全 文 ：书黑河中游干旱荒漠地面节肢动物
群落季节变异规律
刘继亮，李锋瑞，刘七军，牛瑞雪
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 临泽内陆河流域研究站，甘肃 兰州７３００００）
摘要：地面节肢动物是荒漠地下生态系统的重要组分之一，在维持荒漠生态系统的结构与功能方面起着关键作用。
但至今尚缺乏对西北内陆干旱荒漠区地面节肢动物群落及关键功能群季节变异规律的研究。以黑河中游典型干
旱荒漠生态系统为研究对象，采用国际通用的陷阱捕获法，在６月上旬和９月中旬２个典型时期对地面节肢动物
群落进行了系统调查，并利用ＮＭＤＳ排序法定量分析研究了节肢动物群落的季节变异规律。主要结果为，１）研究
发现，拟步甲科动物是干旱荒漠生态系统地面节肢动物群落最重要的组分之一。２）ＮＭＤＳ排序分析解析了荒漠
地面节肢动物群落分布的季节变异特征，主要体现在３个方面：一是春季地面节肢动物群落的个体数量、生物量和
类群丰富度显著高于秋季；二是腐屑食性的拟步甲科、植食性的长蝽科、蝗总科和捕食性的球蛛科动物的主要活动
期在春季，而杂食性的蚁科、捕食性的蟹蛛科和步甲科及植食性的象甲科的主要活动期在秋季；三是春季捕食性类
群与杂食性和腐屑食性类群的比值要比秋季高得多。
关键词：黑河中游；干旱荒漠生态系统；地面节肢动物；功能群；季节变异
中图分类号：Ｑ９５８．２；Ｑ９５９．２２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０１６１０９
干旱荒漠约占全球陆地面积的１／４～１／５，是主要的陆地生态系统类型之一［１，２］。在中国，干旱荒漠主要分布
在西北地区，约占国土陆地面积的１／３［３］。干旱荒漠的自然环境特征是：气候干旱、降水稀少、植被稀疏、土壤贫
瘠、地表水资源匮缺，是我国生态环境最脆弱的区域之一，也是生态环境保护与建设的重点区域。在干旱荒漠生
态系统，由于动植物的生长和繁育受到干旱缺水和高温等环境因素的限制，植被的净初级生产力较低，因而通常
认为干旱荒漠生态系统的生物群落结构简单、动物种类贫乏。然而，近年来在北美洲的 Ｍｏｊａｖｅ、Ｃｈｉｈｕａｎｈｕａｎ和
Ｓｏｎｏｒａｎ荒漠、非洲的Ｎａｍｉｂ荒漠以及亚洲的Ｎｅｇｅｖ和Ａｒａｂｉａｎ荒漠开展的一系列研究结果显示，荒漠生态系统
中地面和土壤动物的种类仍然是相当丰富的，几乎囊括了陆地生态系统中的大多数动物类群［１，４６］。
地面节肢动物是荒漠生态系统的重要组分之一，它与土壤节肢动物和微生物一起参与了荒漠生态系统凋落
物的分解和碳氮等关键元素的地球生物化学循环过程［６９］。此外，地面节肢动物也是荒漠鸟类、蜥蜴和啮齿类动
物的捕食对象，在维持荒漠生态系统的生态服务功能、生物多样性和食物网络结构等方面起着十分关键的作
用［６，９１２］。因此，深入开展干旱荒漠生态系统地面节肢动物群落结构、数量和功能群多样性的季节变异规律研究，
将为进一步开展荒漠生态系统地上与地下生态过程的相互作用机制研究奠定重要的基础。
近年来，尽管国际上对土壤动物的多样性及其在陆地生态系统中的功能已经进行了相对较多的研究［１３，１４］，
但是国内这方面的系统性研究工作尚不多见。以往国内土壤动物的研究主要集中在东北寒温带和中温带地区以
及华北和华南暖温带、亚热带和热带地区［１５，１６］，而对西北干旱区内陆河流域的研究甚少。因此，以中国第二大内
陆河流域———黑河流域中游的干旱荒漠生态系统为研究对象，重点对荒漠生态系统的地面节肢动物群落的个体
数量、生物量和营养功能群多样性进行了系统的定位研究，以期解析地面节肢动物群落组成、数量和功能群多样
性的季节变异规律。
第１９卷 第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１６１－１６９
２０１０年１０月
收稿日期：２０１００３０５；改回日期：２０１００４０６
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）项目（２００９ＣＢ４２１３０２）和中国科学院生态环境研究中心城市与区域国家重点实验室开放基
金项目（ＳＫＬＵＲＥ２００９２３）资助。
