全 文 ：书基于叶绿体犪狋狆犅狉犫犮犔序列探讨猬草属和
赖草属植物的系统发育和母系起源
刘静１，２，张海琴１，凡星１，沙莉娜１，曾建３，周永红１，４
（１．四川农业大学成都校区小麦研究所，四川 成都６１１１３０；２．四川农业大学生命科学与理学院，四川 雅安６２５０１４；３．四川农业大学
成都校区资源与环境学院，四川 成都６１１１３０；４．四川农业大学作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室，四川 成都６１１１３０）
摘要：对小麦族猬草属、赖草属（ＮｓＸｍ）、披碱草属（ＳｔＨ）及含不同染色体组（Ｓｔ、Ｈ、Ｎｓ、Ｅｂ、Ｅｅ、Ｐ、Ｆ、Ｖ、Ｗ）的近缘
二倍体属共４６个类群的叶绿体基因间隔区犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列进行系统发育分析，探讨猬草属和赖草属植物系统发育
关系及母系起源。结果显示，１）猬草属模式种犎．狆犪狋狌犾犪与拟鹅观草属和披碱草属物种聚为一支，表明犎．狆犪狋狌犾犪
与披碱草属植物亲缘关系近，其母本来源为含Ｓｔ染色体组的拟鹅观草属物种；２）猬草、长芒猬草、４个新麦草属物
种及滨麦和所有欧亚分布的赖草属物种聚在一支，说明猬草、长芒猬草与欧亚赖草亲缘关系较近，其母本供体来自
含Ｎｓ染色体组的新麦草属物种；３）高丽猬草和东北猬草与北美赖草及冰草属、旱麦草属、大麦属物种处于同一分
支，表明高丽猬草和东北猬草与北美赖草具有较近亲缘关系，其母本供体为未知来源的Ｘｍ染色体组。研究结果
支持将犎．狆犪狋狌犾犪组合到披碱草属中，猬草、长芒猬草、高丽猬草和东北猬草应组合到赖草属中。
关键词：猬草属；赖草属；犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ；系统发育；母系起源；染色体组
中图分类号：Ｑ９４５．４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５００７７０９
小麦族（Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）是禾本科（Ｐｏａｃｅａｅ）植物中十分重要的类群，既包含有重要的粮食作物如小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿
犪犲狊狋犻狏狌犿）、大麦（犎狅狉犱犲狌犿狏狌犾犵犪狉犲），也有许多优良的牧草资源如羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）和老芒麦（犈犾狔犿狌狊
狊犻犫犻狉犻犮狌狊）等［１］。基于麦类作物和牧草资源的开发、生态保护与重建的需要，理清小麦族内物种分类问题及系统
发育关系尤为重要。
猬草属（犎狔狊狋狉犻狓）是小麦族的一个多年生小属，Ｍｏｅｎｃｈ［２］根据颖强烈退化或缺失的特征以犎狔狊狋狉犻狓狆犪狋狌犾犪
为模式种建立。根据Ｂａｄｅｎ等［３］的分类系统，猬草属有６种３变种：犎狔狊狋狉犻狓狆犪狋狌犾犪、猬草（犎．犱狌狋犺犻犲犻）、长芒猬
草（犎．犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪）、犎．犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犼犪狆狅狀犻犮犪、东北猬草（犎．犽狅犿犪狉狅狏犻犻）、高丽猬草（犎．犮狅狉犲
犪狀犪）、犎．狊犻犫犻狉犻犮犪和犎．犮犪犾犻犳狅狉狀犻犮犪。Ｌｖｅ［４］认为猬草属模式种 犎．狆犪狋狌犾犪具有与披碱草属（犈犾狔犿狌狊）相同的
ＳｔＨ染色体组组成，将猬草属作为披碱草属的一个组处理。然而，Ｊｅｎｓｅｎ和 Ｗａｎｇ［５］根据染色体组分析结果认
为，高丽猬草和犎．犮犪犾犻犳狅狉狀犻犮犪含有与赖草属（犔犲狔犿狌狊）植物相同的ＮｓＸｍ染色体组组成，并将它们组合到赖草
属中。Ｚｈａｎｇ等［６］根据细胞遗传学和染色体组原位杂交资料，报道犎．狆犪狋狌犾犪含有ＳｔＨ染色体组，而猬草和长
芒猬草含有ＮｓＸｍ染色体组。ＥｌｎｅｓｋｏｇＳｔａａｍ等［７］通过基因组原位杂交（ＧＩＳＨ）和Ｓｏｕｔｈｅｒｎ杂交分析认为，猬
草、长芒猬草和高丽猬草含有Ｎｓ１Ｎｓ２ 染色体组，而东北猬草具有与猬草属模式种犎．狆犪狋狌犾犪相似的ＳｔＨ染色体
组。因此，猬草属不是一个单系类群，自建属以来，属的界限和分类地位以及物种的染色体组组成，一直处于争论
之中。
赖草属是小麦族中重要的多年生异源多倍体属，该属植物约有３０个种，从北海的沿岸地区，越过中亚到东亚
