全 文 ：书不同放牧强度下羊草的光合特性日动态变化
———以呼伦贝尔草甸草原为例
邓钰１，２，柳小妮１，辛晓平２，闫瑞瑞２，王旭２，杨桂霞２，任正超１
（１．甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００７０；２．中国农业科学院农业资源与农业区划研究所
呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，北京１０００８１）
摘要：在连续放牧方式下，探索羊草的光合特性对不同放牧强度的响应，利用Ｌｉ６４００便携式光合测定仪对呼伦贝
尔羊草草原１个封育对照试验区和５个不同放牧强度试验区内羊草叶片的光合特性进行日变化测定，并与放牧强
度（Ｒ）进行相关性分析。研究结果表明，８月１６日和９月２日，６个试验区内羊草叶片净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率
（Ｔｒ）、气孔导度（Ｇｓ）的日变化既有单峰曲线也有双峰曲线变化，而胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）日变化呈Ｕ字型。围封内羊
草的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ均高于放牧区；且羊草的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ均随着放牧强度的增大而下降，Ｃｉ则升高；放牧强度越大，其降
幅和增幅也越大。Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ与 Ｒ之间均呈显著的负相关关系（犘＜０．０５），Ｃｉ与 Ｒ呈显著的正相关关系（犘＜
０．０５）；而且６个放牧强度梯度下的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ在２ｄ之间有极显著差异（犘＜０．０１）。因此，放牧胁迫和水热
条件对羊草的光合作用有抑制作用。
关键词：羊草；放牧强度；光合特性；日变化；呼伦贝尔草原
中图分类号：Ｓ８１２．８；Ｓ５４３＋．９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０３０８０６
　　羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是优良的天然草地植物，广泛分布于我国东北、内蒙古和西北地区；其中内蒙古羊
草草原是中国北方重要的畜牧业基地以及绿色生态屏障。由于极端的气候变化以及放牧等不合理的人为利用，
导致草原已经发生了不同程度的退化、沙化［１］，加剧了我国的草畜矛盾。随着放牧强度的增加，羊草草原的植被
盖度和牧草地上生物量均有所下降［２４］，严重影响了羊草草原的健康发展。然而李文龙等［５］通过生态风险因子的
分析，得出合理的管理措施会得到较佳效果。
光合作用是是评价植物第一性生产力的标准之一［６］。牧草冠层净光合速率的降幅与放牧强度直接相关［７］。
近几年，国内对放牧胁迫下牧草光合特性的研究主要有：１）禁牧和围封有利于牧草的生长和干物质的积累［８，９］；
２）放牧制度对牧草的光合速率没有显著影响，但是峰值的出现受其影响［１０］；３）放牧导致光合速率降低［１１，１２］。国
外研究结果表明，放牧强度不改变光合速率，但是能改变土壤呼吸速率［１３］；也有研究表明，放牧后牧草叶片光合
作用下降［１４］。目前有关羊草光合特性的研究虽然很多［１５２１］，但在呼伦贝尔羊草草甸草原连续放牧方式（以牛作
为放牧的唯一畜种）条件下，羊草对不同放牧强度的光合生理生态响应的研究还尚未有报道。
不同放牧强度对植物光合特性的影响研究，对理解放牧胁迫下植物光合特性变化以及天然草地合理利用具
有重要的指导作用。本试验拟通过对不同放牧强度下羊草光合特性日变化的研究，分析羊草的光合特性与放牧
强度关系，为羊草的光合生理伤害与恢复及放牧生态系统的Ｃ循环模拟与监测提供理论基础。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地选择在中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站。试验区位于内蒙古呼伦贝
尔市谢尔塔拉牧场场部东３ｋｍ，属于大兴安岭西麓丘陵向蒙古高原的过渡区。地理位置为４９°３２′～４９°３４′Ｎ，
３０８－３１３
２０１２年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０３１１；改回日期：２０１１０５３１
基金项目：国家９７３项目（２０１０ＣＢ８３３５０２），公益性行业（农业）科研专项（２０１００３０１９，２０１００３０６１，２００９０３０６０），现代农业产业技术体系建设专项，
国家自然科学基金（３０９６０２６４）和中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（２０２２１）资助。
作者简介：邓钰（１９８６），女，云南昭通人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｄｅｎｇｙｕ＠ｓｔ．ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉｎｘｐ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
１１９°９４′～１１９°９６′Ｅ，海拔６７０～６７７ｍ。试验区属温带半干旱大陆性气候，年均温－２～－１℃，＞１０℃年积温
１７８０～１８２０℃，无霜期９５～１１０ｄ，年平均降水量３１０～４００ｍｍ，主要集中在５－８月。地带性土壤为黑钙土或
暗栗钙土。试验区植被类型为羊草＋杂类草，主要物种有羊草、贝加尔针茅（犛狋犻狆犪犫犪犻犮犪犾犲狀狊犻狊）、日荫菅（犆犪狉犲狓
狆犲犱犻犳狅狉犿犻狊）、寸草苔（犆犪狉犲狓犱狌狉犻狌狊犮狌犾犪）、蓬子菜（犌犪犾犻狌犿狏犲狉狌犿）、狭叶柴胡（犅狌狆犾犲狌狉狌犿狊犮狅狉狕狅狀犲狉犻犳狅犾犻狌犿）、线
