全 文 ：林业科学研究 ２０１６，２９（３）：３６２ ３６８
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１６）０３０３６２０７
檫木叶片秋季衰老时叶色、色素和营养元素的关系
蒋艾平，刘 军，姜景民＊
（中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 ３１１４００）
收稿日期：２０１５１１１６
基金项目：国家林业公益性行业科研专项项目“江南生态林彩化树种改良与景观应用技术研究”（２０１４０４１０４）
作者简介：蒋艾平（１９８９— ），男，湖南郴州人，硕士研究生，主要从事林木种质资源研究．
＊ 通讯作者：姜景民，ｊｉａｎｇｊｍ６００１＠１２６．ｃｏｍ
摘要：【目的】从叶片衰老角度研究檫木叶片叶色、色素和营养元素的变化规律，为秋色叶观赏树种檫木的选育以及
栽培提供理论依据。【方法】以栽植于同一环境条件下的３年生檫木为试验材料，从檫木叶片停止生长到脱落，分５
个时期对叶片的叶色值、色素含量和营养元素含量进行观测和分析。【结果】观测前期与观测后期，檫木叶片叶色
值、色素含量和营养元素含量存在极显著差异；叶片进入衰老阶段后，叶绿素含量和类胡萝卜素含量呈下降趋势，而
花色素苷含量逐渐上升；Ｎ、Ｐ、Ｋ含量在叶片衰老阶段逐渐下降。由典型相关分析可知，叶色ａ值与叶绿素含量具
有显著负相关，与花色素苷含量呈显著正相关；花色素苷含量与Ｎ含量成反比，类胡萝卜素含量与Ｐ含量成正比；Ｎ
元素再利用效率的载荷值符号与Ｎ含量载荷值的符号相反，而Ｐ元素再利用效率的载荷值符号与Ｐ含量载荷值的
符号相同；檫木叶片衰老分为３个阶段，第１阶段从９月中下旬到１０月上旬，为叶片衰老准备期；第２阶段从１０月
中下旬到１１月上旬，为叶片缓慢衰老期；第３阶段从１１月中下旬到叶片脱落，为叶片衰老末期。【结论】檫木叶色
最佳观赏期是从１０月中下旬到１１月上旬的叶片缓慢衰老期；从叶片衰老准备期到叶片衰老末期，叶绿素和类胡萝
卜素被分解，花色素苷合成；Ｎ、Ｐ、Ｋ３种营养元素逐渐被转移，其中Ｎ含量越高，Ｎ元素再利用效率就越低；与之相
反，Ｐ含量越高，Ｐ元素再利用效率就越高。
关键词：檫木；叶色；色素；营养元素；叶片衰老
中图分类号：Ｓ７９２２２ 文献标识码：Ａ
ＲｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＬｅａｆＣｏｌｏｒａｎｄＰｉｇｍｅｎｔａｎｄＮｕｔｒｉｅｎｔＥｌｅｍｅｎｔｓｉｎ
ＳｅｎｅｓｃｉｎｇＬｅａｖｅｓｏｆＳａｓｓａｆｒａｓｔｓｕｍｕ
ＪＩＡＮＧＡｉｐｉｎｇ，ＬＩＵＪｕｎ，ＪＩＡＮＧＪｉｎｇｍｉｎ
（ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ ３１１４００，Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：［Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ］Ｔｏｓｔｕｄｙｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｌｅａｆｃｏｌｏｒ，ｐｉｇｍｅｎｔａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｏｆＳａｓａｆｒａｓｔｓｕｍｕ
ｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｏｆｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｓｏａｓｔｏｐｒｏｖｉｄｅａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓｆｏｒｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＳ．ｔｓｕｍｕ．
