全 文 ：书天山北坡两种退化梯度下伊犁绢蒿
种群空间分布的点格局分析
鲁为华１，２，３，朱进忠１，２，王东江１，靳瑰丽１，２，余博１
（１．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐８３００５２；２．新疆草地资源与生态实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２；
３．石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３）
摘要：采用Ｒｉｐｌｅｙ’ｓＫ函数对重度和极度退化２个区域的伊犁绢蒿种群进行了空间格局及关联分析。结果表明，
在２０ｍ的一系列空间尺度上，重度退化区域的绢蒿种群总体上强烈偏离随机分布呈聚集分布，聚集强度在不同尺
度上有所变化，在一系列空间尺度上出现明显的“聚集波”现象。而极度退化区域内绢蒿种群则在小尺度内呈聚集
分布，到达聚集分布的临界值时则转入随机分布。进一步对不同大小级绢蒿进行了分析，在重度退化区域内，１、２
级大小个体均呈聚集分布，但形体较大的植株聚集程度减弱。在极度退化区域内，１级大小个体在小尺度范围内呈
聚集分布，而随着尺度增加转为随机或者均匀分布，２级大小个体则为随机分布。通过不同大小级个体的空间关联
分析表明，２种退化梯度下，２个大小级的绢蒿群体在小尺度范围内均表现出正关联，但随着尺度的增加关联性逐
渐减弱，且二者在产生正关联的尺度范围上有所差别。
关键词：退化梯度；绢蒿种群；空间分布；点格局分析
中图分类号：Ｑ９４８．１２＋１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０５０１４２０８
　 种群的空间格局分析是研究种群特征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段［１，２］，在生态学中一
直是研究的热点之一。而格局和尺度密切相关［３］，不同尺度下植物种群分布格局也呈现出差异，同时种群内部的
空间关联也对尺度具有强烈的依赖性［４］。因此，传统的在特定空间尺度上得出的格局分析的结论就存在无法进
行尺度外推的缺陷［５，６］。而自Ｒｉｐｌｅｙ（１９７７）提出了能以一系列连续尺度分析点状物体平面分布格局的方法———
点格局分析法（ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ）以来，关于多尺度的物种分布格局的研究在方法上取得了重大突破，由于
这种方法克服了传统方法只能分析单一尺度空间分布格局的缺点，很快被发展并应用到植物种群多尺度空间分
布格局和２个物种之间多尺度空间关联的研究中［７～９］。近年来关于使用点格局分析来进行植物种群空间格局描
述的文章层出不穷［１０，１１］。
绢蒿属（犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿）荒漠草地广泛分布于天山北坡低山及低山丘陵区和山前平原上段，构成了天山北坡山
地的植被垂直地带分布的基础植被之一，近年来，由于气候变化和超载过牧，以伊犁绢蒿（犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲）为主体
的荒漠草地退化严重，其生产功能以及生态功能被严重削弱［１２，１３］。近年来众多学者对绢蒿荒漠进行了大量的研
究工作，包括绢蒿荒漠的植被动态变化［１４］、绢蒿的种子结构特征及萌发特性［１５，１６］、绢蒿荒漠退化过程中土壤和植
被的变化规律［１７，１８］，以及绢蒿生物学和生理学特性［１８］等。但对绢蒿种群的空间分布格局方面的研究仍不是很充
分，尤其是在多尺度下对不同年龄级别绢蒿自身空间分布特点以及各个年龄级在空间上的相互关系方面缺乏充