叶菊（犉犻犾犻犳狅犾犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿）等，伴生种有斜茎黄芪（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱狊狌狉犵犲狀狊）、山野豌豆（犞犻犮犻犪犪犿狅犲狀犪）、草地早熟
禾（犘狅犪狆狉犪狋犲狀狊犻狊）和冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）等。
１．２　试验设计与研究方法
在试验区选择５个放牧试验小区（Ｒ１、Ｒ２、Ｒ３、Ｒ４、Ｒ５）和１个对照（ＣＫ，Ｒ０）封育试验小区，每一个试验小区
面积为ｈｍ２，总面积达３０ｈｍ２。试验于２００９年６月１５日开始，每年进行历时４个月的连续放牧试验。放牧强
度（Ｒ）设计如下：０，０．２３，０．３４，０．４６，０．６９，０．９２牛单位／ｈｍ２，分别记作：Ｒ０，Ｒ１，Ｒ２，Ｒ３，Ｒ４，Ｒ５，其中，以５００ｋｇ
肉牛为１个标准家畜肉牛单位（０．４６牛单位／ｈｍ２ 为研究区合理载畜率）。
２０１０年８月１６日和９月２日（天气晴朗）６：００－１８：００，每隔２ｈ，利用ＬＩ６４００便携式光合测定仪对不同放
牧强度水平下羊草叶片的光合生理生态指标进行测定；测定指标主要包括：净光合速率（ｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅ，
Ｐｎ）、蒸腾速率（ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ，Ｔｒ）、气孔导度（ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，Ｇｓ）和胞间ＣＯ２ 浓度（ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，Ｃｉ）；每种指标重复测定４次，每次读取数据５次，取其平均值。
１．３　试验数据处理
利用Ｅｘｃｌｅ２００７对观测数据进行整理和统计分析，在数据预处理过程中，去掉极端值，先计算出每株叶片５
次读数的平均值，再计算出同一个载畜率下，即同一个试验小区中，４株不同羊草叶片光合特征参数值的平均值，
取平均值作为该放牧强度下羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ以及Ｃｉ值。使用Ｅｘｃｌｅ２００７对数据进行统计分析与作图，绘
制出羊草Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ以及Ｃｉ的日变化曲线。运用Ｓｐｓｓ１０．０软件对连续放牧条件下羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ以及
Ｃｉ和Ｒ之间进行相关性（ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ）分析；以及对２ｄ之间的数据进行显著性差异分析（ｃｏｍｐａｒｅｍｅａｎｓ）。
２　结果与分析
２．１　放牧样地环境因子的日变化
８月１６日和９月２日大气温度（ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｔａ）、光合有效辐射（ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ＰＡＲ）
最大值出现在１４：００和１２：００，分别为３１．７７℃，１７７８．４５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）与３１．０２℃，１６８６．５２μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；最
小值都出现在６：００，分别为１８．４３℃，３７０．６８μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）与１５．６６℃，２２６．８４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；大气相对湿度
（ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙ，ＲＨ）均在１２：００最小，在６：００最大，分别为６３．０２％，４０．７６％与６１．２４％，３３．８３％。８月１６
日和９月２日 Ｔａ、ＰＡＲ、ＲＨ 的日平均分别为２６．２０℃，１０２７．６７μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），４９．５３％；２３．６７℃，８３３．５３
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），４４．２４％；表明８月１６日的水热条件优于９月２日（图１，图２）。
图１　呼伦贝尔草甸草原大气温度和光合有效辐射的日变化
犉犻犵．１　犇犪犻犾狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犪犻狉狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犪狀犱狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮犪犮狋犻狏犲狉犪犱犻犪狋犻狅狀犻狀犎狌犾狌狀犫犲狉犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
９０３第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２．２　不同放牧强度下羊草光合作用日变化
图２　呼伦贝尔草甸草原相对湿度的日变化
犉犻犵．２　犇犪犻犾狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳狉犲犾犪狋犻狏犲犺狌犿犻犱犻狋狔