作者简介：刘继亮（１９７９），男，黑龙江桦南人，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊｌ７０７＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｆｅｎｇｒｕｉ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
１ 材料与方法
１．１ 研究地点
本研究在中国生态系统网络临泽内陆河流域研究站的荒漠生态系统长期定位观测场进行。该观测场（面积
约３ｈｍ２）于２００３年５月用刺丝围封后用于荒漠生态系统植被及土壤水分和养分变化动态的长期监测样地。观
测场位于黑河流域中游的人工绿洲边缘（３９°２４′Ｎ，１００°０７′Ｅ），地势平坦，海拔１３５０ｍ，属于大陆性干旱荒漠气
候。冬季漫长寒冷，春季干旱少雨，降雨主要集中在７、８、９三个月，秋季比较湿润。年平均降水量１１７．１ｍｍ，年
平均温度７．６℃，年平均蒸发量２３９０ｍｍ［１７］。２００８年及近５年（２００４－２００８）的月降水量和月平均温度的变化动
态如图１所示。
图１ ２００８年各月降水量及月平均气温（犪）及近５年（２００４－２００８）各月降水量和月平均气温（犫）
犉犻犵．１ 犕狅狀狋犺犾狔狉犪犻狀犳犪犾犪狀犱犿犲犪狀狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狊犻狀狋犺犲狊狋狌犱狔犪狉犲犪犻狀２００８（犪）犪狀犱狅狏犲狉
狋犺犲５狔犲犪狉狊犫犲狋狑犲犲狀２００４犪狀犱２００８（犫）
研究区的地带性土壤为灰棕漠土，土壤母质为第四纪砂砾洪积－冲积物。０～２０ｃｍ土层的主要理化性质
是：粗砂（＞２ｍｍ）占（９．５±６．９）％；中细砂（０．０５～２ｍｍ）占（８２．６±１２．６）％；粘粉粒（＜０．０５ｍｍ）占（５．９±
２．８）％；ｐＨ值（７．８６±１．０７）；容重（１．４３±０．２１）ｇ／ｃｍ３；有机碳含量（１．２１±０．０４）ｇ／ｋｇ；总氮含量（０．１３±０．０１）
ｇ／ｋｇ；总磷含量（０．７５±０．０１）ｇ／ｋｇ。研究区是典型的干旱荒漠灌丛植被，总盖度（１５．７±０．０２）％，优势灌木种是
红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）和泡泡刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狊狆犺犪犲狉狅犮犪狉狆犪），草本层植物主要有多年生沙葱（犃犾犾犻狌犿犿狅狀
犵狅犾犻犮狌犿）、蝎虎霸王（犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿犿狌犮狉狅狀犪狋狌犿）及一年生草本植物盐生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊）和黄蒿（犃狉
狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪）等［１８］。
１．２ 野外观测方法和动物样品鉴定
在荒漠生态系统观测场内，随机选取５０ｍ×１００ｍ的样区作为地面节肢动物调查样区，采用国际通用的陷
阱捕获法（ｐｉｔｆａｌｔｒａｐ）调查样区内的动物群落组成与数量［１９２１］。具体取样方法是：在样区内设置４条平行的样
线（间距１０ｍ），在每条样线上等距离布设陷阱收集器６个（间距１０ｍ），共计２４个陷阱收集器。由于研究区降水
集中在７、８、９三个月，存在明显的干季和湿季，所以确定在２００８年的春季（６月上旬）和秋季（９月中旬）２个典型
时期对地面节肢动物群落进行调查，每次调查采样期均为１４ｄ［２２］。
将捕获到的节肢动物样品带回实验室，采用实体显微镜和生物显微镜进行种类鉴定和个体数量统计。对节
肢动物的分类鉴定主要依据尹文英编写的《中国土壤动物检索图鉴》［２３］、郑乐怡和归鸿编写的《昆虫分类》［２４］和胡
金林编写的《中国农林蜘蛛》［２５］等权威分类著作。在本研究中，绝大多数动物样品鉴定到科，但捕获到的螳螂目
昆虫仅有１头，且样品残缺，仅鉴定到目。
１．３ 数据分析
