全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（６）：８０４ ８０９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０８０４０６
高产脂湿地松松节油成分的遗传变异及综合选择
雷　蕾１，潘显强１，４，张　露１，艾　卿２，李　彬３，易　敏１，徐正华１
（１．江西农业大学 林学院，江西 南昌　３３００４５；２．江西省林木种苗和林场管理局，江西 南昌　３３００３８；
３．吉安市青原区白云山林场，江西 吉安　３４３０６２；４．南昌市林业局，江西 南昌　３３００００）
收稿日期：２０１４１１２０
基金项目：江西省林业厅林业科技创新专项（２０１４０１）、中央财政林业科技推广示范资金项目（［２０１０］ＪＸＴＧ９）、广东省森林种质创新与
利用重点实验室开放基金（２０１４５）、江西省研究生创新资金（ＹＣ２０１５Ｂ０２８）
作者简介：雷　蕾（１９８８—），女，江西南昌，博士研究生，专业：林木遗传育种，Ｅｍａｉｌ：１３５７６００２９９２＠１６３．ｃｏｍ
 通讯作者：女，教授，博导，研究方向：林木遗传育种、森林培育，Ｅｍａｉｌ：ｚｈｌｕ８５６＠１６３．ｃｏｍ
摘要：通过测定湿地松松脂成分来估算松节油含量及其５种主要成分含量的遗传力和遗传相关，并以１８６株高产脂
湿地松为研究对象，用 ＳｍｉｔｈＨａｚｅｌ综合选择指数法对高产脂湿地松松节油成分进行综合评价，以“核心—主群体”
育种系统来选择高产优质脂用湿地松种子园的建园材料。结果表明：湿地松松节油含量及其组分的家系遗传力在
０．３４０２ ０．５７１３之间，单株遗传力在０．２１１２ ０．４７７３之间，处于中等水平，有较高的遗传效应。有７个高含油
率、高β蒎烯的单株入选为核心育种群体，获得５１．５７％的松节油含量和９７．８９％的 β蒎烯含量的遗传增益，有８６
个单株入选为育种主群体，获得１４．７０％ 松节油含量、４．２２％ ａ蒎烯、１０．２６％ 莰烯、２２．９９％ β蒎烯、１７．６９％ 双戊
烯、１３．４９％ 月桂烯的现实增益，为我国优质脂松持续改良工作提供了优良材料和理论依据。
关键词：高产脂湿地松；松节油含量；松节油成分；综合选择指数
中图分类号：Ｓ７９１．２４６ 文献标识码：Ａ
ＧｅｎｅｔｉｃＶａｒｉａｔｉｏｎａｎｄＣｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅＳｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆＴｕｒｐｅｎｔｉｎｅＣｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎ
ＨｉｇｈｙｉｅｌｄｉｎｇＳｌａｓｈＰｉｎｅ（Ｐｉｎｕｓｅｌｉｏｔｉ）
ＬＥＩＬｅｉ１，ＰＡＮＸｉａｎｑｉａｎｇ１，４，ＺＨＡＮＧＬｕ１，ＡＩＱｉｎｇ２，ＬＩＢｉｎ３，ＹＩＭｉｎ１，ＸＵＺｈｅｎｇｈｕａ１
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＪｉａｎｇｘｉＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００４５，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＪｉａｎｇｘｉＴｒｅｅＳｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００３８，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；
