全 文 ：书祁连山北坡天然草地地上生物量及其与
土壤水分关系的比较研究
黄德青１，２，于兰３，张耀生１，赵新全１
（１．中国科学院西北高原生物研究所 高原生物适应与进化重点实验室，青海 西宁８１０００１；２．桂林师范高等专科学校化工系，
广西 桂林５４１００２；３．桂林医学院基础医学院，广西 桂林５４１００４）
摘要：祁连山北坡天然草地植被以高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原等类型为主，对这
５种天然草地地上生物量观测结果显示，地上生物量在５类草地植物群落间差异显著（犘＜０．０５），其季节动态规律
均表现为单峰型，在８月下旬达生物量峰值。５种草地类型地上生物量以山地草甸（１００．２４ｇ／ｍ２）最高，其他依次
为山地草甸草原（７１．２４ｇ／ｍ２）、山地草原（７０．２０ｇ／ｍ２）、高寒草原（５２．４０ｇ／ｍ２）和山地荒漠草原（２０．４４ｇ／ｍ２）；用
Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程模拟的地上生物量增长曲线表明５类草地群落地上生物量均未达到其环境最大容纳量。不同草地类
型地上生物量与降水量、土壤平均含水量的累加值均呈正相关关系。在各种类型草地中，不同土层含水量对地上
生物量的影响均不同，根系主要分布层内的含水量与地上生物量显著相关（犘＜０．０５）。
关键词：祁连山；天然草地；地上生物量；土壤水分
中图分类号：Ｓ８１２；Ｓ１５５．４＋７ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０３００２００８
草地生态系统是全球分布最广的生态系统类型之一，在全球碳循环和气候调节中起重要作用［１］。生物量是
草地生态系统获取能量、固定ＣＯ２ 的物质载体，也是生态系统结构组建的物质基础，因此，植物生物量的研究引
起了国内外草地生态学者普遍重视［２］，我国对不同地区、不同类型草地植物生物量也开展了广泛研究［３１７］。
有关祁连山区天然草地的报道主要集中在群落结构、资源利用、土壤有机质等方面［１８２４］，而对生物量动态方
面的研究甚少［２５］。近年来，由于受气候暖干化和过度放牧等因素的综合影响，导致祁连山区天然植被全面退化，
严重影响了其水源涵养功能的发挥；而祁连山北坡因地形地貌、海拔悬殊等差异的存在，导致气候在水平、垂直方
向都有明显的差异，使得水热重新分配组合，形成复杂多样的小气候，分布着类型各异的天然草地，这些广袤的天
然草地正是河西走廊重要的生态屏障。因此，探讨这些不同类型天然草地地上生物量动态与形成规律，以及水分
因子与生产力的定性和定量关系显得非常重要。为此，作者于２００４年对祁连山北坡主要天然草地的地上生物量
和土壤水分进行了连续定点观测，以期为深入了解祁连山区不同类型天然草地形成规律和生产力状况以及为该
区退化植被的恢复与生态环境综合治理提供基础资料。
１ 材料与方法
１．１ 样地概况
试验区设在黑河上游的甘肃省肃南裕固族自治县，地处祁连山北坡中段、河西走廊南侧，位于东经９７°２０′～
１０２°１３′、北纬７°２８′～３９°４９′，属大陆性高寒半干旱气候。本研究以占肃南县草地总面积６３．２％的５种主要的天
然草地类型，即高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原为对象，在各草地类型设立相应观
测点，各草地类型立地条件的基本概况和群落主要植物分别见表１和表２。
１．２ 研究方法
１．２．１ 群落地上生物量的测定与计算 从２００４年５月牧草返青至２００４年１０月下旬生长末期，在所选样地内
随机设置面积０．２５ｍ×０．２５ｍ的样方５个，每次每区共计１５个样方。采用收获法测定各样方的地上生物量，然
后带回室内在８０℃恒温下烘干称重；同时调查每种样地的植物种类组成和数量特征，包括密度、盖度、高度等。
２０－２７
２０１１年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第３期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１００４２０；改回日期：２０１００７０１
基金项目：国家科技支撑计划项目（２００９ＢＡＣ６１Ｂ０３１，２００６ＢＡＣ０１Ａ０２），中国科学院西部行动计划项目（ＫＺＣＸ２ＸＢ２０６０１），中国科学院知识创
新工程重大项目（ｋｚｃｘ１０９０１）和中国科学院西北高原生物研究所知识创新重点研究领域项目（ｃｊｃ０２０１４４）资助。
作者简介：黄德青（１９８０），男，山东定陶人，讲师。Ｅｍａｉｌ：ｈｕａｎｇｄｅｑｉｎｇ２００８＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｙｓ＠ｎｗｉｐｂ．ａｃ．ｃｎ
表１ ５个观测点的基本概况
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狉犪犾狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳犳犻狏犲狅犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀狊狋犪狋犻狅狀狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