将已鉴定出的地面节肢动物样品用万分之一的微量天平称量湿重。依据节肢动物不同类群在群落总个体数
和总生物量中所占比例多少将其划分为优势类群（＞１０％）、常见类群（介于１％～１０％）和稀有类群（＜１％）。同
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时，依据有关文献和分类专著将收集到的地面节肢动物依据其取食类型不同划分为植食性、捕食性、腐屑食性和
杂食性４个营养功能群［２６，２７］。Ｈｕｒｌｂｅｒｔ稀疏法是一种常见的研究物种丰富度变化特征的方法［２８］，本研究采用物
种稀疏曲线来分析地面节肢动物丰富度的季节变异规律。采用配对样本狋检验法对６和９月２个调查期地面节
肢动物的个体数量、群落类群数和生物量的差异进行比较。
采用非线性多维标度法（ｎｏｎｍｅｔｒｉｃｍｕｌｔｉｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｃａｌｉｎｇ，ＮＭＤＳ）对６和９月地面节肢动物群落进行了
分类排序［２９］。ＮＭＤＳ是近年来发展起来的一种适用于非线性复杂数据结构分析的迭代排序方法，越来越多的研
究表明它能够很好地揭示连续梯度变化关系［３０３３］。在本研究中，ＮＭＤＳ排序所使用的数据库是每个收集器收集
的节肢动物的个体数量和生物量，排序分析过程选用Ｓｏｒｅｎｓｅｎ（Ｂｒａｙ－Ｃｕｒｔｉｓ）指数来比较６和９月动物群落结
构的差异，并计算了不同动物类群与排序轴的Ｋｅｎｄａｌ相关系数（相关系数用ｔａｕ来表示）。排序分析结果给出
了Ｓｔｒｅｓｓ值，它用来表征由ＮＭＤＳ确定的ｎ个初始排序点在多大程度上反映了ｎ个实体之间的实际差异的大
小。Ｓｔｒｅｓｓ＜５，表示排序结果很好；Ｓｔｒｅｓｓ＜１０，表示排序结果较好；Ｓｔｒｅｓｓ＜２０，表示排序结果尚可；Ｓｔｒｅｓｓ＞２０，
则表示排序结果较差［２８］。
２ 结果与分析
２．１ 荒漠地面节肢动物群落的结构与数量特征
在６和９月２个调查期共捕获节肢动物３０８２头（只），隶属２纲１２目２６科，其中昆虫纲动物占９４．３％，蛛
形纲动物占５．７％（表１）。根据个体数量划分，节肢动物群落的优势类群是长椿科、蚁科和拟步甲科动物，它们的
个体数量分别占群落个体总数的３０．９％，２７．８％和１９．５％；常见类群包括象甲科、蝗总科、皿网蛛科、平腹蛛科和
蟹蛛科，其个体数量总和占群落个体总数的１０．６％；稀有类群包括１９个科，其个体数量总和占群落个体总数的
５．１％。根据生物量划分，优势类群是拟步甲科和象甲科，其生物量分别占群落总生物量的７６．９％和１２．８％；常
见类群包括夜蛾科幼虫、步甲科、平腹蛛科和蚁科，其生物量总和占群落总生物量的７．７％；稀有动物类群包括２１
个科，其生物量总和占群落总生物量的２．６％。
２．２ 节肢动物群落结构与数量的季节变异特征
采用Ｈｕｒｌｂｅｒｔ稀疏曲线分析和统计分析结果均表明，６和９月地面节肢动物群落的组成、数量和多样性存在
显著差异（图２，３）。６月地面节肢动物的丰富度高于９月，６月群落的个体数、生物量和类群数也显著高于９月
（群落个体数：狋＝４．２５，犘＝０．００３；群落生物量：狋＝４．７３，犘＜０．００１；群落类群数：狋＝６．０３，犘＜０．００１）。另外，６和
９月地面节肢动物群落４个不同营养功能群的个体数量和生物量组成也存在明显差异（图４）。无论是从个体数
量还是从生物量来看，在２个时期腐屑食性类群都是荒漠地面节肢动物的重要功能类群。从个体数量的变化看，
从６月到９月，植食性和腐屑食性２个功能群所占比重明显降低，捕食性功能群所占比重明显增加，而杂食性功
能群所占比重变化不明显（图４ａ，ｂ）。从生物量的变化看，６月到９月腐屑食性功能群所占比重明显降低，植食
性和杂食性所占比重明显增加，而捕食性所占比重略有增加（图４ｃ，ｄ）。
２．３ 地面节肢动物群落分布的ＮＭＤＳ排序分析
利用６和９月地面节肢动物的个体数量数据进行ＮＭＤＳ排序分析结果表明，排序轴１和２存在明显的正交
性（７３％，狉＝０．５１９），这２个排序轴累计解释了９４．７％的数据变异（排序轴１：犚２＝０．６６；排序轴２：犚２＝０．２８７），
