全 文 ：书镉胁迫下两种菊芋幼苗的光合作用特征及
镉吸收转运差异的研究
陈良，隆小华，郑晓涛，刘兆普
（南京农业大学资源与环境科学学院 江苏省海洋生物学重点实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：本试验旨在探讨利用菊芋修复重金属镉（Ｃｄ）污染的可能性，研究２种菊芋———南芋５号（ＮＹ５）和南芋２号
（ＮＹ２）在不同浓度（０，５，２５，５０，１００和２００ｍｇ／Ｌ）Ｃｄ处理下光合作用特征，并比较其对镉的吸收转运差异性。结
果表明，１）ＮＹ５和ＮＹ２在Ｃｄ胁迫下生物量明显降低，但 ＮＹ５生物量的降低幅度明显小于 ＮＹ２；２）ＮＹ５和 ＮＹ２
的叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量均分别在１００和２５ｍｇ／ＬＣｄ胁迫下达到最低值，ＮＹ５的类胡萝卜素含量在Ｃｄ胁迫下
较对照均增大，ＮＹ２则相反，总体上随Ｃｄ浓度的增加呈下降趋势；３）在Ｃｄ胁迫下，２种菊芋幼苗净光合速率（Ｐｎ）、
气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）均明显下降，胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）比较稳定，ＮＹ５的水分利用效率（ＷＵＥ）和气孔限制
值（Ｌｓ）变化趋势极其相似，在５０ｍｇ／Ｌ时达到最低值，而ＮＹ２的 ＷＵＥ和Ｌｓ变化不大；４）２种菊芋对Ｃｄ的富集效
果较好，ＮＹ５较ＮＹ２耐镉性和富集性强。由此可见，菊芋对镉有较强的吸收富集能力，利用菊芋修复镉污染具有
较好前景。
关键词：镉胁迫；菊芋；光合特征；镉吸收转运
中图分类号：Ｑ９４５．７８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０６００６００８
　 近年来，随着工农业生产的迅速发展，农田土壤中重金属污染日益严重。我国受重金属污染的耕地面积近
２０００万ｈｍ２，约占耕地面积的１／５，其中镉（Ｃｄ）污染耕地占１１３３万ｈｍ２［１］。镉是一种毒性很强的重金属，土壤
中的镉不仅会对农作物产生毒害作用，如抑制植物光合作用和蒸腾作用、干扰植物的代谢过程、加速植物衰老、影
响农作物产量和品质，而且能通过食物链进入人体从而引发多种疾病［２］。对于大面积受中、低度重金属污染的土
壤，在中国的现实情况下要实行休耕是不现实的，并且仍有许多农田的土壤污染情况不明，无法进行有针对性的
休耕［３］。如此大面积污染土壤采用传统的物理和化学方法均因经济或技术等原因难以实施，目前基本处于未修
复状态。利用植物的超量富集作用以去除污染土壤中超标重金属的植物提取修复技术具有操作简单，经济上和
技术上能够大面积实施等优点，是一项十分有前途的修复技术［４］。
Ｃｄ胁迫下，不同植物反应不同，近年来有关水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）、玉米（犣犲犪
犿犪狔狊）、蔬菜等对Ｃｄ胁迫的反应及生理生化方面的研究已有较多的报道［５８］，尽管利用植物作为Ｃｄ污染环境修
复材料的研究很多，但关于利用植物修复Ｃｄ污染土壤的实例还极少报道。菊芋（犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊）适应性
强，为耐寒、耐旱、耐贫瘠、耐盐碱植物，根系发达，生物量极大，在全球的热带、温带、寒带以及干旱、半干旱地区都
有菊芋的分布和栽培，在我国很多省区都可栽培［９］。在试验中发现菊芋植株中Ｃｄ含量较高，进一步利用砂培盆
栽浓度梯度试验就２种菊芋对不同浓度Ｃｄ胁迫下幼苗生物量、光合特征参数及对Ｃｄ富集效果进行了比较和研
究，为利用菊芋对Ｃｄ污染土壤生物修复提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　供试材料
供试菊芋为不同品系的南芋５号（ＮＹ５）和南芋２号（ＮＹ２），采于南京农业大学江苏大丰“８６３”中试基地。
６０－６７
２０１１年１２月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第６期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
 收稿日期：２０１００９２８；改回日期：２０１０１２２４
基金项目：公益性行业（农业）科研专项经费项目（２００９０３００１０５），国家“９４８”项目（２００９Ｚ９），国家重大支撑项目（２０１１ＢＡＤ１３Ｂ０９），江苏省科