经纬度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ－ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
土壤类型
Ｓｏｉｌｔｙｐｅ
年均降水量
Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ（ｍｍ）
年均气温
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（℃）
高寒草原
Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
Ｅ９８°１４′
Ｎ３９°０６′
３４４５ 高山草原土
Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅｓｏｉｌ
２５２ －３．１
山地草甸
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
Ｅ９９°４８′
Ｎ３８°４６′
３１３４ 亚高山灌丛草甸土
Ｓｕｂａｌｐｉｎｅｓｈｒｕｂｂｙｍｅａｄｏｗｓｏｉｌ
３００～５００ －５．４～０
山地草甸草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
Ｅ９９°４９′
Ｎ３８°４８′
２９５０ 山地暗栗钙土
Ｍｏｕｎｔａｉｎｄａｒｋｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
３７０～４５０ ０
山地草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ
Ｅ９９°５４′
Ｎ３８°４９′
２７８５ 山地栗钙土
Ｍｏｕｎｔａｉｎｃｈｅｓｔｎｕｔｓｏｉｌ
２６０～４９１ ０．２～２．１
山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ
Ｅ９８°００′
Ｎ３９°１１′
２８６１ 山地棕钙土
Ｍｏｕｎｔａｉｎｂｒｏｗｎｃａｌｃｉｃｓｏｉｌ
２５４ ≥３．６
注：年均降水量和年均气温引自《甘肃省肃南裕固族自治县牧业区划报告汇编》。
Ｎｏｔｅ：ＡｎｎｕａｌａｖｅｒａｇｅｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｒｅｑｕｏｔｅｄｆｒｏｍＡｓｓｅｍｂｌｙＲｅｐｏｒｔｏｆＡｎｉｍａｌＨｕｓｂａｎｄｒｙＤｉｖｉｓｉｏｎｓｉｎＳｕｎａｎＹｕｇｕｒＡｕｔｏｍｏ
ｍｏｕｓＣｏｕｎｔｙｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ．
表２ ５种草地的主要植物种组成
犜犪犫犾犲２ 犕犪犻狀狆犾犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊狅犳犳犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱狋狔狆犲狊
草地类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ 主要植物种 Ｍａｉｎｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
高寒草原
Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ
紫花针茅犛狋犻狆犪狆狌狉狆狌狉犲犪、异针茅犛．犪犾犻犲狀犪、苔草犆犪狉犲狓ｓｐｐ．、早熟禾犘狅犪犪狀狀狌犪、芨芨草犃犮犺狀犪狋犺犲狉狌犿狊狆犾犲狀
犱犲狀狊、二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪、垂穗披碱草犈犾狔犿狌狊狀狌狋犪狀狊
山地草甸
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ
金露梅犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪、线叶嵩草犓狅犫狉犲狊犻犪犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪、黑褐穗苔草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪ｓｕｂｓｐ．犿犻狀狅狉、二裂委陵菜犘．
犫犻犳狌狉犮犪、珠芽蓼犘狅犾狔犵狅狀狌犿狏犻狏犻狆犪狉狌犿、直梗唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻、紫花地丁犞犻狅犾犪狔犲犱狅犲狀狊犻狊、紫菀
犃狊狋犲狉狋犪狋犪狉犻犮狌狊、风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪犼犪狆狅狀犻犮犪、火绒草犔犲狅狀狋狅狆狅犱犻狌犿犾犲狅狀狋狅狆狅犱犻狅犻犱犲狊
山地草甸草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ
大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊、赖草 犃狀犲狌狉狅犾犲狆犻犱犻狌犿犱犪狊狔狊狋犪犮犺狔狊、垂穗披碱草犈．狀狌狋犪狀狊、早熟禾犘．犪狀狀狌犪、扁穗冰草