［Ｍｅｔｈｏｄ］ＴｈｉｒｔｙＳ．ｔｓｕｍｕｔｒｅｅｓｐｌａｎｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗｅｒｅｔｅｓｔｅｄ．Ｆｒｏｍｌｅａｆｓｔｏｐｐｉｎｇｇｒｏｗｔｈｔｏｆａｌｉｎｇ
ｏｆ，ｉｔｃａｎｂｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｆｉｖｅｐｅｒｉｏｄｓｔｏｏｂｓｅｒｖｅｔｈｅｌｅａｆｃｏｌｏｒ，ｐｉｇｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ．［Ｒｅ
ｓｕｌｔ］Ｔｈｅｖａｌｕｅｏｆｌｅａｆｃｏｌｏｒ，ｐｉｇｍｅｎｔａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎＳ．ｔｓｕｍｕｓｈｏｗｅｄｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ｆｒｏｍｅａｒｌｉｅｒｐｅｒｉｏｄｔｏｌａｔｅｐｅｒｉｏｄ．ＴｈｅｙｗｅｒｅｄｏｗｎｔｒｅｎｄｗｈｅｎｔｈｅｌｅａｆｏｆＳ．ｔｓｕｍｕｉｎａｕｔｕｍｎ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅａｎｔｈｏｃｙａ
ｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙ．ＴｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆＮ，Ｐ，ａｎｄＫｄｅｃｒｅａｓｅｄｇｒａｄｕａｌｙｉｎｔｈｅｓｅｎｅｓｃｉｎｇｌｅａｆｏｆＳ．ｔｓｕｍｕ．Ｉｎ
ａｃｃｏｒｄａｎｃｅｗｉｔｈｔｈｅｃａｎｏｎｉｃａｌｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ，ｔｈｅｌｅａｆｃｏｌｏｒａ ｖａｌｕｅｓｈｏｗｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｃｏｎｔｅｎｔ，ｂｕｔｓｈｏｗｅｄａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｃｏｎｔｅｎｔ．Ｔｈｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｉｎｖｅｒｓｅｌｙｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｗｈｉｌｅｔｈｅｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｔｏｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｏｆ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．Ｔｈｅｓｙｍｂｏｌｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｐｐｏｓｉｔｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ
第３期 蒋艾平，等：檫木叶片秋季衰老时叶色、色素和营养元素的关系
ｓｙｍｂｏｌｏｆｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｔｈｅｓａｍｅ．ＴｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆＳ．ｔｓｕｍｕ
ｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｉｎｃｌｕｄｅｄ３ｐｈａｓｅｓ．ＴｈｅｆｉｒｓｔｐｈａｓｅｗａｓｆｒｏｍｌａｔｅＳｅｐｔｅｍｂｅｒｔｏｅａｒｌｙＮｏｖｅｍｂｅｒｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅｌｅａｆｃｏｍ
ｍｅｎｃｅｓｇｒｏｗｉｎｇｏｌｄ．ＴｈｅｓｅｃｏｎｄｐｈａｓｅｗａｓｆｒｏｍｌａｔｅＯｃｔｏｂｅｒｔｏｅａｒｌｙＮｏｖｅｍｂｅｒｉｎｗｈｉｃｈｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｉｎｐｌａｔ
ｅａｕ．Ｔｈｅｔｈｉｒｄｐｈａｓｅ，ｉ．ｅ．ｆｉｎａｌｐｈａｓｅ，ｗａｓｆｒｏｍｌａｔｅＮｏｖｅｍｂｅｒｔｏｔｈｅｄｅｆｏｌｉａｔｉｏｎ．［Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ］Ｔｈｅｂｅｓｔｏｒｎａｍｅｎｔａｌ
ｐｅｒｉｏｄｏｆＳ．ｔｓｕｍｕｗａｓｆｒｏｍｌａｔｅＯｃｔｏｂｅｒｔｏｅａｒｌｙＮｏｖｅｍｂｅｒｉｎｗｈｉｃｈｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｗａｓｉｎｐｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａｎｄｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｗｅｒｅｄｅｃｏｍｐｏｓｅｄａｎｄｔｈｅａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎｗａｓｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄｆｒｏｍｔｈｅｆｉｒｓｔｐｈａｓｅｔｏｔｈｅｔｈｉｒｄｐｈａｓｅ．Ｔｈｅｎｉ
ｔｒｏｇｅｎｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙｗａｓｌｏｗｅｒｗｈｅｎｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｅｒ．Ｏｎｔｈｅｃｏｎｔｒａｒｙ，ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎｅｆｉｃｉｅｎｃｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｓａｓａｆｒａｓｔｓｕｍｕ；ｌｅａｆｃｏｌｏｒ；ｐｉｇｍｅｎｔ；ｎｕｔｒｉｅｎｔｅｌｅｍｅｎｔｓ；ｌｅａｆｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
植物叶片秋季衰老是自然界的普遍现象。叶片
衰老导致叶色变化，这是植物适应环境胁迫的重要
表现之一，也使植物具有良好的观赏价值。国内外
大量研究表明，落叶树种在秋季叶色变化幅度大，颜
色从绿色转变成红色或黄色，叶色变化意味着叶片
中色素成分和含量的变化；整个过程叶绿素含量大
幅减少，致使叶片绿色成分大量丧失；叶绿素因降解
而减少是叶片衰老的原发过程，同时也是衰老的真
正标志。此外，类胡萝卜素作为光合合成细胞器的
辅助色素，叶片衰老时降解速度比叶绿素缓慢，有利
于阻止光合细胞器遭受光合氧化［１－４］。与此同时，
液泡中花色素苷大量合成，有助于叶片衰老期间过
滤多余的光从而保护光合细胞器，最终使叶片免受
光合抑制影响。在光合不稳定和光保护能力退化的
条件下，花色素苷有利于叶片营养元素的吸收再利
用［５］。随着花色素苷合成以及叶绿素和类胡萝卜素
不同程度的降解，叶片中色素比例和分布位置发生
变化，最终叶片呈现的颜色发生改变。
色素和营养元素在叶片中的变化关系相辅相
成。其中，花色素苷的重要功能之一是保护叶片营
养元素的再吸收利用［１］。所以秋季叶片衰老的另一
个重要标志是营养元素的转移与利用。在众多营养
元素中，植物对氮、磷、钾的需求较大，其中氮、磷是
植物生存演替的限制性元素［６－７］。Ｗｉｌｉａｍ等研究
发现随着植物叶片衰老，蛋白质、氨基酸等大分子物
质开始降解，从大分子物质中释放出来的营养元素
被转移到其它器官或组织中，营养元素的转移与利
用是植物的一种自我保护机制［８］。因此，氮、磷等营
养元素的再吸收利用和再利用效率成为研究植物衰
老和环境适应潜力的重要指标。国内外学者广泛研
究了植物叶片营养元素的再吸收利用与土壤肥沃程
度，植物寿命长度和森林演替之间的关系［９－１１］。此
外，部分学者也探讨了植物叶片氮、磷等营养元素的