直至阿拉斯加和北美西部的广阔地域均有分布。赖草属物种倍性变化从四倍体（２ｎ＝４ｘ＝２８）到十二倍体（２ｎ＝
１２ｘ＝８４），由２个基本的染色体组Ｎｓ和Ｘｍ组成［１，８］。通过形态学观察、染色体组分析及分子资料分析，认为
Ｎｓ染色体组来源于新麦草属（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊）［１，４，８１２］，而Ｘｍ染色体组的来源尚不确定［８］。迄今为止，来源于
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７７－８５
２０１２年１０月
收稿日期：２０１１０９２２；改回日期：２０１１１１０１
基金项目：国家自然科学基金（３０８７０１５４，３０９０１０５２，３０９０００８７），农业部公益性行业专项（２０１００３０２１）和四川省教育厅和科技厅重点项目资助。
作者简介：刘静（１９７８），女，四川成都人，在读博士，讲师。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｊ０００＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｙｈ＠ｓｉｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
拟鹅观草属（犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪）的Ｓｔ染色体组［１３］、冠麦草属（犔狅狆犺狅狆狔狉狌犿）的Ｅｅ染色体组［１４］、Ｅｂ染色体组［４］、新
麦草属的Ｎｓ染色体组［１５］、冰草属（犃犵狉狅狆狔狉狅狀）的Ｐ染色体组和旱麦草属（犈狉犲犿狅狆狔狉狌犿）的Ｆ染色体组［１１１９］被
推测是Ｘｍ染色体组的供体来源。
细胞核基因资料已广泛应用于小麦族植物的遗传多样性和系统进化研究［１１，１６１８］，而细胞质基因组具有单拷
贝及母系遗传的特征，在植物系统与进化研究中具有更好的利用价值。狉犫犮Ｌ、狀犱犺Ｆ、狋狉狀犔Ｆ等叶绿体基因或基因
间隔区序列已成功应用于研究小麦族赖草属、披碱草属等类群的系统关系、网状进化及母系起源问题［１９２３］。Ｓｈａ
等［１９］利用单拷贝核基因ＤＭＣ和叶绿体狋狉狀犔Ｆ分子序列对猬草属和赖草属系统分析时发现，猬草属物种具有不
同的母本起源，猬草、长芒猬草及欧亚分布的赖草属植物的母本来源为新麦草属植物，高丽猬草和东北猬草与北
美分布的赖草的母本来源可能是冰草属的Ｐ染色体组。Ｌｉｕ等［２０］根据ＩＴＳ及叶绿体狋狉狀犔Ｆ序列分析发现：欧亚
分布的赖草属植物母本起源为新麦草属，而北美分布的赖草属植物母本来源仍然未知，但推测不为新麦草属。
叶绿体犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列是位于编码ＡＴＰ合成酶β亚基和核酮糖１，５二磷酸羧化酶大亚基基因之间的非编
码区域，Ｎｉｓｈｉｋａｗａ等［２４］利用该序列探讨了大麦属的系统与进化。本研究利用叶绿体犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列对猬草属
及其近缘属植物进行系统发育分析，主要目的在于：１）分析猬草属和赖草属植物的系统关系；２）探讨猬草属与赖
草属植物可能的母本起源。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
供试材料共４６份，包括５个猬草属物种、来自北美、中亚及青藏高原的２２个赖草属物种、２个披碱草属物
种，以及来自小麦族８个不同基本染色体组的１７个二倍体材料，包括４个新麦草属（Ｎｓ染色体组）、２个拟鹅观
草属（Ｓｔ染色体组）、２个大麦属（犎狅狉犱犲狌犿，Ｈ染色体组）、３个冰草属（Ｐ染色体组）、２个旱麦草属（Ｆ染色体组）、
反颖南麦（犃狌狊狋狉犪犾狅狆狔狉狌犿狉犲狋狉狅犳狉犪犮狋狌犿，Ｗ染色体组）、簇毛麦（犇犪狊狔狆狔狉狌犿狏犻犾犾狅狊狌犿，Ｖ染色体组）、长穗冠麦草
（犔狅狆犺狅狆狔狉狌犿犲犾狅狀犵犪狋狌犿，Ｅｅ染色体组）、百萨冠麦草（犔．犫犲狊狊犪狉犪犫犻犮狌犿，Ｅｂ 染色体组）等物种。旱雀麦（犅狉狅犿狌狊
狋犲犮狋狅狉狌犿）作为外类群。所有材料的物种名称、采集编号、来源及ＧｅｎＢａｎｋ号列于表１。染色体组符号依照 Ｗａｎｇ
等［８］的命名标准。所有材料均种植于四川农业大学小麦研究所多年生种质圃，凭证标本藏于四川农业大学小麦
研究所标本室（ＳＡＵＴＩ）。
表１ 供试材料