说明前２个排序轴较好地反映了地面节肢动物群落结构（图５ａ）。对生物量的ＮＭＤＳ排序分析结果表明，排序轴
１和２也存在显著的正交性（８５％，狉＝０．３８９），前２个排序轴累计解释了９４．１％的数据变异（排序轴１：犚２＝
０．６６；排序轴２：犚２＝０．２８７），同样较好地反映了地面节肢动物群落结构（图５ｂ）。在６和９月２个调查期对个体
数量和生物量的ＮＭＤＳ排序分析计算出的Ｓｔｒｅｓｓ值分别为８．５和８．７，表明ＮＭＤＳ排序分析是合理的。个体数
量的ＮＭＤＳ排序轴１和生物量的ＮＭＤＳ排序轴２分别反映了６月和９月地面节肢动物群落结构的差异，而个
体数量的排序轴２和生物量的排序轴１分别反映了同一调查时期不同生境之间地面节肢动物群落结构的差异。
此外，对不同类群节肢动物与排序轴１和２的Ｋｅｎｄａｌ相关分析结果表明，不同类群的个体数量和生物量存在明
显的季节变异性，这种变异性的大小可以用不同类群的个体数量和生物量与排序轴的ｔａｕ值的大小来反映（表
２）。从６月到９月，腐屑食性的拟步甲科以及植食性的蝗总科和长椿科的个体数量和生物量均明显下降，而象甲
３６１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
表１ 荒漠地面节肢动物不同类群个体数量（生物量）的相对多度
犜犪犫犾犲１ 犚犲犾犪狋犻狏犲犪犫狌狀犱犪狀犮犲狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狊（犫犻狅犿犪狊狊）狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉狅狌狆狊狅犳狋犺犲犵狉狅狌狀犱犪狉狋犺狉狅狆狅犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊 ％
目 Ｏｒｄｅｒ 总科／科Ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ／ｆａｍｉｌｙ
蛛形纲Ａｒａｃｈｎｉｄａ５．６８（３．０４）
避日目Ｓｏｌｉｆｕｇａｅ０．０３（０．０４） 卡尔避日蛛科 Ｋａｒｓｃｈｉｄａｅ０．０３（０．０４）
盲蛛目 Ｏｐｉｌｉｏｎｅｓ０．１０（０．２９） 长奇盲蛛科Ｐｈａｌａｎｇｉｄａｅ０．１０（０．２９）
蜘蛛目 Ａｒａｎｅａｅ５．５５（２．７１） 皿网蛛科Ｌｉｎｙｐｈｉｄａｅ１．１７（０．２３）
球蛛科 Ｎｅｓｔｉｃｉｄａｅ０．７５（０．１０）
平腹蛛科 Ｇｎａｐｈｏｓｉｄａｅ１．５９（１．７７）
跳蛛科Ｓａｌｔｉｃｉｄａｅ０．５２（０．０１）
园蛛科 Ａｒａｎｅｉｄａｅ０．２３（０．０９）
狼蛛科Ｌｙｃｏｓｉｄａｅ０．１３（０．０１）
逍遥蛛科Ｐｈｉｌｏｄｒｏｍｉｄａｅ０．１６（０．０５）
蟹蛛科 Ｔｈｏｍｉｓｉｄａｅ１．０１（０．４５）
昆虫纲Ｉｎｓｅｃｔａ９４．３２（９６．９６）
直翅目Ｏｒｔｈｏｐｔｅｒａ１．５６（０．６９） 蝗总科 Ａｃｒｉｄｏｉｄｅａ１．５６（０．６９）
脉翅目Ｎｅｕｒｏｐｔｅｒａ０．０３（０．０１） 蚁蛉科幼虫 Ｍｙｒｍｅｌｅｏｎｔｉｄａｅ０．０３（０．０１）
螳螂目 Ｍａｎｔｏｄｅａ０．０３（０．０４）
缨翅目Ｔｈｙｓａｎｏｐｔｅｒａ０．０３（０．００１） 蓟马科 Ｔｈｒｉｐｉｄａｅ０．０３（０．０００１）
半翅目 Ｈｅｍｉｐｔｅｒａ３５．１４（０．４３） 长椿科Ｌｙｇａｅｉｄａｅ３４．１０（０．４３）
土椿科Ｃｙｄｎｉｄａｅ０．１０（０．０００１）
同翅目 Ｈｏｍｏｐｔｅｒａ０．９４（０．００１） 叶蝉总科Ｃｉｃａｄｅｌｏｉｄｅａ０．９４（０．００１）
鞘翅目Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ２６．６１（９１．７１） 拟步甲科 Ｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ１９．４７（７６．９５）
锯谷盗科Ｓｉｌｖａｎｉｄａｅ０．２９（０．０００２）
朽木甲科 Ｍｅｌａｎｄｒｙｉｄａｅ０．１９（０．００３）
步甲科Ｃａｒａｂｉｄａｅ０．８８（１．８２）