再利用效率与土壤贫瘠度、植物寿命长度和植物年
龄之间的关系［１２－１４］。
然而，关于营养元素再吸收利用和再利用效率在
植物不同衰老阶段之间的变化还不明确。此外，不同
衰老阶段营养元素再利用效率与植物叶片营养元素
含量之间的关系需进一步探讨。而檫木（Ｓａｓａｆｒａｓ
ｔｓｕｍｕ（Ｈｅｍｓｌ．）Ｈｅｍｓｌ．）作为亚热带地区典型的落叶
阔叶树种，进入秋季叶片多以红色为主色调，少许叶
片转变成黄色，是研究秋色叶植物叶片衰老的良好材
料［１５］。因此，本文将以檫木为研究材料探讨如下几
个方面的问题：（１）比较叶色、色素和叶片营养元素再
利用效率在檫木不同衰老阶段的变化；（２）檫木叶色、
色素和营养元素在衰老阶段的变化规律；（３）进一步
研究檫木叶片营养元素再利用效率、叶色和色素之间
的关系。研究檫木叶片秋季衰老过程，不仅具有重要
的实践意义，而且也能为秋色叶观赏树种檫木的选育
以及栽培提供相应的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
以浙江富阳中国林科院亚热带林业研究所育苗
基地栽培的檫木为试验材料，选择生长健壮、高度一
致的３年生檫木苗木３０株，随机区组设计，株行距２
ｍ×３ｍ，苗木采用常规田间管理办法。于２０１４年９
月到１２月采集并观测檫木叶片，每次观测固定植株
和叶片位置，植株叶片固定位置分为上、中、下，每个
位置各取叶片５片。将采下的叶片放置于两片湿润
的滤纸之间，装入自封袋内，并放入便携式小冰箱
内，带回实验室测量各性状指标。
１．２ 檫木叶色的测定
将采集的檫木叶片用分光测色计 ＣＭ７００ｄ（深
圳市怡华新电子有限公司）进行叶色测定，测定环境
选择在光源条件稳定的地方。测定前将叶片擦拭干
３６３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
净，然后对每片叶的叶尖、叶中心两点和叶柄基部的
Ｌ、ａ、ｂ值进行测量，表示叶片颜色。Ｌ、ａ、ｂ
３个坐标轴构成色彩空间，Ｌ为色彩亮度，从 ０到
１００即由黑到白；色相 ａ表示绿色 －红色轴，范围
从－１２０ １２０，从负轴到正轴颜色由绿到红；色相ｂ
表示蓝色 －黄色轴，范围从 －１２０ １２０，正值表
示黄色程度，负值表示蓝色程度。
１．３ 檫木叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的测定
叶绿素和类胡萝卜素含量的测定参照刘秀丽等
的方法加以改良［１６］：擦净檫木叶片表面污物，把被
测叶片剪成宽度小于１ｍｍ细丝并混匀。用电子天
平称取０．０５ｇ样品，然后放入装有５ｍＬ丙酮∶无水
乙醇（Ｖ∶Ｖ＝１∶１）混合液的试管中。试管置于室温
避光处浸泡提取 ２４ｈ，测量时取 １ｍＬ提取液加 ４
ｍＬ丙酮：无水乙醇混合液，以丙酮：无水乙醇混合溶
液作为参比溶液，用ＵＶ１８００Ａ紫外分光光度计（上
海美析仪器有限公司）在４７０ｎｍ、６４５ｎｍ、６６３ｎｍ波
长处测定叶绿素ａ、ｂ的吸光值。叶绿素和类胡萝卜
素含量的计算公式如下：
叶绿素ａ＝（１２．７２Ｄ６６３－２．５９Ｄ６４５）×Ｖ×Ｎ×
（１０００×Ｗ）－１
叶绿素ｂ＝（２２．８８Ｄ６４５－４．６７Ｄ６６３）×Ｖ×Ｎ×
（１０００×Ｗ）－１
类胡萝卜素 ＝［（１０００Ｄ４７０－３．２７Ｃａ－
１０４Ｃｂ）／２２９］×Ｖ×Ｎ×（１０００×Ｗ）－１
其中，叶绿素和类胡萝卜素含量单位为 ｍｇ·
ｇ－１；Ｄ６６３、Ｄ６４５、Ｄ４７０分别表示提取液在６６３ｎｍ、
６４５ｎｍ、４７０ｎｍ波长处的吸光值；Ｖ为光合色素提取
液体积（ｍＬ）；Ｗ为样品质量（ｇ）；Ｎ为稀释倍数；Ｃａ
为叶绿素ａ含量；Ｃｂ为叶绿素ｂ含量。
１．４ 檫木叶片花色素苷含量的测定
参照Ｌｕｉｇｉａ等的方法，洗净檫木叶片并用电子
天平称取０．０５ｇ，将叶片剪碎后置于已添加５ｍＬ提
取液（１％盐酸∶乙醇 ＝１∶４）的试管中。试管溶液在
室温避光处静止４ｈ然后离心，取上清液置于玻璃
比色皿中，以１∶１提取液作参比，然后用 ＵＶ１８００Ａ
紫外分光光度计在５３０ｎｍ、６００ｎｍ处测定花色素苷
的吸收变化，并由下列公式［１７］计算：