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犿犪狋犲狉犻犪犾狊狌狊犲犱犻狀狋犺犻狊狊狋狌犱狔
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 编号ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ．染色体组Ｇｅｎｏｍｅ 倍性２ｎ 来源Ｏｒｉｇｉｎ 登录号ＧｅｎＢａｎｋＮｏ．
猬草属犎狔狊狋狉犻狓
高丽猬草犎．犮狅狉犲犪狀犪 Ｗ６１４２５９ ＮｓＸｍ ４× 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＪＮ３８２０３７
猬草犎．犱狌狋犺犻犲犻 ＺＹ２００４ ＮｓＸｍ ４× 中国四川Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０６７
长芒猬草犎．犱狌狋犺犻犲犻ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪 ＺＹ２００５ ＮｓＸｍ ４× 日本东京Ｔｏｋｙｏ，Ｊａｐａｎ ＪＮ３８２０６９
东北猬草犎．犽狅犿犪狉狅狏犻犻 ＺＹ３１６１ － ４× 中国黑龙江 Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０４７
犎．狆犪狋狌犾犪 ＰＩ５３１６１６ ＳｔＨ ４× 加拿大Ｃａｎａｄａ ＪＮ３８２０４０
赖草属犔犲狔犿狌狊
科罗拉多赖草犔．犪犿犫犻犵狌狌狊 ＰＩ５３１７９５ ＮｓＸｍ ８× 美国科罗拉多Ｃｏｌｏｒａｄｏ，ＵＳＡ ＪＮ３８２０３１
窄颖赖草犔．犪狀犵狌狊狋狌狊 ＰＩ４４０３０８ ＮｓＸｍ ４× 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ＪＮ３８２０５５
沙生赖草犔．犪狉犲狀犪狉犻狌狊 ＰＩ２７２１２６ ＮｓＸｍ ４× 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ＪＮ３８２０５３
沙生赖草犔．犪狉犲狀犪狉犻狌狊 ＰＩ３１６２３３ ＮｓＸｍ ８× 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＪＮ３８２０５８
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ＰＩ４９９５１４ ＮｓＸｍ ４× 中国内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０６２
灰赖草犔．犮犻狀犲狉犲狌狊 ＰＩ４７８８３１ ＮｓＸｍ ４× 美国ＵＳＡ ＪＮ３８２０３３
粗穗赖草犔．犮狉犪狊狊犻狌狊犮狌犾狌狊 ＺＹ０６０５９ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０６１
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
续表１ Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
种名Ｓｐｅｃｉｅｓ 编号ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ．染色体组Ｇｅｎｏｍｅ 倍性２ｎ 来源Ｏｒｉｇｉｎ 登录号ＧｅｎＢａｎｋＮｏ．
弯曲赖草犔．犳犾犲狓狌狊 ＺＹ０６０４４ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０５２
新枝赖草犔．犻狀狀狅狏犪狋狌狊 ＰＩ２３６８１８ ＮｓＸｍ ４× 加拿大Ｃａｎａｄａ ＪＮ３８２０３２
细穗赖草犔．犾犲狆狋狅狊狋犪犮犺狔狊 ＺＹ０６０５３ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０５６
滨麦犔．犿狅犾犾犻狊 ＰＩ５６７８９６ ＮｓＸｍ ４× 美国ＵＳＡ ＪＮ３８２０４８
多枝赖草犔．犿狌犾狋犻犮犪狌犾犻狊 ＰＩ４４０３２５ ＮｓＸｍ ４× 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ＪＮ３８２０５０
宽穗赖草犔．狅狏犪狋狌狊 ＺＹ０７０２５ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０６８
毛穗赖草犔．狆犪犫狅犪狀狌狊 ＰＩ５３１８０８ ＮｓＸｍ ８× 爱沙尼亚Ｅｓｔｏｎｉａ ＪＮ３８２０６３
