全 文 ：４８４－４８７
０３／２０１４
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
３１卷０３期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１３－０５０５
新疆伊犁天然草地白喉乌头种群分布格局
王 卫１，２，张鲜花１，安沙舟１，李 宏２，木克松·木明２，董莉莉１
（１．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２；
２．伊犁哈萨克自治州治蝗灭鼠指挥部办公室，新疆 伊宁８３５０００）
摘要：针对伊犁河谷天然草地毒害草综合治理问题，选取当地毒草优势种白喉乌头（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍ）种群
为研究对象，在其进入生殖生长前依据株丛基生叶片数量将白喉乌头株丛划分为３个级别，即Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级
株丛。利用４种聚集度指标及 Ｍｏｒｉｓｔｉａ指数（Ｉδ）分布格局判定方法，研究了自由放牧样地和围栏封育＋打草样地
中白喉乌头种群的结构特征及不同级别的分布格局。结果表明：１）在自由放牧区和围栏封育＋打草区内，白喉乌
头种群总体及Ⅰ级株丛均为集群分布，Ⅱ级株丛均为随机分布，Ⅲ级株丛在自由放牧区为均匀分布，而在围栏封
育＋打草样地内则为随机分布；２）连续４年生长季节的围栏封育有利于白喉乌头种子的萌发，且对白喉乌头种群
控制效果不明显。
关键词：天然草地；白喉乌头；株丛；分布格局
中图分类号：Ｓ８１２．３；Ｑ９４８．１５＋５　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）０３－０４８４－０４
＊
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍｉｎ
Ｉｌｉ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ
ＷＡＮＧ　Ｗｅｉ　１，２，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｎ－ｈｕａ１，ＡＮ　Ｓｈａ－ｚｈｏｕ１，ＬＩ　Ｈｏｎｇ２，
Ｍｕｋｅｓｏｎｇ－ＭＵＭＩＮＧ２，ＤＯＮＧ　Ｌｉ－ｌｉ　１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ；
Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｌｏｃｕｓｔ　ａｎｄ　Ｒｏｄｅｎｔ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｈｅａｄｅｒｑｕａｒｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｉｌｉ　Ｋａｚａｋ　Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ　Ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ，Ｙｉｎｉｎｇ　８３５０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｎａｔｕｒａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｗｅｅｄｓ　ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｐｒｏｂｌｅｍ　ｏｆ　Ｉｌｉ　Ｒｉｖｅｒ　ｖａｌｅｙ　ｉｓ　ｓｅｒｉｏｕｓ．Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍ
ｗｅｒｅ　ｓｃａｌｅｄ　ｉｎｔｏⅠ，ⅡａｎｄⅢｂｕｎｃｈ　ｇｒａｄｅ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｂｕｎｃｈ　ｂａｓａｌ　ｌｅａｖｅｓ　ｂｅｆｏｒｅ　ｉｔｓ
ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ．Ｆｏｕｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｇｒｅｇａｔｅ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ａｎｄ　Ｍｏｒｉｓｔｉａ