△Ｄ＝Ｄ５３０－Ｄ６００
Ｃ＝１０×△Ｄ×Ｎ×Ｖ／Ｗ
其中，Ｃ为叶片中花色素苷含量（Ｕ·ｇ－１），Ｎ为
稀释倍数，Ｖ为样品提取液总体积（ｍＬ），Ｗ为样品
鲜质量（ｇ）。
１．５ 檫木叶片营养元素含量及再利用效率的测定
与计算
将采回的檫木叶片冲洗干净，自然风干后置于
１０５℃烘箱中杀青１０ｍｉｎ，６５℃条件下烘干至恒质量。
样品放入研磨钵中粉碎混匀，然后装入已标记好的密
封袋。测定前先对檫木叶片样品用浓Ｈ２ＳＯ４Ｈ２Ｏ２法
消解，Ｎ采用凯氏定氮法测定，Ｐ采用钼锑抗比色法测
定［１８］，Ｋ采用原子吸收法测定［１９］。檫木不同衰老阶
段叶片营养元素再利用效率的计算［１３］：
ＹＥＲ＝ Ｙ前 －Ｙ后
Ｙ[ ]前 ×１００％
其中，ＹＥＲ表示营养元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ）再利用效率，
Ｙ前 表示前一衰老阶段叶片营养元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ）含量，
Ｙ后 表示后一衰老阶段叶片营养元素（Ｎ、Ｐ、Ｋ）含量。
１．６ 数据分析
利用ＤＰＳ１１．５软件对檫木叶片的叶色、色素和营
养元素进行典型相关分析和方差分析。相关图表用
Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０和ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２００７软件绘制。
２ 结果与分析
２．１ 不同衰老阶段檫木叶片各性状的比较
从９月份檫木叶片停止生长开始观测叶色和色
素含量的变化情况。由表１可知，９月１７日和１０月８
日的ａ、ｂ观测值与１１月１５日和１２月３日的 ａ
、ｂ观测值具有极显著差异。９月１７日的叶绿素
含量与１１月１５日和１２月３日的叶绿素含量差异极
显著；而类胡萝卜素含量只有９月１７日的观测量和
１２月３日的观测量具有极显著差异；９月１７日、１０月
８日和１０月２５日的花色素苷含量与１１月１５日和１２
月３日的花色素苷含量呈现极显著差异（图１）。
表１ 不同衰老阶段檫木的叶色值
测定指标
观测期（月－日）
０９－１７ １０－０８ １０－２５ １１－１５ １２－０３
Ｌ ３６．９４±０．４７５Ａ ３９．３６±０．６８１Ａ ３５．７５±０．５４９Ｂ ３６．０７±０．７１８Ｂ ３８．７７±０．９３４Ａ
ａ －８．２５±０．３２１Ｄ －５．１２±０．８０２Ｃ ４．４６±０．６２１Ｂ ３．４１±０．７３７Ｂ １５．６２±１．０９４Ａ
ｂ １１．６９±０．７１１Ｂ １２．１０±０．６７９Ｂ １９．３４±０．４９３Ａ １９．７４±０．７２０Ａ ２０．４８±１．３４１Ａ
注：采用Ｄｕｎｃａｎ新复极差法进行数据分析，表中数据为平均值±标准差，不同大写字母表示在０．０１水平上差异显著，相同大写字母表示差
异不显著，下同。
４６３
第３期 蒋艾平，等：檫木叶片秋季衰老时叶色、色素和营养元素的关系
图１ 檫木叶片叶绿素、类胡萝卜素和花色素苷含量的动态变化
Ｎ、Ｐ、Ｋ是植物可循环利用的３种主要营养元
素，在植物体的每个阶段都具有重要的作用。因为
其可循环利用，Ｎ、Ｐ、Ｋ含量在植物不同阶段会表现
出差异。檫木叶片从９月份停止生长到１２月份叶
片脱落，叶片Ｎ、Ｐ、Ｋ含量具有显著差异。由图２可
知，１２月３日的叶片Ｎ含量与９月１７日、１０月８日
和１０月２５日的叶片 Ｎ含量具有极显著差异；而叶
片Ｐ含量则在９月１７日与１１月１５日和１２月３日
之间呈现出极显著差异；１２月３日的叶片Ｋ含量与
图２ 檫木叶片Ｎ、Ｐ、Ｋ含量的动态变化
９月１７日、１０月８日、１０月２５日和１１月１５日的叶
片Ｎ含量具有极显著差异。
营养元素再利用效率是植物衰老的重要指标，
随着植物衰老程度的推进营养元素再利用效率在各
衰老阶段也存在着显著差异。由表２可知，衰老期
Ⅳ的 Ｎ、Ｐ、Ｋ营养元素再利用效率与衰老期Ⅰ、Ⅱ、
Ⅲ的营养元素再利用效率存在显著差异。而Ｎ、Ｐ、Ｋ
营养元素再利用效率在前 ３个阶段不存在显著
差异。
表２ 不同衰老阶段檫木叶片的营养元素再利用效率