技支撑项目（ＢＥ２０１１３６８和ＢＥ２０１０３０５），教育部博士点基金（２０１０００９７１２００１６）和中央高校基本业务费项目（Ｙ０２０１１００２４９）资助。
作者简介：陈良（１９８７），男，安徽太和人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｃｈｅｎｅｎｑｉ０３１８＠ｙａｈｏｏ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｅａ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２　试验设计
本试验于２０１０年４月２５日－２０１０年５月３０日在南京农业大学牌楼温室中进行。菊芋块茎用自来水及蒸
馏水冲洗干净后，经０．０５％杀真菌剂进行表面灭菌。灭过菌的具有芽眼的菊芋块茎切片播于周转箱中装有石英
砂且下部有孔的塑料盆钵中，周转箱存有一定深度的培养液，隔天换培养液，每次都充分淋洗石英砂，以保证培养
条件的均一性，自然光照。待块茎萌发后用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌。至三叶期时进行疏苗移栽，每盆保留１
棵，每个处理３盆。待６叶期时进行处理，设置０，５，２５，５０，１００和２００ｍｇ／Ｌ６个Ｃｄ浓度，处理时直接将固体形
态的ＣｄＣｌ２·２．５Ｈ２Ｏ溶于１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中，充分搅拌混匀，进行浇灌。处理期间隔天更换营养液，更换
时应注意不让营养液沾到植株地上部分，处理３周后采样进行检测。
１．３　测定指标与方法
１．３．１　生物量测定　将菊芋幼苗从塑料盆中取出，用去离子水冲去砂粒，再用吸水纸吸干后随机选取３片倒５
功能叶分别测定叶长和叶宽，然后用直尺测定株高、根长、直径，用称重法测总鲜重、根鲜重、地上鲜重，经１１０℃
杀青１０ｍｉｎ后于６０℃烘干至恒重测定总干重、根干重、地上干重。根冠比＝根干重／地上干重。
１．３．２　叶绿素ａ（Ｃｈｌａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌｂ）、总叶绿素（Ｃｈｌ）与类胡萝卜素（Ｃａｒ）的测定　采用王学奎［１０］的方法。
每个处理选取３株，取第４片功能叶，将整个叶子剪碎，分别称取０．１ｇ，置于１０ｍＬ容量瓶内，加９５％乙醇定容
至１０ｍＬ。将各个处理摇匀置于避光处，过夜。待第２天残渣完全变白后，分别在６６５，６４９和４７０ｎｍ测定吸光
值。按如下公式计算各色素含量：
Ｃｈｌａ（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（１３．９５Ａ６６５－６．８８Ａ６４９）×１０／（１０００×犠）
Ｃｈｌｂ（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（２４．９６Ａ６４９－７．３２Ａ６６５）×１０／（１０００×犠）
Ｃｈｌ（ｍｇ／ｇＦＷ）＝Ｃｈｌａ＋Ｃｈｌｂ
Ｃａｒ（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（１０００Ａ４７０－２．０５Ｃｈｌａ－１１４．８Ｃｈｌｂ）×１０／（２４５×１０００×犠）
式中，Ｗ 为样品鲜重（ｇ）。
１．３．３　光合作用参数的测定　采用英国ＰＰＳｙｓｔｅｍ公司ＣＩＲＡＳ１型全自动便携式光合测定系统测定净光合速
率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ，Ｐｎ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ）、细胞间隙
ＣＯ２浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）等光合作用参数，水分利用效率（ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ＷＵＥ）＝
犘狀／犜狉，气孔限制值（ｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ，Ｌｓ）为［１－（犆犻／犆犪）］计算所得（Ｃａ为空气中ＣＯ２ 浓度）［１１］。测定过程