ｉｎｄｅｘ　Ｉδｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗｅｒｅ　ｅｍｐｌｏｙｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　Ａ．ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｆｒｅｅ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｒ　ｆｅｎｃｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｍｏｗｉｎｇ．Ｉｎ　ｆｒｅｅ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ　ａｎｄ　ｆｅｎｃｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｍｏｗｉｎｇ　ｐｌｏｔ，ｇｒａｄｅⅠＡ．ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍｗｅｒｅ　ｃｌｕｍｐｅｄ，ｇｒａｄｅⅡＡ．ｌｅｕｃｏｓｔｏ－
ｍｕｍｒａｎｄｏｍｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ．ｇｒａｄｅⅢＡ．ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍｅｖｅｎｌｙ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｆｒｅｅ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｐｌｏｔ　ａｎｄ　ｒａｎｄｏｍｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｉｎ　ｆｅｎｃｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｍｏｗｉｎｇ　ｐｌｏｔ．Ａｆｔｅｒ　ｆｏｕｒ　ｃｏｎｓｅｃｕｔｉｖｅ　ｙｅａｒｓ　ｆｅｎｃｉｎｇ　ｉｎ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ，ｉｔ　ｗａｓ
ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｔｏ　Ａ．ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｓ　ｐｒｏｆｉｔｌｅｓｓ　ｆｏｒ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｇｒａｓｓｌａｎｄ；Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍ；ｓｔｒａｉｎｓ　ｂｕｎｃｈ；ｐａｔｔｅｒｎ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＡＮ　Ｓｈａ－ｚｈｏｕ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
＊收稿日期：２０１１－１２－１１　　接受日期：２０１３－０９－０３
基金项目：新疆科技厅科技攻关项目“新疆草原主要毒害草防治技术开发及试验示范（２００８３１１０４）”
第一作者：王卫（１９８４－），男，浙江临海人，农艺师，硕士，主要从事草地资源与生态研究及草原生物灾害监测与防治。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｊｗａｎｇｗｅｉ１８５＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
通信作者：安沙舟（１９５６－），男，陕西富平人，教授，博导，博士，主要从事草地资源与生态、牧草种质资源评价的教学与科研工作。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊａｓｚ＠１２６．ｃｏｍ
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
　　种群的分布格局（Ｐａｔｔｅｒｎ）是指在特定时间内，
群落中某一种群个体在空间的分布特征，是种群相
对静止的一种表现形式。种群的分布格局与种群特
性、种间关系以及生境条件等的综合影响因素有
关［１］，是种群与环境长期适应和选择的结果，它不仅
因种而异，即使同一个物种在不同的生境条件下其
分布格局也存在显著差异［２－３］。按照种群内个体的
聚集程度和方式，种群分布格局的类型一般包括随
机分布（Ｒａｎｄｏｍ）、均匀分布（Ｕｎｉｆｏｒｍ）和集群分布
（Ｃｌｕｍｐｅｄ）。研究种群的结构和分布格局，既可阐
明种群的动态特征，还可说明种群与环境之间相互