柴达木赖草犔．狆狊犲狌犱狅狉犪犮犲犿狅狊狌狊 ＰＩ５３１８１０ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０５９
青海赖草犔．狇犻狀犵犺犪犻犮狌狊 ＺＹ０６０１７ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０５７
大赖草犔．狉犪犮犲犿狅狊狌狊 ＰＩ４７８８３２ ＮｓＸｍ ４× 美国蒙大拿州 Ｍｏｎｔａｎａ，ＵＳＡ ＪＮ３８２０５４
分枝赖草犔．狉犪犿狅狊狌狊 ＰＩ４９９６５３ ＮｓＸｍ ４× 中国新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０５１
盐生赖草犔．狊犪犾犻狀狌狊 ＰＩ５３１８１６ ＮｓＸｍ ８× 美国犹他州Ｕｔａｈ，ＵＳＡ ＪＮ３８２０３５
赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊 Ｙ０４０ ＮｓＸｍ ４× 中国新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０４９
山西赖草犔．狊犺犪狀狓犻犲狀狊犻狊 ＺＹ０６０４５ ＮｓＸｍ ４× 中国青海Ｑｉｎｇｈａｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０６０
无芒赖草犔．狋狉犻狋犻犮狅犻犱犲狊 ＰＩ５３１８２１ ＮｓＸｍ ４× 美国内华达州Ｎｅｖａｄａ，ＵＳＡ ＪＮ３８２０３４
披碱草属犈犾狔犿狌狊
加拿大披碱草犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊 ＰＩ５３１５６７ ＳｔＨ ４× 加拿大Ｃａｎａｄａ ＪＮ３８２０３９
老芒麦犈．狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ＺＹ３０９３ ＳｔＨ ４× 中国甘肃Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０４５
冰草属犃犵狉狅狆狔狉狅狀
蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ＰＩ５３１５４３ Ｐ ２× 中国内蒙古ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８０２２８
冰草犃．犮狉犻狊狋犪狋狌犿 ＰＩ２７７３５２ Ｐ ２× 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＪＮ３８２０２９
沙生冰草犃．犱犲狊犲狉狋狅狉狌犿 ＰＩ５９８６５５ Ｐ ２× 哈萨克斯坦Ｋａｚａｋｈｓｔａｎ ＪＮ３８２０２７
南麦属犃狌狊狋狉犪犾狅狆狔狉狌犿
反颖南麦犃．狉犲狋狉狅犳狉犪犮狋狌犿 ＰＩ５４７３６３ Ｗ ２× 澳大利亚Ａｕｓｔｒａｌｉａ ＪＮ３８２０３０
簇毛麦属犇犪狊狔狆狔狉狌犿
簇毛麦犇．狏犻犾犾狅狊狌犿 ＰＩ２５１４７８ Ｖ ２× 土耳其Ｔｕｒｋｅｙ ＪＮ３８２０４６
旱麦草属犈狉犲犿狅狆狔狉狌犿
东方旱麦草犈．犱犻狊狋犪狀狊 ＰＩ４０１３４６ Ｆ ２× 伊朗Ｉｒａｎ ＪＮ３８２０２５
旱麦草犈．狋狉犻狋犻犮犲狌犿 ＰＩ５０２３６４ Ｆ ２× 俄罗斯ＲｕｓｓｉａｎＦｅｄｅｒａｔｉｏｎ ＪＮ３８２０２６
大麦属犎狅狉犱犲狌犿
智利大麦犎．犮犺犻犾犲狀狊犲 ＰＩ５３１７８１ Ｈ ２× 阿根廷Ａｒｇｅｎｔｉｎａ ＪＮ３８２０３６
布顿大麦犎．犫狅犵犱犪狀犻犻 ＰＩ５３１７６１ Ｈ ２× 中国新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０３８
冠麦草属犔狅狆犺狅狆狔狉狌犿
长穗冠麦草犔．犲犾狅狀犵犪狋狌犿 ＰＩ５３１７１９ Ｅｅ ２× 法国Ｆｒａｎｃｅ ＪＮ３８２０４１
百萨冠麦草犔．犫犲狊狊犪狉犪犫犻犮狌犿 ＰＩ５３１７１２ Ｅｂ ２× 爱沙尼亚Ｅｓｔｏｎｉａ ＪＮ３８２０４２
拟鹅观草属犘狊犲狌犱狅狉狅犲犵狀犲狉犻犪
穗状拟鹅观草犘．狊狆犻犮犪狋犪 ＰＩ５３７３７５ Ｓｔ ２× 美国俄勒冈州Ｏｒｅｇｏｎ，ＵＳＡ ＪＮ３８２０４３
拟鹅观草犘．狊狋狉犻犵狅狊犪 ＰＩ４９９４９３ Ｓｔ ２× 中国新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０４４