分的认识，同时，由于绢蒿荒漠目前退化严重，不同退化梯度下所造成的生境差异也成为影响空间分布格局的一
个主要因素，因此，本研究试图利用点格局分析方法，对长期重牧压力下造成的２种不同退化梯度中的绢蒿种群
进行空间分布格局分析，期望从其空间分布格局特征中认识到绢蒿种群的某些生态学性质和过程，并为该类草地
的合理利用和生态恢复提供理论依据。
１４２－１４９
２００９年１０月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第５期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
 收稿日期：２００８１０２９；改回日期：２００８１２０８
基金项目：新疆草地资源与生态重点实验室开放课题（ＸＪＤＸ０２０９２００７０３）资助。
作者简介：鲁为华（１９７６），男，新疆奇台人，讲师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｙｃｙ３＠ｘｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于天山北坡中段的山前倾斜平原，地理位置Ｎ４３．８５８°～４３．８７０°，Ｅ８７．１３６°～８７．１４２°，距首府乌
鲁木齐６０ｋｍ，为山前倾斜洪积扇平原，海拔８２５～８９７ｍ，地形变化不大。属典型的温带干旱大陆性气候，年降
水量较少，为１８０～１９０ｍｍ，年均温为６．５℃。土壤为灰漠土，成土母质为黄土状物质，土层较厚。主要植被为伊
犁绢蒿群落，但近年来退化严重，绢蒿种群数量大大下降，而一年生藜科植物成为优势种。该地区春季有短生类
短生植物发育，主要包括天山郁金香（犜狌犾犻狆犪犻犾犻犲狀狊犻狊）、腋球顶冰花（犌犪犵犲犪犫狌犾犫犻犳犲狉犪）等；夏季一年生植物可形成
层片，主要包括叉毛蓬（犘犲狋狉狅狊犻犿狅狀犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪）、弯果葫卢巴（犜狉犻犵狅狀犲犾犾犪犪狉犮狌犪狋犪）、角果藜（犆犲狉犪狋狅犮犪狉狆狌狊犪狉犲狀犪狉犻
狌狊）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犪犳犳犻狀犻狊）等。该地区是当地重要的春秋草场。每年春秋各放牧１次，春季放牧为３月下旬
－５月下旬，秋季为９月下旬－１１月，冬夏两季利用强度不大。
１．２　研究方法
１．２．１　样地设置　首先在研究区内进行样地的选取，选取范围为处于长期过度放牧区域，该区域绢蒿在长期重
牧下数量已经很少，因此植株点坐标定位在较大尺度内都可进行，很适合进行空间点格局分析。在研究区由北向
南设置３条样线，统计包括绢蒿在内的植物种类、密度、生物量、盖度等指标，以上述指标作为划分退化梯度的参
量，将整个地段划分为重度退化和极度退化２个梯度，具体划分方法见参考文献［２１］。划分完成后在２个退化梯
度所属的中心区域进行研究样地的设置，选取后对样地进行围栏，样地面积为４０ｍ×４０ｍ。２个样地的基本情
况见表１。
表１　２个样地植被基本特征
犜犪犫犾犲１　犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀狋犺犲狋狑狅犲狓狆犲狉犻犿犲狀狋犪犾狊犻狋犲狊
项目Ｉｔｅｍ 重度退化Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ 极度退化Ｅｘｃｅｅｄｉｎｇｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
群落盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆｃｏｍｍｕｎｉｔｙ（％） ６３ ４６
