全 文 ：披碱草属 、鹅观草属和猬草属模式种的形态学变异和酯酶同工酶分析
杨瑞武1 , 周永红2 , 郑有良2
(四川农业大学 1.基础部 , 四川 雅安　625014;　2.小麦研究所 , 四川 都江堰　611830)
摘要:比较了小麦族披碱草属 、鹅观草属和猬草属 3 个属模式种的形态特征和幼叶酯酶同工酶差异。结果表明:E-
lymus sibiricus 、Roegneria caucasica 和Hystrix patula 在形态上有明显差异 ,但 3 个模式种的部分形态性状存在交叉 ,
单纯以形态特征很难完全反映它们的真实亲缘关系。酯酶同工酶在 E .sibiricus 、R .caucasica 和 H .patula 的种间
有明显的变异 ,而在 E.sibiricus的不同居群之间没有表现出差异。从其酶谱资料来看 , H.patula 与E .sibiricus之
间的亲缘关系较近 ,而 H .patula 与 R .caucasica 之间及R .caucasica 与 E.sibiricus之间的亲缘关系稍远。
关键词:小麦族;披碱草属;鹅观草属;猬草属;模式种;形态学;酯酶
中图分类号:Q949.71+4.2;Q944-33;Q946.5　　文献标识码:A　　文章编号:1000-2650(2000)04-0291-05
　　披碱草属 Elymus L.、鹅观草属 Roegneria C.
Koch 和猬草属 Hystrix Moench 是小麦族 Tri ticeae
Dumortier重要的多年生属 ,它们中的多数物种为草
原和草甸的组成成分 ,许多种类是优良的牧草 ,饲用
价值极高[ 1 ,2] 。同时 ,有些种类还具有麦类作物所
缺乏但又需要的高产 、优质 、抗病 、抗虫和抗逆等的
基因 ,这些优良基因可以通过远缘杂交 、染色体工程
技术 、基因工程技术等现代遗传和生物技术的方法
从野生种类中转移到栽培小麦和大麦的遗传背景中
来[ 3] 。因此 ,作为丰富小麦和大麦遗传多样性的基
因资源库 ,这 3 个属具有重要的经济价值。
同工酶是基因表达的直接产物 ,可以在分子水
平反应一些从形态特征上难以鉴定的遗传变异[ 4] 。
自20 世纪 70 年代以来 ,同工酶分析技术作为植物
系统与进化研究的一项常规手段 ,广泛应用于植物
的遗传趋异和物种形成 、杂种和多倍体的起源 、基因
重复与系统发育关系的推断 、居群的遗传结构 、生物
遗传多样性和物种生物学等方面的研究[ 5-8] 。对
大多数禾本科 Poaceae 小麦族植物而言 ,酯酶同工
酶的分离效果较好 ,更适合用于遗传分析[ 9] 。本文
分析比较了 Elymus 、Roegneria 和 Hystrix 这 3 个
属模式种的形态差异和酯酶同工酶差异 ,旨在为这
3个属的属间关系研究以及利用这些遗传资源进行
麦类作物育种积累资料。
1　材料与方法
1.1　供试材料
用于形态学比较的材料为 Elymus 、Roegneria
和Hystrix 这 3 个属模式种的植物标本 ,所有供测
标本列于表 1。用于酯酶同工酶分析的材料为小麦
族异种属基因库中保存的 Elymus 、Roegneria 和
Hystrix 这 3个属模式种的种子材料 ,其序号 、物种
名称 、采集编号及来源列于表 2。
1.2　研究方法
1.2.1　形态学比较　考察各供试标本的以下性状:
株高 、顶节长 、叶长 、叶宽 、旗叶长 、旗叶宽 、穗长 、穗
宽 、穗轴节间长 、小穗长 、小穗宽 、小穗轴节间长 、颖
(包括第一颖和第二颖)长 、颖芒长 、外稃长 、外稃芒
表 1　用于形态比较的标本名录
种　　名 产　地 采集号 采集人
Elymus sibi ricus 新疆哈密 860411 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 新疆哈巴河 890904 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 新疆乌鲁木齐 870447 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 新疆伊吾 870573 徐朗然
E.sibiricus 新疆霍金 860428 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 四川康定 00347 —
E.sibiricus 四川九寨沟 860213 —
E.sibiricus 四川红原 860089 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 四川红原 860092 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 四川理县 860083 J.L.Yang et al.