犃犵狉狅狆狔狉狅狀犮狉犻狊狋犪狋狌犿、狼毒犛狋犲犾犾犲狉犪犮犺犪犿犪犲犼犪狊犿犲、长柱灯心草犑狌狀犮狌狊狆狉狕犲狑犪犾狊犽犻犻、乳白香青犃狀犪狆犺犪犾犻狊犾犪犮狋
犲犪、醉马草犃．犻狀犲犫狉犻犪狀狊
山地草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ
西北针茅犛．狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻、短花针茅犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪、多茎委陵菜犘．犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊、扁穗冰草犃．犮狉犻狊
狋犪狋狌犿、野决明犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪、紫菀犃．狋犪狋犪狉犻犮狌狊、早熟禾犘．犪狀狀狌犪、天山鸢尾犐狉犻狊犾狅犮狕狔犻、赖草犃．
犱犪狊狔狊狋犪犮犺狔狊、碱韭犃犾犾犻狌犿狆狅犾狔狉犺犻狕狌犿
山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ
米蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犱犪犾犪犻犾犪犿犪犲、新麦草犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犽狉狅狀犲狀犫狌狉犵犻犻、芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊、赖草犃．犱犪狊狔狊狋犪犮犺
狔狊、松叶猪毛菜犛犪犾狊狅犾犪犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪
为了描述单位生物量单位时间内生物量的净积累值，计算了５类天然草地的绝对增长速率（ａｂｓｏｌｕｔｅｇｒｏｗｔｈ
ｒａｔｅ，ＡＧＲ）和相对增长速率（ｒｅｌａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅ，ＲＧＲ）。计算公式如下［２６，２７］：
犃犌犚＝犙犻＋１－犙犻狋犻＋１－狋犻
（１）
犚犌犚＝ｌｎ犙犻＋１－ｌｎ犙犻狋犻＋１－狋犻
（２）
式中，Ｑｉ＋１、Ｑｉ分别表示狋犻＋１、狋犻时刻的地上生物量。
各天然草地群落地上生物量（狑）的增长和时间（狋）之间的动态函数可由Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程表示［２８］，其通式为：
狑＝犽犻／［１＋ｅｘｐ（犃犻＋犅犻狋）］ （３）
式中，狑为各草地群落地上生物量（ｇ／ｍ２），狋为牧草返青后生长天数（ｄ，０＜狋＜１４０），犽犻为各草地群落地上生物量
１２第２０卷第３期 草业学报２０１１年
的可能最大值（即环境最大容纳量），犻代表植物群落及各草地群落（犻＝１，２，３，４，５），犃犻、犅犻为常数。
１．２．２ 土壤水分的测定 在设置样地内，与地上生物量同时测定（除４月外）。于２００４年４－１０月下旬每月测
定１次，采用土钻法分层取样，取样深度为１２０ｃｍ，各层分别为０～１０，１０～２０，２０～４０，４０～６０，６０～８０，８０～１００
和１００～１２０ｃｍ，共７个层次，每层重复取样５次，然后用烘干法（１０５℃）烘干称重，取其平均值为该层的土壤水
分含量。土壤含水量的计算公式为：
土壤含水量＝［（土壤湿重－土壤干重）／土壤干重］×１００％ （４）
１．２．３ 降水量 观测样地内采用气象站用的常规雨量筒测定。
１．３ 统计分析
用Ｅｘｃｅｌ２００３软件作图，ＳＰＳＳ１１．５进行地上生物量的差异显著性检验，以及与土壤水分的相关性分析。
２ 结果与分析
２．１ 地上生物量季节动态及比较
图１ ５类草地群落地上生物量的季节动态
犉犻犵．１ 犛犲犪狊狅狀犱狔狀犪犿犻犮狅犳狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
狅犳犳犻狏犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱犮狅犿犿狌狀犻狋狔
祁连山北坡草地植被由于受低温的影响，植物
的返青期都比较晚，一般在５月初各草地植被才陆
续返青，地上生物量从牧草返青开始积累，并随着植
物生长发育节律、气温的回升和降水量的增加而逐
步增长。在整个生长期内各草地群落地上生物量的
季节变化均表现为单峰型，并且变化趋势基本一致
（图１），各草地群落地上生物量最高峰在牧草发育
９５～１１５ｄ时相继出现，即８月下旬－９月初。这与
杨福囤等［２９］在青海海北高寒草甸区所做的工作是
一致的。以此时的峰值生物量作为净初级生产量较
为合适［３０］。生长高峰期过后，随着秋季的来临，气
温下降，各草地群落植物叶片开始枯黄，光合作用减
弱，植物体逐渐衰老，枯落量增加，营养物质不断流
失并向地下根系转移，导致地上生物量日趋减少，直
到枯黄时停止。
同时，由于各草地群落的生态环境条件、种类组成以及优势种植物的差异性较大，其干物质积累过程不尽相
同。方差分析显示，５类草地群落地上生物量差异显著（犘＜０．０５），从大到小依次为山地草甸、山地草甸草原、山