叉毛蓬盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犘．狊犻犫犻狉犻犮犪（％） ６０ ４５
绢蒿盖度Ｃｏｖｅｒａｇｅｏｆ犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲（％） ０．７３ ０．３４
绢蒿数量Ｎｕｍｍｂｅｒｏｆｓｅｅｄｌｉｎｇ（株Ｐｌａｎｔ／ｍ２） ３．０ １．４
１．２．２　绢蒿种群的调查　２００８年，在整个植物群落的生长旺季（６月），对２个样地中所有绢蒿成年植株（当年的
幼苗不在统计范围）的坐标点进行详细记录，并统计每个植株的分支数量、冠幅大小。由于绢蒿的长短冠幅的乘
积反映了绢蒿个体大小，因此以绢蒿长短冠幅乘积的平方根狏作为划分其大小级别的参量。在所调查区域范围
内，在长期重牧压力之下能够幸存的绢蒿植株数量虽少，但冠幅均在５ｃｍ以上，冠幅小于５ｃｍ的植株数量较多，
一般为围封后萌发生长１年形成的植株或为老龄植株破碎化后形成的个体。因此，依据调查结果，将大小级别分
为２类，狏≤５ｃｍ为１级，狏＞５ｃｍ为２级。调查时，以样地正南正北方向，４０ｍ×４０ｍ样地的左下角为坐标位置
的参考点。统计时，按绢蒿地上的个体记录，只要有绢蒿成株个体出现，就把该点坐标位置赋予绢蒿。
１．２．３　分析方法　采用Ｒｉｐｌｅｙ函数计算犓（狉）值，该值可以反映种群的空间分布格局以及不同群体的空间关联
程度。
犓（狉）＝犛狀２∑
狀
犻＝１
∑
狀
犼＝１
犐狉（狌犻犼）
犠犻犼 　
（犻≠犼） （１）
式中，犛表示样地面积；狀表示目标植物种群的个体总数；狌犻犼表示第犻个植株和第犼个植株之间的距离，狉表示空
间尺度，犠犻犼为以点犻为圆心、以狌犻犼为半径的圆落在面积犛中的弧长与整个圆周的比值，可校正边界效应引起的
误差。
计算植物不同大小级之间的犠（狉）值，该值反映植株大小级犪和犫在空间尺度狉上的空间关联性。
犠（狉）＝ 犛狀犪狀犫∑
狀
犻＝１
∑
狀
犼＝１
犐狉（狌犻犼）
犠犻犼 　
（犻≠犼） （２）
３４１第１８卷第５期 草业学报２００９年
式中，狀犪、狀犫 分别表示植株犪和犫的个体总数。Ｋｅｎｋｅｌ［２２］建议，可将公式（１）简化为公式（３）。
犔（狉）＝
犓（狉）槡π －狉 （３）
当犔（狉）＞０，相应群体在尺度狉服从集群分布；当犔（狉）＝０，相应群体在尺度狉服从随机分布；当犔（狉）＜０，相应
群体在尺度狉服从均匀分布。相应的将公式（２）转化为公式（４）。
犕（狉）＝
犠（狉）槡π －狉 （４）
当犕（狉）＞０，不同群体之间在尺度狉上呈正关联；当犕（狉）＝０，不同群体在尺度狉上无关联；当犕（狉）＜０，不同
群体在尺度狉上呈负关联。
为检验犔（狉）或犕（狉）偏离零值的显著程度，Ｍａｎｌｙ［２３］提出用 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ随机模拟方法拟合它们９５％的置信
区间。用狉作为横坐标，上下包迹线作为纵坐标绘图，置信区间一目了然。用种群实际分布数据（点图）计算得到
不同尺度下的犔（狉）值若在包迹线以内，则符合随机分布；若在包迹线以上，则为聚集分布；如在包迹线以下则为均
匀分布；在不同群体的空间关联检验过程中，如果犕（狉）值在包迹曲线之上，则二者呈正关联，若在包迹曲线内则
无关联，若在包迹曲线之下，则呈负关联。
计算过程采用ＡＤＥ４软件包中的Ｒｉｐｌｅｙ’ｓＫ函数以及 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ随机模拟方法，计算时用 ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ
方法模拟２００次，空间尺度为０～２０ｍ，步长为０．５ｍ。采用ＡＤＥ４软件包中ＢｉｎＴｏＴｅｘｔ．ｅｘｅ模块将二进制数据