E.sibiricus 甘肃夏河 901037 J.L.Yang et al.
Roegneria caucasica 前苏联 MA-971-35 V.Jaaska
Hystri x pat ula 美　国 CS-19-3 —
H.patula 美　国 CS-19-3 —
H.patula 美　国 CS-19-3 —
H.patula 美　国 CS-19-3 —
Kengy ilia gobicola 新疆塔什库尔干 870497 C.Yen e t L.R.Xu
K .gobicola 新疆叶城 870484 J.L.Yang et al.
K .gobicola 新疆塔什库尔干 870524 C.Yen e t L.R.Xu
K .gobicola 新疆叶城 870488 J.L.Yang et al.
K .gobicola 新疆叶城 870489 J.L.Yang et al.
第 18 卷　第 4 期
2000年 12 月 　　　　　　　　 　
四川农业大学学报
Journal of Sichuan Ag ricultural University
　　　　　　　　 　Vol.18 No.4
Dec.2000
收稿日期:2000-08-31
基金项目:四川省教育厅重点项目;四川省科技厅重点项目资助。
DOI :10.16036/j.issn.1000-2650.2000.04.002
表 2　用于酯酶同工酶分析的材料
序
号 物种名称
染色体
数　目
染色
体组 编号 来　源
1 Elymus sibiricus 28 StH Y0480 新疆霍金
2 E.sibiricus 28 StH Y2242 四川康定
3 E.sibiricus 28 StH Y2906 甘肃夏河
4 Roegneria caucasica 28 StY Cs-31-5 前苏联
5 Hystri x pat ula 28 StH Per451 加拿大渥太华
长 、外稃毛 、内稃长 、内稃先端形状等 。计算各个物
种的性状平均值和采自新疆 、四川 、甘肃的 Elymus
sibiricus 性状平均值 ,比较物种间及 E.sibiricus 的
不同居群间的形态差异。
1.2.2　酯酶同工酶分析　酯酶同工酶的分析和操
作过程参照胡能书等所介绍的方法[ 10] 。具体方法
如下:供试种子在培养皿中萌发 ,栽种于盆中 。取幼
叶 0.5g ,剪碎 ,按样品∶蒸馏水=1∶3(g/mL)的比例
加入蒸馏水 ,在冰浴中研磨成匀浆 ,匀浆经 3500r/
min 离心 15min ,吸取上清液置冰箱中备用 。采用
聚丙 烯酰胺凝胶电泳 , 分离胶浓度为 7.2%
(pH8.9),浓缩胶浓度为 3.1%(pH6.7)。每个材料
点样 40μL ,点样后上面覆盖一层 40%的蔗糖液 。
溴酚蓝作前沿指示剂 。在 0 ～ 4℃的低温条件下 ,初
始电压 140V ,指示剂进入分离胶后 ,加压至 220V ,
电泳至指示剂迁移到距离橡胶下缘 1cm 时停止。
采用坚固蓝 RR盐染色法 ,常温下染色至酶带清晰
为止 ,用 7%的冰醋酸固定 5min ,再用水冲洗几次。
照相观察后制成干胶保存。计算酶带的相对迁移率
R f(R f =酶带迁移距离/溴酚蓝迁移距离)。统计
各个材料的酶带数及其酶带迁移率 R f ,比较种间 、
种内不同居群材料的同工酶差异 。
2　结果与分析
2.1　3个属模式种的种间形态学特征比较
3 个属模式种的 23 个形态特征列于表 3。
模式种之间在所考察的形态特征上存在不同程
度的差异。3个属模式种的株高差异明显 , E .sibir-
icus 和H .patula 明显比R .caucasica 高大 。3 个属
模式种的叶片长度相差不大 ,而叶片宽度差异较大 ,
H .patula 和 R .caucasica 的叶片较宽。穗部形态
差异较大 ,从整个穗形来看 , E .sibiricus 的穗状花
序较疏松 , R .caucasica 的穗状花序较紧密 ,而 H.