采用生物效应灯为光源，光量子通量密度（ｐｈｏｔｏｎｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙ，ＰＦＤ）为１１７６～１１８４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），叶面积２．５
ｃｍ２，大气温度１７．３～１８．２℃，Ｃａ变化范围为３９４．２～３９８．１μＬ／Ｌ。
１．３．４　Ｃｄ富集吸收量的测定　植物根、茎和叶干样过２０目筛（２０孔／６４５．１６ｍｍ２），采用 ＨＮＯ３－ＨＣｌＯ４ 法进
行消化（二者体积比为８７∶１３），利用电感耦合等离子体光谱发生仪（ｉｎｄｕｃｔｉｖｅｃｏｕｐｌｅｄｐｌａｓｍａｅｍｉｓｓｉｏｎｓｐｅｃ
ｔｒｏｍｅｔｅｒ，ＩＣＰ）测定其中的Ｃｄ含量，每个样品重复３次。
生物富集率（ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＢＣＦ）和转移系数（ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ，ＴＦ）按以下公式计算［１２］：
ＢＣＦ＝植物组织中Ｃｄ浓度／溶液中Ｃｄ浓度
ＴＦ＝叶或茎中Ｃｄ浓度／根中Ｃｄ浓度
１．４　统计分析
利用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件、ＳＰＳＳ１６．０软件进行试验数据的统计，采用Ｄｕｎｃａｎ检验进行显著性分析。
２　结果与分析
２．１　不同浓度Ｃｄ对２种菊芋生物量的影响
Ｃｄ对菊芋幼苗生长具有显著的抑制作用（表１）。在Ｃｄ的胁迫下，２种菊芋的叶长都表现为下降趋势，不同
的是ＮＹ５的叶长总体下降趋势较ＮＹ２平缓一些。ＮＹ５叶长在２５和５０ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ浓度下差异不大，分别为对
照的６５．５３％和６８．４２％；ＮＹ２的叶长在１００和２００ｍｇ／ＬＣｄ处理时显著低于对照，仅为对照的５３．８４％和
５０．３１％。叶宽与叶长趋势基本类似。在Ｃｄ胁迫下，株高和根长显著低于对照，但随浓度增大，ＮＹ２减少量明显
１６第２０卷第６期 草业学报２０１１年
大于ＮＹ５。ＮＹ５对照组直径甚至低于ＮＹ２，仅为ＮＹ２的８０％，但在５～２００ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ范围内，ＮＹ５直径的减
少量为０．１１ｃｍ，ＮＹ２则为０．２２ｃｍ，是ＮＹ５直径变化量的２倍。
２种菊芋根干重、地上干重以及全株干重与表１中５个指标保持着高度相似性，但受到Ｃｄ胁迫以后，ＮＹ５
变化量更小一些（表２）。在５ｍｇ／Ｌ时，根冠比均达到最大，较对照分别增大了３２．８９％和６５．４２％。但随着浓度
的增大，根干重的降低幅度大于地上部干重，在最高浓度２００ｍｇ／Ｌ时根冠比较对照分别下降了１３．３％和
３２．３％。而ＮＹ５在Ｃｄ胁迫下，根冠比相对于ＮＹ２变化幅度小。
表１　不同浓度犆犱对２种菊芋生物量的影响
犜犪犫犾犲１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀犵狉狅狑狋犺犳狅狉狋狑狅犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｃｄ浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｇ／Ｌ）
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
株高
Ｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）
根长
Ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ）
直径
Ｓｔｅｍｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）
ＮＹ５ ０ １１．４０±０．８７ａ ４．７０±０．３６ａ ２８．３３±２．７５ａ ２１．００±０．５０ａ ０．４０±０．０３ａ
５ ８．１３±０．３５ｂｃ ３．２７±０．３５ｂｃ ２２．２７±０．９３ｂ １７．９３±１．１０ｂ ０．３６±０．０３ａｂ
２５ ７．４７±０．５９ｃｄ ３．１３±０．２５ｂｃ １５．９０±０．６６ｃ １２．３７±０．１２ｃ ０．３２±０．０３ｂ
５０ ７．８０±０．６２ｂｃ ２．８０±０．１０ｃｄ １５．７７±１．１２ｃ １１．９３±０．５１ｃ ０．３３±０．０３ｂ