３．ＢａｉｙｕｎｓｈａｎＦｏｒｅｓｔＦａｒｍ，Ｊｉ’ａｎ　３４３０６２，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；４．ＮａｎｃｈａｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕ，Ｎａｎｃｈａｎｇ　３３００００，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰｉｎｕｓｅｌｉｏｔｉｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅａｎｄｉｔｓｆｉｖｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｗｅｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙｍｅａｓｕｒｉｎｇｔｈｅｒｅｓｉｎｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．ＴｈｅＳｍｉｔｈＨａｚｅｌｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｄｅｘｗａｓ
ｕｓｅｄｆｏｒｅｖａｌｕａｔｉｎｇｔｈｅｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆ１８６ｈｉｇｈｙｉｅｌｄｉｎｇｓｌａｓｈｐｉｎｅｔｒｅｅｓ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｙｉｅｌｄｉｎｇａｎｄｇｏｏｄ
ｑｕａｌｉｔｙＰ．ｅｌｉｏｔｉｐｌｕｓｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄｉｎｔｏｔｈｅｓｅｅｄｏｒｃｈａｒｄｂｙ“ｃｏｒｅｍａｓｔｅｒｇｒｏｕｐ”ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｆａｍｉｌｙｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅａｎｄｉｔｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆＰ．ｅｌ
ｌｉｏｔｉｗｅｒｅ０．３４０２－０．５７１３ａｎｄ０．２１１２－０．４７７３，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅａｎｄ
ｉｔｓｃｏｍｐｏｎｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＰ．ｅｌｉｏｔｉｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｇｅｎｅｔｉｃａｌｙａｔｍｅｄｉｕｍｌｅｖｅｌ．７ｐｌｕｓｔｒｅｅｓｗｉｔｈｈｉｇｈｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅ
（ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎｗａｓ５１．５７％）ａｎｄｈｉｇｈβｐｉｎｅｎｅ（ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎｗａｓ９７．８９％）ｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｃｏｒｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ａｎｄ８６ｐｌｕｓｔｒｅｅｓｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｍａｓｔｅｒｂｒｅｅｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎａｓｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｇａｉｎｏｆｔｕｒｐｅｎ