转换为十进制数据，作图在Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０中完成。
２　结果与分析
２．１　不同退化梯度的绢蒿种群坐标点分布
图１为重度和极度２种退化梯度下２个大小级的绢蒿植株点分布图，其中在重度退化条件下，１级大小植株
为４８株，２级大小植株为３５株；极度退化条件下１级大小植株为４５株，２级大小植株为１１株。总体来看，在２
种退化梯度下，由于长期的重牧压力使得绢蒿种群分布很稀疏，以个体较小的植株为主，且经过１年的围栏封育
后，种子繁殖的植株在样地中出现并充实到１级种群中。从分布图可以看出，重度退化区２个大小级和极度退化
区的１级大小个体均有聚集分布的趋势，但在样地内不同尺度上的分布趋势无法判定，同时，２个大小级别在不
同尺度上的空间关联也无法判定。
２．２　绢蒿种群的空间分布格局
在２０ｍ范围内的一系列空间尺度上，重度退化区域的绢蒿种群总体上强烈偏离随机分布呈聚集分布，但聚
集强度在不同尺度上有所变化，在４ｍ的尺度上聚集强度达到最大，为４．４２９１，超过４ｍ范围后，聚集强度开始
减弱，到１１．５ｍ的空间尺度上，聚集强度最弱，为１．１４７１，之后到１８ｍ时又出现一个聚集强度高峰，为３．０６５
（图２Ａ）；在极度退化区域内，分布格局与重度退化区有所区别，在１０．５ｍ的尺度内，种群分布格局偏离随机分
布，但在１０．５ｍ之后，则落入包迹曲线内，呈随机分布，到１８．５ｍ的尺度上甚至在包迹曲线之下，呈现出均匀分
布的格局（图２Ｂ）。比较２个退化梯度下的绢蒿种群的空间分布格局可以看出，在较小的尺度范围内分布曲线均
呈现先上升后下降的趋势。但在２０ｍ的一系列尺度上，重度退化区域的分布曲线呈现出上升－下降－再上升
的趋势，但再上升之后的聚集强度有所减弱，总体上聚集强度随着尺度的增加而减小，但一直处于包迹曲线范围
之上，整体上呈聚集分布。而极度退化区域内的分布曲线则一直下降落入包迹曲线之内，聚集强度随尺度的增加
呈单调减小的趋势，并在１０．５ｍ的尺度上由聚集分布转为随机分布（图２）。
２．３　２种退化梯度下不同大小级绢蒿种群的空间分布格局
在重度退化条件下，１级大小植株犔（狉）曲线在０～２０ｍ的空间尺度上大于置信区间的上限值。表明在２０ｍ
的空间尺度内，１级大小植株表现为聚集分布，但其聚集程度在不同尺度上变化较剧烈，在３．８ｍ的尺度上出现１
个聚集高峰，之后聚集强度减弱，至１１．５ｍ 时聚集强度最弱，为０．８０３５，此后又开始增强，至１６．６ｍ 又达到
２．９６５（图３Ａ，１级）；重度退化内２级大小植株总体上分布趋势与１级大小相似，但在０～１ｍ的空间范围内，犔（狉）
曲线落在包迹曲线上下置信区间内，植株表现出随机分布的空间格局，在１～２０ｍ的范围内，犔（狉）曲线则大于置
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
信区间的上限值，表明２级大小的绢蒿植株在此尺度范围内表现为聚集分布。其最大聚集强度出现在３．５ｍ的
尺度上，聚集强度为５．０３４２，最小聚集强度出现在１２．５ｍ的尺度上，为１．２５５７，表明２级大小植株聚集强度显
著大于１级植株（图３Ａ，２级）。２个大小级的犔（狉）的曲线变化总趋势相似，但聚集强度和规模有所差别。从犔（狉）
曲线总体变化趋势看，两者都在一定的空间尺度上出现聚集强度升降的交替变化从而形成“聚集波”现象。
图１　重度退化和极度退化绢蒿种群点分布图
犉犻犵．１　犘狅犻狀狋狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狊犲狉犻狅狌狊犪狀犱犲狓犮犲犲犱犻狀犵犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犾犪狀犱