地草原、高寒草原、山地荒漠草原。各草地群落极大值分别为：山地草甸１００．２４ｇ／ｍ２，山地草甸草原７１．２４
ｇ／ｍ２，山地草原７０．２０ｇ／ｍ２，高寒草原５２．４０ｇ／ｍ２，山地荒漠草原２０．４４ｇ／ｍ２。５类草地群落地上生物量的这
种差异性正是与它们所处生境的降水和土壤水分及群落结构相一致的，比如在山地草甸，６－１０月的降水量和土
壤平均含水量分别为２７５．７ｍｍ和３９．８１％，群落盖度平均为９５％；而在山地荒漠草原，其降水量和土壤平均含
水量分别仅为１０２．９ｍｍ和６．２７％，群落盖度平均不及１５％。由此可见，５类不同草地群落地上生物量的差异不
仅与植物的生物－生态学特性有关，而且与生存环境，尤其与小气候环境密切相关。
２．２ 地上生物量增长速率的季节动态
为分析单位地上总生物量单位时间的净积累量，计算了５类天然草地的ＡＧＲ与ＲＧＲ。不同草地群落地上
生物量ＡＧＲ季节动态均在生物量达到高峰期前是正增长，之后为负增长（表３）。但５类草地群落最快生长期出
现的时间并不一致，其中高寒草原、山地草甸和荒漠草原地上生物量绝对增长速率的最大值出现在７－８月，其峰
值分别为０．６６０６，１．１１８８，０．３３０３ｇ／（ｍ２·ｄ）；而山地草甸草原和山地草原出现的时间为５－６月，但在７－８月
仍属于较快速生长期，仅比前一时间段分别低０．０３２５和０．０１３８ｇ／（ｍ２·ｄ），这与７－８月气温升高、降水增多
有密切关系。而在６－７月的旱季，除山地荒漠草原地上生物量的ＡＧＲ较前期增加外，其他草地类型地上生物
量的ＡＧＲ都不同程度的降低，但其值始终为正，说明这时群落植物本身的生长发育节律对牧草生长的促进作用
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
超过了环境因子对生长的限制作用。从８月下旬开始，随着气温的下降和植物的衰老、枯黄以及营养物质的转
移，致使各草地群落地上生物量绝对增长速率逐渐降低，ＡＧＲ开始出现负值。由此可见，除山地草甸和荒漠草原
地上生物量的ＡＧＲ随时间的推移表现出缓慢增长－折损减少外，另外３类均为快速增长－缓慢积累－快速增
长－折损减少等４个不同阶段，这与地上生物量的动态规律一致。
５类草地群落地上生物量的ＲＧＲ与ＡＧＲ在季节动态变化趋势上大致相同，但ＲＧＲ能够反映植物的生产
效率，这是与ＡＧＲ不同之处。除山地草甸和荒漠草原外，其他草地群落地上生物量ＲＧＲ最大值出现在５－６
月，其主要原因在于这一时期３种草地群落正处于返青后的旺盛生长，光合作用强烈，有机质积累多、消耗量相对
较少。荒漠草原由于在５－６月牧草返青期受到干旱的影响，生长比较缓慢，随着气候条件的变化，特别是降水的
增多，在７－８月，其地上生物量ＲＧＲ达到最高值。至９月，５类草地群落地上生物量ＲＧＲ均变为负值。地上生
物量ＲＧＲ的这种变化规律说明ＲＧＲ与草地植物生长发育节律有关，而受环境因子的影响相对较少。
表３ 地上生物量增长速率的季节动态
犜犪犫犾犲３ 犛犲犪狊狅狀犱狔狀犪犿犻犮狅犳狋犺犲犵狉狅狑狋犺狉犪狋犲狅犳狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
项目
Ｉｔｅｍ
月份 Ｍｏｎｔｈ
４－５ ５－６ ６－７ ７－８ ８－９ ９－１０
高寒草原 ＡＧＲ（ｇ／ｍ２·ｄ） ０．０９４２ ０．５８００ ０．２３６４ ０．６６０６ －０．２２７１ －０．２３００
Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ ＲＧＲ（ｇ／ｇ·ｄ） ０．０３４５ ０．０６２５ ０．００９４ ０．０１６６ －０．００４７ －０．００５４
山地草甸 ＡＧＲ（ｇ／ｍ２·ｄ） ／ ０．９４０６ ０．１９７４ １．１１８８ －０．３００６ －０．５６８０
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ ＲＧＲ（ｇ／ｇ·ｄ） ／ ０．０６５６ ０．００３２ ０．０１３８ －０．００３２ －０．００６８
山地草甸草原 ＡＧＲ（ｇ／ｍ２·ｄ） ０．３３５３ ０．７９８８ ０．３２００ ０．７６１３ －０．３２１３ －０．３６３２
Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ ＲＧＲ（ｇ／ｇ·ｄ） ０．０７１５ ０．０３６９ ０．００７７ ０．０１３１ －０．００４８ －０．００６４
山地草原 ＡＧＲ（ｇ／ｍ２·ｄ） ０．１４７１ ０．９３３８ ０．１８９７ ０．９２００ －０．４７７４ －０．１８５６
Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ ＲＧＲ（ｇ／ｇ·ｄ） ０．０４７４ ０．０６０６ ０．００５２ ０．０１６９ －０．００７７ －０．００３２
山地荒漠草原 ＡＧＲ（ｇ／ｍ２·ｄ） ０．０４８０ ０．０３００ ０．１９６４ ０．３３０３ －０．０９５３ －０．０６１７
Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ ＲＧＲ（ｇ／ｇ·ｄ） ０．０１２０ ０．０１６３ ０．０３９４ ０．０２４０ －０．００５３ －０．００３８
２．３ 地上生物量的增长规律
５类天然草地地上生物量在达到峰值之前，均表现出缓慢积累－快速增加－相对稳定等３个不同阶段（图