新麦草属犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊
脆轴新麦草犘．犳狉犪犵犻犾犻狊 Ｙ８８２ Ｎｓ ２× 伊朗Ｉｒａｎ ＪＮ３８２０６６
新麦草犘．犼狌狀犮犲犪 ＰＩ４３０８７１ Ｎｓ ２× 前苏联ＦｏｒｍｅｒＳｏｖｉｅｔＵｎｉｏｎ ＪＮ３８２０６４
毛穗新麦草犘．犾犪狀狌犵犻狀狅狊犪 Ｈ８８０３ａ Ｎｓ ２× 中国新疆Ｘｉｎｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０６５
华山新麦草犘．犺狌犪狊犺犪狀犻犮犪 ＺＹ３１５７ Ｎｓ ２× 中国陕西Ｓｈａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ ＪＮ３８２０７０
旱雀麦犅狉狅犿狌狊狋犲犮狋狅狉狌犿 － － ＪＮ３８２０７１
９７第２１卷第５期 草业学报２０１２年
１．２ ＤＮＡ提取、扩增和测序
ＤＮＡ提取采用改良的 ＣＴＡＢ 法［２５］。ＰＣＲ 扩增引物序列为 Ｐ１：５′ＡＣＡＴＣＧＴＡＡＧＴＡＣＧＴＧＧＡＣ
ＣＡＡＴＡＡ３′和Ｐ２：５′ＴＴＧＧＡＴＴＣＴＡＡＡＧＣＴＧＧＴＧＴＴ３′［２４］。ＰＣＲ扩增反应在ＡＢＩ９７００型ＰＣＲ仪上进行。
反应体积为５０μＬ，包括３μＬＤＮＡ模板（约０．５μｇ，由ＧｅｌＤｏｃ图像分析仪测得），１０×ＥｘＴａｑ缓冲液（５μＬ），
２．５ｍｍｏｌ／ＬＭｇＣｌ２（４．０μＬ）、２．５ｍｍｏｌ／Ｌ４种ｄＮＴＰ混合液（ｐＨ８．０）（４．０μＬ）、１５μｍｏｌ／Ｌ正、反向引物（各
１．５μＬ），５Ｕ／μＬＥｘＴａｑ酶（０．６μＬ）和ｄｄＨ２Ｏ（３０．４μＬ）。ＰＣＲ反应条件为：９４℃预变性４ｍｉｎ；９４℃变性１
ｍｉｎ，５０℃复性１ｍｉｎ，７２℃延伸２ｍｉｎ，３５个循环；最后７２℃延伸１０ｍｉｎ。ＰＣＲ产物用１．２％的琼脂糖进行电泳，
用ＯＭＥＧＡ试剂盒（ＯＭＥＧＡＢｉｏＴｅｋ）进行割胶回收。然后，以ｐＭＤ１８Ｔ载体（Ｔａｋａｒａ）为连接载体，ＤＨ１０Ｂ作
为宿主菌，对目的片段进行克隆。每份材料选取３～５个阳性克隆用于ＤＮＡ序列测序。序列测定由上海华大生
物技术有限公司完成。所有序列均进行双向测序。ＤＮＡ提取到测序完成于２００９年３－１１月。
１．３ 基因序列分析
根据新麦草（犘狊犪狋犺狔狉狅狊狋犪犮犺狔狊犼狌狀犮犲犪）的犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列（ＧｅｎＢａｎｋ序列号ＡＢ０７８４０９）［２４］对本研究获得的序
列进行确认。采用ＤＮＡＭＡＮ软件包（ｖｅｒｓｉｏｎ５．２．１０；ＬｙｎｎｏｎＢｉｏｓｏｆｔ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｌｙｎｎｏｎ．ｃｏｍ）对序列进行
多重排定后再辅以手工校正，并进行序列长度变异、插入／缺失（Ｉｎｄｅｌ）分析。序列的碱基组成及替代用
ＭＥＧＡ４．０（ＫｕｍａｒＳ，ＴａｍｕｒａＫ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ，ＮｅｉＭ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｍｅｇａｓｏｆｔｗａｒｅ．ｎｅｔ）进行统计。序列变异位
点采用ＰＡＵＰ４．０ｂ１０（ＳｗｏｆｆｏｒｄＤＬ，ＳｉｎａｕｅｒＡｓｓｏｃｉａｔｅｓ，ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｓｉｎａｕｅｒ．ｃｏｍ）进行统计。基于转换和颠
换与遗传距离的线性关系，采用ＤＡＭＢＥ（Ｖ４．１．３３）［２６］替代饱和性分析，选用的进化模型是Ｆ８４。
１．４ 系统发育分析
系统发育分析采用最大简约法（ｍａｘｉｍｕｍｐａｒｓｉｍｏｎｙ，ＭＰ）和贝叶斯推断（ｂａｙｅｓｉａｎｉｎｆｅｒｅｎｃｅ，ＢＩ）。ＭＰ分
析由ＰＡＵＰ４．０ｂ１０Ｗｉｎ（Ｓｗｏｆｆｏｒｄ，２００３）软件进行，采用启发式（Ｈｅｕｒｉｓｔｉｃ）搜索，ｇａｐ作为缺失（ｍｉｓｓｉｎｇ）处理，数
据随机添加（ａｄｄｓｅｑ＝ｒａｎｄｏｍ），重复次数（ｎｒｅｐｓ）为１００，树等分与重连分之交换法（ＴＢＲ）构建系统树，计算５０％
多数一致树和严格一致树，并采用１０００次重复抽样（ｒｅｐｌｉｃａｔｅｓ）的自展分析（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ，ＢＳ）来检验。贝叶斯推
