全 文 ：书小尺度条件下退化绢蒿种群幼苗更新时空格局
鲁为华１，３，朱进忠２，３，靳瑰丽２，３
（１．石河子大学动物科技学院，新疆 石河子８３２００３；２．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐８３００５２；
３．新疆草地资源与生态重点实验室，新疆 乌鲁木齐８３００５２）
摘要：采用生存分析对重度（ＳＤ）和极度（ＨＤ）退化条件下绢蒿单株的幼苗存活力进行了分析，结果表明，２种退化
梯度条件下单株产生的幼苗存活能力不存在明显差异；对２退化梯度下小尺度范围内的幼苗分布格局采用犗狉犻狀犵
函数结合ＣＩＭ技术进行点格局分析，结果表明，随着尺度增加密度函数值逐渐减小，其最大聚集强度随着时间变
化而减小，而到达最大聚集强度的空间尺度则增加，２个退化梯度上幼苗聚集强度在时间空间尺度上的变化总趋势
相似，幼苗的出苗格局对母株在空间上具有强烈的空间依赖，两区域内绢蒿种子最大传播距离为５０ｃｍ左右，但幼
苗的集中分布尺度为５～３０ｃｍ，并且幼苗在时间尺度上对母株的空间依赖性增加，幼苗个体分布总是向增加个体
适合度的格局状态转换。
关键词：绢蒿；小尺度；幼苗；时空格局；生存率
中图分类号：Ｑ９４８．１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１１）０５０２７２０６
幼苗的出苗格局往往和种子的形成以及传播过程密切相关［１］，种子落粒过程要受到母株状态的影响［２４］。有
些植物种子只能在短距离内传播甚至传播距离为零。有学者认为短距离的种子传播对于植物种群拓展而言是不
成功的［５］。但实际上短距离扩散有利于在环境均一的条件下种群内斑块的形成，同时也有利于竞争种在异质性
环境中共存［６９］。
种子传播严格来讲是属于种群水平上发生的行为，单株传播后形成的格局有可能由于母株个体数量太少而
使得随机效应被无形中放大。因此如何用同一种分析方法将多个个体纳入到分析样本中而实现对种子扩散过程
的确切描述是一个现实问题。ＴｈｏｒｓｔｅｎＷｉｅｇａｎｄ研究组利用“多样方图像整合技术”（ｃｏｍｂｉｎｉｎｇｔｈｅｄａｔａｆｒｏｍ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｍａｐｐｅｄｒｅｐｌｉｃａｔｅｐｌｏｔｓｉｎｔｏｍｅａｎ，以下简称ＣＩＭ）成功实现了多个小尺度样方的点格局分析，之后并
以这种方法进行了大量的研究工作［１０］。
近年来，众多学者对绢蒿（犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿）荒漠进行了大量的研究工作，包括绢蒿荒漠的植被动态变化［１１］、绢
蒿种子结构特征及萌发特性［１２，１３］、退化过程中土壤和植被的变化规律［１４，１５］以及绢蒿生物学和生理学特性［１６，１７］、
幼苗的群体变化规律［１８］、成株的分布特征［１９］等。但对绢蒿种子传播后形成的幼苗空间分布格局未进行充分研
究。因此，对绢蒿种群的种子传播后发生的幼苗格局进行小尺度分析，揭示种子短距离扩散后形成的幼苗在不同
尺度上的发生格局，期望从小尺度的空间分布格局中认识到绢蒿种群的某些生态学过程，为该类草地的合理利用
和生态恢复提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验方法
首先在研究区由北向南设置３条样线，统计包括绢蒿在内的植物种类、密度、生物量、盖度等指标，利用聚类
分析方法将整个地段划分为重度退化（ＳＤ，ｓｅｒｉｏｕｓｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ）和极度退化（ＨＤ，ｈｅａｖｙｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ）２个梯
度［１９］，重度退化区主要以叉毛蓬（犘犲狋狉狅狊犻犿狅狀犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪）为主，植被密度较大。极度退化区域主要以叉毛蓬为主，
伴生有骆驼蓬（犘犲犵犪狀狌犿）等植物，植被稀疏，并有大量的裸地。两区域内绢蒿个体分布稀疏，可完全消除邻接干
