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Diversity and Indicator Species of Leaf-litter Ants in Eucalyptus grandis Plantations and Secondary Natural Forests

巨桉林和天然次生林枯落物层蚂蚁多样性及指示种



全 文 :林业科学研究 2016,29(4):576 580
ForestResearch
  文章编号:10011498(2016)04057605
巨桉林和天然次生林枯落物层蚂蚁多样性及指示种
卢志兴,李可力,张念念,陈又清
(中国林业科学研究院资源昆虫研究所,云南 昆明 650224)
收稿日期:2015-11-23
基金项目:国家自然科学基金项目(31270561和31470493)
作者简介:卢志兴(1986—),男,云南玉溪人,助理研究员,主要从事昆虫生态学研究.Email:endeavou@163.com
 通讯作者:陈又清,研究员
摘要:[目的]探讨巨桉林中蚂蚁群落的生态状况及植被变化后蚂蚁群落的响应,为今后土地利用方式的选择优化
及生态恢复策略的制定提供依据。[方法]于2012年10月和2013年4月采用Winkler袋法调查云南省绿春县的巨
桉人工林和天然次生林中枯落物层蚂蚁群落。[结果]共采集枯落物层蚂蚁5亚科34属66种2118头。四个样地
间枯落物层蚂蚁的物种丰富度有显著差异(GLM,t=-2.068,P=0.039),相对多度无显著差异(GLM,t=-0.174,
P=0.863),其中巨桉林E1蚂蚁物种丰富度最高,N2最低;天然次生林N1蚂蚁多度最高,E2最低。巨桉林枯落物
层蚂蚁群落结构与天然次生林无显著差异(ANOSIMGlobalR=0.5,P=0.333)。巨桉林中的指示物种为菱结大头
蚁和东方小家蚁,天然次生林中的指示物种为红足厚结猛蚁。枯落物层厚度与蚂蚁物种丰富度显著负相关,枯落物
层其它指标与蚂蚁物种丰富度和多度均无显著相关性。[结论]干扰少、林下植被丰富的人工巨桉林对枯落物层蚂
蚁群落多样性的保护具有积极意义。
关键词:巨桉林;枯落物特征;蚂蚁多样性;群落结构;指示物种
中图分类号:S79239 文献标识码:A
DiversityandIndicatorSpeciesofLeafliterAntsinEucalyptusgrandis
PlantationsandSecondaryNaturalForests
LUZhixing,LIKeli,ZHANGNiannian,CHENYouqing
(ResearchInstituteofResourcesInsects,ChineseAcademyofForestry,Kunming 650224,Yunnan,China)
Abstract:[Objective]ToreviewtheefectsofEucalyptusgrandisplantationsonleafliterantcommunity.[Meth
od]InvestigationsofleafliterantcommunitiesofE.grandisplantationsandsecondarynaturalforestwereconduc
tedbyWinklerliterextractioninOctober2012andApril2013inLüchunCounty,YunnanProvince.[Result]
2188antindividualswerecolected,representing66species,34genera,5familiesofFormicidae.Thereweresig
nificantdiferencesinspeciesrichnessofleafliterantsamongplots(GLM,t=-2.068,P=0.039).Butnosig
nificantdiferencewasfoundinabundanceamongplots(GLM,t=-0.174,P=0.863).TheE.grandisplantation
plotE1hadthehighestleafliterantspeciesrichness,whilethesecondarynaturalforestplotN2thelowest.The
secondarynaturalforestN1hadthehighestleafliterantabundance,andtheE.grandisplantationplotE2thelow
est.TheantcommunitystructureofE.grandisplantationsshowednosignificantdiferencewithsecondarynatural
forest(ANOSIMGlobalR=0.5,P=0.333).PheidolenodaSmithandMonomoriumorientaleMayrweretheindi
catorspeciesofEucalyptusgrandisplantations,Pachycondylaluteipes(Mayr)wastheindicatorspeciesofsecondary
naturalforest.Therewasanegativecorelationbetweentheantspeciesrichnessandtheleafliterdepth.Theant
speciesrichnessandabundancewerenotsignificantlycorelatedwiththeleaflitercharacteristics.[Conclusion]
TheE.grandisplantationswithlessdisturbanceandrichvegetationhadpositiveefectsonleafliterantcommunity
第4期 卢志兴,等:巨桉林和天然次生林枯落物层蚂蚁多样性及指示种
protection.
