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Redundancy analysis of soil and vegetation of recovered grassland on abandoned land in the desert steppe

荒漠草原弃耕恢复草地土壤与植被的RDA分析



全 文 :荒漠草原弃耕恢复草地土壤与植被的犚犇犃分析
王兴1,宋乃平1,杨新国1,陈林1,刘秉儒1,曲文杰1,杨明秀1,肖绪培2
(1.宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地,宁夏 银川750021;2.宁夏大学资源环境学院,宁夏 银川750021)
摘要:土壤质量变劣是沙化的本质,核心内容为土壤物质流失,理化性质和生物特性退化,以及土体构型的变化。
弃耕前土壤沙化程度和性质对弃耕地植被恢复进程、演替方向等产生重要影响。为了深入认识弃耕恢复草地不同
覆沙厚度条件下,土壤环境因子和植物之间的关系,以宁夏盐池荒漠草原弃耕恢复草地为研究对象,应用冗余分析
(redundancyanalysisRDA),研究弃耕恢复草地随地表覆沙厚度在空间上的连续变化,植被分布及其多样性变化与
主要土壤因子间的关系。结果表明,1)随着覆沙厚度的增加植被由达乌里胡枝子群落向苦豆子群落转变;达乌里
胡枝子的重要值由0.334降低到0.104,苦豆子的重要值由0增加到0.404。2)植物群落物种多样性指数从0.32增
加到0.79,丰富度指数从0.13增加到0.40,均匀度指数从0.11增加到0.22。3)对弃耕地植物群落分布及其物种
多样性变化有显著影响的主要土壤环境因子分别为碳酸钙和全盐(0~10cm)、碳酸钙(10~40cm)。表层土壤碳
酸钙含量的变化表征了地带性灰钙土的沙化程度和退化阶段,弃耕恢复草地当前植物分布格局的形成主要还是特
定土壤退化状态约束下物种随机扩散竞争的适应性结果,覆沙厚度所决定的表层土壤环境因子的直接或间接作用
是主要的决定因子,土壤养分对植被的直接作用尚未充分体现。
关键词:荒漠草原;弃耕恢复草地;覆沙厚度;冗余分析
中图分类号:S812.2  文献标识码:A  文章编号:10045759(2014)02009008
犇犗犐:10.11686/cyxb20140211  
  弃耕地的植被恢复往往表现出较为复杂的演替进程与生物多样性变化特征[13]。张金屯等[2]研究发现,黄土
丘陵区弃耕地植被演替过程中,物种丰富度显著提高,均匀度逐渐下降,综合多样性逐渐增加;郝文芳等[4]发现,
随着黄土丘陵弃耕地演替,物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均呈现先增加后减小的趋势;李进等[5]发
现,弃耕地植被演替受多种因素的影响,弃耕地植物数量和种类的变化具有明显的波动特征。土壤退化状态是决
定弃耕地恢复演替的重要因素,也是影响植被分布格局的关键因子[6]。有研究表明,植被恢复过程中,土壤养分
和有机质等含量有所改善,而土壤养分的改善有助于植被的恢复[710]。土壤状况不仅影响着植物群落的演替方
向[11],更进一步决定着植物群落的类型,分布和动态[1213]。覆沙厚度可能是决定沙化草地演替方向的关键因
子[14],但是有关不同土壤因子在退化荒漠草原植被恢复中的相对重要性及其相互关系依然不甚明了。1961-
1983年,宁夏盐池县共开垦天然草地6.7×104hm2,是导致土地沙化退化的主要因素,弃耕地治理在区域退化荒
漠草原恢复中具有重要地位。本研究以宁夏盐池县杨寨子村弃耕恢复草地为对象,采用冗余分析(RDA)方法,
研究植被分布及其多样性变化与土壤因子之间的关系,以进一步深化对荒漠草原弃耕地恢复演替规律和约束机
制的认识。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于宁夏盐池县柳杨堡乡杨寨子村(37°04′~38°10′N,106°30′~107°41′E),该区地处宁夏回族自治
区东部,北与毛乌素沙地相连,南接黄土高原。气候属典型的中温带大陆性气候,年均气温8.1℃,无霜期120d,
年降水量250~350mm,主要集中在7-9月,占全年降水量的60%以上,且年际变率大,年平均蒸发量2710
90-97
2014年4月
   草 业 学 报   
   ACTAPRATACULTURAESINICA   
第23卷 第2期
Vol.23,No.2
收稿日期:20130409;改回日期:20130513
基金项目:国家973计划前期研究专项(2012CB723206)和国家自然科学基金(41101301)资助。
作者简介:王兴(1986),男,陕西韩城人,在读硕士。Email:shamohuyang.good@163.com