１００ ６．６７±０．２１ｄｅ ２．５７±０．２５ｄｅ １４．３０±０．１７ｃｄ １１．１７±１．１５ｄ ０．３０±０．０１ｂｃ
２００ ６．６３±０．３５ｅ ２．２３±０．０６ｅ １２．０３±２．１５ｄ ９．８７±０．８１ｃｄ ０．２５±０．０５ｃ
ＮＹ２ ０ １１．８３±０．８１ａ ４．７０±０．４４ａ ２９．１０±０．４６ａ ２１．１７±１．１５ａ ０．５０±０．０５ａ
５ １０．３７±０．８１ｂ ３．９３±０．２１ｂ １８．５０±１．７０ｂ １８．９７±１．４４ｂ ０．４２±０．０３ｂ
２５ ８．０３±０．３５ｃｄ ３．００±０．１０ｃ １４．６０±０．４４ｃｄ １７．３７±１．５６ｂ ０．３３±０．０３ｃ
５０ ７．２７±０．６８ｄｅ ２．５３±０．０６ｄ １３．１０±０．５３ｄｅ １１．５７±２．０６ｃ ０．３０±０．０２ｃ
１００ ６．３７±０．４５ｅ ２．４０±０．１０ｄ １２．１０±０．９５ｅ １０．９３±１．１０ｃ ０．２９±０．０３ｃ
２００ ５．９５±０．４０ｅ ２．３０±０．１０ｄ １０．３７±０．５１ｆ ６．６０±０．１７ｄ ０．２０±０．０１ｄ
　注：同列不同字母表示在犘＜０．０５水平上差异显著，下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
表２　不同浓度犆犱对２种菊芋干重及根冠比的影响
犜犪犫犾犲２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狅狀犱狉狔狑犲犻犵犺狋犪狀犱狋犺犲狉狅狅狋／狊犺狅狅狋
狅犳狋狑狅犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｃｄ浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（ｍｇ／Ｌ）
根干重
ＲｏｏｔＤＷ （ｇ）
地上干重
ＳｔｅｍＤＷ （ｇ）
全株干重
ＴｏｔａｌＤＷ （ｇ）
根冠比
Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ
ＮＹ５ ０ ０．３４±０．０３ａ １．２５±０．２４ａ １．５９±０．２７ａ ０．３０±０．０４ｂｃ
５ ０．２６±０．０２ｂ ０．６８±０．０７ｂ ０．９４±０．０９ｂ ０．４０±０．０２ａ
２５ ０．１８±０．０２ｄ ０．５１±０．０４ｂｃ ０．６９±０．０６ｂｃ ０．３６±０．０４ａｂ
５０ ０．２２±０．０１ｃ ０．６４±０．０７ｂ ０．８６±０．０８ｃ ０．３５±０．０３ａｂｃ
１００ ０．１５±０．０２ｅ ０．５３±０．０６ｂｃ ０．６８±０．０４ｂｃ ０．２７±０．０１ｂｃ
２００ ０．１０±０．０１ｆ ０．３４±０．０９ｃ ０．４４±０．０３ｃ ０．２６±０．１０ｃ
ＮＹ２ ０ ０．３９±０．０４ａ １．２４±０．２２ａ １．６３±０．２６ａ ０．３２±０．０２ｂｃ
５ ０．３２±０．０３ｂ ０．６０±０．０１ｂ ０．９２±０．０４ｂ ０．５３±０．０６ａ
２５ ０．１７±０．０３ｃ ０．４８±０．０４ｂｃ ０．６６±０．０４ｃ ０．３６±０．０２ｂｃ
５０ ０．１３±０．０４ｃ ０．４０±０．０７ｃｄ ０．５３±０．０７ｄ ０．３４±０．１７ｂｃ
１００ ０．１２±０．０３ｃ ０．３９±０．０２ｃｄ ０．５１±０．０６ｃｄ ０．３２±０．０８ｂｃ
２００ ０．０６±０．０１ｄ ０．２８±０．０４ｄ ０．３４±０．０１ｅ ０．２２±０．０２ｃ
２６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
２．２　不同Ｃｄ浓度对２种菊芋幼苗叶片色素（Ｃｈｌａ、Ｃｈｌｂ、Ｃｈｌ与Ｃａｒ）含量的影响
在Ｃｄ胁迫下，２种菊芋叶片中叶绿素含量变化趋势都呈先降后升的趋势（图１）。ＮＹ５总叶绿素含量在１００
ｍｇ／ＬＣｄ浓度时达到最低值，仅为对照组含量的３３．１８％，而ＮＹ２总叶绿素含量在２５ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ浓度下即达
到最低点，是对照的２３．０８％。ＮＹ５叶片的类胡萝卜素含量处理组都高于对照，在５ｍｇ／ＬＣｄ处理时最高，为对
照的１．７０倍；而ＮＹ２总体呈下降趋势，除５０ｍｇ／Ｌ以外，其他浓度时类胡萝卜素含量都低于对照，分别是对照的
７３．１１％，８３．５６％，５９．００％和３２．３０％。
图１　不同犆犱浓度对２种菊芋叶绿素及类胡萝卜素含量的影响