Keywords:Eucalyptusgrandisplantations;leaflitercharacteristics;antcommunitydiversity;community
structure;indicatorspecies
随着经济增长需求,森林利用开发程度日益增
强,森林生态系统正发生着显著变化,很多天然林逐
渐被树种单一的人工经济林所取代[1]。桉树是较为
典型的代表,其面积超过200万 hm2。目前,对于桉
树林的生态效应有正负两种截然不同的观点,开展
了大量研究[2-3],与天然植被相比,桉树林下植被及
枯落物十分有限,这些有限的资源如何影响生物多
样性值得关注。
林内枯落物层维持着生态系统物质和功能的平
衡[4],是生态系统能量流动和物质循环的重要环节,
其中的节肢动物与土壤生物和植物根系等在其中起
着重要作用[5]。由多树种组成的天然次生林林下枯
落物层微环境的异质性有利于蚂蚁物种共存[6-8]。
单一树种人工林取代天然植被往往会导致栖境内枯
落物层微环境改变,进而影响蚂蚁群落多样性[9]。
此外,人工林管理强度变化也会影响枯落物层蚂蚁
物种丰富度以及群落稳定性[10-12]。蚂蚁是枯落物
层功能实现重要的组成部分,能以自上而下的方式
影响整个生态系统的物种组成及生态系统功能。枯
落物层蚂蚁群落的变化,不仅影响枯落物层生态功
能,同时也对生境中的动、植物造成显著影响;另一
方面由于蚂蚁对环境变化高度敏感[13],常用作热带
和亚热带森林环境变化的指示生物[14-17]。Winkler
袋法是目前针对枯落物层蚂蚁抽样运用较多的方
法,这一方法已被纳入蚂蚁群落抽样规范的 ALL方
案(AntsoftheLeafLiterProtocol)。而国内对蚂蚁
群落的研究多数忽略枯落物层蚂蚁群落的调查和
Winkler袋法的使用,人工林下枯落物层对蚂蚁群落
多样性的价值极少得到重视。
本研究采用目前国内运用较少的 Winkler法调
查云南省绿春县巨桉林和天然次生林中枯落物层的
蚂蚁群落,分析比较两种类型样地枯落物层蚂蚁的
物种组成、群落结构及多样性,并筛选获得指示物
种,探讨巨桉林中蚂蚁群落的生态状况及植被变化
后蚂蚁群落的响应,为今后土地利用方式的选择优
化及生态恢复策略的制定提供依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
研究地位于云南省南部的绿春县境内,巨桉林
是当地重要的人工经济林,山坡和半山坡上有大量
分布。巨桉林样地位于绿春县大兴镇海拔1401
1421m地段。天然次生林作为对照样地,位于绿春
县牛孔乡海拔1020 1250m地段。该地区年平
均温度为19.1℃,年平均降雨量1687mm,属典型
山地季风气候。
1.2 样地设置
选取巨桉林和天然次生林两种类型样地。遵照
采样既满足抽样充分性又节省人力物力的原则,每
种类型各选取2块面积大于1hm2的样地,在每块
样地中选择100m×100m地块作为调查样地,各样
地间距1km以上。所选取的样地均为南坡,坡度、
土壤条件等基本一致。巨桉林间伐过1次,以6年
生巨桉(EucalyptusgrandisHilexMaiden)为主,密
度1030株/hm2,草本层发达,无明显的人为放牧等
活动痕迹。林地内散生着(或种植)少量的岗柃
(EuryagrofiMer.)、西南木荷(Schimawalichi
Choisy)和八角树(IliciumverumHook.f.)等。天然
次生林 N1样地乔灌木主要树种为麻栎(Quercus
acutisimaCaruth.)、栓皮栎(QuercusvariabilisBl.)、
云南松(PinusyunnanensisFranch.)、红皮水锦树
(Wendlandiatinctoria(Roxb.)DC.ssp.intermedia
(How)W.C.Chen)等。天然次生林 N2的主要树
种为香樟(Cinnamomumcamphora(L.)J.Presl)、南
岭黄檀(DalbergiabalansaePrain)、杉木(Cunning
hamialanceolata(Lamb.)Hook.)、麻栎、披针叶楠
(PhoebelanceolataNees)和滇橄榄(Phylanthustaxo
difoliusBeile)等,灌木层发达程度不及 N1。各样
地信息见表1。
表1 调查样地信息简介
样地
海拔/

郁闭度/

灌草层
盖度/%
枯落物
盖度/%
枯落物
厚度/cm
干扰
程度
E1 1410 77.7 38.6 42.0 11.1 低