象甲科Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ５．２９（１２．７９）
叩甲科Ｅｌａｔｅｒｉｄａｅ０．１０（０．００４）
葬甲科Ｓｉｌｐｈｉｄａｅ０．２９（０．０６）
鳃金龟科 Ｍｅｌｏｌｏｎｔｈｉｄａｅ０．１０（０．０８）
鳞翅目Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ０．１９（１．４） 夜蛾科幼虫 Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ０．１９（１．４）
膜翅目 Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ３０．７３（２．６９） 蚁科Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ３０．７３（２．６９）
表中数字为：个体数量占总数的百分比 （生物量占总生物量的百分比）。Ｖａｌｕｅｉｎｔａｂｌｅｍｅａｎ：ＰｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌＮｏ．ｉｎｔｏｔａｌＮｏ．（Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
ｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ）．
科的个体数量和生物量明显增加；捕食性的步甲科的
图２ ６和９月地面节肢动物丰富度稀度曲线
犉犻犵．２ 犎狌狉犾犫犲狉狋狉犪狉犲犳犪犮狋犻狅狀犮狌狉狏犲狊狅犳狋犺犲犵狉狅狌狀犱犱狑犲犾犻狀犵
犪狉狋犺狉狅狆狅犱犪狊狊犲犿犫犾犪犵犲狊犻狀犑狌狀犲犪狀犱
犛犲狆狋犲犿犫犲狉犮犲狀狊狌狊犲狊
生物量明显增加、球蛛科的个体数量显著降低，而蟹蛛
科的个体数量显著增加；杂食性的蚁科的个体数量和
生物量均明显增加（表２）。
３ 讨论
本研究采用陷阱法对黑河中游典型干旱荒漠草地
的地面节肢动物群落进行了系统定位观测，首次发现
干旱荒漠生态系统的地面节肢动物群落由２７个不同
类群动物组成，其中鞘翅目的拟步甲科动物是研究区
地面节肢动物群落的主要优势类群。因此，拟步甲科
４６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
动物是干旱荒漠生态系统的重要组分之一，在干旱荒
图３ 地面节肢动物群落的个体数、类群数
和生物量的季节变异特征
犉犻犵．３ 犛犲犪狊狅狀犪犾狏犪狉犻犪狋犻狅狀犻狀狋犺犲狀狌犿犫犲狉狊狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狊
犪狀犱犵狉狅狌狆狊犪狊狑犲犾犪狊犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犺犲犵狉狅狌狀犱
犱狑犲犾犻狀犵犪狉狋犺狉狅狆狅犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
表示２个调查期存在显著差异（犘＜０．００１，配对狋检验法）
ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｖａｒｉａｂｌｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｗｏｃｅｎｓｕｓｅｓ（犘＜０．００１，ｆｒｏｍｐａｉｒｅｄｔｔｅｓｔｓ）
漠生态系统物质分解和以碳氮等元素为核心的生物地
球化学循环过程中发挥着关键作用［６，９，１０］。国内学者
张大治等［３４］在宁夏白芨滩、刘永江等［３５］，刘新民和杨
稢［３６］在宁夏中卫沙坡头干旱沙漠生态系统和内蒙古
半干旱科尔沁典型沙地生态系统的调查结果均表明，
拟步甲科是我国荒漠半荒漠地区地面节肢动物群落的
主要类群，这与笔者在黑河中游的观测结果相一致。
此外，一些学者还研究发现，拟步甲科动物适应干旱少
雨的环境，它主要分布在荒漠半荒漠地区［３７，３８］，
Ｓｔａｐｐ［３９］在北美荒漠草原、Ｍａｚíａ等［４０］，Ｓａｃｋｍａｎｎ和
Ｆｌｏｒｅｓ［３３］在南美荒漠草原的研究表明环境多变的春季