犉犻犵．１　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狋犺犲犆犺犾犪狀犱犆犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋狑狅犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵
不同字母表示在犘＜０．０５水平上差异显著，下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３　不同Ｃｄ浓度对２种菊芋光合作用参数的影响
２种菊芋的Ｐｎ较对照组显著下降（图２），ＮＹ５在５，２５，５０，１００和２００ｍｇ／Ｌ时分别是对照的７７．９８％，
４９．３３％，４１．４７％，３６．３０％和２５．９３％；而ＮＹ２除在２５ｍｇ／Ｌ时与对照组差异不显著外，其他Ｃｄ浓度下均显著
低于对照。Ｇｓ的变化趋势与Ｐｎ类似，ＮＹ５在各个Ｃｄ处理浓度下均低于ＮＹ２；ＮＹ５的Ｇｓ随Ｃｄ浓度增加而降
低，ＮＹ２的Ｇｓ在２５ｍｇ／ＬＣｄ处理时与对照差异不显著。ＮＹ２的Ｃｉ在Ｃｄ胁迫下变化不大，而ＮＹ５的Ｃｉ在低
浓度Ｃｄ（５～５０ｍｇ／Ｌ）胁迫下与对照差异不显著，在高浓度（１００和２００ｍｇ／Ｌ）Ｃｄ胁迫下显著低于对照。Ｔｒ在
１００和２００ｍｇ／ＬＣｄ胁迫时显著下降，ＮＹ５和ＮＹ２分别只有对照的４５．４２％，２３．９５％和３０．７７％，２２．２３％。
ＷＵＥ和Ｌｓ的变化趋势极其相似，ＮＹ５在５０ｍｇ／ＬＣｄ处理下，ＷＵＥ和Ｌｓ均达到最低值，分别是对照的
２５．００％和３６．８０％；ＮＹ２的 ＷＵＥ相对稳定，除在５ｍｇ／Ｌ时显著低于对照外，其他Ｃｄ浓度下与对照差异不显
著，而其Ｌｓ除在５ｍｇ／ＬＣｄ处理时略微低于对照外，之后随着浓度的增加，不断增大（图２）。
３６第２０卷第６期 草业学报２０１１年
图２　不同犆犱浓度对２种菊芋净光合速率、气孔导度、胞间犆犗２ 浓度、蒸腾速率、水分利用效率及气孔限制值的影响
犉犻犵．２　犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狊狅狀狋犺犲犘狀，犌狊，犆犻，犜狉，犠犝犈犪狀犱犔狊
犻狀狋狑狅犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵
２．４　不同Ｃｄ浓度下Ｃｄ在２种菊芋根、茎、叶的富集情况
２种菊芋体内Ｃｄ含量随着Ｃｄ浓度的升高而显著增大，根部明显高于叶片与茎部，说明根部是Ｃｄ主要富集
器官，对Ｃｄ的富集能力大于茎和叶。ＢＣＦ随着Ｃｄ浓度的升高而显著下降，而ＴＦ因品种的不同而有所差异，
ＮＹ５的ＴＦ随着Ｃｄ浓度的增加呈先增后降的趋势，并在５０ｍｇ／ＬＣｄ处理下，ＴＦ达到最大值，而ＮＹ２的ＴＦ则
随着Ｃｄ浓度的升高而不断下降（表３）。
３　讨论
Ｃｄ作为一种植物非必需的元素，会严重阻碍植物生长发育，２种菊芋的生物量都随着Ｃｄ浓度的增加而减
少，尤其在高浓度Ｃｄ处理下，叶长、叶宽、株高、根长、直径以及各部分干重的减少量更大，表明Ｃｄ胁迫不但能抑
制菊芋的生长，且随着浓度的增加抑制作用增大。尽管菊芋受Ｃｄ胁迫的生物量显著下降，但仍可以在高达２００
ｍｇ／Ｌ的Ｃｄ浓度下存活，可见，菊芋对Ｃｄ胁迫有良好的耐性。Ｃｄ对２种菊芋生物量的抑制作用为：株高＞叶
长＞根长；ＮＹ２＞ＮＹ５。这说明菊芋根部对Ｃｄ的耐受性最大，叶片次之，茎最小，而且ＮＹ５对Ｃｄ的耐性明显强
于ＮＹ２。
４６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．６
表３　不同犆犱浓度下犆犱在２种菊芋根、茎、叶中的富集量
犜犪犫犾犲３　犆犱犮狅狀狋犲狀狋犻狀狉狅狅狋，狊犺狅狅狋犪狀犱犾犲犪犳狅犳狋狑狅犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊狊犲犲犱犾犻狀犵
狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犆犱犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀
品种
Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｃｄ浓度
Ｃｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
（ｍｇ／Ｌ）
Ｃｄ含量
Ｃｄｃｏｎｔｅｎｔ（ｍｇ／ｋｇ）
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 根Ｒｏｏｔ