作用的过程［４－５］。目前对植物种群分布格局研究相
对较多［６－７］，森林群落中不同龄级的关联性也已有报
道［８］，但对草地有毒植物种群分布格局研究较少［９］。
白喉乌头（Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍ）为毛茛科乌
头属根颈型多年生草本植物，是新疆天然草地主要
毒草之一，近年来在新疆伊犁草原大面积蔓延，已经
严重危害到当地草地畜牧业的发展［１０］。本研究旨
在揭示白喉乌头种群在退化草地自由放牧和围栏封
育＋打草两种不同利用方式下，经过连续４年的处
理后，其种群的分布格局及大小株丛分布特性的变
化规律，对于阐明白喉乌头种群的繁殖扩散机制以
及制定防治措施具有重要的理论价值和实践意义。
１　材料和方法
１．１　研究区自然概况
研究区设在新疆伊犁哈萨克自治州新源县那拉
提草原（８３°４６′－８４°０８′Ｅ，４３°１１′－４３°１７′Ｎ），海拔
１　９６５ｍ，属温凉湿润半湿润山地气候。冬长夏短，
夏季多雷雨、冰雹天气，气候凉爽，秋季降温迅速，冬
季积雪较厚，平均积雪４５０ｍｍ，最大积雪９００ｍｍ。
年降水量６００～８００ｍｍ。无霜期８０～１１０ｄ，年日
照时数２　４００～２　７００ｈ，年平均气温－２～２℃，≥１０
℃积温小于１　０００℃·ｄ。草地类型为禾草＋杂类
草的山地高草草甸，土壤类型为高山草甸土。作为
当地牧民的夏季放牧草地，利用时间为６月２２日－
９月２２日；长期的过度放牧，造成草原上毒害草丛
生，其中以白喉乌头为优势种，本研究的自然放牧区
样地于该区域内随机选择。
围栏封育＋打草样地是２００８年在该退化区域
随机围封的５００亩（３３．３３ｈｍ２）草地，于每年的８月
中旬打草利用，作为当地的新疆褐牛中心的冬天补
饲草料地，于２００９年开始作为本研究试验地。
１．２　样地调查
观测发现白喉乌头进入生殖生长前基生叶片数
与生长年限存在显著关系，其幼龄株基生叶片数较
少，大龄株基生叶片数较多。根据研究目的，按株丛
内基生叶片数将白喉乌头株丛划分为３级，即叶片数
１～６为Ⅰ级株丛，７～１５为Ⅱ级株丛，１６片以上为Ⅲ级
株丛。野外调查于２００９年６月中旬在自由放牧区和
围栏封育４年＋打草的围栏内选择具有代表性的地
段分别设置一个１０ｍ×１０ｍ正方形样地，将其划分
为１００个１ｍ×１ｍ的小样方，记录样方内各级别白
喉乌头数量及样地内所有白喉乌头的级别。
１．３　数据分析
种群分布型指数是描述种群空间分布格局的重
要指标，主要以样地调查数据为依据，运用描述种群
分布格局的扩散和聚集指数，来判断种群的空间分
布类型，这些指标同时可以判定种群的聚集强
度［１１］。
本研究中主要采用平均拥挤度（ｍ＊）、聚块性指数
（ｍ＊／ｍ）、扩散指标（ＣＡ）、扩散系数（Ｃ），Ｍｏｒｉｓｔｉａ指数
（Ｉδ）来判定白喉乌头种群的分布类型和聚集强度［７，１２］。
平均拥挤度（ｍ＊）表示生物个体在一个样方中
的平均邻居数，反映样方内生物个体的拥挤程度。
ｍ＊＝
∑
ｎ
ｊ＝１
ｘｊｘｊ－１
∑
ｎ
ｊ＝１
ｘｊ
＝ｘ＋Ｓ２／ｘ－１ （１）
式中，ｘｊ为第ｊ个样方的个体数，ｎ为样方总数，ｘ
为平均密度，Ｓ２ 为样本方差。
聚块性指数（ｍ＊／ｍ），即平均拥挤度与其平均
值之比值。当ｍ＊／ｍ＜１时为均匀分布；ｍ＊／ｍ＝１
时为随机分布；ｍ＊／ｍ＞１时为聚集分布。
ｍ＊／ｍ＝ｍ
＊
ｘ
（２）
扩散指标（ＣＡ），当ＣＡ＜０时为均匀分布，当ＣＡ＝０
时为随机分布，当ＣＡ＞０时为聚集分布。
ＣＡ＝（Ｓ２／ｘ－１）／ｘ （３）
扩散系数（Ｃ）用于检验种群是否偏离随机型。
当Ｃ＜１时为均匀分；Ｃ＝１时为随机分布；Ｃ＞１时
为聚集分布。
Ｃ＝Ｓ２／ｘ （４）
对以上指标进行ｔ 测验，ｔ＝ （Ｓ２／ｘ－１）／
２／（ｎ－１槡 ），ｔ＞ｔｎ－１，０．０５时为集群分布，否则为随机
５８４
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．０３） ０３／２０１４
分布或均匀分布。
Ｍｏｒｉｓｉｔａ指数不但可较准确地进行空间格局类
型判断，而且可以量化聚集强度，是进行植物种群空
间格局研究的一种较好的指数。当Ｉδ＝１时为随机
分布；Ｉδ＜１时为均匀分布，Ｉδ＞１时为聚集分布。Ｉδ
的显著性可用Ｆ 值进行检验。Ｉδ 和Ｆ 的计算公式
如下：
Ｉδ＝
ｎ（∑
ｎ
ｉ＝１
ｘ２－Ｎ）
Ｎ（Ｎ－１）
（６）
Ｆ＝［Ｉδ（Ｎ－１）＋ｎ－Ｎ］／（ｎ－１） （７）
式中，ｎ为样方数，Ｎ 是样地内某个种（级别）的总株
数；ｘ为每个样方内某个种的个体数。
将Ｆ值与０．０５水平上的Ｆ表中ｆ１＝总体数－
１，ｆ２＝Ｎ－１相对应处的Ｆ值（方差比）进行比较，
当Ｆ≤Ｆ０．０５时种群为随机分布；Ｆ＞Ｆ０．０５时，则为聚
集分布。
２　结果与分析
一般情况下，以母株为中心的植物繁殖方式
使低龄植物呈现聚集分布；随着年龄的增加，植物