拟步甲科的种类和数量明显高于秋季。本研究结果显
示，干旱少雨的春季拟步甲科动物的个体数量和生物
量均显著高于温暖湿润的秋季。
图４ ６和９月２个调查期地面节肢动物不同营养功能群的个体数量和生物量相对多度的变异
犉犻犵．４ 犇犻犳犳犲狉犲狀犮犲狊犻狀狉犲犾犪狋犻狏犲犪犫狌狀犱犪狀犮犲狊狅犳犻狀犱犻狏犻犱狌犪犾狊犪狀犱犫犻狅犿犪狊狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狌狀犮狋犻狅狀犪犾犵狉狅狌狆狊狅犳
狋犺犲犵狉狅狌狀犱犱狑犲犾犻狀犵犪狉狋犺狉狅狆狅犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犫犲狋狑犲犲狀犑狌狀犲犪狀犱犛犲狆狋犲犿犫犲狉犮犲狀狊狌狊犲狊
ａ：６月个体数量ＩｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆＪｕｎｅｃｅｎｓｕｓ；ｂ：９月个体数量ＩｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒｃｅｎｓｕｓ；ｃ：６月生物量ＢｉｏｍａｓｓｏｆＪｕｎｅｃｅｎｓｕｓ；ｄ：９月
生物量ＢｉｏｍａｓｓｏｆＳｅｐｔｅｍｂｅｒｃｅｎｓｕｓ；Ｐｈ：植食性Ｐｈｙｔｏｐｈａｇｅｓ；Ｐｒ：捕食性Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ；Ｄｅ：腐食性Ｄｅｔｒｉｔｉｖｏｒｅｓ；Ｏｍ：杂食性Ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ
研究结果还表明，荒漠地面节肢动物可划分为腐屑食性、植食性、杂食性和捕食性４个主要的营养功能类群。
然而，４个营养功能类群的组成存在明显的季节变异性，并主要反映在以下３个方面：一是春季腐屑食性和植食
性２个功能类群在群落组成中所占比重较大，而秋季捕食性类群所占比重较大；二是春季腐屑食性类群在群落总
５６１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
图５ ６月和９月地面节肢动物个体数量和生物量的犖犕犇犛排序图
犉犻犵．５ 犖犕犇犛狆犾狅狋狊犻狀犱犻犮犪狋犻狀犵２犱犻犿犲狀狊犻狅狀犪犾犱犻狊狋犪狀犮犲狊狅犳狋犺犲犵狉狅狌狀犱犱狑犲犾犻狀犵犪狉狋犺狉狅狆狅犱
犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊犫犲狋狑犲犲狀犑狌狀犲犪狀犱犛犲狆狋犲犿犫犲狉犮犲狀狊狌狊犲狊
轴１Ａｘｉｓ１；轴２Ａｘｉｓ２；ａ：个体数量Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ；ｂ：生物量Ｂｉｏｍａｓｓ；Ｊ：６月Ｊｕｎｅ；Ｓ：９月Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ
个体数中所占比重要远远高于其他３个类群，但在秋季其所占比重显著下降；三是尽管春季植食性和杂食性２个
功能类群所占比重较低，但在秋季它们所占比重显著增加。许多研究同样发现土壤动物对环境条件季节变化的
生理生态适应能力不同，因而在荒漠生态系统中土壤动物群落的功能群多样性存在明显的季节变化特征［１，６，４１］。
例如，Ｐｏｌｉｓ［１］在非洲Ｎａｍｉｂ荒漠的研究结果显示，从干旱期到湿润期，捕食性类群与食腐屑类群和杂食性类群的
比值从１∶２下降为１∶７．４。在本研究中，从春季干旱期到秋季湿润期，地面节肢动物群落中捕食性类群与食腐
屑类群和杂食性类群的个体数量比值从１∶２．３下降到１∶５．５，生物量比值从１∶０．０５下降到１∶０．０９，类群数
比值从１∶６．１下降到１∶９．６，该结果与在Ｎａｍｉｂ荒漠的研究结果相一致。由于荒漠地面节肢动物营养功能群
的数量和生物量组成与分解食物网结构密切相关，因此营养功能群的数量和生物量组成的季节变化将会在一定
程度上影响荒漠生态系统的物质循环和能量流动过程［６，４１］。
综合应用物种稀疏曲线分析法和ＮＭＤＳ排序分析法对荒漠地面节肢动物群落分布特征的研究表明，节肢动