ｔｉｎｅ，αｐｉｎｅｎｅ，ｃａｍｐｈｅｎｅ，βｐｉｎｅｎｅ，ｄｉｐｅｎｔｅｎｅ，ａｎｄｍｙｒｃｅｎｅｗｅｒｅ１４．７０％，４．２２％，１０．２６％，２２．９９％，
１７６９％ ａｎｄ１３．４９％．ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｉｇｈｙｉｅｌｄｉｎｇｓｌａｓｈｐｉｎｅ，ｔｕｒｐｅｎｔｉｎｅ，ｍｕｌｔｉｐｌｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｄｅｘ
第６期 雷　蕾，等：高产脂湿地松松节油成分的遗传变异及综合选择
湿地松（Ｐｉｎｕｓｅｌｉｏｔｉ）原产美国，我国于３０年
代开始引种，８０年代在南方各省大面积推广种植，
因其适应能力强、产脂量高，今已成为我国最重要的
造林和采脂树种［１］。美国６０年代率先建立了高产
脂湿地松种子园，现已完成高产脂湿地松改良工
作［２－３］。我国对松脂产量及成分的研究始于８０年
代，现已建立高产脂松种子园［１，４］，这些工作为进一
步选择高产优质脂松打下了基础。
松节油是松脂中的挥发油，由各种单萜类化合
物组成，其含量高低是松脂品质的评价标准之一［５］。
国外对松节油成分的研究多以抗虫、抗菌、抗机械创
伤等生理性状为主［６－７］，这些研究揭示了各成分的
生理作用和遗传特性，为我国松节油成分定向选育
工作提供了参考。而国内则更加重视其工业用途，
β蒎烯是松节油中最受关注的成分，提高 β蒎烯在
松节油中的含量是目前松脂品质改良研究的热点问
题，已在湿地松［８－９］、思茅松［１０］等松树上开展定向
选育，取得一定成效。此外，对其他松节油组分（如
Δ３蒈烯、双 戊 烯）的 定 向 选 育 工 作 也 有 开
展［１，１０－１２］；但是，对这些特异成分的改良应当建立在
高产脂的基础上，对单一成分改良的同时也应保证
其他有潜在价值的成分的遗传多样性，然而目前这
些研究的群体并不理想，改良目标与方法较为粗放，
没有专门的建立高产特异成分的脂用松树种子园，
无法为我国优质脂松的持续改良工作提供理想材
料。为填补这一空白，本研究估算了松节油含量及
其５个主要成分含量的遗传力和遗传相关，以１８６
个高产脂湿地松为研究对象，以提高松脂含油率及
β－蒎烯含量为近期目标，以保证其他有潜在价值
的成分的遗传多样性为长期育种目标，采用 Ｓｍｉｔｈ
Ｈａｚｅｌ综合选择指数法对高产脂湿地松松节油成分
进行综合评价，以“核心—主群体”育种系统选择出
用于建立高产优质脂用湿地松种子园的材料，为我
国优质脂松持续改良工作提供优良材料和理论
依据。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于江西省吉安市青原区白云山林场
（２６°５１′Ｎ，１１５°１１′Ｅ），海拔９０ｍ，亚热带气候，年
均气温１８．６℃，年均降雨１６４６ｍｍ。造林地平坦，
丘陵红壤，林地植被主要是芒属（Ｍｉｓｃａｎｔｈｕｓ）植物、
铁芒萁（Ｄｉｃｒａｎｏｐｔｅｒｉｓｄｉｃｈｏｔｏｍａ）等。试验林采用随
机区组设计，共１１３个美国引进的高产脂湿地松家
系，５个区组（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），４株小区，１９８９年
春育苗，１９９０年春造林。现保存有１１１个家系，单株
保存率 ４９．９７％，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ区组保存较完好
（７０．２５％）。
１．２　高产脂湿地松的选择
本课题组于２００５年５—１０月，对林分内１１１个
半同胞家系１１１０株湿地松每日采脂，按月称量，测