营养元素再利用效率
衰老期
衰老期Ⅰ 衰老期Ⅱ 衰老期Ⅲ 衰老期Ⅳ
ＮＥＲ ５．８６±０．３１２Ｂ ０．４５±０．０７２Ｂ －２．２６±０．２８２Ｂ ４１．９１±０．９４Ａ
ＰＥＲ ６．３５±０．４１９Ｂ ８．６１±０．３２４Ｂ １０．４０±０．３７１Ｂ ５７．９１±０．２７８Ａ
ＫＥＲ ８．７９±０．４３７Ｂ －１．７９±０．１４５Ｂ ４．７０±０．４２４Ｂ ４６．８７±０．２９８Ａ
注：ＮＥＲ、ＰＥＲ和ＫＥＲ分别表示Ｎ、Ｐ、Ｋ元素再利用效率。衰老期Ⅰ为９月１７日到１０月８日，衰老期Ⅱ为１０月８日到１０月２５日，衰老期
Ⅲ为１０月２５日到１１月１５日，衰老期Ⅳ为１１月１５日到１２月３日。
２．２ 檫木叶片衰老期色素和营养元素的动态变化
从檫木叶片停止生长到进入衰老阶段，叶绿素
含量呈现逐渐下降的趋势（图１）。从９月１７日到
１１月１５日叶绿素含量缓慢下降，之后叶绿素含量
大幅减少。类胡萝卜素含量的变化趋势和叶绿素含
量的变化趋势一致（图１），但与叶绿素含量相比类
胡萝卜素含量的变化幅度较小。花色素苷含量从９
月到１２月一直处于上升趋势，其中９月１７日到１０
月２５日上升幅度较小，而１０月２５日到１１月１５日
上升幅度较大（图１）。
整个衰老阶段，檫木叶片 Ｎ含量均处于下降趋
势，但从１０月８日到１１月２５日其含量处于稳定状
态，变化幅度非常小。从１１月１５日到１２月３日 Ｎ
含量大幅下降，降至最低点（图２）。叶片Ｐ含量从９
月１７日到１１月１５日均缓慢下降，而１１月１５后显
著下降（图２）。叶片Ｋ含量在整个衰老阶段总体上
处于下降趋势，在１０月８日到１０月２５日之间出现极
小幅度的回升，１１月１５日后大幅下降（图２）。从叶片
Ｎ、Ｐ、Ｋ含量在衰老阶段的动态变化可知，其变化趋势
虽然略有不同，但其含量在１１月１５日均出现大幅下
降，说明１１月中旬是叶片营养元素含量变化的转折点。
２．３ 檫木叶片各性状之间的典型相关
通过叶色与色素之间的典型相关分析可知（表
３），典型相关系数达到极显著水平的只有典型变量
Ⅰ和典型变量Ⅱ，其中典型变量Ⅰ的相关系数最大
为０．９７８７，说明叶色与色素含量之间的关系极为密
切。在典型变量Ⅰ的色素因子中叶绿素含量的载荷
绝对值最大，该变量主要反映叶绿素含量对叶色的
决定作用。而典型变量Ⅱ的色素因子中花色素苷含
量的绝对值最大，该变量反映花色素苷含量对叶色
的影响。典型变量Ⅰ和典型变量Ⅱ的叶色因子中 ａ
的载荷绝对值最大，而 ａ的载荷值符号与叶绿
５６３
林 业 科 学 研 究 第２９卷
素含量的载荷值符号相反，与花色素苷含量的载荷 值符号相同。
表３ 檫木叶片各性状的典型相关分析
项目 相关系数
典型变量Ⅰ
λ１＝０．９７８７＊＊
载荷
典型变量Ⅱ
λ２＝０．７６４４＊＊
载荷
项目 相关系数
典型变量Ⅰ
λ１＝０．９８８９＊＊
载荷
典型变量Ⅱ
λ２＝０．７７６４＊＊
载荷
项目 相关系数
典型变量Ⅰ
λ１＝０．５４９７＊＊
载荷
典型变量Ⅱ
λ２＝０．３８９０＊
载荷
叶色
Ｌ ０．６１０５ ０．０４５１
ａ ０．９６８４ ０．４９３１
ｂ ０．９１９４ －０．２３３７
色素
叶绿素 －０．７７４１ －０．０８５５
类胡萝
卜素
０．９６３３ ０．１４９４
花色素苷 ０．９８１６ －０．０３７４
营养
元素
Ｎ ０．３４４４ ０．０１８９
Ｐ ０．１５０３ ０．３０２２
Ｋ －０．００１９ －０．０５９５
色素
叶绿素 －０．９４９１ ０．１４７５
类胡萝
卜素
０．８７４８ －０．１２４１
花色素苷 ０．８８７６ ０．２８１９
营养
元素
Ｎ －０．９８５０ ０．０４０４
Ｐ ０．９１３９ －０．３０５９
Ｋ ０．８８８９ ０．１２１４
营养元
素再利
用效率
ＮＥＲ －０．４７１５ ０．００５２
ＰＥＲ ０．２０２７ ０．２２６０
ＫＥＲ －０．１２２４ －０．０２０３
注：＊＊表示极显著差异，＊表示显著差异。
由色素与营养元素的典型相关分析可知（表
３），典型变量Ⅰ和典型变量Ⅱ的相关系数均达到极
显著水平，其中典型变量Ⅰ的相关系数最大为
０．９８８９。典型变量Ⅰ的营养元素因子中 Ｎ元素含