生物富集系数
Ｂｉｏｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｆａｃｔｏｒ
叶Ｌｅａｆ 茎Ｓｔｅｍ 根Ｒｏｏｔ
转移系数
Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ（％）
ＮＹ５ ５ ８７．４４±０．８１ｅ １２１．８２±３．２０ｅ １０８９．９０±３２．４３ｄ １７．４９±０．１６ａ ２４．３６±０．６４ａ２１７．９８±６．４８ａ１１．１８±０．１５ａｂ
２５ １４１．９０±５．８９ｄ １７４．７９±３．１２ｄ １３４４．７０±２９．１０ｄ ５．６７±０．２４ｃ ６．９９±０．１２ｂ ５３．７９±１．１６ｄ１３．００±０．１６ａｂ
５０ ３２８．７７±１．７１ａ ３３１．２０±１８．３７ｃ ２１６７．９０±５８．２３ｃ ６．５７±０．０４ｂ ６．６２±０．３７ｂ ４３．３６±３．１６ｅ１５．３１±１．０７ａ
１００ ３０３．３８±８．５８ｂ ４０４．５９±４．２１ｂ ６０９０．８０±７０．４７ｂ ３．０３±０．０９ｄ ４．０５±０．０５ｃ ６０．９１±０．７０ｃ ６．６４±０．０３ｂ
２００ ２８８．５５±１０．１３ｃ ７４３．８５±２８．３８ａ２５１０５．００±３３７．１４ａ １．４４±０．０５ｅ ３．７２±０．１４ｃ１２５．５３±１．２３ｂ ２．９６±０．０８ｃ
ＮＹ２ ５ ６３．６８±１．３４ｄ ８８．７９±３．７５ｄ ５４０．７４±４５．６２ｅ １２．７４±０．２７ａ ２１．５９±０．１０ａ１０８．１５±９．１２ａ２０．０６±１．７５ａ
２５ ６９．２０±４．５５ｃｄ ９９．１９±４．９８ｄ １０６６．２０±５３．０１ｄ ２．７７±０．１９ｂ ３．５５±０．１５ｂ ４２．６５±２．１２ｃ ８．３５±０．７６ｂ
５０ ８３．９１±５．２７ｂ １１２．０６±２．９０ｃｄ １８００．３０±６６．２８ｃ １．６８±０．１０ｃ １．９８±０．１５ｃ ３６．０１±１．３２ｃ ５．５０±０．５６ｃ
１００ １０３．７７±８．７１ａ １２７．１１±４．１６ｂｃ ２２３２．１０±２０９．３６ｂ １．０４±０．０９ｄ １．２７±０．０４ｄ ２２．３２±２．１０ｄ ５．７２±０．４２ｃ
２００ ７２．４６±３．６９ｃ ２９１．３４±８．７０ａ １５８０４．００±４５０．６４ａ １．３６±０．０２ｃｄ １．４６±０．０５ｄ ７９．０２±２．２５ｂ １．８５±０．１１ｄ
Ｃｄ是毒性最强的重金属元素之一，植物受到Ｃｄ胁迫时，光合作用会受到抑制，叶绿体受到破坏，抑制光合
酶的活性和叶绿素的合成，光合效率降低，叶绿素总量和光合作用都呈下降趋势［１３，１４］。在Ｃｄ的胁迫下，ＮＹ５、
ＮＹ２叶绿素ａ和ｂ含量都明显下降，不过ＮＹ２的下降速度明显高于ＮＹ５，说明ＮＹ５叶片较ＮＹ２对镉的耐性更
高一些。Ｃａｒ含量的下降在一定程度上影响活性氧的清除，如果产生的活性氧过多来不及清除，就会对光合机构
造成伤害，包括对作用中心Ｄ１蛋白的破坏和叶绿素的降解［１５］，而２种菊芋Ｃａｒ的变化趋势恰恰验证了这一观
点，所以在Ｃｄ的胁迫下，ＮＹ５能够通过增加叶片中Ｃａｒ的含量来缓解Ｃｄ的抑制作用。
净光合速率直接反映了单位叶面积的光合同化能力［１１］，是反映植物对Ｃｄ胁迫的响应以及鉴定植物耐Ｃｄ能
力的有效生理指标。随着Ｃｄ浓度的增大，２种菊芋光合作用参数如Ｐｎ、Ｇｓ、Ｔｒ显著下降，ＮＹ２的Ｐｎ在高浓度
（１００和２００ｍｇ／Ｌ）Ｃｄ胁迫下，显著低于ＮＹ５，这进一步说明ＮＹ２对Ｃｄ的耐性不如ＮＹ５，Ｐｎ的下降与２种菊芋
各生理参数有密切的联系，尤其与光合作用场所（叶片）的生理状况联系紧密，叶片中各色素（Ｃｈｌ与Ｃａｒ）含量直
接影响光合速率，在高浓度（１００和２００ｍｇ／Ｌ）Ｃｄ胁迫下，ＮＹ５可以通过诸如增加叶片中Ｃａｒ含量以及其他机制
来提高对Ｃｄ的耐性，从而维持ＮＹ５的Ｐｎ在较高的水平。在大多数情况下，气孔导度的下降将造成ＣＯ２ 供应受
阻进而使植物的光合速率下降［１６，１７］，而本试验中，胞间ＣＯ２ 浓度变化不大，而气孔限制值随着Ｃｄ浓度的不断升
高而增大。这说明Ｃｄ胁迫并不能通过限制气孔导度来降低胞间ＣＯ２ 浓度，而Ｇｓ的下降与Ｌｓ的升高应该会减
弱Ｔｒ，也间接说明Ｐｎ减弱的主要原因是非气孔限制，即由叶肉细胞光合活性下降引起的，这也与叶绿素含量下
降相吻合。水分利用效率即水分生产率，是显示作物水分吸收利用过程效率的一个指标［１８］，Ｃｄ胁迫条件下，植