定单株年产脂量。利用前期这些数据，采用混合指
数法计算育种值，高产脂优良单株的选择根据育种
值的大小进行取舍。由于年产脂量具有较高的遗传
力，赋予半同胞和个体本身的权重分别为 ０．３和
０７［１３］。单株育种值的计算公式如下：
Ａ＝０．３×ｈｆ×（ｙ－珋ｙ）＋０．７×ｈｓ×（ｙ－珋ｙ）＋珋ｙ
　　其中，Ａ为单株的育种值，ｈｆ为家系遗传力，ｈｓ
为单株遗传力，珋ｙ为总体观测均值，ｙ为个体观
测值。
根据年产脂量的单株育种值选择了１８６株高产
脂湿地松优树，其基本特征如表１。对照为引种自
江西吉安的普通湿地松，平均年产脂量３．９７ｋｇ，平均
产脂力（单位长度的产脂量）０．０９ｋｇ·ｃｍ－１，平均树
高１１．４６ｍ，平均胸径２０．６６ｃｍ，平均育种值 －０．６６。
表１　１８６个高产脂湿地松的基本特征
项目 平均值 最大值 最小值 变异系数／％
年产脂量／ｋｇ ５．５２ ７．２０ ４．５５ ９．９２
产脂力／（ｋｇ·ｃｍ－１） ０．１４ ０．２７ ０．１１ １５．１３
树高／ｍ １０．８４ １３．００ ６．５０ １１．４６
胸径／ｃｍ ２０．２３ ２８．５０ １１．００ ９．９０
材积／ｄｍ３ ２２０．４５ ３３０．６０ １０７．２５ １７．９１
育种值 ４．８４ ５．５３ ４．６０ —
１．３　松脂化学成分测定
２０１３年７月、９月、１１月３个月中每月的１个晴
朗天气下，在１８６株高产脂湿地松树干约离地面１．８
ｍ处放置松脂收集器［１４］，２４ｈ后用 Ｐａｒａｆｉｌｍ封口膜
（美国产）封口，螺口塑料盖密封，带回实验室，为避
免挥发，５天内分析化学成分，松节油及各化学成分
的含量取这３天的平均值。
样品处理：将松脂在试管内搅拌均匀，取少量松
脂溶于定量无水乙醇中，以酚酞为指示剂，用四甲基
氢氧化铵［（ＣＨ３）４ＮＯＨ·５Ｈ２Ｏ］乙醇溶液滴至微红
色，将此上清液直接进行气相色谱和气 －质联用仪
分析。
气相色谱程序：６０℃保持２ｍｉｎ，５℃·ｍｉｎ－１升
５０８
林　业　科　学　研　究 第２８卷
到８０℃，再 ３０℃·ｍｉｎ－１升到 ２３０℃，最后 ５℃·
ｍｉｎ－１升到２６０℃，保持１０ｍｉｎ。进样量：０．４μＬ。
气－质联用仪程序：同气相色谱程序。进样量：
０．１μＬ。
定性和定量分析：通过化学工作站数据处理系
统，各成分分别用 ＮＩＳＴ０８谱库进行检索，用色谱峰
面积归一化法，得到松节油主要成分（ａ蒎烯、β蒎
烯、莰烯、双戊烯、月桂烯）的相对百分含量，将单萜
类和倍半萜类所有组分加起来得到松节油的百分
含量。
１．４　松节油及其成分含量的遗传力及相关性
在试验林的第Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ ３个区组中随机选择
２０个家系，每家系随机取３株，于２０１３年７、９、１１中
每月的１个晴朗天气下，放置松脂收集器［１４］，２４ｈ
后收回测定其松脂成分，方法同２．３。家系遗传力、
单株遗传力、遗传相关系数用 ＨａｌｆｓｉｂＳＳ１．０软件计
算［１５］。产脂力与松节油及其成分含量的表型相关
系数用ＳＡＳ８．０软件计算［１６］。
１．５　松节油含量及其成分的综合选择
采用 ＳｍｉｔｈＨａｚｅｌ综合选择指数法对高产脂湿
地松松节油成分进行综合评价，采用以下两种权重
分配方式分别对松节油成分进行综合选择。
（１）将总分值１００的权重分配给松节油含量和
β蒎烯含量，根据综合选择指数的高低排名进行选
优，优树将作为高产优质湿地松种子园的核心育种
群体。计算公式如下：
Ｈｃ＝ｗ０×Ａ＾０＋ｗ２×Ａ＾２
　　（其中，ｗ０ ＝６０，ｗ２ ＝４０）
Ｉｃ＝ｂ０×Ａ＾０＋ｂ２×Ａ＾２
　　（２）将总分值１００的权重分配给松节油含量、ａ
蒎烯含量、β蒎烯含量、莰烯含量、双戊烯含量、月桂
烯含量，根据综合选择指数的高低排名进行选优，优
树将作为高产优质湿地松种子园的育种主群体。计