通讯作者。Email:xinguoyang1976@163.com
mm。土壤类型以灰钙土为主,其次是黑垆土和风沙土,此外还有黄土及少量的盐土和白浆土等,表层土壤质地
多为轻壤土、沙壤土和沙土,结构松散,肥力较低。该区主要植被类型有灌丛、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被,
其中人工灌丛、草原、沙地植被分布较广,当地荒漠草原典型建群种短花针茅(犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳犾狅狉犪)呈散落的斑块化
小面积分布,退化严重。主要草本植物有猪毛蒿(犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪)、白草(犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿)、草木
樨状黄芪(犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊)、山苦荬(犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊)、胡枝子(犔犲狊狆犲犱犲狕犪犫犻犮狅犾狅狉)、苦豆子(犛狅狆犺狅狉犪犪犾
狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊)等。
1.2 试验设计
2012年7月在杨寨子村选取一处地势较平坦,面积约5hm2 弃耕恢复草地(1999年弃耕)作为实验样地。土
壤类型为沙化灰钙土,之前由于长期耕作,表土风蚀退化严重,并由西向东,形成一个自然的覆沙厚度递增梯度格
局。植被分布也随之出现明显的空间变化。按照由西向东方向,平行设置3条调查取样样带,每条样带长200
m,样带间相隔20m以上,每条样带按覆沙厚度依次设置了Ⅰ(沙层厚度5~8cm)、Ⅱ(沙层厚度10~15cm)、Ⅲ
(沙层厚度25~30cm)、Ⅳ(沙层厚度35~40cm)4个调查区,分别进行植被调查和土壤取样。每个调查区内随
机布设1m×1m样方,植被调查指标包括密度、盖度、高度等,同时在每个样方中心,土钻法取土,并按0~10
cm,10~20cm,20~40cm分层。
1.3 测定项目与方法
根据植被调查数据,计算重要值和群落结构特征指数。物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、均
匀度指数的计算方法参照任继周[15]的《草业科学研究方法》一书。其中物种重要值的计算公式如下:
种的重要值=(相对盖度+相对密度+相对株高)/3
Margalef丰富度指数,犚=(犛-1)/ln狀
Shannon-Wiener多样性指数,犎=∑

犻=1
(犘犻ln犘犻)(犻=1,2,3,…,狊)
Pielou均匀度指数,犑=∑犘犻ln犘犻/ln犛
犘犻=狀犻/狀
式中,犛为群落中的总物种数;狀犻为种犻的个体数;狀为群落中全部种的总个体数。
土壤理化性质测定:土壤样品风干后过1mm筛,pH采用电位法;全盐采用电导法;有机碳(SOC)采用重铬
酸钾氧化法、土壤活性有机碳采用高锰酸钾氧化法,速效磷采用双酸浸提钼锑抗比色法,碳酸钙采用气量法[16]。
1.4 数据处理与分析
常规数据统计分析利用Excel软件,采用CANOCO4.5对植被与土壤对应关系进行RDA分析。
2 结果与分析
2.1 弃耕恢复草地植物物种组成及其数量特征
根据不同覆沙厚度区植物调查结果,得出物种组成及重要值分布(表1)。Ⅰ区出现的植物有5种,分属2科
5属,主要为猪毛蒿+达乌里胡枝子群落;Ⅱ区出现的植物有8种,分属4科8属,主要为猪毛蒿+达乌里苦豆子
群落;Ⅲ区出现的植物有11种,分属4科11属,主要为猪毛蒿+苦豆子群落;Ⅳ区出现的植物有10种,分属5科
10属,主要为苦豆子群落。胡枝子、猪毛蒿和苦豆子可以看作弃耕地当前演替阶段的主要建群种,其中猪毛蒿在
不同覆沙厚度区均占据重要地位,与其在丰水年份作为一种机会种的扩散行为有关;随着覆沙厚度的增加,达乌
里胡枝子的重要值逐渐减小,苦豆子的重要值逐渐增加最终发展为群落建群种。
从Ⅰ区到Ⅳ区,植物多样性指数均表现出较为一致的变化趋势(表2),即Ⅰ<Ⅱ<Ⅲ<Ⅳ。说明随着覆沙厚
度的增加,物种数量不断增加,群落结构也得以明显改善。
2.2 植物群落的PCA排序
为了更直观了解各植物群落空间上的分布格局,对12个样方和调查中出现的所有物种的重要值进行排序
(图1),其中前2个排序轴的特征值分别为0.679和0.171,前两轴的累积贡献率为85%。排序图将12个样方分
19第23卷第2期 草业学报2014年
表1 不同覆沙厚度下弃耕地植物群落物种组成及其重要值