断采用 ＭｒＢａｙｅｓ３．１．２［２７］软件分析。利用 Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ３．７［２８］进行模型和参数估计，基于ｈＬＲＴ标准选择的最适
碱基替代模型是 Ｋ８１ＵＦ。ＢＩ分析中，４条马尔可夫链式反应（ＭａｒｋｏｖＣｈａｉｎ ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ，ＭＣＭＣ）运行
１５０００００代，以随机树为起始树，每１００代取样１次，开始的２５０个样本作为老化样本（ｂｕｒｎｉｎｓａｍｐｌｅｓ）舍弃，剩
下的树用于构建５０％多数一致性树（ＢＩ树），并以后验概率（ｐｏｓｔｅｒｉｏｒｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ，ＰＰ）来评估其拓扑结构的有效
性。
２ 结果与分析
２．１ 序列分析
叶 绿体犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ基因间隔区序列长度变异
图１ 犪狋狆犅狉犫犮犔序列的饱和性检测结果
犉犻犵．１ 犛狌犫狊狋犻狋狌狋犻狅狀狊犪狋狌狉犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳犪狋狆犅狉犫犮犔
为７７３～８１３ｂｐ，平均ＧＣ含量３０．５％。所有序列排
序后共得到８３１个排列位点，其中保守位点７６４个，可
变位点４６个，简约信息位点２１个。序列饱和性分析
显示转换和颠换与遗传距离Ｆ８４呈线性关系（图１），
表明不同序列和不同位点间突变没有达到饱和，可用
于系统发育分析。
２．２ 系统发育关系
采用 ＭＰ和ＢＩ两种方法构建犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ系统发
育树。ＭＰ分析获得１６３２棵最大简约树，树长（ｔｒｅｅ
ｌｅｎｇｔｈ）为７２，一致性指数 ＣＩ（ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｉｎｄｅｘ）为
０．９４４４，保持性指数ＲＩ（ｒｅｔｅｎｔｉｏｎｉｎｄｅｘ）为０．９６６７，
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
５０％多数一致性树与通过ＢＩ分析得到的系统发育树的拓扑结构基本一致。图２显示的是ＢＩ系统发育树。
在构建的ＢＩ树中，所有供试物种分别聚为Ａ、Ｂ两个分支。分支Ａ包括：２个猬草属物种（猬草、长芒猬草）、
４个新麦草属物种、所有欧亚分布的赖草属物种以及来自北美的滨麦（犔．犿狅犾犾犻狊），统计支持率（９７％ ＰＰ，６５％
ＢＳ），羊草位于该分支底部。分支Ａ中的物种其犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列上均含有１个５ｂｐ的 ＡＴＡＴＡ插入。分支Ｂ
中，猬草属模式种犎．狆犪狋狌犾犪与含ＳｔＨ染色体组的加拿大披碱草（犈．犮犪狀犪犱犲狀狊犻狊）聚为姊妹支（支持率为１００％
ＰＰ，８５％ＢＳ），再与含Ｓｔ染色体组的穗状拟鹅观草（犘．狊狆犻犮犪狋犪）、拟鹅观草（犘．狊狋狉犻犵狅狊犪），以及簇毛麦（Ｖ）、长穗
冠麦草（Ｅｅ）和百萨冠麦草（Ｅｂ）聚为亚支Ⅰ；冰草属（Ｐ染色体组）、旱麦草属（Ｆ染色体组）物种和反颖南麦（Ｗ 染
色体组）聚为亚支Ⅱ；３个北美赖草无芒赖草（犔．狋狉犻狋犻犮狅犻犱犲狊）、灰赖草（犔．犮犻狀犲狉犲狌狊）、盐生赖草（犔．狊犪犾犻狀狌狊）聚为亚
支Ⅲ；剩下的２个猬草属物种（高丽猬草、东北猬草）、２个北美分布的赖草属物种新枝赖草（犔．犻狀狀狅狏犪狋狌狊）、科罗
拉多赖草（犔．犪犿犫犻犵狌狌狊）以及２个大麦属物种布顿大麦（犎．犫狅犵犱犪狀犻犻）、智利大麦（犎．犮犺犻犾犲狀狊犲）与３个亚支形成
平行分支（图２）。
３ 讨论
３．１ 猬草属和赖草属植物的系统关系
猬草属因以其颖退化乃至缺失的形态特征区别于小麦族其他属，Ｂａｄｅｎ等［３］认为猬草属是一独立有效的属。
然而，染色体组分析和分子系统学研究表明：模式种犎．狆犪狋狌犾犪含ＳｔＨ染色体组，东北猬草具变异的ＳｔＨ染色体
组，而猬草属的猬草、长芒猬草和高丽猬草含有与赖草属一致的ＮｓＸｍ染色体组［５７，２９，３０］。
本研究中，猬草属物种聚成不同的分支。猬草属模式种犎．狆犪狋狌犾犪与披碱草属（ＳｔＨ染色体组）及拟鹅观草
属（Ｓｔ染色体组）物种聚为一支，表明犎．狆犪狋狌犾犪与披碱草属植物有较近的亲缘关系，支持细胞学及分子系统学
研究结果［１８，２３，２９，３０］，将犎．狆犪狋狌犾犪组合到披碱草属中。猬草、长芒猬草、高丽猬草和东北猬草则与新麦草属（Ｎｓ