物群落的个体数量、生物量、类群数以及群落丰富度存在显著的季节差异。此外，依据６和９月不同类群与排序
轴的Ｋｅｎｄａｌ相关系数的正负和大小，可将２７个地面节肢动物类群对季节变化的响应模式划分为４种基本类
型。第１种响应类型是，从６月到９月动物个体数量和生物量显著增加，属于该种响应类型的动物类群有蚁科
（属于杂食性动物）和象甲科（属于植食性动物）等。这说明温暖湿润的秋季是这些动物类群的成虫活动时
期［２３，４２］。第２种响应类型是，从６月到９月动物个体数量和生物量显著下降，属于该种反应类型的动物类群有拟
步甲科、蝗总科和长椿科等，这些类群主要属于腐屑食性和植食性动物。说明这些类群的动物能适应干旱少雨的
环境。已有的研究表明，春季是拟步甲科动物许多种类的繁殖季节［１０，３８］。第３种响应类型是，从６月到９月动物
个体数量或生物量有明显的变化，属于该种反应类型的动物类群有步甲科、球蛛科和蟹蛛科等。由于这些类群均
属于捕食性动物，所以其种群数量的季节变化可能是因食物资源的季节变化引起的［６，２６］。第４种响应类型是，从
６月到９月动物个体数量和生物量无明显的变化，大部分常见和稀有类群属于该种反应类型，这说明气候因子
（主要是气温和降水）的季节变化对它们的生长和繁殖过程的影响程度较小。
综上分析表明，气候因子（主要是降水和温度）的季节变化可能直接或间接地导致了动物栖息地的生物（如植
被）和非生物环境（地表温度和土壤水分含量等）条件的季节变化，从而进一步对节肢动物种群和群落的生长和繁
殖过程产生了深刻影响［３７，４２，４３］。然而，不同动物类群在对气候的季节变化的响应模式和适应机理上存在明显的
差异，这充分反映了它们在生活史、营养方式、繁殖特征和生物学特性等方面的综合性差异［４４］。深入研究不同类
群荒漠地面节肢动物的生活史、营养方式、繁殖特征和生物学特性，对于进一步解析荒漠地面节肢动物群落结构、
组成与功能群多样性的时空分布变异规律是非常重要的。
６６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
表２ 不同类群地面节肢动物与犖犕犇犛排序轴１和２的犓犲狀犱犪犾 相关系数
犜犪犫犾犲２ 犓犲狀犱犪犾犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋狊狑犻狋犺狋犺犲犳犻狉狊狋犪狀犱狊犲犮狅狀犱狅狉犱犻狀犪狋犻狅狀犪狓犲狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋
犵狉狅狌狆狊狅犳狋犺犲犵狉狅狌狀犱犱狑犲犾犻狀犵犪狉狋犺狉狅狆狅犱犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊（狀＝４８）
种群Ｆａｍｉｌｙ
个体数Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ（个／陷阱Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ／ｔｒａｐ）
轴１相关系数Ａｘｉｓ１ｔａｕ 轴２相关系数Ａｘｉｓ２ｔａｕ
生物量Ｂｉｏｍａｓｓ（ｇ／陷阱ｇ／ｔｒａｐ）
轴１相关系数 Ａｘｉｓ１ｔａｕ 轴２相关系数 Ａｘｉｓ２ｔａｕ
腐屑食性类群 Ｄｅｔｒｉｔｉｖｏｒｅｓ
拟步甲科 Ｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ ０．６６５ ０．４６８ ０．６２８ ０．７３１
朽木甲科 Ｍｅｌａｎｄｒｙｉｄａｅ ０．２７６ ０．２３９ －０．００６ ０．２３１
葬甲科Ｓｉｌｐｈｉｄａｅ ０．２４０ ０．２０９ ０．１５７ ０．２１２
杂食性类群 Ｏｍｎｉｖｏｒｅｓ
蚁科Ｆｏｒｍｉｃｉｄａｅ －０．２８８ －０．８６４ －０．１９８ －０．３９７
植食性类群Ｐｈｙｔｏｐｈａｇｅｓ
象甲科Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ ０．３１７ －０．２６１ ０．１５３ －０．４５３
叩甲科Ｅｌａｔｅｒｉｄａｅ ０．２６９ ０．０２３ －０．００２ －０．０５６