扰效应。在２００８年整个植物群落的生长旺季，对重度和极度退化２个样地中大小级别相似的绢蒿成年植株和其
２７２－２７７
２０１１年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２０卷 第５期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１００８０８；改回日期：２０１０１００９
基金项目：石河子大学科学研究发展计划自然科学与技术创新项目（Ｚ０２５００）和新疆草地资源与生态重点实验室开放课题（ＸＪＤＸ０２０９２００７
０３）资助。
作者简介：鲁为华（１９７６），男，新疆奇台人，讲师，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｉｎｎｅｒｌｗｈ＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
周围发生的幼苗坐标点进行详细记录，每个样地取１０个单株，２样地共计２０个单株。记录时以单个母株为中心
点，布置１ｍ×１ｍ的小样方，尽量将所有幼苗控制在样方范围内。以样方正南正北方向，１ｍ×１ｍ样方的左下
角为坐标位置的参考点，按地上绢蒿幼苗的个体记录，只要有绢蒿幼苗个体出现，就把该点坐标位置赋予绢蒿，并
对每一绢蒿幼苗坐标位置进行标签标注。
在对绢蒿幼苗定位的基础上，按月统计样方内幼苗的发生数量以及死亡状况，统计其数量的动态变化。
１．２ 数据处理
采用生存分析的ＫａｐｌａｎＭｅｉｅｒ来统计幼苗存活率大小，并利用ＬｏｇＲａｎｋ秩相关以及Ｂｒｅｓｌｏｗ检验来比较
不同退化梯度下的幼苗存活能力差异［２０］；利用Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ２００６软件的犗狉犻狀犵函数进行点格局分析，同时结合
软件包内的ＣＩＭ技术将若干单株幼苗的点格局分析结果通过加权平均，将不同单株幼苗的分布状况反映在相同
尺度上［２１］。该方法中，双变量犗狉犻狀犵统计的犗１２（狉）可以用公式（１）计算，该公式通用于单变量和双变量犗狉犻狀犵统
计过程。
?狑１２（狉）＝
１
狀１∑
狀１
犻＝１
犘狅犻狀狋２ 犚狑１，犻（狉［ ］）
１
狀１∑
狀１
犻＝１
犃狉犲犪犚狑１，犻（狉［ ］）
（１）
式中，狀１ 为格局１（双变量统计中的对象１）的点的数目；犚狑１，犻（狉）表示以格局１中第犻个点为圆心、半径为狉、宽为狑
的圆环；犘狅犻狀狋２［犡］计算了区域犡中格局２（双变量统计中的对象２）的点的数目；犃狉犲犪［犡］是区域犡的面积。
为了将多个重复且进行相同处理的样本等权纳入到计算公式，根据ＴｈｏｒｓｔｅｎＷｉｅｇａｎｄ的意见，在计算多个
重复小样方时，可以将公式（１）拓展为公式（２）。
?狑１２（狉）＝
狀１１
犖
１
狀１１∑
狀１１
犻１＝１
犘狅犻狀狋２ 犚狑１，犻（狉［ ］［ ］） ＋…＋狀
犖
１
犖
１
狀犖１ ∑
狀犖１
犻犖＝１
犘狅犻狀狋２ 犚狑１，犻犖（狉［ ］［ ］｛ ｝）
狀１１
犖
１
狀１１∑
狀１１
犻１＝１
犃狉犲犪犚狑１，犻（狉［ ］［ ］） ＋…＋狀
犖
１
犖
１
狀犖１ ∑
狀犖１
犻犖＝１
犃狉犲犪犚狑１，犻犖（狉［ ］［ ］｛ ｝）
（２）
公式（２）中，犻犼为第犼个重复样方的第犻个点，狀１犼为格局１和重复犼的点数目，犖＝∑犼狀１犼为所有重复样方中格局
１的点总数目，而公式（２）又可进一步简化为公式（３）。
?狑１２（狉）＝
∑
狀１１
犻１＝１
犘狅犻狀狋２ 犚狑１，犻（狉［ ］）＋…＋ ∑
狀犖１
犻犖＝１
犘狅犻狀狋２ 犚狑１，犻犖（狉［ ］）
∑
狀１１
犻１＝１
犃狉犲犪犚狑１，犻（狉［ ］）＋…＋ ∑
狀犖１
犻犖＝１
犃狉犲犪犚狑１，犻犖（狉［ ］）
（３）
为检验犗１２（狉）偏离零值的显著程度，可以用ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ随机模拟方法拟合它们９５％的置信区间。用狉作为横坐
标，上下包迹线作为纵坐标绘图，置信区间一目了然。用种群实际分布数据（点图）计算得到不同尺度下的犗１２（狉）
值若在包迹线以内，则符合随机分布；若在包迹线以上，则为聚集分布，如在包迹线以下则为均匀分布。
２ 结果与分析
２．１ 两种退化梯度下单株产生幼苗数量动态变化及生存率分析