patula 的穗状花序开展 ,其小穗远离穗轴。由于
H .patula 的小穗成熟时作水平开展 , 其穗宽达到
23 毫米左右。每穗轴节上所含的小穗数 , E .sibiri-
cus 大多为 2 个 ,在穗子顶部或下部偶见 1 个小穗 ,
表 3　E .sibiricus 、R.caucasica 和 H.patula 的形态特征比较
形态特征 Elym us sibiricus新疆 四川 甘肃 平均值
Roegneria
caucasica
Hystrix
patula
　株　高(cm) 　 84.2 　 115.1 　102.5 　 100.6 　　　 55.0 　　　 94.0
　顶节长(cm) 35.9 41.5 35.2 37.5 13.8 14.8
　叶　长(cm) 17.6 25.0 14.0 18.9 21.5 22.6
　叶　宽(mm) 7.4 9.2 7.0 7.9 10.3 11.5
　旗叶长(cm) 12.0 17.2 11.7 13.6 17.2 14.4
　旗叶宽(mm) 6.0 8.4 7.0 7.1 10.0 8.8
　穗　长(cm) 14.5 20.7 18.5 17.9 15.0 14.9
　穗　宽(mm) 8.6 10.0 10.0 9.5 3.0 22.8
　每穗轴节上小穗数 1.8 1.8 1.9 1.8 1.0 2.0
　每穗小穗数 40.8 50.8 66.0 52.5 12.0 47.0
　穗轴节间长(mm) 8.0 10.4 6.0 8.1 15.0 6.0
　小穗长(mm) 15.0 16.2 12.0 14.4 16.0 12.3
　小穗宽(mm) 3.4 4.6 3.0 3.7 3.0 3.3
　每小穗小花数 5.4 6.4 5.0 5.6 5.0 3.5
　小穗轴节间长(mm) 1.8 1.9 1.5 1.7 2.5 2.4
　第一颖长(mm) 5.0 5.8 5.0 5.3 4.0 　　　　 —
　第二颖长(mm) 5.0 5.8 5.0 5.3 6.0 　　　　 —
　颖芒长(mm) 2.9 3.1 2.0 2.7 　　　　 — 　　　　 —
　外稃长(mm) 11.0 10.2 9.0 10.1 12.0 9.5
　外稃芒长(mm) 14.7 15.2 12.0 13.0 25.0 22.8
　内稃长(mm) 11.0 10.2 9.0 10.1 9.0 9.5
　外稃毛 + + + + + + + + + +
　内稃先端 微 2 裂 微 2裂 微 2 裂 微 2 裂 钝圆 圆
　　　注:“ + +”显著毛;“ +”有毛。
292　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷
H.patula 为 2 个 ,而 R .caucasica 只有 1 个小穗 ,
因而 E .sibiricus 和H .patula 的每穗小穗数明显比
R .caucasica 多。 R .caucasica 的穗轴节间和小穗轴
节间较长。 H .patula 的颖片强烈退化而缺失 ,这是
H.patula 显著区别于 E .sibiricus 和 R .caucasica
的形态特征。 R .caucasica 的第一颖明显短于第二
颖 ,其内稃也明显短于外稃;E .sibiricus 的颖等长 ,
内外稃也等长 。E .sibiricus 的颖具有明显的芒 ,长
约 3mm , R.caucasica 的颖则无芒。 R .caucasica 和
H.patula 的外稃具有较长的芒 , E .sibiricus 的外稃
芒较短。E .sibiricus 的外稃显著具毛 ,而 R.cauca-
sica 和 H .patula 的外稃仅具稀疏柔毛或小刺毛。
E .sibiricus 的内稃先端微2 裂 , R .caucasica 的内稃