犜犪犫犾犲1 犛狆犲犮犻犲狊犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狋犺犲犻狉犻犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狋犺犻犮犽狀犲狊狊狅犳狊犪狀犱狅狀犪犫犪狀犱狅狀犲犱犮狌犾狋犻狏犪狋犲犱犾犪狀犱
植物群落组成
Speciescomposition
重要值Importancevalue
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ

Family

Genus
白草犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿 0 0.008 0.019 0.026 禾本科 Gramineae 狼尾草属犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿
谷莠子犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊var.犿犪犼狅狉 0 0 0.009 0 禾本科 Gramineae 狗尾草属犛犲狋犪狉犾犪
苦豆子犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊 0 0.288 0.270 0.404 豆科Leguminosae 槐属犛狅狆犺狅狉犪
达乌里胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犫犻犮狅犾狅狉 0.334 0.216 0.101 0.104 豆科Leguminosae 胡枝子属犔犲狊狆犲犱犲狕犪
草木樨状黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊 0 0.031 0.123 0.056 豆科Leguminosae 黄芪属犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
砂珍棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狆狊犪犿犿狅犮犺犪狉犻狊 0 0 0 0.047 豆科Leguminosae 棘豆属犗狓狔狋狉狅狆犻狊
米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪 0.040 0.024 0.006 0.007 豆科Leguminosae 米口袋属犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪
披针叶黄华犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 0 0.018 0.028 0 豆科Leguminosae 黄华属犜犺犲狉犿狅狆狊犻狊
猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪 0.547 0.405 0.396 0.351 菊科Compositae 蒿属犃狉狋犲犿犻狊犻犪
山苦荬犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 0.020 0 0.013 0.027 菊科Compositae 苦荬菜属犐狓犲狉犻狊
叉枝鸦葱犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪 0.179 0 0 0 菊科Compositae 鸦葱属犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪
阿尔泰狗娃花 犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊 0 0 0.008 0 菊科Compositae 狗娃花属犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊
绵蓬犆狅狉犻狊狆狉犿狌犿犮犺犻狀犵犪狀犻犮狌犿 0 0 0 0.280 藜科Chenopodiaceae 虫实属犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿
乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪 0 0.031 0 0.023 大戟科Euphorbiaceae 大戟属犈狌狆犺狅狉犫犻犪
远志犘狅犾狔犵犪犾犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪 0 0 0.019 0 远志科Polygalaceae 远志属犘狅犾狔犵犪犾犪
为A、B、C3个生态功能区,A代表Ⅳ区苦豆子+猪毛
蒿群落;B代表Ⅱ、Ⅲ过渡区,主要由猪毛蒿、苦豆子等
优势植被以及山苦荬、阿尔泰狗娃花、绵蓬等杂类草组