量的载荷绝对值最大，其符号与该变量色素因子中
载荷值最大的花色素苷含量的符号相反，说明该变
量中Ｎ元素含量对色素具有决定作用。而典型变量
Ⅱ的营养元素因子中 Ｐ元素含量的载荷绝对值最
大，其符号与该变量色素因子中载荷值最大的类胡
萝卜素含量的符号相反。
营养元素含量与营养元素再利用效率的典型相
关分析可知（表３），典型变量Ⅰ的相关系数达到极
显著水平，典型变量Ⅱ的相关系数达到显著水平。
典型变量Ⅰ的营养元素再利用效率因子中Ｎ元素再
利用效率的载荷绝对值最大，其符号与该变量营养
元素含量因子中载荷值最大的Ｎ元素含量的符号相
反，说明该变量中Ｎ元素再利用效率对营养元素含
量具有影响。而典型变量Ⅱ的营养元素再利用效率
因子中 Ｐ元素含量的载荷值最大，其符号与该变量
营养元素含量因子中载荷值最大的Ｐ元素含量的符
号相同，说明该变量中 Ｐ元素再利用效率对营养元
素含量起决定作用。
３ 讨论
观测研究表明，从９月中下旬到１０月上旬，檫
木叶片中叶绿素含量大幅下降，此时叶色并没有出
现明显变化；从１０月中下旬到１１月上旬，叶绿素含
量差异不显著，略有下降但基本保持稳定，此时叶色
发生变化，主要以红色和黄色调为主；从１１月中下
旬到叶片脱落，叶绿素含量急剧减少，叶片的光泽度
Ｌ值与之前相比具有显著差异，表明叶片开始枯萎
凋落。因此可以将９月中下旬到１０月上旬阶段划
分为檫木叶片衰老准备期，１０月中下旬到１１月上
旬阶段为叶片缓慢衰老期，１１月中下旬到叶片脱落
阶段为叶片衰老末期。在叶片衰老的３个阶段类胡
萝卜素含量变化幅度不大。然而，花色素苷含量变
化与叶绿素含量变化则刚好相反，第１阶段上升幅
度较小，第２阶段上升幅度较大，第３阶段含量略有
上升。Ｋｅｓｋｉｔａｌｏ等根据叶绿素变化将欧洲山杨
（ＰｏｐｕｌｕｓｔｒｅｍｕｌａＬ．）叶片衰老划分 ４个阶段，第 １
阶段叶绿素恢复到稳定状态，第２阶段叶绿素减少
至第１阶段的１０％左右，第３阶段叶绿素略有下降，
第４阶段叶绿素含量进一步减少［２０］。本研究对檫
木叶片叶绿素含量的分析结果与欧洲山杨叶片叶绿
素后３个阶段含量变化的趋势基本一致。进入９月
份檫木叶片停止生长，气候条件发生了变化，如温度
下降、光周期变化和水分变化等，最终使分解叶绿素
的基因信号启动。所以第１阶段叶绿素含量有较大
幅度下降。随着环境条件和叶片内部条件的稳定，
叶绿素含量基本保持稳定。然而随着叶片内蛋白
质、氨基酸等物质的分解和营养元素的转移以及环
境条件的进一步恶化，导致叶片脱落前叶绿素含量
大幅下降。叶片衰老过程中，叶绿素含量下降阻止
其它细胞大面积坏死［２１］。类胡萝卜素含量在这 ３
个阶段的下降幅度均小于叶绿素含量的下降幅度，
而花色素苷在叶片进入衰老阶段以后其含量一直处
于上升趋势。类胡萝卜素和花色素苷具有抗光合氧
化作用，在叶片衰老期间有利于植物适应环境和保
护叶片内部机制的正常运转［２２－２４］。
植物叶片衰老首先出现蛋白质丧失［３］，然后叶
绿素降解，叶色变化，最后营养元素发生转移。通过
典型相关分析檫木叶色与色素、色素与营养元素含
６６３
第３期 蒋艾平，等：檫木叶片秋季衰老时叶色、色素和营养元素的关系
量之间的关系，其结果说明檫木叶色 ａ值与叶片
中的叶绿素含量成反比，与花色素苷含量成正比；而
类胡萝卜素含量与 Ｐ含量呈显著正相关，花色素苷
含量与氮含量呈显著负相关。葛雨萱等在研究香山
黄栌（ＣｏｔｉｎｕｓｃｏｇｇｙｇｒｉａＳｃｏｐ．）时同样发现叶色 ａ
值与叶绿素含量呈负相关，与花色素苷含量呈正相
关［２５］。通过研究秋季黄连木（Ｐｉｓｔａｃｉａｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
Ｂｕｎｇｅ）的叶片发现叶片Ｐ含量与花色素苷含量呈显
著正相关，Ｎ含量与其呈显著负相关；Ｎ含量与叶绿
素含量呈显著正相关［２６］。叶色变化是因为叶片内
的叶绿素降解、花色素苷合成，色素比例及分布位置
发生改变［２７］。而叶绿素分解是降解植物性毒素化
合物的途径之一，花色素苷合成则起到了光合保护
功能，这些过程保证了营养元素吸收再利用的顺利
进行［２２－２３］。
秋色叶植物叶片衰老时最重要的一个生理过程
