＺ，ＺｈｏｕＳＲ，ＹａｎＬ，犲狋犪犾．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｅａｄｕｌｔｓｏｆｔｈｒｅｅｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ（Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ：Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）ｏｎａｎａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２００７，１３１（３）：１５３１５９．
［８］ ＧｕｏＺＷ，ＬｉＨＣ，ＧａｎＹＬ．Ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ（Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ：Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅ，
２００６，１３（３）：２２１２２７．
［９］ ＦｒａｎｚｋｅＡ，ＵｎｓｉｃｋｅｒＳＢ，ＳｐｅｃｈｔＪ，犲狋犪犾．Ｂｅｉｎｇａｇｅｎｅｒａｌｉｓｔｈｅｒｂｉｖｏｒｅｉｎａｄｉｖｅｒｓｅｗｏｒｌｄ：ｈｏｗｄｏｄｉｅｔｓｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｓｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆｏｏｄｐｌａｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｆｉｔｎｅｓｓｏｆｔｈｅｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ犆犺狅狉狋犺犻狆狆狌狊狆犪狉犪犾犾犲犾狌狊［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，２０１０，
３５（２）：１２６１３８．
［１０］ ＪｏｎａｓＪＬ，ＪｏｅｒｎＡ．Ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ（Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ：Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｒｅｓｐｏｎｄｔｏｆｉｒｅ，ｂｉｓｏｎｇｒａｚｉｎｇａｎｄｗｅａｔｈｅｒｉｎＮｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａｎｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ：ａｌｏｎｇｔｅｒｍｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２００７，１５３（３）：６９９７１１．
［１１］ ＧｅｂｅｙｅｈｕＳ，ＳａｍｗａｙｓＭＪ．ＴｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｐｌａｙｓａｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｆｏｒｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｓｏｕｔｈｅｒｎＡｆｒｉｃａｎ
ｍｅｇａｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｈｏｔｓｐｏｔ［Ｊ］．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００６，１５（１）：２３１２４４．
［１２］ 孙涛，刘志云，龙瑞军．祁连山北麓四种天然草地蝗虫物种多样性研究［Ｊ］．昆虫学报，２０１０，５３（６）：７０２７０７．
［１３］ 孙涛，龙瑞军，刘志云．祁连山高山草地蝗虫群落组成、发生时间动态及生物学特性［Ｊ］．应用环境与生物学报，２０１０，
１６（４）：５５０５５４．
［１４］ ＥｖａｎｓＥＷ．Ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒ（Ｉｎｓｅｃｔａ：Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ：Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓｏｆｔａｌｇｒａｓｓｐｒａｉｒｉｅ：Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｆｉｒｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｔｏ
ｐｏｇｒａｐｈｙ，ａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙ，１９８８，６６（７）：１４９５１５０１．
［１５］ ＫｏｈｌｉＲＫ，ＢａｔｉｓｈＤＲ，ＳｉｎｇｈＨＰ，犲狋犪犾．Ｓｔａｔｕｓ，ｉｎｖａｓｉｖｅｎｅｓｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｔｈｒｅａｔｓｏｆｔｈｒｅｅｔｒｏｐｉｃａｌＡｍｅｒｉｃａｎｉｎｖａｓｉｖｅ
ｗｅｅｄｓ（犘犪狉狋犺犲狀犻狌犿犺狔狊狋犲狉狅狆犺狅狉狌狊Ｌ．，犃犵犲狉犪狋狌犿犮狅狀狔狕狅犻犱犲狊Ｌ．，犔犪狀狋犪狀犪犮犪犿犪狉犪Ｌ．）ｉｎＩｎｄｉａ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｖａｓｉｏｎｓ，
２００６，８（７）：１５０１１５１０．
［１６］ 李昂，顾梦鹤，张世挺，等．青藏高原东缘人工草地群落物种丰富度对杂草入侵的影响［Ｊ］．生态学杂志，２００９，２８（２）：
１７７１８１．
［１７］ 赵成章，高福元，王小鹏，等．黑河上游高寒退化草地狼毒种群小尺度点格局分析［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（１１）：
１３１９１３２６．
［１８］ 曹静娟，尚占环，郭瑞英，等．甘肃臭草入侵对亚高山草地土壤碳氮库的影响［Ｊ］．草原与草坪，２０１０，３０（５）：１１１５．
［１９］ 邢福，宋日．草地有毒植物狼毒种群分布格局及动态［Ｊ］．草业科学，２００２，１９（１）：１６１９．
［２０］ ＳｕｎＧ，ＬｕｏＰ，ＷｕＮ，犲狋犪犾．犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲Ｌ．ｉｎｃｒｅａｓｅｓｓｏｉｌＮａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｔｕｒｎｏｖｅｒｒａｔｅｓａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎ
ａｎａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗｅｃｏｓｙｓｔｅｍｏｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕｏｆＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，４１（１）：８６９１．
［２１］ ＢａｚｅｌｅｔＣＳ，ＳａｍｗａｙｓＭＪ．Ｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｂｉｏｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｆｏｒｈａｂｉｔａｔｑｕａｌｉｔｙａｓｓｅｓｓｍｅｎｔｏｆｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｎｅｔｗｏｒｋｓ［Ｊ］．
ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｄｉｃａｔｏｒｓ，２０１１，１１（５）：１２５９１２６９．
［２２］ ＢｅｌｏｖｓｋｙＧＥ，ＳｌａｄｅＪＢ．ＤｙｎａｍｉｃｓｏｆｔｗｏＭｏｎｔａｎａｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ：ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓａｍｏｎｇｗｅａｔｈｅｒ，ｆｏｏｄａｂｕｎｄａｎｃｅ
ａｎｄｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９５，１０１（３）：３８３３９６．
［２３］ ＢｅｃｋｅｒｍａｎＡＰ．Ｃｏｕｎｔｅｒｉｎｔｕｉｔｉｖｅｏｕｔｃｏｍｅｓｏｆｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｗｏｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｐｅｃｉｅｓａｌｏｎｇａｒｅｓｏｕｒｃｅｇｒａ
ｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０００，８１（４）：９４８９５７．
［２４］ ＹａｎＺＬ，ＣｈｅｎＹＬ．Ｈａｂｉｔａｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｉｎｔｙｐｉｃａｌｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．ＡｃｔａＺｏｏｌｏｇｉｃａｌＳｉｎｉｃａ，１９９７，４３（１）：１１０１１１．
［２５］ ＪｏｅｒｎＡ，ＫｌｕｃａｓＧ．Ｉｎｔｒａａｎｄｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｉｎａｄｕｌｔｓｏｆｔｗｏａｂｕｎｄａｎｔｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓ（Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ：Ａｃｒｉｄｉｄａｅ）ｆｒｏｍ
ａｓａｎｄｈｉｌｓｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＥｎｔｏｍｏｌｏｇｙ，１９９３，２２（２）：３５２３６１．
［２６］ 孙涛，赵景学，田莉华，等．草地蝗虫发生原因及可持续管理对策［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（３）：２２０２２７．
［２７］ 黄德青，于兰，张耀生，等．祁连山北坡天然草地地下生物量及其与环境因子的关系［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（５）：１１０．
［２８］ 韩立辉，尚占环，任国华，等．青藏高原“黑土滩”退化草地植物和土壤对秃斑面积变化的响应［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：
１６．
［２９］ ＧｅｂｅｙｅｈｕＳ，ＳａｍｗａｙｓＭＪ．ＴｏｐｏｇｒａｐｈｉｃｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｐｌａｙｓａｃｒｕｃｉａｌｒｏｌｅｆｏｒｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａＳｏｕｔｈｅｒｎＡｆｒｉｃａｎ
ｍｅｇａｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｈｏｔｓｐｏｔ［Ｊ］．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２００６，５（１）：２３１２４４．
０９ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
［３０］ 康乐．放牧干扰下的蝗虫－植物相互作用关系［Ｊ］．生态学报，１９９５，１５（１）：１１１．
［３１］ ＧｕｏＫ，ＨａｏＳＧ，ＳｕｎＯＪ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｗａｒｍｉｎｇａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｍｏｎｇｔｈｒｅｅｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ
ｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅＢｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５（１０）：２５３９２５４８．
犈犳犳犲犮狋狊狅犳犻狀狏犪狊犻狏犲狑犲犲犱狊狅狀狉犲犾犪狋犻狏犲犵狉犪狊狊犺狅狆狆犲狉犪犫狌狀犱犪狀犮犲犻狀犪犾狆犻狀犲狊狋犲狆狆犲犻狀狋犺犲犙犻犾犻犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
ＳＵＮＴａｏ１，２，ＣＨＥＮＱｉａｎｇ１，ＺＨＡＯＹａｘｉｏｎｇ２，ＬＯＮＧＲｕｉｊｕｎ２，３
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭｏｌｉｓｏｌｓＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｅａｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｙａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，ＣＡＳ，