成;C代表Ⅰ区胡枝子+猪毛蒿群落。整体来看,沿胡
枝子+猪毛蒿群落向苦豆子+猪毛蒿群落方向,胡枝
子优势度逐渐减小,苦豆子优势度不断增加,同时一些
杂类草的种类和数量也明显增加,群落物种丰富度明
显改善。如图1所示,物种箭头夹角余弦值代表了植
物的种间关系,3个建群种胡枝子、猪毛蒿和苦豆子之
间存在不同程度的负相关关系,其中苦豆子与胡枝子
和猪毛蒿负相关较强,胡枝子与猪毛蒿间较弱。说明
伴随覆沙厚度的变化,弃耕恢复草地主要物种的生态
位发生了明显的分化。
表2 不同覆沙厚度下弃耕地植物多样性指数
犜犪犫犾犲2 犜犺犲犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狓狅犳狆犾犪狀狋狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋
狋犺犻犮犽狀犲狊狊狅犳狊犪狀犱狅狀犪犫犪狀犱狅狀犲犱犮狌犾狋犻狏犪狋犲犱犾犪狀犱
不同覆沙厚度区
Areaofdifferent
sandbed
thickness
丰富度指数
Richness
index
(犚)
多样性指数
Shannon-Wiener
index
(犎)
均匀度指数
Evenness
index
(犑)
Ⅰ 0.32±0.05 0.13±0.04 0.11±0.04
Ⅱ 0.55±0.30 0.17±0.07 0.11±0.02
Ⅲ 0.80±0.12 0.33±0.15 0.17±0.08
Ⅳ 0.79±0.15 0.40±0.28 0.22±0.15
2.3 植物群落与土壤环境因子的RDA分析
由表3可知,植物群落及其多样性与0~10cm和10~20cm土壤环境因子的RDA排序结果中,前2个排序
轴特征值分别为0.825和0.174,植物群落及其多样性与土壤环境因子2个排序轴的相关性均为1,前2个排序
轴特征值占总特征值的99.9%。前2个排序轴的物种环境相关系数很高,共解释物种和环境总方差的99.9%。
植物群落及其多样性指数与20~40cm土壤环境因子的RDA排序结果中,前2个排序轴特征值分别为0.739和
0.078,植物群落及其多样性与土壤环境因子2个排序轴的相关性分别为0.952和0.651,前2个排序轴特征值
占总特征值的81.70%。整体来看,植物群落及其多样性与不同层土壤环境因子间的RDA排序效果均较好。
0~10cm土壤与植物RDA分析中(表4),第1排序主要反映了土壤全盐、碳酸钙和活性有机碳的变化趋
29 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.2
势,这3个因子与第1排序轴的相关系数分别为
图1 物种重要值犘犆犃排序图
犉犻犵.1 犘犆犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊狆犲犮犻犲狊犻犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲
   草木樨状黄芪犃.犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊,乳浆大戟犈.犲狊狌犾犪,远志犘.狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪,
苦豆子犛.犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊,白草犘.犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿,绵蓬犆.犮犺犻狀犵犪狀犻犮狌犿,
砂珍棘豆犗.狆狊犪犿犿狅犮犺犪狉犻狊,米口袋犌.犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪,猪毛蒿犃.狊犮狅狆犪狉犻犪,
披针叶黄华犜.犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪,阿尔泰狗娃花 犎.犪犾狋犪犻犮狌狊,叉枝鸦葱犛.犱犻狏犪
狉犻犮犪狋犪,谷莠子犛.狏犻狉犻犱犻狊var.犿犪犼狅狉,山苦荬犐.犮犺犻狀犲狀狊犻狊,胡枝子犔.犫犻
犮狅犾狅狉.
-0.5616、-0.5491和-0.3706;第2排序轴主要
反映了土壤活性有机碳变化趋势,其与排序轴的相
关系数为0.3846。10~20cm土壤与植物RDA分
析中,第1排序轴主要反映了土壤碳酸钙和有机碳
变化趋势,这2个因子与第1排序轴的相关系数分
别为-0.8680和-0.4430;第2排序轴主要反映了
土壤有效磷的变化趋势,其与排序轴的相关系数为
0.3297。20~40cm土壤与植物RDA分析中,第1
排序轴主要反映了土壤碳酸钙、活性有机碳和全盐
的变化趋势,这3个因子与第1排序轴的相关系数
分别为0.8679,0.7833和0.6724;第2排序轴主要