１），大致是以Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线形式持续增加，因此，可以用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ曲线来模拟其增长过程［２８］。
５类天然草地群落的地上生物量均未达到其环境最大容纳量（表４），特别是山地草甸和山地草甸草原草地群
落的地上生物量尚有较大的提高潜力。根据表４的增长曲线，可以预测各群落在不同时期的地上生物量，这为估
算该区天然草地初级生产力提供了方便。
表４ 地上生物量季节动态数学模型
犜犪犫犾犲４ 犕犪狋犺犲犿犪狋犻犮犪犾犿狅犱犲犾狅犳狊犲犪狊狅狀犱狔狀犪犿犻犮狅犳狋犺犲犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊
草地类型
Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ
增长方程
Ｇｒｏｗｔｈｆｏｒｍｕｌａ
相关系数Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｅｃｅｎｔ
犚２ 犚
估计标准差
Ｅｓｔｉｍａｔｅｄｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ
高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ 狑＝ ５６．７５１＋ｅｘｐ（２．３００７－０．２２６３狋） ０．９３３６ ０．９６６２
０．３５
山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ 狑＝ １２２．８１１＋ｅｘｐ（１．２３７３－０．１３３１狋） ０．９３６３ ０．９６７６
０．２２
山地草甸草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ 狑＝ ８１．６１１＋ｅｘｐ（１．５３６１－０．１７１１狋） ０．９５９８ ０．９７９７
０．２０
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ 狑＝ ７５．０６１＋ｅｘｐ（１．９７５８－０．２１３８狋） ０．９０６６ ０．９５２１
０．３９
山地荒漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ 狑＝ ２５．１２１＋ｅｘｐ（３．２８２３－０．２３４２狋） ０．９６３９ ０．９８１８
０．２６
：犘＜０．０１．
３２第２０卷第３期 草业学报２０１１年
２．４ 地上生物量与土壤水分的关系
对２００４年４－１０月５类草地土壤含水量的方差分析（表５）表明，除山地草原与高寒草原土壤平均含水量差
异不显著外，其他草地类型之间的土壤平均含水量均有显著差异（犘＜０．０５）［３１］；而且与大气降水紧密相关，在生
长季期间，各草地类型土壤水分平均值与大气降水的关系均显著相关，说明各草地类型土壤水分和降水量呈显著
正线性相关，其季节性变化主要受降水量及其季节分配的影响［３１］。从土壤的持水能力、供水能力和调节水分能
力来看，祁连山北坡５种类型草地的水分状况强弱顺序依次为：山地草甸、山地草甸草原、高寒草原、山地草原和
山地荒漠草原。
考虑到各草地群落地上生物量对水分因子的时滞效应［５］，采用土壤平均含水量和降水量的累加值分析地上
生物量与水分的关系［８］。相关分析（表５）表明，５类草地群落地上生物量与降水量、土壤平均含水量均呈正相关
关系，这说明在祁连山北坡，不同类型草地的水分状况在很大程度上决定了其植被类型及地上生物量。在山地草
甸，植被由湿中生小灌木、多年生草本组成（表６），其地上生物量达１００．２４ｇ／ｍ２，这与该类草地６－９月总降水量
（２６２．９ｍｍ）和土壤平均含水量（４０．７２％）较多密切相关，而在山地荒漠草原，同期总降水量（１００．４０ｍｍ）和土壤
平均含水量（６．５８％）分别比山地草甸低２．６２和６．１９倍，与该类型草地水分状况较少有关，相适应的植被组成也
以旱生耐盐植物为主，其地上生物量也仅为２０．４４ｇ／ｍ２，这说明山地荒漠草原水分状况明显地影响到植被组成
及产草量。由此可知，在祁连山北坡，水分因子是限制植被分布、生长及其产量的关键因素。李绍良［３２］在研究内
蒙古草原水分状况与植物生物量关系时也得出了类似的结论。
表５ ５类草地地上生物量与水分因子的相关分析
犜犪犫犾犲５ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狏犻狋狔狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犳犻狏犲犽犻狀犱狊犵狉犪狊狊犾犪狀犱犪狀犱狑犪狋犲狉犳犪犮狋狅狉狊
ＡＧＢ Ｐ ＳＷ ＳＷ１ ＳＷ２ ＳＷ３ ＳＷ４ ＳＷ５ ＳＷ６ ＳＷ７
Ⅰ·ＡＧＢ ０．８２９５ ０．７４４０ ０．６６２９ ０．７２７２ ０．７５６２ ０．６６２６ － － －
Ⅱ·ＡＧＢ ０．８６０５ ０．８８１９ ０．７６３２ ０．７８４３ ０．７３４４ ０．６９２２ ０．５７４１ ０．５２４１ ０．５７７９
Ⅲ·ＡＧＢ ０．８０６８ ０．６５６６ ０．６１８６ ０．６８４０ ０．７７８２ ０．６２４１ ０．５９９０ ０．５２４５ ０．５３２１