从２００８年４月份开始，按月对所选定的植株以母株为中心定点观测幼苗数量变化状况，统计幼苗死亡数量
和新出现的幼苗数量，并采用ＬｏｇＲａｎｋ和Ｂｒｅｓｌｏｗ检验来分析不同退化梯度下幼苗的生存力。
２种退化梯度下的幼苗数量存在差异（图１），但其数量随时间变化动态趋势相似，在４月份有１个萌发高峰，
完成整个萌发量的９０％以上，５月份在数量上变化不大，但略微增长，之后由于大规模死亡而数量迅速下降。因
此，不论在哪种条件下都呈现出“爆发性出苗”和“骤然性死亡”的特点。
为进一步比较２种退化梯度下幼苗的生存率大小，采用医学统计中常用的生存率分析来比较样本之间的生
存率差异，２种退化梯度下的ＫａｐｌａｎＭｅｉｅｒ生存率曲线自７月份开始出现差别（图２），ＬｏｇＲａｎｋ检验结果中，卡
方值＝０．２７５５，犘＝０．５９９６＞０．０５，因此２种退化梯度下生存曲线不存在差别。同时，因为重度退化样本观察值
狀＝４７，小于期望值犈＝４５．２８９９８，因此可以认为重度退化条件下幼苗死亡率稍高。进一步以观察个体数量为权
３７２第２０卷第５期 草业学报２０１１年
图１ 两种退化梯度下单株幼苗数量动态变化及幼苗死亡数量
犉犻犵．１ 犙狌犪狀狋犻狋狔狅犳狊狌狉狏犻狏犪犾狊犲犲犱犾犻狀犵，犿狅狉狋犪犾犻狋狔狅犳狊犲犲犱犾犻狀犵狌狀犱犲狉狋狑狅犵狉犪犱犪狋犻狅狀犱犲犵狉犪犱犪狋犻狅狀
重进行Ｂｒｅｓｌｏｗ检验结果，卡方值＝０．００３２，犘＝
图２ 两种退化梯度下幼苗生存率曲线及犅狉犲狊犾狅狑检验结果
犉犻犵．２ 犓犪狆犾犪狀犕犲犻犲狉狊狌狉狏犻狏犪犾狉犪狋犲犮狌狉狏犲，犔狅犵犚犪狀犽
牔犅狉犲狊犾狅狑狋犲狊狋狉犲狊狌犾狋狊犻狀犛犇犪狀犱犎犇
０．９５４７，说明在考虑观察对象数量后其生存曲线也不
存在显著差异。说明在小尺度下由于单株对幼苗发生
和存活提供了同质的庇护条件，造成二者生存率不存
在显著差异。
２．２ 幼苗空间分布格局分析
将幼苗的点坐标数据转换为以母株为圆心，以最
大传播距离为半径的点数据，以探讨幼苗在母株周围
的分布状态，并绘制雷达点分布图，由于个体数量限
制，这里在２个退化梯度中分别只选取３个较典型植
株进行绘图比较，具体结果见图３。
２个退化梯度内的３个单株５月所产生的幼苗数
量是比较可观的（图３），但随着时间进程（５－９月）其
幼苗数量急剧下降，且存活的幼苗一般都距离母株很
接近，重度退化梯度下，５月份幼苗与母株最远距离可以达到近６０ｃｍ左右，７月份则降至４５ｃｍ左右，到９月份
则缩短至２５ｃｍ左右。极度退化条件下幼苗的分布也有类似的趋势。
进一步利用Ｐｒｏｇｒａｍｉｔａ２００６软件的犗狉犻狀犵函数和ＣＩＭ技术对幼苗在不同尺度上的分布状态进行分析（图
４）。重度退化条件下，５月份幼苗密度较大，因此在小尺度上聚集强度较大，其密度函数最大值出现在半径为６
ｃｍ的圆环上，其值为０．０２２２，之后呈直线下降，但在半径小于３５ｃｍ之前的一系列圆环上，仍然呈现聚集分布，
在到达４０ｃｍ尺度之后转入随机或者均匀分布。到７月份，幼苗数量由于环境筛选而数量减少，因此聚集强度与
５月相比显著下降，最大聚集强度出现在半径为６ｃｍ的圆环上，其函数最大值为０．０１６６７，并且偏离聚集分布的
尺度提前至３３ｃｍ；而到９月份，幼苗数量进一步减少，其格局分布虽然是在小尺度上呈聚集分布，但是曲线出现
明显的波谷，并且聚集强度总体上进一步减小，其密度函数最大值出现在半径为７ｃｍ 的圆环上，其值为
０．０１３０２，之后在２２ｃｍ尺度上转入随机分布。
极度退化条件下，由于幼苗数量随着退化程度增加其数量较少，因此，５月份聚集强度与重度退化比较显著
降低，最大聚集强度出现在半径为４ｃｍ的圆环上，其值为０．０１５３，在到达２８ｃｍ时，转入随机分布。到７月份，
小尺度内聚集强度增加，其犗（狉）最大值仍然在４ｃｍ的圆环上，其值为０．０１９１，在２５ｃｍ时则转入随机分布，３７
ｃｍ时则转入均匀分布。９月份，曲线整体趋势未发生明显变化，但在４ｃｍ圆环上其聚集强度与７月相比略微减
４７２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．５
图３ 重度（犃）和极度（犅）退化３个单株产生幼苗５、７、９月的整合点分布图（坐标单位：犮犿）