反映了土壤pH变化趋势,其与排序轴的相关系数
为0.3394。上述分析说明,影响植物群落及其多样
性变化的主要土壤环境因子分别为0~10cm土壤
中的全盐、碳酸钙和活性有机碳;10~20cm土壤中
的土壤碳酸钙、有机碳和有效磷;20~40cm中的土
壤碳酸钙、活性有机碳、全盐和pH。0~40cm 土
层,碳酸钙的重要性十分突出,对植被分布具有全局
性的作用,土壤有机碳、活性有机碳、有效磷、全盐和
pH则在不同土层表现出其对植被的相对作用。
并不是每个土壤因子对植物群落都有显著性影响。应用前向选择和蒙特卡罗(MonteCarlopermutation
test)检验分析每个土壤因子对植物影响的显著性。结果表明,0~10cm土壤全盐和碳酸钙共同对植物群落及其
多样性变化有显著性解释作用(犘=0.048,犉=3.536;犘=0.040,犉=3.798),二者对植物多样性的解释量占所有
土壤环境因子解释量的73.8%;10~20cm土壤碳酸钙对植物群落及其多样性有显著性影响(犘=0.020,犉=
16.439),其贡献量占76.2%。20~40cm土壤碳酸钙对植物群落及其多样性有显著性影响(犘=0.020,犉=
12.568),其贡献量占60.1%。
表3 犚犇犃排序结果
犜犪犫犾犲3 犚犇犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狊狌犿犿犪狉狔
参数
Parameters
0~10cm
轴1Axis1 轴2Axis2
10~20cm
轴1Axis1 轴2Axis2
20~40cm
轴1Axis1 轴2Axis2
特征值Eigenvalues 0.825 0.174 0.825 0.174 0.739 0.078
变量累积百分比Cumulativepercentagevariance
物种数据Speciesdata 82.5 99.9 82.5 99.9 73.9 81.7
物种-环境关系Speciesenvironmentrelationship 82.5 99.9 82.5 99.9 90.4 100.0
物种-环境相关性Speciesenvironmentcorrelations 1 1 1 1 0.952 0.651
所有特征值之和Sumofaleigenvalues 1 1 1
所有典范特征值之和Sumofalcanonicaleigenvalues 1 1 0.818
变量解释 Varianceexplain(%) 99.90 99.90 81.70
蒙卡罗检验SummaryofMonteCarlotest
第一典范轴犘值Significanceoffirstcanonicalaxis 0.002 0.002 0.030
所有典范轴犘值Significanceofalcanonicalaxis 0.002 0.002 0.044
39第23卷第2期 草业学报2014年
表4 环境因子与犚犇犃排序轴相关性分析
犜犪犫犾犲4 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀狊犫犲狋狑犲犲狀犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犪犾犳犪犮狋狅狉狊狑犻狋犺狋犺犲狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犪狓犻狊
土壤参数
Soilparameters
0~10cm
轴1Axis1 轴2Axis2
10~20cm
轴1Axis1 轴2Axis2
20~40cm
轴1Axis1 轴2Axis2
pH值pHvalue 0.1360 0.1173 0.0213 0.3041 0.1135 0.3394
土壤全盐Soilsalt -0.5616 0.0736 -0.2936 0.1622 0.6724 -0.3097
土壤有机碳Soilorganiccarbon -0.2993 -0.2750 -0.4430 0.1430 0.4371 0.2524
土壤活性碳Soilactivatedcarbon -0.3706 0.3846 -0.3261 0.0576 0.7833 0.2533
土壤有效磷Soilavailablephosphorous 0.0208 -0.2029 -0.3452 0.3297 0.0173 0.1005
碳酸钙Calciumcarbonate -0.5491 -0.1914 -0.8680 -0.0160 0.8679 -0.0443
2.4 土壤与植被的RDA排序图
如图2所示,粗箭头代表土壤因子,小三角代表了样方。粗箭头越长表示某一土壤因子对植被的影响越大。
箭头连线和排序轴夹角表示某一土壤因子与排序轴相关性大小,夹角越小相关性越高。0~10cm土层RDA排
序图中(图2A),丰富度指数、多样性指数和均匀度指数均与土壤全盐、碳酸钙、有机碳和活性有机碳呈负相关;与