是营养元素的转移。Ｎ、Ｐ、Ｋ是植物体内３种重要的
营养元素，而 Ｎ、Ｐ又是众多营养元素中，植物需求
量最大的元素，是植物个体乃至植被生态系统演替
的重要限制因素［２８－２９］。个体的生存演替，需要植物
重新吸收利用 Ｎ、Ｐ、Ｋ等营养元素。尤其是落叶阔
叶树种，其对营养元素 Ｎ、Ｐ的转移要大于常绿阔叶
树种［３０］。３种营养元素含量在檫木叶片衰老的３个
阶段均呈现下降趋势，１１月中旬以后３种营养元素
含量下降幅度增大。这与欧洲山杨叶片衰老时 Ｎ、
Ｐ、Ｋ３种营养元素的转移情况不同，其 Ｎ、Ｐ、Ｋ剧烈
减少是在第２阶段，后两阶段趋于平稳［２０］。檫木和
欧洲山杨叶片营养元素的转移速率出现差异可能与
树种属性存在着关系。闫涛等研究落叶松（Ｌａｒｉｘ
ｓｐｐ．）、蒙古栎（Ｑｕｅｒｃｕｓｍｏｎｇｏｌｉｃａ（Ｓｉｅｂ．ｅｔＺｕｃｃ．）
Ｍｉｑ．）、色木槭、胡桃楸（ＪｕｇｌａｎｓｍａｎｄｓｈｕｒｉｃａＭａｘｉｍ）
和花曲柳（ＦｒａｘｉｎｕｓｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌａＨａｎｃｅ）等落叶树
种中 Ｎ、Ｐ、Ｋ３种营养元素的吸收再利用时发现，不
同树种营养元素转移情况存在差异［１９］。由典型相
关分析檫木叶片营养元素再利用效率与营养元素含
量之间的关系发现，Ｎ元素再利用效率与 Ｎ含量成
反比。Ｓｉｎｇｈ比较豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）植物和非豆科
植物Ｎ元素再利用效率发现，非豆科植物 Ｎ元素再
利用效率要比豆科植物高［３１］。然而，檫木叶片 Ｐ含
量与Ｐ元素再利用效率成正比，这可能是 Ｐ元素作
为能源物质的重要组成成分，植株在转移其它营养
元素时需要消耗大量能量，Ｐ元素再利用效率的提
高保证了营养元素的转移和其它代谢活动的进
行［３２］。植物营养元素吸收再利用是为了度过冬季
恶劣的气候条件，对植物个体的生存演替具有重要
意义，特别是限制元素Ｎ、Ｐ的吸收再利用［２８］。檫木
叶片秋季衰老时叶色、色素和营养元素之间具有密
切关联，其变化趋势存在协同关系。叶色变化预示
色素含量变化，反之色素变化导致叶色发生改变，而
色素变化是为了叶片营养元素顺利吸收再利用。但
无论叶色、色素还是营养元素，其变化均是植物生存
演替和度过不良环境条件的重要途径。
４ 结论
檫木叶片衰老经历了衰老准备期、缓慢衰老期
和衰老末期３个阶段，在这３个阶段中叶绿素含量
和类胡萝卜素含量表现出不同程度的下降，而花色
素苷含量则呈大幅度上升。从观赏角度而言，檫木
叶色最佳观赏期主要以第２阶段的缓慢衰老期为
主，因为这一阶段叶色发生变化且保持稳定。但缓
慢衰老期所维持时间的长短（即叶色观赏期）还需
进一步观察研究，虽然对大叶榉树（Ｚｅｌｋｏｖａｓｃｈｎｅｉｄｅ
ｒｉａｎａＨａｎｄ．Ｍａｚｚ．）和色木槭（ＡｃｅｒｍｏｎｏＭａｘｉｍ．）等
秋色叶树种多年观察研究发现叶色观赏期表现出较
好的稳定性［３３－３４］，然而不同树种间由于生物学特性
和生活史的不同，叶色观赏期会存在差异。
Ｎ、Ｐ、Ｋ３种营养元素含量在檫木衰老的３个阶
段均表现出了相同的变化规律。３种营养元素在叶
片衰老的整个阶段进行了转移，而第１阶段和第２
阶段营养元素的转移速度较慢，第３阶段转移速度
最快。叶片营养元素含量直接影响檫木营养元素再
利用效率，Ｎ含量越高，Ｎ元素再利用效率就越低。
当叶片Ｎ含量高时，说明植株对 Ｎ元素需求较小，
因此植株不需要消耗大量的能量去转移Ｎ元素［１３］。
与之相反，Ｐ含量越高，Ｐ元素再利用效率就越高。
檫木叶片衰老时叶色、色素和营养元素之间相互关
联，而且互相协同地发生变化。檫木叶色 ａ值越
大，叶片叶绿素含量则越少，花色素苷含量则越多；
然而，花色素苷含量越高，Ｎ含量则越低；类胡萝卜
素含量越高，Ｐ含量则越高。
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（责任编辑：金立新）
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