Ａ：重度退化；Ｂ：极度退化。下同 Ａ：Ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；Ｂ：Ｅｘｃｅｅｄｉｎｇｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ
图２　重度退化和极度退化绢蒿种群的空间分布格局
犉犻犵．２　犛狆犪狋犻犪犾狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狊犲狉犻狅狌狊犪狀犱犲狓犮犲犲犱犻狀犵犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犾犪狀犱
极度退化条件下，１级大小植株犔（狉）曲线在０～１１．５ｍ 的空间范围内大于置信区间的上限值。表明在此空
间尺度内，１级大小植株呈现出聚集分布格局，其聚集强度的最大值出现在２．５ｍ的尺度上，其值为６．８４８；在
１１．５～１４．０ｍ的范围内，犔（狉）曲线位于包迹曲线的上下置信区间内，表明１级大小植株在此空间尺度上表现出随
机分布的格局；在１４～２０ｍ的空间尺度上，犔（狉）曲线小于包迹曲线置信区间的下限值，种群表现出均匀分布的格
局（图３Ｂ，１级）；２级大小植株犔（狉）曲线几乎全部位于包迹曲线的上下置信区间范围内，但在６．５～７．０ｍ的空间
范围内，曲线则小于包迹曲线下限值，表明在６．５～７．０ｍ的尺度上，２级大小植株为均匀分布；除此之外，在其他
尺度上均呈现出随机分布的空间格局。从犔（狉）曲线的变化规律看，极度退化条件下，１级大小植株的变化趋势在
０～２．５ｍ的范围内逐渐上升，而在２．５～１８．５ｍ的尺度上下降，之后又略有上升但强度不大；２级大小植株犔（狉）
曲线在０～２０ｍ的尺度上呈现出不规则的变化，且在不同尺度上波动较剧烈（图３Ｂ，２级）。
５４１第１８卷第５期 草业学报２００９年
就不同大小级的分布格局而言，重度退化不同大小级的分布趋势呈现出相似的变化趋势，并且犔（狉）曲线的总
变化趋势和所有植株空间分布格局也相似，都表现出聚集强度增大－减小－再增大的变化趋势，除了２级大小植
株在０～１ｍ范围内表现出随机分布之外，重度退化区域的其他尺度上所有植株都表现出聚集分布的格局；而极
度退化区域内各大小级的植株分布格局较为复杂，２个大小级的分布模式差别很大，１级植株在一系列尺度范围
内表现出３种分布格局，而２级大小植株则几乎只表现出随机分布。因此，从这一变化过程可看出，随着退化程
度的增加，绢蒿种群的聚集程度在逐渐减弱。
图３　重度退化和极度退化不同大小级别绢蒿种群的空间分布格局
犉犻犵．３　犛狆犪狋犻犪犾狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳狋狑狅狊犻狕犲犮犾犪狊狊犲狊狅犳犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狊犲狉犻狅狌狊犪狀犱犲狓犮犲犲犱犻狀犵犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犾犪狀犱
２．４　２种退化梯度下绢蒿种群不同大小级的空间关联
对于重度退化区域，２个大小级的绢蒿植株在０～７ｍ的空间尺度内表现出正关联，且关联性最大的尺度为
３．５ｍ，而在７～２０ｍ的尺度上关联性减小，就落入上下置信区间内的犕（狉）曲线的变化趋势看，其微弱的关联性
仍然会发生上下波动的现象，尽管这种波动不足以超过包迹曲线的上限（图４Ａ）；在极度退化区域内，２个大小级
的绢蒿植株在０～４ｍ的范围内表现出正关联，而在４～２０ｍ 的范围内关联性减小，并且在４～２０ｍ的范围内尽
管有上下波动，但总体上关联性一直在减弱（图４Ｂ）。
从２个退化梯度不同大小级植株的空间关联来看，正关联仅存在于较小的尺度上（重度退化为０～７ｍ，极度