E2 1422 73.3 26.7 50.3 7.93 低
N1 1235 77.7 38.6 63.3 25.7 无
N2 1160 73.3 26.7 81.9 35.3 高
  注:E1和E2表示巨桉林,N1和N2表示天然次生林。
1.3 蚂蚁群落的调查方法
于2012年10月和2013年4月两次采用Wink
ler袋法调查了巨桉林和天然次生林枯落物层蚂蚁
775
林 业 科 学 研 究 第29卷
群落,具体方法见张念念等[8]。每个 Winkler袋的
蚂蚁分别保存于含有75%酒精的离心管中,带回实
验室鉴定到种,不能鉴定到种的按形态种对待[18]。
1.4 数据分析
基于蚂蚁爬行距离一般不超过10m,研究样地
的取样间距为10m,故每个样本可作为独立样本。
分析前对蚂蚁多度进行6级评分转换,1头为1分,2
5头为2分,6 10头为3分,11 20头为4分,
21 50头为5分,大于50头为6分,最终得到相对
多度[19]。(1)不同样地枯落物层蚂蚁物种丰富度与
相对多度比较:采用 R语言中的广义线性模型
(GLM,GeneralizedLinearModel)的 Poisson模型分
析不同样地每个 Winkler袋中的蚂蚁物种丰富度及
相对多度差异显著性[20]。(2)使用统计软件 PRIM
ERv7中的非度量多维排序方法(nMDS,Nonmetric
multidimensionalscaling)比较不同样地枯落物层基
于有无数据(0/1)的蚂蚁群落结构相似性,使用
ANOSIM方法比较群落结构相似性差异[21]。(3)使
用R语言中的labdsv软件包进行指示物种分析,该
方法是通过计算不同物种在各样地中的保真度(Fi
delity)和特异度(Specificity),以此计算获得各物种
的指示值IndVal[22]。(4)使用 SPSS18.0中的相关
分析(Corelate)方法分析枯落物盖度和厚度与蚂蚁
多度及物种丰富度的相关性。
2 结果与分析
2.1 物种丰富度及相对多度比较
共采集枯落物层蚂蚁2118头,隶属于5亚科
34属66种(表2)。4个样地间枯落物层蚂蚁的物
种丰富度有显著差异(GLM,t=-2.068,P=
0.039),多度无显著差异(GLM,t=-0.174,P=
0.863)。天然次生林N1的蚂蚁物种丰富度显著高
于N2(GLM,t=-3.383,P<0.01),其余样地间无
显著差异。天然次生林 N1蚂蚁多度显著高于 N2
(GLM,t=-2.656,P=0.013)和巨桉林 E2(GLM,t
=2.077,P=0.048),其余样地间无显著差异
(表3)。
表2 桉树林和天然次生林枯落物层蚂蚁物种名录和多度
物种名
样地
E1 E2 N1N2
小眼钩猛蚁(AnochetussubcoecusForel) 0 0 0 1
格拉夫钩猛蚁(AnochetusgraefeiMayr) 3 4 0 0
云南钩猛蚁(AnochetusyunnanensisWang) 0 2 0 0
双色曲颊猛蚁(Gnamptogenysbicolor(Emery)) 0 0 3 0
续表2
物种名
样地
E1 E2 N1N2
黄足厚结猛蚁(Pachycondylaluteipes(Mayr)) 28 27 58 35
红足厚结猛蚁(Pachycondylarufipes(Jerdon)) 0 0 1 0
安南厚结猛蚁(Pachycondylaannamita(Andre)) 0 0 8 3
邵氏厚结猛蚁(PachycondylasauteriForel) 0 0 1 0
爪哇厚结猛蚁(Pachycondylajavana(Mayr)) 0 1 0 2
邻姬猛蚁(Hypoponeraconfinis(Roger)) 27 6 40 64
鲍氏姬猛蚁(Hypoponerabondroiti(Forel)) 0 1 30 4
姬猛蚁属sp.1(Hypoponerasp.1) 0 0 3 0
横纹齿猛蚁(OdontoponeratransversaSmith) 0 2 0 2
缅甸细长蚁(Tetraponerabirmana(Forel)) 0 0 2 1
罗思尼举腹蚁(CrematogasterrothneyiMayr) 0 4 0 0
黑褐举腹蚁(CrematogasterrogenhoferiMayr) 3 9 0 0
立毛举腹蚁(CrematogasterferariEmery) 8 31 0 32
比罗举腹蚁(CrematogasterbiroiMayr) 23 9 10 0
大阪举腹蚁(CrematogasterosakensisForel) 25 0 74 0