锯谷盗科Ｓｉｌｖａｎｉｄａｅ ０．１２０ ０．１０９ ０．０４６ ０．０９５
鳃金龟科 Ｍｅｌｏｌｏｎｔｈｉｄａｅ ０．１３６ ０．０４９ ０．０６４ ０．０２３
蝗总科 Ａｃｒｉｄｏｉｄｅａ ０．４４０ ０．２９０ ０．２７２ ０．３３２
蓟马科 Ｔｈｒｉｐｉｄａｅ ０．１０９ ０．１３５ ０．０６５ ０．０７４
长椿科Ｌｙｇａｅｉｄａｅ ０．７５６ ０．３５７ ０．２１３ ０．４７６
土椿科Ｃｙｄｎｉｄａｅ ０．２４３ ０．２０２ ０．１５６ ０．２０８
叶蝉科Ｃｉｃａｄｅｌｏｉｄｅａ －０．１４９ －０．１５９ －０．１９３ －０．０５９
夜蛾科幼虫 Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ －０．１３１ －０．１０７ ０．１７５ －０．１００
捕食性类群Ｐｒｅｄａｔｏｒｓ
步甲科Ｃａｒａｂｉｄａｅ ０．２３５ ０．１６３ ０．１３３ ０．３０９
螳螂目 Ｍａｎｔｏｄｅａ ０．１６１ ０．１１７ －０．１２６ ０．１５２
蚁蛉科幼虫 Ｍｙｒｍｅｌｅｏｎｔｉｄａｅ －０．１６１ ０．２０４ －０．１０９ －０．０１３
卡尔避日蛛科 Ｋａｒｓｃｈｉｄａｅ －０．０１３ －０．１９５ －０．１８７ －０．０９１
长奇盲蛛科Ｐｈａｌａｎｇｉｄａｅ －０．２１８ －０．１７７ －０．０７５ ０．１３７
皿网蛛科Ｌｉｎｙｐｈｉｄａｅ ０．２６６ ０．１５０ －０．０８１ －０．１３７
球蛛科 Ｎｅｓｔｉｃｉｄａｅ ０．２９１ ０．２４１ ０．０１６ ０．１３０
平腹蛛科 Ｇｎａｐｈｏｓｉｄａｅ －０．１１４ －０．２４２ －０．１４６ －０．１４０
跳蛛科Ｓａｌｔｉｃｉｄａｅ ０．１７４ ０．０８７ －０．０６１ ０．１６０
园蛛科 Ａｒａｎｅｉｄａｅ ０．０６０ ０．２０６ ０．１８１ ０．１１９
狼蛛科Ｌｙｃｏｓｉｄａｅ ０．１８８ ０．０７７ ０．１３３ ０．１２７
逍遥蛛科Ｐｈｉｌｏｄｒｏｍｉｄａｅ ０．１０４ ０．２９０ －０．１２４ ０．１２０
蟹蛛科 Ｔｈｏｍｉｓｉｄａｅ －０．３７３ －０．２８０ －０．０８３ －０．２２２
注：表示种群与排序轴显著相关。
Ｎｏｔｅ：ｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｗｉｔｈｔｈｅｏｒｄｉｎａｔｉｏｎａｘｅｓ．
４ 结论
拟步甲科动物是黑河中游干旱荒漠生态系统地面节肢动物群落最重要的组分，在维持干旱荒漠生态系统的
生态服务功能、生物多样性和食物网络结构等方面发挥着关键作用。荒漠地面节肢动物群落结构及其功能群组
成和数量表现出明显的季节变异性，主要体现在以下３个方面：一是春季地面节肢动物群落的个体数量、生物量
和类群丰富度显著高于秋季；二是腐屑食性的拟步甲科、植食性的长蝽科、蝗总科和捕食性的球蛛科动物的主要
７６１第１９卷第５期 草业学报２０１０年
活动期是在春季，而杂食性的蚁科、捕食性的蟹蛛科和步甲科及植食性的象甲科的主要活动期是在秋季；三是春
季捕食性类群与杂食性和腐屑食性类群的比值要高于秋季。
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ｂｕｔｉｏｎｏｆｈｅｒｂｉｖｏｒｏｕｓｓｏｉｌｍａｃｒｏｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，４３：１８９１９８．
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ＬＩＵＪｉｌｉａｎｇ，ＬＩＦｅｎｇｒｕｉ，ＬＩＵＱｉｊｕｎ，ＮＩＵＲｕｉｘｕｅ
（ＬｉｎｚｅＩｎｌａｎｄＲｉｖｅｒＢａｓｉｎＲｅｓｅａｒｃｈＳｔａｔｉｏｎ，ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
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ｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎ
９６１第１９卷第５期 草业学报２０１０年