算公式如下：
Ｈｂ ＝ｗ０×Ａ＾０＋ｗ１×Ａ＾１＋ｗ２×Ａ＾２＋ｗ３×Ａ＾３＋
ｗ４×Ａ＾４＋ｗ５×Ａ＾５
　　（其中，ｗ０ ＝６０，ｗ１ ＝ｗ２ ＝ｗ３ ＝ｗ４ ＝ｗ５ ＝８）
Ｉｂ ＝ｂ０×Ａ＾０＋ｂ１×Ａ＾１＋ｂ２×Ａ＾２＋ｂ３×Ａ＾３＋
ｂ４×Ａ＾４＋ｂ５×Ａ＾５
ｂｉ＝Ｖｉ
－１×Ｇｉ×ｗｉ
ｒ２ ＝σ２Ｉ／σ
２
Ｈ
　　其中，Ｈｃ和 Ｈｂ分别为两种选择方式下的育种
值，Ｉｃ和Ｉｂ分别为两种选择方式下的综合选择指数，
Ａ＾ｉ为各性状的育种值，ｂｉ为各性状的偏回归系数，Ｖｉ
为各性状的表型方差－协方差矩阵，Ｇｉ为各性状的
遗传方差－协方差矩阵，ｗｉ为赋予各性状的经济权
重，ｒ２为选择准确度系数，ｉ＝０、１、２、３、４、５分别代表
松节油含量、ａ蒎烯含量、β蒎烯含量、莰烯含量、双
戊烯和月桂烯含量。
各性状的育种值计算公式如下：
Ａ＾ｉ＝ｈ＾×（ｙ′－珋ｙ′）
　　其中，＾Ａｉ为各性状的育种值（ｉ＝０、１、２、３、４、５），
ｈ＾为各性状的单株遗传力，ｙ′为各性状实测值，珋ｙ′为
各性状总体观测均值。
２　结果与分析
２．１　高产脂湿地松松节油成分的变异
测定分析１８６株高产脂湿地松松脂成分及相关
特征值（表２），结果表明：高产脂湿地松的松节油含
量较高，平均 ４２．９１％，单株变异系数为 １２．１３％。
其松节油成分主要是ａ蒎烯、β蒎烯、莰烯、双戊烯、
对伞花烯和月桂烯等６种单萜类物质，其中以 ａ蒎
烯和 β蒎烯的含量最多，二者占松节油含量的
９２９２％，单株变异系数分别为２４．１０％和３３．２７％。
总体变异系数幅度在２４．１０ １８２．５７％之间，对伞
花烯的含量最低（＜０．１％），本研究将其定为痕量，
不进行遗传力、育种值的估算。在检测中发现只有
个别样品含有少量 β－水芹烯（倍半萜类），说明高
产脂湿地松松节油成分较单一，几乎不含倍半萜烯，
品质极好。
表２　湿地松松节油成分基本特征统计
项目
保留时间
／ｍｉｎ
化学式
平均值
／％
最大值
／％
最小值
／％
变异系
数／％
松节油含量 － － ４２．９１ ６２．４０ ３２．０８ １２．１３
ａ蒎烯 ５．１１ Ｃ１０Ｈ１６ ２６．１３ ４４．２０ １２．２８ ２４．１０
莰烯 ５．４２ Ｃ１０Ｈ１６ ０．３９ ３．７８ ０．１８ ８８．１４
β蒎烯 ６．１５ Ｃ１０Ｈ１６ １３．７４ ２３．８１ ３．４４ ３３．２７
双戊烯 ６．３８ Ｃ１０Ｈ１６ ０．３８ １．７０ ０．１２ ５０．１８
对伞花烯 ６．６６ Ｃ１０Ｈ１４ ０．０４ ０．３２ ０．００ １８２．５７
月桂烯 ７．０７ Ｃ１０Ｈ１６ ２．２３ １３．０８ ０．３０ ９６．８１
２．２　产脂力与松节油及其成分含量的遗传相关和
表型相关
　　将松节油含量及其各成分含量进行了遗传相关
和表型相关分析（表３），结果表明：高产脂湿地松产
脂力与松节油含量显著正相关，与 ａ蒎烯和 β蒎烯
含量极显著遗传正相关。松节油含量与 ａ蒎烯和
β蒎烯的含量显著或极显著正相关，相关系数为
６０８
第６期 雷　蕾，等：高产脂湿地松松节油成分的遗传变异及综合选择
０５２和０．３５，遗传相关系数为０．５４和０．１９。ａ蒎
烯与β蒎烯和月桂烯呈显著或极显著负相关，月桂
烯与其他３种组分均呈显著或极显著正相关，β蒎
烯与双戊烯呈显著正相关。
表３　产脂力与松节油及其成分含量的相关性分析
项目 产脂力 松节油 ａ蒎烯 莰烯 β蒎烯 双戊烯
松节油 Ｐ ０．２８７１
Ｇ ０．４８９５
ａ蒎烯 Ｐ ０．１１１７ ０．５１９２
Ｇ ０．２３９５ ０．５４０９
莰烯 Ｐ ０．０３６１ ０．１９４９ ０．０１６４
Ｇ ０．０９８３ ０．０３８８ ０．００２５
β蒎烯 Ｐ ０．１７２９ ０．３５６４ －０．５３３０ －０．０９５４
Ｇ ０．２８２１ ０．１８７２ －０．３６８８ －０．０５３７