犉犻犵．３ 犆犐犕犿犪狆狅犳狋犺狉犲犲犿犪狋犲狉狀犪犾犛犲狉犻狆犺犻犱犻狌犿狊犲犲犱犾犻狀犵犻狀狋犺狉犲犲犿狅狌狀狋犺（犝狀犻狋：犮犿）
图４ 重度和极度退化条件下３个时间点３个单株幼苗经犆犐犕整合后的点格局分布图
犉犻犵．４ 犆狅犿犫犻狀犲犱狊狆犪狋犻犪犾狆犪狋狋犲狉狀狊狅犳犲犿犲狉犵犲狀犮犲狊犲犲犱犾犻狀犵狅狀狋犺狉犲犲犿犪狋犲狉狀犪犾狆犻犪狀狋犫狔犆犐犕犻狀狋犲犿狆狅狉犪犾狊犲狇狌犲狀犮犲狅狀犛犇犪狀犱犎犇
图中点线为实际计算的密度函数犗（狉），折线为９５％的上下包迹线 Ｄｏｔｌｉｎｅｉｓｃａｃｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅｏｆｄｅｎｓｉｔｙｆｕｎｃｔｉｏｎ犗（狉），ｂｌａｃｋｌｉｎｅａｒｅ９５％ｕｐｐｅｒａｎｄ
ｌｏｗｅｒｅｎｖｅｌｏｐｓ．
５７２第２０卷第５期 草业学报２０１１年
小，其犗（狉）值为０．０１９０，在１９ｃｍ尺度上则转入随机分布。从犗（狉）值变化曲线可以看出，绢蒿幼苗种子传播距离
分布在５～３０ｃｍ内，其种子集中落在５～１０ｃｍ的尺度内。当然，不同形体大小的植株种子落粒距离可能会有所
不同，但本试验中所选取的植株种子基本在此范围内。随时间推移，母株周围的种子有可能因为其他因素被传播
到更远的距离，其潜在生态位空间有可能会加大。
在２种退化条件下，各时间点上幼苗在空间上的分布格局变化趋势相似，但是经过夏季干旱及高温等环境因
子的强烈筛选之后，距离母株较远的幼苗大部分已经死亡，因此在９月份的分布格局与初始格局已经有了明显不
同，其有效传播距离尺度缩小，在重度退化区域已经缩小到２５ｃｍ左右，极度退化区域缩小至２０ｃｍ左右。从时
空尺度来看，绢蒿幼苗对母株具有很强的依赖性，其格局变化总是朝有利于自身生存的方向发展。
３ 结论与讨论
绢蒿幼苗在较早时间萌发是一种对中亚荒漠干旱气候的适应性对策，一般在４－５月份土壤中的种子就基本
全部萌发，尽早萌发无形中增加了幼苗适合度，因为这种对策使得幼苗个体尽早获得有限的资源并因此而增加其
生存的几率并对之后的生长、繁殖等生活史的一系列过程产生积极影响［２２，２３］。从其生存率来看，大量的幼苗集
中萌发为环境筛选提供了足够数量的个体，使得最终还有一部分幼苗存活下来，这将对种群的更新和繁衍提供足
够的物质基础。
绢蒿种子落粒对母株具有强烈的依赖性，通过多尺度变换的点格局分析发现，在不同尺度上，幼苗的分布格
局是出现变化的，在小尺度上，总是呈现出强烈的聚集分布，而随着尺度增加，其聚集强度逐渐减小，随着时间变
化，聚集强度也在发生变化，也就是说，种子向幼苗以及成株转变过程中在时间尺度上面临着强大的环境选择压
力，其分布格局总是倾向于使幼苗建成成功率增加的方向转换。
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ｏｆｓｈｏｒｔｄｉｓｐｅｒｓａｌ［Ｊ］．ＡｍｅｒｉｃａｎＮａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９９９，１５３：５７５６０２．
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（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＡｎｉｍａｌＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ＆Ｓｃｉｅｎｃｅ，ＳｈｉｈｅｚｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈｉｈｅｚｉ８３２００３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉｎｊｉａｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ；
３．ＸｉｎｊｉａｎｇＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｃｏｌｏｇｙ，Ｕｒｕｍｑｉ８３００５２，Ｃｈｉｎａ）
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７７２第２０卷第５期 草业学报２０１１年