染色体组）和赖草属（ＮｓＸｍ染色体组）聚在一起，表明该４种猬草属物种与新麦草属和赖草属植物的系统关系较
近，支持猬草、长芒猬草、高丽猬草含ＮｓＸｍ 染色体组，并将它们组合到赖草属中的分类处理［５，６］。
关于东北猬草的染色体组组成，有不同的报道。ＥｌｎｅｓｋｏｇＳｔａａｍ 等［７］认为东北猬草的染色体组组成为
ＳｔＨ；而分子系统学研究及染色体组特异ＲＡＰＤ分析表明，东北猬草与含Ｎｓ染色体组的新麦草属和赖草属亲缘
关系较近［３０３２］。本研究中，东北猬草与高丽猬草及北美分布的赖草属物种聚在一支，而没有与含ＳｔＨ染色体组
的披碱草属及犎．狆犪狋狌犾犪聚类，表明东北猬草与赖草属物种关系较近，而与含ＳｔＨ染色体组的披碱草属物种亲
缘关系较远。
猬草和长芒猬草与柴达木赖草（犔．狆狊犲狌犱狅狉犪犮犲犿狅狊狌狊）等中亚分布的赖草属物种及含Ｎｓ染色体组的新麦草
属物种聚为一支，高丽猬草、东北猬草则与北美分布的赖草属物种处于另一分支，表明猬草、长芒猬草与中亚分布
的赖草属物种关系更为紧密，而高丽猬草和东北猬草与北美分布的赖草属物种关系密切。单拷贝核基因犇犕犆１
和犃犮犮１的分子数据也显示赖草属物种存在欧亚和北美类群的差异［１１，１９］。Ｆａｎ等［１１］对世界范围内的赖草属植物
分子系统与进化研究推测：北美赖草属植物很可能是从东亚经由白令陆桥向北美扩散的。从地理分布上看，高丽
猬草、东北猬草处于欧亚大陆东端，与白令海峡接近。本研究结果也表明高丽猬草、东北猬草与北美赖草具有较
近的亲缘关系。
Ｗｅｎ［３３］指出相似的生境可能产生相似的选择压，从而导致物种形成相近的形态变异。猬草属植物常生长于
温暖、潮湿的自然环境中，含不同染色体组组成的物种其形态上的相似可能是自然选择中趋同进化的结果。
３．２ 猬草属和赖草属植物可能的母本起源
细胞遗传学资料表明：犎．狆犪狋狌犾犪含有与披碱草属植物相同的ＳｔＨ染色体组，其中Ｓｔ染色体组起源于拟鹅
观草属，Ｈ染色体组来源于大麦属［１，４，２９］。在本研究中，犎．狆犪狋狌犾犪与含ＳｔＨ染色体组的披碱草属及拟鹅观草属
（Ｓｔ）物种聚为一支，表明犎．狆犪狋狌犾犪及披碱草属的母本供体为拟鹅观草属植物。本研究结果与前人对披碱草属
母本来源的研究结果一致［２１，３４，３５］。同时，拟鹅观草属物种与含Ｅｅ、Ｅｂ 及Ｖ染色体组的物种聚为一支，表明拟鹅
观草属的Ｓｔ染色体组和长穗冠麦草的Ｅｅ染色体组、百萨冠麦草的Ｅｂ 染色体组及簇毛麦的Ｖ染色体组关系密
切，这一结果与基于叶绿体狋狉狀犔Ｆ序列对相关类群进行的聚类结果一致［２０，３６］。
１８第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图２ 犪狋狆犅狉犫犮犔序列的犅犐系统发育树
犉犻犵．２ 犅犐狋狉犲犲犻狀犳犲狉狉犲犱犳狉狅犿犪狋狆犅狉犫犮犔狊犲狇狌犲狀犮犲狊
分支上数值为后验概率值（＞５０％），分支下数值为自展检验值（＞５０％）。所有物种的中文名参见表１。Ｎｕｍｂｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂｒａｎｃｈｅｓｉｎｄｉｃａｔｅ
Ｂａｙｅｓｉａｎｐｏｓｔｅｒｉｏｒｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙｖａｌｕｅｓ（＞５０％）ｂｙＢａｙｅｓｉａｎｉｎｆｅｒｅｎｃｅ（ＢＩ）ａｎａｌｙｓｅｓ，ｎｕｍｂｅｒｓｂｅｌｏｗｔｈｅｂｒａｎｃｈｅｓｉｎｄｉｃａｔｅｂｏｏｔｓｔｒａｐｖａｌｕｅｓ（＞５０％）
ｂｙｍａｘｉｍｕｍｐａｒｓｉｍｏｎｙ（ＭＰ）ａｎａｌｙｓｅｓ．ＣｈｉｎｅｓｅｎａｍｅｏｆａｌｓｐｅｃｉｅｓｓｅｅＴａｂｌｅ１．
Ｓｈａ等［１９］和Ｌｉｕ等［２０］基于叶绿体狋狉狀犔Ｆ序列的分析，认为猬草属及赖草属物种的母本起源存在多元性。
Ｓｈａ等［１９］认为猬草、长芒猬草及欧亚分布的赖草属植物的母本来源为新麦草属植物，高丽猬草和东北猬草与北
美分布的赖草的母本来源可能是冰草属的Ｐ染色体组。Ｌｉｕ等［２０］研究认为欧亚分布的赖草属植物母本起源为
新麦草属，而北美分布的赖草属植物母本来源仍然未知，但推测不为新麦草属。本研究中，具ＮｓＸｍ染色体组的
物种其叶绿体犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列明显聚为２个分支，其中：猬草、长芒猬草及所有欧亚分布的赖草属物种与４个新
２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