大禹圆鳞蚁(EpitritusdayuiXu) 1 0 0 0
琴状隆头蚁(Strumigenyslyroesa(Roger)) 0 8 0 0
长隆头蚁(StrumigenysexilirhinaBolton) 7 7 3 65
木盲切叶蚁(CarebaralignataWestwood) 2 0 0 0
塔蚁属sp.1(Pyramicasp.1) 0 26 1 0
棒角蚁属sp.1(Rhopalomastixsp.1) 0 1 0 0
高结稀切叶蚁(OligomyrmexaltinodusXu) 17 33 1 8
邻巨首蚁(PheidologetonafinisJerdon) 11 0 539 0
光滑盾胸蚁(MeranopluslaeviventrisEmery) 0 0 2 0
女娲角腹蚁(RecurvidrisnuwaXuetZheng) 17 16 20 7
法老小家蚁(MonomoriumpharaonisLinnaeus) 3 13 8 3
东方小家蚁(MonomoriumorientaleMayr) 3 1 1 0
中华小家蚁(MonomoriumchinensisSantschi) 0 1 1 0
纤细小家蚁(MonomoriumgracilimumSmith) 2 0 0 0
罗氏棒切叶蚁(RhoptromyrmexwroughtoniForel) 93 26 22 0
英格来铺道蚁(TetramoriuminglebyiForel) 0 1 1 0
拉帕铺道蚁(TetramoriumlaparumBolton) 0 1 0 0
毛发铺道蚁(TetramoriumciliatumBolton) 0 0 54127
阿普特铺道蚁(TetramoriumaptumBolton) 35 1 0 0
楔结铺道蚁(TetramoriumcuneinodeBolton) 4 3 15 0
棒刺大头蚁(PheidolespathiferaForel) 1 0 0 0
来氏大头蚁(PheidolelightiWheeler) 12 23 30 0
伊大头蚁(PheidoleyeensisForel) 0 0 4 0
菱结大头蚁(PheidolenodaSmith) 2 3 1 0
印度大头蚁(PheidoleindicaMayr) 0 0 21 0
塞奇大头蚁(PheidolesageiForel) 1 0 1 0
皮氏大头蚁(PheidolepieliSantschi) 0 1 10 0
罗氏心结蚁(Cardiocondylawroughtoni(Forel)) 11 5 0 0
舒尔盘腹蚁(AphaenogasterschuriForel) 0 0 3 3
白足狡臭蚁(Technomyrmexalbipes(Smith)) 0 14 0 0
二色狡臭蚁(TechnomyrmexbicolorEmery) 12 12 7 0
黑头酸臭蚁(Tapinomamelanocephalum(Fabricius)) 0 2 5 1
印度酸臭蚁(TapinomaindicumForel) 4 0 3 0
黑可可臭蚁(Dolichoderusthoracicus(Smith)) 0 0 1 0
凹头臭蚁(DolichoderusincisesXu) 0 6 0 0
扁平虹臭蚁(Iridomyrmexanceps(Roger)) 2 0 0 0
叶亚尖尾蚁(AcropygayaeyamensisTerayama) 0 0 6 0
开普刺结蚁(LepisiotacapensisMayr) 1 0 0 0
875
第4期 卢志兴,等:巨桉林和天然次生林枯落物层蚂蚁多样性及指示种
续表2
物种名
样地
E1 E2 N1N2
网纹刺结蚁(LepisiotareticulateXu) 0 1 1 0
阿禄斜结蚁(PlagiolepisaluaudiEmery) 21 7 0 0
宾氏长齿蚁(MyrmoterasbinghamiForel) 0 0 2 1
西氏拟毛蚁(PseudolasiussilvestriWheeler) 33 5 20 2
双齿唇拟毛蚁(PseudolasiusbidenticlypeusXu) 0 0 4 0
黄足立毛蚁(Paratrechinaflavipes(Smith)) 4 7 0 0
黄?蚁(Oecophylasmaragdina(Fabricius)) 0 0 0 1
巴瑞弓背蚁(CamponotuspariusEmery) 0 0 0 1
平和弓背蚁(Camponotusmitis(Smith)) 0 0 0 2