双戊烯 Ｐ －０．０２０１ ０．１７１８ －０．１６４１ ０．１２６４ ０．２０７４
Ｇ ０．１３０６ ０．０６９３ －０．０４０７ ０．１９９４ ０．２１００
月桂烯 Ｐ －０．００４６ ０．０９２９ －０．５１３９ ０．４４３２ ０．２８６２ ０．３３９９
Ｇ ０．０７６３ ０．１１７１ －０．３０８２ ０．３１８４ ０．３０２４ ０．１８０８
　　注：Ｐ为表型相关，Ｇ为遗传相关。Ｐ＜０．０５的为显著相关，记为；Ｐ＜０．０１的为极显著相关，记为。
２．３　松节油成分含量遗传力的估算
对松节油含量及其５个主要组分的家系遗传力
（ｈ２ｆ）和单株遗传力（ｈ
２
ｓ）进行了估算（表４），家系遗传
力在０．３４０２ ０．５７１３之间，单株遗传力在０．２１１２
０．４７７３之间，处于中等水平，有较高的遗传效应。
松节油含量的家系遗传力和单株遗传力分为别为
０４８９０和０．２１１２，遗传变异系数３１３２％，通过一
定强度的选择可以提高其含量。β－蒎烯的家系遗传
力和单株遗传力比松节油含量的遗传力高（０．５７１３
和０．４７７３），且遗传变异系数较高（８０．３７％），有较高
的选择效率。因此，估算综合选择指数时赋予松节油
含量６０的值，而赋予β蒎烯２０ ４０的值。
表４　松节油及其组分的遗传力估算
性状 σ２Ｇ σ２ＧＥ σ
２
Ｅ ｈ２ｆ ｈ２ｓ ＧＣＶ／％
松节油含量 ６．０７３３ ２１５．３４９３ ４３９６．７３７６ ０．４８９０ ０．２１１２ ３１．３２
ａ蒎烯含量 ０．６３６６ ３３５．３５８６ １３８．６５５３ ０．４３７８ ０．３３９５ ６．１４
莰烯含量 ４．０３ｅ－０８ ９．０３ｅ－０６ ３．１２ｅ－０５ ０．４４１５ ０．２８２３ ０．１１
β蒎烯含量 ３３．６２３８ ２２１０．８４２８ ５７７．４１２１ ０．５７１３ ０．４７７３ ８０．３７
双戊烯含量 ９．６１ｅ－０６ ０．００２０ ０．００３０ ０．３４０２ ０．３５０５ ０．５６
月桂烯含量 ０．１１９０ １２７．８５５０ ０．９０１０ ０．４２８９ ０．３６６５ ２．６８
　　注：σ２Ｇ为遗传方差，σ２ＧＥ为互作方差，σ
２
Ｅ为环境方差，ｈ２ｆ为家系遗传力，ｈ２ｓ为单株遗传力，ＧＣＶ为遗传变异系数
２．４　松节油成分的综合选择
对１８６个单株的松节油含量及其组分的育种值
进行了预测，并根据其育种价值和经济权重计算了
其综合选择指数 Ｉ１和 Ｉ２。综合选择指数 Ｉ１、Ｉ２最大
的单株均是２９Ⅱ④（Ｉ１＝５７２．６８，Ｉ２＝５０４．２５），最小
的是８２Ⅰ③（Ｉ１＝－５８４．５７２，Ｉ２＝－５３０．６３）。
为获得较高的 β－蒎烯的遗传增益，用综合选
择指数Ｉ１的高低排名，有７个单株的Ｉ１大于３００，分
别是２９Ⅱ④、２７Ⅱ①、８０Ⅱ④、２８Ⅲ③、２７Ⅲ①、２９Ⅰ
①、７Ⅴ①。这７个单株的实测年产脂量分别为６．５０
ｋｇ、５．２５ｋｇ、５．５５ｋｇ、５．４０ｋｇ、５．３０ｋｇ、５．９３ｋｇ、６．３０
ｋｇ，是既高产又高品质的育种好材料。用这７个单
株作为高产优质脂用湿地松种子园的核心育种群
体，可在保证高产脂的基础上，获得５１．５７％的松节
油含量的遗传增益 ９７．８９％的 β蒎烯含量的遗传
增益。
除了７个作为核心育种群体的单株以外，为保
证松节油成分的遗传多样性，用综合选择指数 Ｉ２的
高低排名，以入选率５０％来选择，有８６个单株入选
为高产优质脂用湿地松种子园的育种主群体，在高
产脂的基础上获得１４．７０％ 松节油含量、４．２２％ ａ
蒎烯、１０．２６％ 莰烯、２２．９９％ β蒎烯、１７．６９％ 双戊
烯、１３．４９％ 月桂烯的现实增益。
３　结论
高产脂湿地松的松节油含量较高 （平均
４２９１％），成分较单一，主要包括 ５种单萜类组分
（ａ蒎烯、β蒎烯、莰烯、双戊烯、和月桂烯）。高产脂
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林　业　科　学　研　究 第２８卷