Ⅳ·ＡＧＢ ０．７３９５ ０．７０６２ ０．５８６３ ０．６４１９ ０．７５６１ ０．６７００ ０．５９４７ ０．５０７９ ０．４０７５
Ⅴ·ＡＧＢ ０．６２１１ ０．５３５６ ０．５０７０ ０．５９６９ ０．６３８２ ０．６２３７ － － －
Ⅰ：高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ；Ⅱ：山地草甸Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ；Ⅲ：山地草甸草原Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ；Ⅳ：山地草原Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ；Ⅴ：山地荒
漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＡＧＢ：地上生物量Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；Ｐ：月降水量的累加值（ｍｍ）Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｍｏｎｔｈｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ；
ＳＷ：平均土壤含水量的累加值（％）Ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆａｖｅｒａｇｅｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＷ１～ＳＷ７：０～１０，１０～２０，２０～４０，４０～６０，６０～８０，８０～１００
和１００～１２０ｃｍ各土层含水量（％）Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｌａｙｅｒ。
表６ 不同类型草地群落特征与水分因子的关系
犜犪犫犾犲６ 犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狋犺犲犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犪狀犱狑犪狋犲狉犳犪犮狋狅狉狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋狔狆犲犵狉犪狊狊犾犪狀犱
草地类型Ｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅ 主要代表植物种类Ｐｒｅｄｏｍｉｎａｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｐｅｃｉｅｓ ＡＧＢ ＧＰ ＳＷ
山地草甸 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗ 金露梅犘．犳狉狌狋犻犮狅狊犪、线叶嵩草犓．犮犪狆犻犾犾犻犳狅犾犻犪、珠芽蓼犘．狏犻狏犻狆犪狉狌犿、
黑褐穗苔草犆．犪狋狉狅犳狌狊犮犪ｓｕｂｓｐ．犿犻狀狅狉
１００．２４ ２６２．９０ ４０．７２
山地草甸草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｍｅａｄｏｗｓｔｅｐｐｅ 大针茅犛．犵狉犪狀犱犻狊、扁穗冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿、赖草犃．犱犪狊狔狊狋犪犮犺狔狊 ７１．２４ ２０５．６０ １７．６０
山地草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｓｔｅｐｐｅ 西北针茅犛．狊犪狉犲狆狋犪狀犪ｖａｒ．犽狉狔犾狅狏犻犻、短花针茅犛．犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪、多茎委陵
菜犘．犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊
７０．２０ １６３．５０ １２．３８
高寒草原Ａｌｐｉｎｅｓｔｅｐｐｅ 芨芨草犃．狊狆犾犲狀犱犲狀狊、紫花针茅犛．狆狌狉狆狌狉犲犪、异针茅犛．犪犾犻犲狀犪、苔草
犆犪狉犲狓ｓｐｐ．
５２．４０ １７２．２４ １４．０２
山地荒漠草原 Ｍｏｕｎｔａｉｎｄｅｓｅｒｔｇｒａｓｓｌａｎｄ 米蒿犃．犱犪犾犪犻犾犪犿犪犲、新麦草犘．犽狉狅狀犲狀犫狌狉犵犻犻、松叶猪毛菜犛．犾犪狉犻犮犻犳狅犾犻犪 ２０．４４ １００．４０ ６．５８
ＡＧＢ：地上生物量最大值（ｇ／ｍ２）Ｍａｘｉｍｕｍｖａｌｕｅｏｆｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ＧＰ：６－９月总降水量（ｍｍ）Ｔｏｔａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｏｆ６－９ｍｏｎｔｈ；ＳＷ：６－
９月土壤平均含水量（％）Ａｖｅｒａｇｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ６－９ｍｏｎｔｈｓ．
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．３