pH值和速效磷呈正相关。沿RDA第1排序轴,从左到右,随着显著性影响因子,土壤全盐和碳酸钙含量的降
低,多样性指数均增加。沿第2排序轴从下到上,随着土壤速效磷含量的降低,丰富度指数逐渐减小;随着pH的
增大,均匀度指数和多样性指数增加。排序结果表明,随着覆沙厚度的增加,土壤盐渍程度减弱,土壤养分和碳酸
钙沉积量逐渐减少。10~20cm和20~40cm土层RDA排序图中(图2B,C),丰富度指数、多样性指数和均匀度
指数均与显著性影响因子-碳酸钙呈负相关。图2B中,沿RDA第1排序轴,从左到右,随着碳酸钙含量的降
低,多样性指数均增加。图2C中,从右到左,随着碳酸钙含量的降低,物种丰富度指数、多样性指数和均匀度指
数均增加。排序结果表明,随着覆沙厚度的增加,10~40cm土层土壤中碳酸钙沉积量减少,植物群落多样性指
数增加。RDA排序图中植物群落分布特征均表现为:达乌里胡枝子+猪毛蒿群落分布于高碳酸钙沉积的侵蚀灰
钙土斑块上,苦豆子+猪毛蒿群落分布于少量碳酸钙沉积的覆沙斑块上。
3 讨论
  弃耕地植被演替属于次生演替,是群落内部关系与外界环境中各种生态因子的综合作用的结果。杜峰等[17]
研究表明,土壤水分含量及变异量、有机质、速效磷等对黄土丘陵撂荒群落影响较大。白文娟等[18]研究表明,影
响植物群落变化的因子有土壤水分、速效磷、土壤种子库。尚占环等[19]研究表明,山地荒漠植物多样性主要受土
壤水分、有机质和盐分的影响。余伟莅等[20]在浑善达克沙地东南部退化草场的研究表明,土壤有机质,速效磷和
水分对植物分布和物种组成有显著性影响。由此可见不同土壤因子在不同地区,不同的研究尺度下对植被的影
响不同。
本研究中,对弃耕地植物群落及其多样性有显著性影响的土壤环境因子分别为0~10cm土壤中的全盐、碳
酸钙和10~40cm土壤中的碳酸钙。土质是决定全盐含量的一个重要因素,全盐含量显著影响群落的分布则主
要与建群种的生物学特性有关,同时,植被的恢复演替与植物种子的萌发密切相关[21],苦豆子植株体及其种子的
耐盐性较差,含盐量高的区域限制苦豆子种群的扩散[22]。程中秋等[23]对宁夏盐池植物生态位的研究表明,生态
位宽度苦豆子最大,其次为阿尔泰狗娃花、乳浆大戟、细叶山苦荬等杂草,达乌里胡枝子相对较小,这与本研究的
结果基本吻合。
本实验结果中,土壤碳酸钙对植物群落的作用尤为突出,这在以往的研究中尚未见报道。碳酸钙含量与原生
境的灰钙土侵蚀退化程度直接相关,覆沙厚度较浅的斑块除表层呈现风蚀粗骨化特征外,通体维持较为典型的原
始灰钙土特征,表层碳酸钙含量明显高于覆沙较厚的以苦豆子为建群种的草地斑块,其表层土质更接近于风沙土
类型。说明调查区植物群落的分布主要是覆沙厚度所决定的表层土壤物理性质变化的结果。
49 ACTAPRATACULTURAESINICA(2014) Vol.23,No.2
图2 土壤与植被犚犇犃排序图
犉犻犵.2 犚犇犃狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔
 ▲达乌里胡枝子+猪毛蒿群落 Theplantcommunityof犔犲狊狆犲犱犲狕犪犫犻犮狅犾狅狉and犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪.△苦豆子+猪毛蒿群落 Theplantcommunity
of犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊and犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪.#苦豆子群落Theplantcommunityof犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊.
 SOC:有机碳Soilorganiccarboncontent;AC:土壤活性碳Soilactivatedcarbon;AP:土壤速效磷Soilavailablephosphorous;Ca:碳酸钙Calcium
carbonate;R:丰富度指数Richnessindex;H:香浓维纳指数Shannon-Wienerindex;E:均匀度指数Evennessindex.
 A:0~10cm土壤因子与植物群落排序图 Ordinationofsoilfactorsandplantcommunityof0-10cm.B:10~20cm土壤因子与植物群落排序图
Ordinationofsoilfactorsandplantcommunityof10-20cm.C:20~40cm土壤因子与植物群落排序图 Ordinationofsoilfactorsandplantcommu
nityof20-40cm.1~12为样方号1-12indicatequadratnumber.