湿地松松节油含量及其５种主要成分的家系遗传力
在０．３４０２ ０．５７１３之间，单株遗传力在０．２１１２
０．４７７３之间，松节油含量的家系遗传力和单株遗传
力分为别为０．４８９０和０．２１１２，β－蒎烯的家系遗
传力和单株遗传力分别为０．５７１３和０．４７７３。计算
了１８６个单株的综合选择指数 Ｉ１和 Ｉ２，根据综合选
择指数Ｉ１的高低排名，有７个单株入选为高产优质
脂用湿地松种子园的核心育种群体，在高产脂的基
础上，获得 ５１．５７％的松节油含量的遗传增益和
９７８９％的β蒎烯含量的遗传增益；根据综合选择指
数Ｉ２的高低排名，有８６个单株入选为高产优质脂用
湿地松种子园的育种主群体，在高产脂的基础上获
得１４．７０％ 松节油含量、４．２２％ ａ蒎烯、１０．２６％ 莰
烯、２２．９９％ β蒎烯、１７．６９％ 双戊烯、１３．４９％ 月桂
烯的现实增益。
４　讨论
４．１　高产脂湿地松松节油成分特征
本研究的高产脂湿地松松节油成分较对照单一
（仅有６种单萜类组分），这可能是产脂量与某些成
分相关性高的间接证明，也可能与传统割脂设备简
陋，流脂过程中松脂与外界物质反应产生不稳定物
质有关。高产脂湿地松松节油含量较普通湿地松高
（平均４２．９１％），松节油含量与产脂力呈显著正相
关（ｒｐ
２＝０．２８７１，ｒｇ
２＝０．４８９５），且松节油含量具
有中等遗传力（ｈ２ｆ＝０．４８９０）。ａ蒎烯和β蒎烯含量
呈极显著负相关（ｒｐ
２＝ －０．５３３０，ｒｇ
２＝０．３６８８），这
与文献报道相一致［１１］，这两种组分分别由不同的基
因控制合成［１７］，其合成酶基因在进化上很可能处于
竞争关系，一种基因的表达抑制另一种基因的表达，
也可能这两个基因由同一种调控基因控制。ａ蒎烯
与其他４种单萜类成分均呈负相关，而 β蒎烯与其
余４种单萜类组分之间呈正相关，通过对高 β蒎烯
的优良单株的选择可能可以同时提高双戊烯和月桂
烯的含量。
４．２　高含油率湿地松的选择要建立在高产脂的基
础上
　　我国目前的松脂性状改良工作多集中在提高松
脂产量，以至于一些地区出现了量高而质劣的现象，
严重影响了我国松脂产业在世界的影响力［１８］。研
究表明松节油含量与产脂量呈正相关，在不降低松
脂产量的基础上提高松节油含量是可行的，对优质
脂松的改良一定要建立在高产脂的基础上，若不能
保证松脂产量，质量改良则毫无意义；同时，对高 β
蒎烯含量的选择要建立在高含油率的基础上。本研
究以１８６个高产脂单株为研究对象，这些单株的平
均年产脂量为５．２８ｋｇ，在此基础上选择高含油率、
高β蒎烯的单株作为高产优质脂用湿地松种子园
的建园材料，研究群体具有代表性，能够为我国松树
松脂性状的改良工作提供参考。
４．３　选择高β蒎烯的同时也要考虑其他成分的潜
在价值
　　种子园是有目的的长期遗传改良的最重要途
径，其育种群体构建方面，广东省火炬松多世代遗传
改良中率先引入“核心—主群体”育种系统［１９－２０］，
这种育种策略值得借鉴。由于 β蒎烯是松节油成
分中最受关注的成分，本研究用综合选择指数 Ｉ１的
排名前７位的单株入选为高β蒎烯脂用湿地松种子
园的核心育种群体，作为亲本交配产生下一代基本
群体，再从中选优作为第二代育种核心群体，保证了
较高的 β蒎烯含量的遗传增益（９７．８９％）。但是，
松节油的其他成分也是重要的工业原料，价格同样
昂贵，为维持湿地松的遗传多样性，本研究的育种主
群体则根据综合选择指数 Ｉ２的排名进行选择，入选
率为５０％，降低了 β蒎烯含量的增益，获得了其他
成分含量的增益。核心群体同型交配，主群体自由
授粉，在市场需求多变而林产品改良滞后的情况下
增加了市场竞争力，为我国松脂市场提供了优良的
高产优质脂用湿地松材料。
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