对光因子和营养条件的要求提高，加之自疏、它疏
等作用，种群会趋于均匀分布；年龄继续增加，种
群将趋于随机分布［１３］。本研究中，两个不同利用
方式下的白喉乌头种群总体及Ⅰ级株丛均为聚集
分布，Ⅱ级、Ⅲ级株丛则表现为聚集株群的消失。
Ｉδ和其他４个聚集度测定指标显示两样地中Ⅱ级
株丛均为随机分布，但仍然表现出一定的聚集性，
这是因为白喉乌头以有性生殖和营养繁殖两种方
式繁殖后代，种子成熟后自然散落于母株周围，条
件适宜即可萌发。因此，相对年轻的Ⅰ级株丛呈
聚集分布。在由Ⅰ级株丛向Ⅱ、Ⅲ级株丛转变的
过程中，由于株丛增大，种群内部竞争加剧，生态
位重新分配，能够进入较大级别株丛的数量减少，
聚集株群开始扩散，最终呈现随机分布。同时由
Ⅲ级株丛表现出稳定的随机分布或均匀分布同样
可以得到验证。由于生境的差异，Ⅲ级株丛的分
布形式表现出了差异，在自由放牧样地内为均匀
分布，而在围栏封育＋打草样地内则为随机分布。
观察发现，自然放牧区由于家畜活动频繁，虽然白
喉乌头本身不被家畜采食，但通过家畜践踏，最终
导致了Ⅲ级株丛表现为均匀分布，这符合死亡格
局导致种群的均匀分布。围栏封育＋打草样地内
则仅仅表现为围栏封育造成白喉乌头大株丛间竞
争剧烈，使聚集株群相对扩散而呈随机分布。
表１　两样地中白喉乌头总体及不同株丛级的分布类型
Ｔａｂｌｅ　１　Ｏｖｅｒａｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒａｄｅ　Ａｃｏｎｉｔｕｍ　ｌｅｕｃｏｓｔｏｍｕｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｔｙｐｅ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｐｌｏｔｓ
项目
Ｉｔｅｍ
围栏＋打草Ｅｎｃｌｏｓｕｒｅ＋ ｍｏｗｉｎｇ
株丛级Ｇｒａｄｅ
总体Ｔｏｔａｌ Ⅰ Ⅱ Ⅲ
自由放牧Ｆｒｅｅ　ｇｒａｚｉｎｇ
株丛级Ｇｒａｄｅ
总体Ｔｏｔａｌ Ⅰ Ⅱ Ⅲ
聚集度指标
Ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ
ａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
拥挤度ｍ＊
Ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｃｏｎｇｅｓｔｉｏｎ
７．２９２　 ６．３３０　 １．４０２　 ０．５３０　 ４．２８４　 ２．７３０　 １．１８９　 ０．５９８
聚块性指数ｍ＊／ｍ
Ｐａｔｃｈｉｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ
１．２２４　 １．４７９　 １．１８８　 １．０６１　 １．１４８　 １．４９２　 １．０６２　 ０．７６７
扩散指标ＣＡ
Ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
０．２２４　 ０．４７９　 ０．１８８　 ０．０６１　 ０．１４８　 ０．４９２　 ０．０６２ －０．２３３
扩散系数Ｃ
Ｄｉｆｆｕｓｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
２．３３２　 ３．０５０　 １．２２２　 １．０３０　 １．５５４　 １．８９９　 １．０６９　 ０．８１８
ｔ测验ｔ　ｔｅｓｔ　 ３．８９５＊ ６．３２８＊ ０．４８７ －１．２８１　 ９．３７０＊ １４．４２０＊ １．５６２　 ０．２１３
Ｔ（ｎ－１，０．０５） １．９８４　 １．９８４　 １．９８４　 １．９８４　 １．９８４　 １．９８４　 １．９８４　 １．９８４
Ｍｏｒｉｓｔｉａ指数（Ｉδ）Ｍｏｒｉｓｔｉａ　ｉｎｄｅｘ　 １．１４７　 １．４８９　 １．０６２　 ０．７６６　 １．２２２　 １．４７５　 １．１８８　 １．０６１
Ｆ测验Ｆｔｅｓｔ　 １．５５４＊ １．８９９＊ １．０６９　 ０．８１８　 ２．３３２＊ ３．０５０＊ １．２２２　 １．０３０
Ｆ（ｆ１，ｆ２，０．０５） １．１４５　 １．１７４　 １．２８０　 １．４６０　 １．１８６　 １．２９０　 １．４１２　 １．３６２
分布类型
Ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎ
聚集
Ｃｌｕｍｐｅｄ
聚集
Ｃｌｕｍｐｅｄ
随机
Ｒａｎｄｏｍ
随机
Ｒａｎｄｏｍ
聚集
Ｃｌｕｍｐｅｄ
聚集
Ｃｌｕｍｐｅｄ
随机
Ｒａｎｄｏｍ
均匀
Ｕｎｉｆｏｒｍ
注：＊表示５％水平下大于临界值。
Ｎｏｔｅ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　５％ｌｅｖｅｌ　ｉｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ．