犻狀犎狌犾狌狀犫犲狉犿犲犪犱狅狑狊狋犲狆狆犲
在８月１６日和９月２日，不同放牧强度下羊草叶
片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ日变化曲线有“双峰”曲线（图３），也
有“单峰”曲线；而羊草叶片的Ｃｉ日变化呈“Ｕ”字型。
其中Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ呈“双峰”曲线，在１０：００时达到第１
峰值，此后迅速下降，１２：００或１４：００时处于低谷，出
现明显的“午休”现象，此后缓慢上升，于１４：００或
１６：００时出现第２个峰值，但低于第１峰值，之后下降。
而Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ的“单峰”曲线峰值均出现在１０：００，
且都在Ｒ０ 试验区。８月１６日羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ
的峰值却高于９月２日。
图３　不同放牧强度下羊草的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间犆犗２ 浓度日变化
犉犻犵．３　犇犪犻犾狔狏犪狉犻犪狋犻狅狀狅犳犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊狅犳狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲，狋狉犪狀狊狆犻狉犪狋犻狅狀狉犪狋犲，狊狋狅犿犪狋犪犾
犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犪狀犱犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
　　８月１６日和９月２日羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ日均最大值都出现在Ｒ０，分别为２３．１０μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），
４．７４ｍｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ），０．２９ｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）；１９．４５μｍｏｌＣＯ２／（ｍ
２·ｓ），３．６５ｍｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ），
０．２４ｍｏｌＨ２Ｏ／（ｍ２·ｓ）；而Ｃｉ最大值出现在Ｒ５，分别为３７２．３５μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ，４１１．８０μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ，最小值
０１３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
出现在Ｒ０，分别２０２．３３，２０２．９９μｍｏｌＣＯ２／ｍｏｌ。其中不同放牧强度下羊草叶片Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ的日平均值变化模
式均为Ｒ０＞Ｒ１＞Ｒ２＞Ｒ３＞Ｒ４＞Ｒ５，而Ｃｉ为Ｒ０＜Ｒ１＜Ｒ２＜Ｒ３＜Ｒ４＜Ｒ５。说明了羊草叶片Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ三者均随
着Ｒ的增大而逐渐下降，Ｃｉ却随着Ｒ的增大而增大。Ｒ０ 试验区羊草的Ｐｎ等光合指标日均值最高，说明未受放
牧干扰环境下羊草的生长最佳。与Ｒ０ 相比较，Ｒ１、Ｒ２、Ｒ３、Ｒ４ 和Ｒ５ 试验小区里羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ，在８月
１６日和９月２日，最小降幅出现在Ｒ１ 分别为２．７２％，５．２７％，８．５５％和７．２１％，８．３３％，９．５６％，最大降幅出现
在Ｒ５，分别为１１．１３％，１７．２４％，２７．０８％和３８．１１％，１９．６７％，３８．９０％；Ｃｉ在Ｒ１ 增长幅度最小，分别为０．６７％和
１．２８％，在Ｒ５ 增长幅度最大，分别为７．５４％和５．９５％。表明Ｒ越大，羊草叶片Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ三者的降幅也越大，而
Ｃｉ的增幅也越大；８月１６日羊草的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ高于９月２日，且羊草Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ的降幅均低于９月２日。
２．３　羊草叶片Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ、Ｃｉ和Ｒ之间的相关性和显著性分析
Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｒ呈极显著负相关关系（犘＜０．０１）（表１）；Ｃｉ与Ｒ呈显著的正相关关系（犘＜０．０５）；Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ
三者之间呈极显著的正相关关系；而Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ与Ｃｉ均呈极显著的负相关关系。８月１６日和９月２日的Ｐｎ、
Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ之间差异均极显著。说明气候条件的差异（温度、大气湿度以及光合有效辐射等，图１）对羊草的Ｐｎ、
Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ有极大影响。
表１　不同放牧强度下羊草的犘狀、犜狉、犌狊和犆犻之间的相关系数
犜犪犫犾犲１　犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊犫犲狋狑犲犲狀犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊犘狀，犜狉，犌狊，犆犻
日期Ｄａｔｅ（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ） 项目Ｉｔｅｍ Ｒ Ｐｎ Ｔｒ Ｇｓ
０８１６ Ｐｎ －０．９７７
Ｔｒ －０．９５９ ０．９７０
Ｇｓ －０．９６５ ０．９５２ ０．９９０
Ｃｉ ０．９５８ －０．９５３ －０．９４８ －０．９６８
０９０２ Ｐｎ －０．９７３
Ｔｒ －０．９７５ ０．９６７
Ｇｓ －０．９６４ ０．９４１ ０．９９４
Ｃｉ ０．９１０ －０．９５３ －０．９３６ －０．９２８
　：犘＜０．０５；：犘＜０．０１．
３　结论与讨论
在连续放牧方式下，羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ对不同放牧强度的响应的日动态趋势，既有“单峰”曲线变化，也
有“双峰”曲线变化；Ｃｉ则呈“Ｕ”字型变化，与前人［１，１６，１７，１９２２］的研究结果基本一致。羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ的变
化模式类似，均为Ｒ０＞Ｒ１＞Ｒ２＞Ｒ３＞Ｒ４＞Ｒ５，Ｃｉ却相反；且Ｒ越大，其降幅或升幅也越大；其中８月１６日降幅
低于９月２日，且羊草的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ均显著高于９月２日的值。
羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ在Ｒ０ 出现单峰曲线，并且最大值均出现在Ｒ０；该现象可能是由于中午光照虽强，但
由于Ｒ０ 未放牧区域里植株密度较大、植株叶片互相有遮掩、土壤水分含量高及相对湿度大，致使午间叶片Ｐｎ、
Ｔｒ、Ｇｓ不会急剧下降；也可能是光强未达到光饱和点（对此需进行放牧胁迫下羊草的光响应曲线试验研究），故羊
草Ｐｎ保持不变，未出现低谷［２０］；同时说明了未受到放牧胁迫的羊草，其光合能力比放牧胁迫下的强。然而不同
放牧梯度下，羊草Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ在峰值大小方面也存在显著差异；可能的原因与９月２日降幅大，以及８月１６日和
９月２日羊草的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ存在显著性差异（犘＜０．０１）类似；都是放牧胁迫和水热条件（图１）共同作用，使
牧草的光合作用和生长受到不同程度抑制的结果。
羊草叶片的Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ对Ｒ的响应与放牧后牧草的光合作用能力下降的研究结论一致［７，１１，１２，１４］；其中９月２
日的Ｔｒ对Ｒ的响应更为敏感，这与王玉辉和周广胜［１］及宋炳煜［２３］的“Ｔｒ是受环境因子限制最显著的光合生理
特性”结果一致；而放牧区的Ｃｉ高于未放牧区，与赵威［１１］和Ｚｈａｏ等［１２］的结论一致；可能由于放牧后，植物ＣＯ２
１１３第２１卷第３期 草业学报２０１２年
的利用率降低，胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）升高。
针对不同放牧强度处理水平下，Ｒ０ 试验区内羊草植株不仅外观上生长茂盛，叶片宽大，而且其叶片的Ｐｎ、
Ｔｒ、Ｇｓ、Ｃｉ等光合生理生态指标值均显示最佳。与封育对照区的Ｒ０ 相比，轻度放牧条件下羊草的Ｐｎ未出现升
高现象，这与前人的研究结果“低放牧强度（即适度放牧）提高牧草的光合和再生能力”［３，２２，２４２７］有差异。
原因之一可能是由于本试验的放牧环境是于２００９年开始，至今才２年，所以羊草叶片光合生理生态特征变
化还不太明显；也可能是有光合补偿生长，但是它的补偿速率低于放牧家畜的采食速率；对于此，可以从原保忠
等［２８］提出的“不论是轻度还是中度放牧，补偿生长是建立在消耗相当数量物质储备的代价之上”得到解释；对于
此差异，还需对试验区域进行长期（放牧时间序列上）的试验监测。
本试验得出，不同的放牧强度通过对羊草的冠层、土壤理化性质、生长和生存环境不同程度的影响，使羊草的
Ｐｎ、Ｔｒ、Ｇｓ和Ｃｉ等随之发生变化；羊草的Ｐｎ、Ｔｒ和Ｇｓ均随着Ｒ的增大而降低，而Ｃｉ却随着Ｒ的增大而增大；
且放牧强度越大，光合作用能力所受抑制越强烈；同时在水热较差的条件下（如９月２日），羊草叶片光合特性的
放牧效应更加显著。目前，放牧强度对牧草光合作用的响应结果尚存争议，对此，还需进行大量的研究。
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犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００９，２４（１）：９９１０８．
［１３］　ＬｅＣａｉｎＲ，ＭｏｒｇａｎＡ，ＳｃｈｕｍａｎＥ，犲狋犪犾．Ｃａｒｂｏｎｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｇｒａｚｅｄｐａｓｔｕｒｅｓａｎｄｅｘｃｌｏｓｕｒｅｓｉｎｔｈｅ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｄｉｕｒｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓ；Ｈｕｌｕｎｂｅｒ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ
３１３第２１卷第３期 草业学报２０１２年