麦草属植物聚为一个分支（Ｎｓ支），而高丽猬草、东北猬草和５个来自美洲的赖草属物种处于另一分支。结果表
明猬草、长芒猬草及欧亚分布的赖草属物种以新麦草属（Ｎｓ）作为母本供体，而高丽猬草、东北猬草及北美分布的
赖草属植物的母本来源可能为Ｘｍ染色体组。由于Ｘｍ染色体组确切的二倍体供体物种未知，所以高丽猬草、东
北猬草及北美分布的赖草属植物的母本来源还有待进一步研究。
本研究中，来自北美的滨麦在犪狋狆Ｂ狉犫犮Ｌ序列上缺少其他北美赖草所共有的７ｂｐ（ＴＧＡＡＡＡＡ）的插入片
段，而和欧亚赖草聚在一起。从地理分布看，滨麦不仅分布于北美，也广泛分布于中国北方沿海地区、俄罗斯远东
地区、朝鲜和日本［３７］；从形态上看，滨麦与欧亚的沙生赖草（犔．犪狉犲狀犪狉犻狌狊）、大赖草（犔．狉犪犮犲犿狅狊狌狊）形态相似，甚
至曾作为沙生赖草的亚种ｓｓｐ．犿狅犾犾犻狊处理［３８］。因此，尽管滨麦来自北美，但与欧亚赖草有更近的亲缘关系，其
母本供体仍为Ｎｓ染色体组。
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ｔｈｅｇｅｎｕｓ犈犾狔犿狌狊ｔｏ犔犲狔犿狌狊（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）［Ｊ］．ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９９７，１５８：８７２８７７．
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ｓｓｐ．犾狅狀犵犲犪狉犻狊狋犪狋犪（Ｐｏａｃｅａｅ：Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ）ｒｅｖｅａｌｅｄｂｙｍｅｉｏｔｉｃｐａｉｒｉｎｇｂｅｈａｖｉｏｒａｎｄｇｅｎｏｍｉｃｉｎｓｉｔｕｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｃｈｒｏｍｏ
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ｃｉｅｓａｎｄｗｉｔｈ犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊（Ｐｏａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９５，１９７：２２５２３１．
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３８第２１卷第５期 草业学报２０１２年
ＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００８，１０：６３５６４２．
［１８］ 王晓丽，凡星，张春，等．用ｎｒＤＮＡＩＴＳ序列探讨小麦族含ＳｔＨ染色体组物种的系统发育［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（６）：８２
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４８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
犘犺狔犾狅犵犲狀犲狋犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犪狀犱犿犪狋犲狉狀犪犾犱狅狀狅狉狅犳犎狔狊狋狉犻狓犪狀犱犔犲狔犿狌狊
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（１．ＴｒｉｔｉｃｅａｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅｏｆ
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ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ；
４．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＧｅｎｅｔｉｃＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，Ｃｈｉｎａ）
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５８第２１卷第５期 草业学报２０１２年