退化为０～４ｍ），随着退化程度的增加，２个大小级植株存在正关联的尺度在减小。
３　结论与讨论
３．１　不同退化梯度与种群分布格局
在２种退化梯度下，绢蒿种群的分布格局有明显的差异。重度退化区域绢蒿种群的分布总体上随尺度的增
加聚集强度减小，但在递减的过程中，会形成明显的“聚集波”现象；而极度退化区域内聚集强度则单调递减并在
特定的节点上转入随机分布。因此无论那种退化梯度其聚集强度总是随着尺度的增加而减小。引起种群格局在
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．５
图４　重度退化和极度退化２个大小级别绢蒿种群的空间关联
犉犻犵．４　犛狆犪狋犻犪犾犪狊狊狅犮犻犪狋犻狅狀狅犳狋狑狅狊犻狕犲犮犾犪狊狊犲狊狅犳犛．狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犻狀狊犲狉犻狅狌狊犪狀犱犲狓犮犲犲犱犻狀犵犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀犾犪狀犱
小尺度范围内聚集强度较大的原因有二：１）由于长期重牧使得绢蒿种群在群落内的优势地位丧失，而一年生藜科
植物（叉毛蓬、猪毛菜等）成为群落中的优势种，成为具有最高竞争等级的物种，绢蒿只能在局部地区生存下来，依
靠部分种子繁殖来进行种群拓殖，其繁殖方式决定了绢蒿在局部地区聚集分布，所以在相对较小的尺度上绢蒿种
群呈现出很高的聚集强度，也就是说，种内竞争在相对聚集分布的模式下其发生的密度条件还未达到而不得以发
生，因此种间竞争成为形成此种分布格局的主要原因［２４］；２）由于生境条件的异质性，使得在生境条件较好区域的
绢蒿种群在重牧压力下可以依靠优越的生境条件对牲畜的过度采食产生一定的“缓冲”作用，从而在部分区域内
保留一定数量的绢蒿个体并可以完成繁殖过程，在这一区域内就相应出现聚集分布的格局。
在较大的尺度范围内，２种退化梯度下绢蒿的聚集强度都有所减弱，主要是因为随尺度的增加，局部的聚集
分布形成小斑块的均匀性有所增加，因此聚集强度有所减弱。但是在重度退化区域内，尽管整体上聚集强度有所
减弱，但会出现空间分布的“聚集波”现象，这可能主要是因为随着尺度的增加，某些距离较近的聚集性分布的斑
块会随着尺度的增加而使距离效应消除形成斑块融合，从而使得聚集强度有所增加。
随着退化程度的加深，聚集强度和规模都有减小的趋势，说明长期重牧压力之下，绢蒿种群形成聚集分布格
局的可能性在减小，而随机甚至均匀分布的趋向更为明显，主要是由于退化造成绢蒿数量减少并且分布较为分
散，而且种子繁殖和克隆繁殖不能完成，种群数量不能得到有效的更新和补充，最终形成随机甚至均匀分布。
３．２　不同大小级分布格局
重度退化区域内除了２级大小植株在０～１ｍ尺度上呈随机分布外，在其他尺度上的分布格局与１级大小植
株相似，整体上随着尺度的增加其聚集强度有所减小。１、２两个级别犔（狉）曲线的变化趋势尽管相似，但是，在相
同的空间尺度上，２级大小的犔（狉）曲线偏离包迹曲线的程度要高于１级大小，且在“聚集波”位置的最大聚集强度
也较大；极度退化区域内，１级大小植株随着尺度的增加，其聚集程度逐渐减弱，分布格局存在多个格局转换的
节点，因此在不同的尺度上表现出聚集、随机和均匀分布的３种分布格局。而２级大小植株的犔（狉）除在个别尺度
上小于包迹曲线的下限外，曲线基本落在包迹曲线的上下区间范围内且呈现出随机分布的格局。由此可见，无论
在重度还是在极度退化条件下，种群分布的聚集强度和植株形体大小有密切关系。这主要因为形体较小的植株
发生种内竞争的可能性很小，因此出现聚集分布的可能性较大，同时形体较小的植株一般是由种子繁殖得来，密
度制约效应在短时间内还未发生，因此就表现聚集分布；形体较大的植株由于种间竞争效应使得种群有倾向于均