５种类型草地不同土层的含水量与地上生物量的相关性不一致（表５）。在水分状况较好的草地群落，上层土
壤含水量与地上生物量的相关性明显高于下层，如山地草甸０～４０ｃｍ土层含水量与地上生物量的相关性在０．７３
以上，而与４０ｃｍ以下土层含水量是逐渐降低的，这是因为该类草地根系集中分布于０～４０ｃｍ土层内，上层土壤
因植物的利用，土壤肥力较好，同时其土壤类型为亚高山灌丛草甸土，有利于水分的保持；而在水分条件较差的草
地群落，下层土壤含水量与地上生物量的相关性要高于上层，如山地荒漠草原２０～６０ｃｍ土层含水量与地上生物
量的相关性明显高于土壤表层０～２０ｃｍ，因为该类草地山地棕钙土的土壤容易导致水分的渗漏，表层土壤含水量
较低。从５类草地０～６０ｃｍ土层的含水量与地上生物量的相关性分析可以看出不同草地类型的不同土层含水
量对地上生物量的贡献不同，高寒草原１０～４０ｃｍ、山地草甸０～４０ｃｍ、山地草甸草原１０～４０ｃｍ、山地草原１０～
６０ｃｍ、山地荒漠草原２０～６０ｃｍ的土壤含水量与地上生物量的相关性最好，这是与各类草地的植被类型及土壤
类型密切相关的；但各类草地地上生物量均与表层０～１０ｃｍ土壤含水量的相关性较差（除山地草甸外），这是由
于祁连山北坡太阳辐射强烈，蒸散较大，致使草地群落表层土壤经常处于水分亏缺状态，不能满足植物生长的需
要。由此可知，在各类草地群落中，６０ｃｍ以上根系主要分布层内的水分对地上生物量形成具有较重要的意义。
３ 结论与讨论
本研究主要讨论了祁连山北坡５类天然草地地上生物量的季节动态、增长速率和增长规律以及与土壤水分
的关系，初步分析了５类天然草地地上生物量的形成规律与特点，对深入分析该区天然草地的合理利用和可持续
发展、退化草地的恢复和保护以及植被建设的合理布局都具有重要的现实意义。
地上生物量在５类草地植物群落间表现为差异显著（犘＜０．０５），以山地草甸（１００．２４ｇ／ｍ２）为最大，而山地
荒漠草原（２０．４４ｇ／ｍ２）最小。与北美、欧洲及我国内蒙古地区等全球其他区域温带草地的地上生物量相比［３３］，
祁连山北坡天然草地地上生物量普遍低于全球水平，原因可能与我国北方温带草地降水量偏低的干旱气候和该
区长期强烈的人为干扰有关［３３，３４］。祁连山北坡５类天然草地地上生物量季节动态规律均表现为单峰型，且变化
趋势基本一致，均在８月下旬达峰值，这与亚洲中部气候类型的干湿明显、雨热同期的特点相适应［２，３］。
地上生物量的绝对增长速率和相对增长速率的季节动态亦呈单峰型，均在生物量达到峰值前为正增长，之后
为负增长，但增长速率的极大值因草地类型的不同稍有差异。
用Ｌｏｇｉｓｔｉｃ方程模拟了５类天然草地地上生物量的增长曲线，结果表明，各草地群落地上生物量均未达到其
环境最大容纳量，尚有提高的潜力。这为估算各草地群落地上生物量提供了方便、实用的方法。
不同草地类型地上生物量分别与降水量、土壤平均含水量的累加值呈正相关关系。一般情况下每一年度的
地上生物量的季节变化都与当年生长期内的降水量、气温、土壤含水量等环境因子的变化呈正相关［３］。最新的研
究也显示，降水是中国北方温带草地生态系统生产力（地上生物量）最主要的限制因子［３３］。在各种类型草地中，
不同土层含水量对地上生物量的贡献均是不同的，但６０ｃｍ以上根系主要分布层内的水分对地上生物量形成具
有较重要的意义。
基于以上结论，祁连山北坡植被建设应该在充分考虑不同类型草地的水分条件下，根据分类指导的原则进行
科学的规划。在水分状况较好的高山草甸和草甸草原类型区，选择水热条件较好的地块建设多年生人工草地是
可行的，而在荒漠草原和高寒草原地带，则应以封育恢复的方式为主要建设措施，不宜大面积建设高耗水型的人
工草地。
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犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犅犻狅犿犪狊狊犪狀犱犻狋狊狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狋狅狊狅犻犾犿狅犻狊狋狌狉犲狅犳犖犪狋狌狉犪犾犌狉犪狊狊犾犪狀犱
犻狀狋犺犲犖狅狉狋犺犲狉狀犛犾狅狆犲狊狅犳狋犺犲犙犻犾犻犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀狊
ＨＵＡＮＧＤｅｑｉｎｇ１，２，ＹＵＬａｎ３，ＺＨＡＮＧＹａｏｓｈｅｎｇ１，ＺＨＡＯＸｉｎｑｕａｎ１
（１．ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｌｏｇｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ／ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＡｄａｐｔａｔｉｏｎａｎｄ
ＥｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆＰｌａｔｅａｕＢｉｏｔａ，Ｘｉｎｉｎｇ８１０００１，Ｃｈｉｎａ；２．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＧｕｉｌｉｎＮｏｒｍａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００２，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｃｈｏｏｌｏｆＢａｓｉｃ
ＭｅｄｉｃｉｎｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＧｕｉｌｉｎＭｅｄｉｃａｌＣｏｌｅｇｅ，Ｇｕｉｌｉｎ５４１００４，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ：ａｌｐｉｎｅｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄ，ｍｏｕｎ
ｔａｉｎｏｕｓｍｅａｄｏｗ，ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｍｅａｄｏｗｒａｎｇｅｌａｎｄ，ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄ，ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｄｅｓｅｒｔｒａｎｇｅｌａｎｄｉｎ
ｔｈｅｎｏｒｔｈｅｒｎｓｌｏｐｅｓｏｆｔｈｅＭｏｕｎｔａｉｎｓＱｉｌｉａｎ，ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓａ
ｍｏｎｇｆｉｖｅｇｒａｓｓｌａｎｄｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５），ｂｕｔｔｈｅｃｕｒｖｅｏｆｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓ
ｓｉｎｇｌｅａｐｅｘｔｙｐｅａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｔｒｅｎｄｗｅｒｅｓａｍｅ，ａｎｄｉｔｒｅａｃｈｅｄｔｈｅｐｅａｋｖａｌｕｅｉｎＡｕｇｕｓｔ．Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉ
ｏｍａｓｓｏｆｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｍｅａｄｏｗ（１００．２４ｇ／ｍ２）ｉｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｆｉｖｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ，ａｎｄｏｔｈｅｒｓａｒｅｉｎｏｒｄｅｒｏｆ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｍｅａｄｏｗｒａｎｇｅｌａｎｄ（７１．２４ｇ／ｍ２），ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄ（７０．２０ｇ／ｍ２），ａｌｐｉｎｅｐａｓｔｕｒｅｌａｎｄ
（５２．４０ｇ／ｍ２），ａｎｄｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｄｅｓｅｒｔｒａｎｇｅｌａｎｄ（２０．４４ｇ／ｍ２）．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｔｈｅＬｏｇｉｓｔｉｃｍｏｄｅｌｏｆａｂｏｖｅ
ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｇｒｏｗｔｈｃｕｒｖｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｔｙｐｅｓｄｉｄｎｏｔｒｅａｃｈｉｔｓｍａｘｉｍｕｍｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｃａｎ
ｓｕｐｐｏｒｔ．Ｔｈｅａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｙｐｅｇｒａｓｓｌａｎｄｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｔｏｔｈｅａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎａｎｄ ｍｅａｎｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ．Ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅ
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｗｉｔｈｉｎｒｏｏｔｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｓｏｉｌｌａｙｅｒｓｈａｄｓａｍｅｉｍｐａｃｔｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓｉｎａｌｇｒａｓｓｌａｎｄｓ（犘＜０．０５）．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ＭｏｕｎｔａｉｎｓＱｉｌｉａｎ；ｎａｔｕｒａｌｇｒａｓｓｌａｎｄ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ
７２第２０卷第３期 草业学报２０１１年