表3 不同样地枯落物层蚂蚁物种丰富度及多度比较
样地类型 物种丰富度 相对多度
E1 8.73±0.52ab 27.73±2.44ab
E2 8.60±0.77ab 21.33±2.89b
N1 8.67±0.75a 67.80±18.80a
N2 5.13±0.31b 24.33±3.29b
  注:表中同列不同字母表示在0.05水平上差异显著。
2.2 群落结构比较
巨桉林枯落物层蚂蚁群落结构与天然次生林无
显著差异(ANOSIMGlobalR=0.5,P=0.333)。由
nMDS排序结果(图1)来看,巨桉林蚂蚁群落结构与
天然次生林N1较为相似,两个天然次生林间的枯落
物蚂蚁群落结构相似性较低。
图1 不同样地枯落物层蚂蚁群落结构NMDS分析
2.3 指示物种分析
巨桉林枯落物层蚂蚁指示物种与天然次生林不
一致(表4)。巨桉林中的指示物种为菱结大头蚁和
东方小家蚁,天然次生林中的指示物种为红足厚结
猛蚁。
表4 枯落物层蚂蚁群落指示物种分析
样地类型 物种名 IndVal P
巨桉林 菱结大头蚁PheidolenodaSmith 0.83330.001
东方小家蚁MonomoriumorientaleMayr0.80000.001
天然次
生林
黄足厚结猛蚁
Pachycondylaluteipes(Mayr)
0.62840.001
  注:IndValij=Aij×Bij,Aij表示物种 i在样地 j中的特异性;Bij
表示物种i在样地j中的保真度,IndVal指示值由Labdsv软件包计算
得到。
2.4 枯落物特征对蚂蚁物种丰富度及多度的影响
枯落物层盖度和厚度与枯落物层蚂蚁多度无显
著相关性。枯落物盖度与枯落物层蚂蚁物种丰富度
无显著相关性,枯落物厚度与蚂蚁物种丰富度显著
负相关(表5)。
表5 蚂蚁多度和物种数与枯落物特征相关分析
项目
枯落物特征
盖度 厚度
多度
Pearson相关系数 0.102 0.167
显著性 P=0.438 P=0.201
物种
丰富度
Pearson相关系数 0.102 0.167
显著性 P=0.438 P=0.201
  注:表中数值为Pearson相关系数,在0.01水平(双侧)上显
著相关。
3 结果与讨论
蚂蚁群落对环境变化的响应主要体现在多度、
物种丰富度、群落结构等的变化上[23]。本研究结果
表明,管护较好、林下植被丰富的巨桉林蚂蚁群落物
种丰富度、多度及群落结构与天然次生林接近。相
对于物种丰富度,群落结构的恢复更加困难[24]。调
查结果显示,巨桉人工林中的蚂蚁群落结构接近于
其中的天然次生林N1,说明巨桉林中枯落物层中的
蚂蚁群落结构恢复较好,对生物多样性的保护具有
积极作用。
蚂蚁作为指示生物能较好指示环境变化[25]。
黄足厚结猛蚁(Pachycondylaluteipes(Mayr))多分布
在热带和亚热带干扰较少、郁闭度高、植被较丰富的
原始林和次生林生境中。本研究中,该蚂蚁为天然
次生林的指示物种,表明该次生林保护较好。菱结
大头蚁(PheidolenodaSmith)和东方小家蚁(Mono
moriumorientaleMayr)为喜欢郁闭度相对较低的开
阔生境[8]。本研究中,这两种蚂蚁为巨桉林的指示
物种,表明该林地仍存在一定的人为干扰,需要进一
步保护和恢复。
枯落物特征,如枯落物厚度、盖度、温湿度等因
素对其中生活蚂蚁产生的影响较为复杂,在不同生
境中,枯落物特征对蚂蚁物种丰富度及多度的影响
不一致,有正相关性[26]或不相关等[27]。本研究发
现枯落物特征与蚂蚁物种丰富度和多度均无显著相
关性,与前人研究一致。仅枯落物厚度与蚂蚁物种
丰富度显著负相关,可能原因是N2中枯落物层湿度
较大造成(观察结果)。
4 结论
绿春县巨桉林对枯落物层蚂蚁群落多样性保护
975
林 业 科 学 研 究 第29卷
具有一定的积极作用,巨桉林枯落物层蚂蚁多度与
天然次生植被接近,而物种丰富度甚至高于天然次
生植被,蚂蚁群落结构也与天然次生植被无显著差
异。筛选获得巨桉林蚂蚁指示物种2种,它们的生
态学特点指示出巨桉林仍需进一步恢复。本研究表
明长期保护性经营且干扰较少的巨桉人工林中的蚂
蚁多度、物种丰富度、群落结构与天然次生林较为接
近,这说明经营管理较好、保留林下植被的巨桉林有
利于保护林下枯落物层的蚂蚁多样性和群落结构。
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(责任编辑:张 玲)
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