 
草地恢复过程中,土壤性状会发生一系列的演变,土壤养分含量显著增加[24],植物群落演替与土壤养分的变
化关系密切[25],但两者的演替进程不尽相同。李永强[24]对弃耕地土壤特性研究表明,草原弃耕地演替过程中,
土壤养分呈现先降低后升高趋势,土壤养分变化相对于植被变化具有滞后性。土壤养分与植被的相关性一般在
演替后期逐渐加强[26,27]。调查区土壤养分对植物群落影响不显著,很可能与弃耕前土壤养分库大量流失有
关[28],导致土壤整体较为贫瘠,相对碳酸钙和全盐等土壤环境性因子,土壤主要养分与植被间的关系明显弱化。
同时说明,研究区弃耕恢复草地整体尚处于演替的早中期,土壤质量并未发生显著的改善,土壤发育整体滞后于
植被演替进程。
4 结论
  随着覆沙厚度的变化,荒漠草原弃耕恢复草地植物群落分布表现出由达乌里胡枝子群落向苦豆子群落演替
的趋势,一年生植物猪毛蒿在丰水年大量发生,在研究区呈现一种蔓延趋势。弃耕地植物群落及其多样性的显著
影响因素分别为0~10cm土壤碳酸钙和全盐、10~40cm土壤碳酸钙含量,主要土壤养分因子则未表现出显著
相关性。研究区弃耕演替草地尚处于演替早中期阶段,当前植物分布格局的形成主要还是特定土壤退化状态约
束下,物种随机扩散竞争的适应性结果。覆沙厚度所决定的表层土壤环境因子的直接或间接作用是主要的决定
因子,土壤养分对植被的直接作用尚未充分体现。
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犚犲犱狌狀犱犪狀犮狔犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狊狅犻犾犪狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狅犳狉犲犮狅狏犲狉犲犱犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅狀犪犫犪狀犱狅狀犲犱犾犪狀犱犻狀狋犺犲犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
WANGXing1,SONGNaiping1,YANGXinguo1,CHENLin1,LIUBingru1,
QU Wenjie1,YANGMingxiu1,XIAOXupei2
(1.BreedingBaseofStateKeyLaboratoryforPreventingLandDegradationandEcologicalRestoration,
NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China;2.SchoolofResourceand
Environment,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Theessenceofdesertificationisthatsoilqualitydeteriorates.Lossofsoilmaterials,soilphysicaland
chemicalproperties,deteriorationofbiologicalcharacteristicsandthechangingofsoilstructurearetheprinci
palfeatures.Thepreviousdegreesandnatureofsoildesertificationhaveimportanteffectsontheprocessof
vegetationrecoveryandthedirectionofsuccessionafterlandisabandoned.Todevelopadeeperunderstanding
oftherelationshipbetweenplantandsoilenvironmentalfactorsunderdifferentthicknessesofsandbed,we
studiedtherelationshipbetweenplantdistribution,diversityandmajorsoilfactorswiththechangingofsurface
sandbedthicknessinspacebyredundancyanalysis,takingarecoveredgrasslandonabandonedcultivatedland
inthedesertstepperegionofNingxiaasthetestarea.Withanincreaseofsandbedthickness,the犔犲狊狆犲犱犲狕犪
犫犻犮狅犾狅狉plantcommunitywassubstitutedbythatof犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊,andtheimportanceof犔.犫犻犮狅犾狅狉
decreasedfrom0.334to0.104whiletheimportancevalueof犛.犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊increasedfrom0to0.404.The
plantdiversityindexofMargalef,Shannon-WienerandPielouwerecorrespondinglyincreased:theplantdi
versityindexofMargalefincreasedfrom0.32to0.79,thatofShannon-Wienerfrom0.13to0.40,andthatof
Pieloufrom0.11to0.22.Themainsignificantsoilenvironmentfactorsaffectingplantdistributionanddiversi
tyweresoilsaltandcalciumcarbonateinthe0-10cmsoillayerandsoilcalciumcarbonateinthe10-40cm
soillayer.Thechangeofsoilcalciumcarbonatecontentonthesurfacerepresentedthedegreeofdesertification
andthestageofdegenerationofthezonalsierozem.Atpresent,theformofplantdistributionpatternsonre
coveredgrasslandinabandonedlands,wasmainlytheresultofadaptabilityofspeciesdiffusingandrandomly
competingunderthegivenconstraintsofaspecificstateofsoildegradation.Thecrucialfactorswerethedirect
orindirecteffectsofsurfacesoilenvironmentalfactorsdecidedbysandbedthickness,althoughthedirectaction
ofsoilnutrientsforvegetationwerenotfulyreflected.
犓犲狔狑狅狉犱狊:desertsteppe;recoveredgrasslandonabandonedland;sandbedthickness;redundancyanalysis
79第23卷第2期 草业学报2014年