Ｈａｒｂｉｎ１５００８１，Ｃｈｉｎａ；２．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＣｅｎｔｒｅｆｏｒＴｉｂｅｔａｎＰｌａｔｅａｕＥｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，Ｌａｎｚｈｏｕ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；３．ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｗｅｅｄ（犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲，犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪ａｎｄ犕犲犾犻犮犪狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔）ｉｎｖａ
ｓｉｏｎｏｎｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｒｅｌａｔｉｖｅａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｗａｓｓｔｕｄｉｅｄｉｎａｌｐｉｎｅ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｔｈｅＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ．Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，ｐｈｙｓｉｃａｌｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌ，ｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙｎｕｍｂｅｒｓｏｆｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｆｒｏｍＪｕｎｅｔｏＳｅｐｔｅｍｂｅｒ２００８－２００９．
Ｗｅｅｄｉｎｖａｓｉｏｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｒｅｄｕｃｅｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｔｈｅｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｂｕｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０５）ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｈｅｉｇｈｔａｎｄｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒａｎｄｍｏｉｓｔｕｒｅ
ｆｒｏｍｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎｖａｄｅｄｂｙ犕．狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｂｕｔｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｏｆｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｓｗｅｒｅ
ｆｏｕｎｄｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｎｖａｄｅｄｂｙ犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ａｎｄ犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪．Ｔｈｅｓｏｉｌｈａｒｄｎｅｓｓｉｎ犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ｉｎｖａ
ｄｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｔｏｔａｌＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｗｅｒｅｓｔｒｉｋｉｎｇｌｙ（犘＜０．０５）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎｏｔｈｅｒｓ．Ｗｅｅｄ
ｉｎｖａｓｉｏｎａｆｆｅｃｔｅｄｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｒｅｄｕｃｅｄｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｃｈａｎｇｅｄｓｐｅｃｉｅｓｒｅｌａｔｉｖｅ
ａｂｕｎｄａｎｃｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｏｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅｄｅｐｅｎｄｅｄｏｎｔｈｅｋｉｎｄｓｏｆｗｅｅｄｓ：ｉｎｖａｓｉｏｎｂｙ犕．狆狉狕犲狑犪犾狊犽狔
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｏｆ犛．犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲ａｎｄ犜．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪ｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍ
ｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｇｒａｓｓｈｏｐｐｅｒｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｉｎｖａｓｉｖｅｗｅｅｄｓ，ｎｏｔｏｎｌｙｏｆｆｅｒｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｓｔｕｄｙｉｎｇ
ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｃａｕｓｅｄｂｙｗｅｅｄｉｎｖａｓｉｏｎｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｉｎｓｅｃｔａｎｄｉｎｖｅｒｔｅ
ｂｒａｔｅｓ，ｂｕｔｇｉｖｅｓｄａｔａｆｏｒｍａｎａｇｉｎｇｔｈｅｍａｉｎｔａｉｎａｎｃｅａｎｄｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｌｐｉｎｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｅｅｄｓｉｎｖａｓｉｏｎ；ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ；ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｙ；ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ；Ｑｉｌｉａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓ
１９第２２卷第３期 草业学报２０１３年