匀化的趋势［２５，２６］，但在退化严重的区域种内竞争由于绢蒿分布稀疏几乎不可能发生，造成这种分布格局的原因
主要是由于在长期的重牧压力之下，牲畜的啃食使得大量的个体死亡，只有生活力强的植株得以幸存，且这些幸
存的植株形体较大，分布稀疏，因此聚集分布的可能性较小，即使呈现出聚集分布格局，但聚集强度与形体较小的
个体比较明显偏低。
７４１第１８卷第５期 草业学报２００９年
３．３　不同大小级的空间关联
从２个大小级绢蒿种群的空间关联来看，无论哪种退化梯度，均在小尺度范围内表现出正关联，而在大尺度
上则表现出无关联，这说明不同大小级别关联只发生在较小的尺度范围内，由此可见种群内部关系对空间尺度具
有强烈的依赖性。就绢蒿来讲，形成这种分布格局的主要原因和它的繁殖方式有关，其种子落粒、营养繁殖以及
母株的庇护效应只能发生在较小的尺度范围内。绢蒿种子由于没有利于其传播的附属结构，主要依靠重力落入
土壤中，且表面有黏液［１５］，因此种子落入土壤其移动性较差，萌发后的植株距离母株较近，因此就表现出小形个
体对母株的依赖性。在幼苗萌发后的生长过程中，母株较大的地上冠层会给幼苗以适度的庇护作用，因此在母株
庇护之下的个体存活的几率较大；就营养繁殖方式来讲，绢蒿属于非典型的克隆植物，通常状况下，连接子之间距
离很短，甚至大部分植株是以强烈分枝然后破碎化形成若干个体［２０］，因此这种营养繁殖方式也只能发生在较小
的尺度范围内。
在２个退化梯度下，正关联仅存在于较小的尺度上，但在尺度上又有所差别，重度退化为０～７ｍ，极度退化
为０～４ｍ，由此可见，大小级之间的关联由于退化程度的不同而发生变化，重度退化条件下成年个体通过各种繁
殖方式产生新个体的可能性要高，因此新生个体的数量较多，拓殖空间相应较大；而极度退化区域由于环境条件
等诸多因素的限制［２７，２８］，新生个体数量少且存活几率小，对母株的依赖性较重度退化区域的个体比较更强烈，因
此正关联只能发生在较小的尺度内。
４　结语
绢蒿荒漠在近年来由于长期的过度放牧造成了严重的退化，其种群数量在急剧的减少，顶极植被在大部分地
区已经基本消失而被一年生的藜科植物所代替，因此对这种草地类型的恢复和保育是当务之急，从２个退化梯度
种群的点格局分析结果来看，聚集分布只出现在较小的尺度上，生境破碎化导致了绢蒿分布的斑块化，而这些幸
存的聚集块将是此类草地更新和恢复的主要繁殖体来源，因此，对具有聚集分布格局的区域要优先保育。同时在
补播或移植时要尽量选择生境条件较好的区域，使之形成适度规模的聚集分布模式，以提高成活率，进而完成进
一步的种群拓殖，使草地的生产力得以恢复。
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ｅｎｔｓ，ｂｕｔｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｗａｎｅｄｗｉｔｈａｎｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｃａｌｅ，ａｎｄｔｈｅｓｃｏｐｅｏｆｔｈｅｓｃａｌｅｗａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗｈｅｎｔｈｅｔｗｏ
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犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｄｉｅｎｔｏｆｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狋狉犪狀狊犻犾犻犲狀狊犲；ｓｐａｔｉａｌｐａｔｔｅｒｎ；ｐｏｉｎｔｐａｔｔｅｒｎａｎａｌｙｓｉｓ
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