６８４
０３／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷０３期）
　　两样地中的白喉乌头总体拥挤度均大于３个亚
级别，且Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级株丛的拥挤度依次递减，
调查发现此结果与总体及各级别下的白喉乌头个体
数存在着较大的关系；围栏封育＋打草样地内的总
体及Ⅰ级、Ⅱ级株丛的拥挤度均大于自由放牧区，Ⅲ
级株丛则自由放牧样地略大于围栏封育＋打草样
地，此结果也与两样地中对应的各级别下白喉乌头
个体数相一致，表现出个体数越多，对应的拥挤度越
大（表１）。
　　两样地内的 Ｍｏｒｉｓｔｉａ指数（Ｉδ）结果均表现出了
相同的规律性，总体的聚集强度小于Ⅰ级株丛而大
于Ⅱ级、Ⅲ级株丛，说明Ｉδ 跟个体数量无直接相关
关系，而是反映了总体及各级别下的白喉乌头种群
的分布形式；Ⅰ级、Ⅱ级和Ⅲ级丛 Ｍｏｒｉｓｔｉａ指数值
表现出有规律的递减，这是因为白喉乌头种群的有
性繁殖特点，导致有性繁殖形成的Ⅰ级株丛和由Ⅰ
级发展形成的Ⅱ级株丛均表现出了一定的聚集性，
但从Ⅰ级向Ⅱ级的发展中，由于种内竞争产生的自
疏作用，使Ｉδ值明显减小，到Ⅲ级株丛则已经表现
出了随机或均匀分布。
围栏封育＋打草样地内仅Ⅰ级株丛的Ｉδ略大于自
由放牧样地，其他对应级别均小于自由放牧样地，这
是因为Ⅰ级丛在生长季围栏的样地内受外界干扰较
小，特别是不存在牲畜的踩踏等，有性繁殖的个体当
年的存活率较自由放牧样地明显要大，因此Ⅰ级株丛
聚集度指数围栏封育＋打草样地要略高于自由放牧
样地，但由于生长季节的围封使样地内形成较大的郁
闭环境导致了有性繁殖个体的越年成活率降低，表现
为Ｉδ下降幅度较自由放牧样地要大。
３　结论
两样地中的白喉乌头种群总体及Ⅰ级株丛均为
聚集分布，Ⅱ级株丛均为随机分布，Ⅲ级株丛在自然
放牧区为均匀分布而在围栏封育＋打草场内则为随
机分布。
围栏封育＋打草样地白喉乌头种群密度明显要
高于自由放牧样地，其中以Ⅰ级株丛最为明显，这可
能跟连续４年生长季的围栏为其种子的萌发创造了
良好的土壤和水热条件有关，因此认为，生长季节的
围封有利于白喉乌头种子的萌发，且对已遭受毒害
草入侵的草地生态恢复作用较弱，应该在生长季节
围封的同时增加人为的防治措施，如挖除、刈割和化
除等，以达到对毒害草白喉乌头治理的目的。
参考文献
［１］　余世孝．数学生态学导论［Ｍ］．北京：科学技术文献出版社，１９９５：６８－８７．
［２］　周国英，陈桂琛，韩友吉，李锦萍，魏国良．青海湖地区盐地凤毛菊群落优势种群分布格局研究［Ｊ］．中国生态农业学报，
２００６，１４（４）：３８－４０．
［３］　韩路，王海珍，周正立，李志军．塔里木荒漠胡杨群落特征的研究［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００７，２１（８）：１６３－１６８．
［４］　赵峰侠，尹林克．荒漠内陆河岸胡杨和多枝柽柳幼苗种群空间分布格局及种间关联性［Ｊ］．生态学杂志，２００７，２６（７）：９７２－９７７．
［５］　张绘芳，李霞．塔里木河下游胡杨种群空间分布格局分析［Ｊ］．西北植物学报，２００６，２６（１０）：２１２５－２１３０．
［６］　岳永杰，余新晓，李钢铁，范登星，叶俊道．北京松山自然保护区蒙古栎林的空间结构特征［Ｊ］应用生态学报，２００９，２０（８）：
１８１１－１８１６．
［７］　李吉玫，徐海量，张青青，杨红梅，牛俊勇，赵新风，库尔班·克依木．塔里木河下游荒漠河岸林不同退化区胡杨种群结构
和空间分布格局研究［Ｊ］．中国沙漠，２００９，２９（５）：８９７－９０４．
［８］　史宇，余新晓，岳永杰，张振明，甘敬，王小平，李金海．北京山区黑桦天然次生林不同种群的格局分析［Ｊ］北京林业大学学
报，２００９，３１（５）：３５－４１．
［９］　邢福，宋日．草地有毒植物狼毒种群分布格局及动态［Ｊ］．草业科学，２００２，１９（１）：１６－１９．
［１０］　罗开雷，安沙舟，李学贤，阿德列提．有毒植物白喉乌头化学防除的初步研究［Ｊ］．新疆农业科学，２００６，４３（５）：３９１－３９３．
［１１］　茹文明，张桂萍，毕润成，张峰，张金屯．濒危植物脱皮榆种群结构与分布格局研究［Ｊ］．应用与环境生物学报，２００７，
１３（１）：１４－１７．
［１２］　张金屯．数量生态学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００４．８７．
［１３］　何恒斌，张惠娟，贾桂霞．口县沙冬青种群结构和空间分布格局的研究［Ｊ］．林业科学，２００６，４２（１０）：１３－１８．
（责任编辑　武艳培）
７８４