株脱水严重，为适应此逆境，植株水分利用效率及气孔限制值增加，以达到减少水分散失的目的，在一定程度上有
利于缓解水分失衡，从而提高植株的耐镉性。
已有研究表明，大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）［１９］、甘蓝（犅狉犪狊狊犻犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪）［２０］、小白菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狉犪狆犪）［２１］、萝卜（犚犪
狆犺犪狀狌狊狊犪狋犻狏狌狊）、豌豆（犘犻狊狌犿狊犪狋犻狏狌犿）［２２］与水葫芦（犈犻犮犺犺狅狉狀犻犪犮狉犪狊狊犻狆犲狊）［２３］等品种对Ｃｄ吸收存在差异，不同
品种植物的遗传特性差异决定其对重金属元素的吸收量，本试验也验证了前者的研究结果，虽然２种菊芋对Ｃｄ
都有较强的富集作用，但ＮＹ５的Ｃｄ含量、生物富集系数以及转移系数都高于ＮＹ２，随着Ｃｄ浓度升高，ＢＣＦ降
低，表明Ｃｄ胁迫的加剧减弱了Ｃｄ的生物富集效率，而ＴＦ小于１说明菊芋根部是主要的Ｃｄ富集器官，从根部
向地上部运输转移Ｃｄ的能力较小。一般来说，植物修复重金属污染的效率取决于２个方面，即植物体对环境中
重金属的吸收富集能力以及该种植物生物量的大小［２４］。虽然本试验中ＴＦ较小，但菊芋生物量巨大，具有其他
植物无法比拟的优势，以２５ｍｇ／ＬＣｄ浓度为标准，ＮＹ５叶、茎、根中Ｃｄ含量分别达１４１．９０，１７４．７９和１３４４．７０
ｍｇ／ｋｇ，种植一季，ＮＹ５可从Ｃｄ污染土壤转移１０００ｇ以上的Ｃｄ。因此，应用菊芋修复重金属污染具有较大的
５６第２０卷第６期 草业学报２０１１年
潜力与可行性。
本研究通过对２种菊芋在不同浓度Ｃｄ胁迫下的光合特征和根、茎、叶三部分对Ｃｄ富集效果进行研究和对
比，证明菊芋对Ｃｄ具有较强的吸收和富集效果，而ＮＹ５比ＮＹ２富集Ｃｄ的能力更强，但利用菊芋修复Ｃｄ污染
环境还需根据污染环境的具体情况进行进一步研究。
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犈犳犳犲犮狋狅狀狋犺犲狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狅犳犆犱狌狆狋犪犽犲犪狀犱狋狉犪狀狊犾狅犮犪狋犻狅狀犻狀
狊犲犲犱犾犻狀犵狊狅犳狋狑狅犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊狏犪狉犻犲狋犻犲狊
ＣＨＥＮＬｉａｎｇ，ＬＯＮＧＸｉａｏｈｕａ，ＺＨＥＮＧＸｉａｏｔａｏ，ＬＩＵＺｈａｏｐｕ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆＮＡＵ，ＪｉａｎｇｓｕＰｒｏｖｉｎｃｉａｌ
ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＭａｒｉｎｅＢｉｏｌｏｇｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：ＴｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇｃａｐａｃｉｔｉｅｓｏｆｔｗｏ犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊ｖａｒｉｅ
ｔｉｅｓ（ＮＹ５，ＮＹ２）ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（０，５，２５，５０，１００，ａｎｄ２００ｍｇ／Ｌ），ｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｆｏｒｔｈｅ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌｕｓｅｏｆ犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊ａｓａｃａｎｄｉｄａｔｅｆｏｒｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｆＣｄｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ．１）Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｏｆ
ＮＹ５ａｎｄＮＹ２ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄｂｙＣｄｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｗａｓｌｅｓｓｆｏｒＮＹ５ｔｈａｎｆｏｒＮＹ２．２）
ＴｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮＹ５ｗａｓｌｏｗｅｓｔｉｎｔｈｅ１００ｍｇ／ＬＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｗｈｉｌｅｆｏｒＮＹ２，ｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅ
ｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎｔｈｅ２５ｍｇ／ＬＣｄｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＴｈｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮＹ５ｕｎｄｅｒＣｄｓｔｒｅｓｓｗａｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｆｏｒＮＹ２．３）ＷｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｉｎＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｎｅｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ）ａｎｄｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｔｒ）ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ
ｔｈｅｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｗａｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅ．Ｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａ
ｔｉｏｎ（Ｌｓ）ｏｆＮＹ５ｓｈｏｗｅｄｓｉｍｉｌａｒｃｈａｎｇｅｔｒｅｎｄｕｎｄｅｒＣｄｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈｔｈｅｌｏｗｅｓｔｖａｌｕｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｔ５０ｍｇ／ＬＣｄ，
ｗｈｉｌｅｆｏｒＮＹ２，ｔｈｅｒｅｗａｓｌｉｔｔｌｅｃｈａｎｇｅ．４）ＮＹ５ａｎｄＮＹ２ｈａｄＣｄｔｏｌｅｒａｎｃｅａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙａｔｈｉｇｈ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＣｄｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔｔｈｅｃａｐａｃｉｔｙｏｆＮＹ５ｗａｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆＮＹ２．犎．狋狌犫犲狉狅狊狌狊ｍａｙｔｈｅｒｅｆｏｒｅ
ｂｅａｎｅｘｃｅｌｅｎｔｃａｎｄｉｄａｔｅｆｏｒｐｈｙｔｏｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎｏｎＣｄｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄｓｏｉｌｓ，ａｎｄＮＹ５ｍａｙｂｅｂｅｔｔｅｒｔｈａｎＮＹ２．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｃｄｓｔｒｅｓｓ；犎犲犾犻犪狀狋犺狌狊狋狌犫犲狉狅狊狌狊；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；Ｃｄｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ
７６第２０卷第６期 草业学报２０１１年