先端钝圆 , H.patula 的内稃先端为圆形 。
2.2　E.sibiricus不同居群间的形态学特征比较
E .sibiricus 不同居群的材料在许多形态学特征
上表现出一定的差异 。四川的 E.sibiricus 比新疆
和甘肃的E.sibiricus 高大。叶片的长和宽也以四川
的 E .sibiricus 为甚。四川的 E .sibiricus 穗状花序
较长 ,可长达 26cm ,而新疆的 E .sibiricus 的穗状花
序较短。甘肃的 E .sibiricus 的穗轴节间较短 ,其每
穗小穗数最多 ,新疆的 E .sibiricus 的穗状花序较
短 ,且穗轴节间较长 ,其每穗小穗数较少。四川和新
疆的 E .sibiricus 的小穗轴节间长于甘肃的E.sibir-
icus 的小穗轴节间 。四川的 E .sibiricus 的小穗稍
长 ,其颖 、颖芒 、外稃芒均稍长 ,而其内稃和外稃不及
新疆的 E.sibiricus 的内稃和外稃长 。
2.3　3个属模式种的酯酶同工酶分析
供试材料的幼叶酯酶同工酶酶谱模式图见图
1。
由图 1 可以看出 ,酯酶同工酶在 E .sibiricus 、
R .caucasica 和 H.patula 的种间有明显的变异 ,其
变异表现在酶带的数目 、酶带的迁移率 、酶带的着色
强度等方面 。而在 E .sibiricus 的不同居群之间没
有表现出差异。供试材料的幼叶酯酶同工酶酶谱共
11 条酶带(E1-E11)。11 条酶带中仅 1 条(9.1%)
酶带(E11)是所有材料的共同带 , 其余 10 条
(90.9%)酶带具有多态性 。可见 Elymus 、Roegneri-
a 、Hystrix 这 3 个属模式种的幼叶酯酶同工酶酶谱
多态性极高 ,它们的遗传差异较大。 E .sibiricus 不
同居群材料的幼叶酯酶同工酶共分离出 6 条酶带
(E1 、E4 、E5 、E7 、E10 、E11),这 6条酶带在 E .sibiri-
cus 的 3 个不同居群之间没有表现出差异 ,说明 E.
sibiricus 在这 3 个居群间的遗传差异不明显 。根据
酶带的分布情况 ,按迁移率可将这 3 个属模式种的
幼叶酯酶同工酶酶谱划分为 2 个带区 ,即 A 区(0 ～
0.45)和 B区(0.45 ～ 1),各个材料的酶带数及各酶
带的迁移率 Rf 值列于表 4。在 A 区 ,共有 6 条酶
带 ,每个材料具有 2 ～ 3 条酶带 ,其中有 1 条弱带
(E11)是所有材料的共同带 ,其余 5 条酶带在种间表
现出差异 。在 B区 ,共有 5 条迁移率不同的酶带 ,每
个材料具有 1 ～ 3 条酶带 ,它们在这 3 个属模式种的
种间都表现出多态性。 E.sibiricus 和H .patula 存
在 1条共同的弱带(E5),而 R .caucasica 与E.sibir-
icus 和 H.patula 均不存在共同的酶带 。
表 4　小麦族 3 个属模式种酯酶同工酶酶谱的 R f 值
材料序号
酶带数(迁移率 R f)
A 区(0 ～ 0.45) B区(0.45 ～ 1)
总带数
1 3(0.15 , 0.24 , 0.39) 3(0.69 , 0.73 , 0.90) 6
2 3(0.15 , 0.24 , 0.39) 3(0.69 , 0.73 , 0.90) 6
3 3(0.15 , 0.24 , 0.39) 3(0.69 , 0.73 , 0.90) 6
4 3(0.15 , 0.24 , 0.39) 1(0.83) 4
5 2(0.15 , 0.42) 2(0.69 , 0.76) 4
从酶谱还可以看出 , R .caucasica 在A 区具有 2
条活性极强的酶带(E8 、E9),而 E.sibiricus 和 H.
patula 不存在这 2 条酶带 ,这 2 条酶带可以作为 R .
caucasica 区别于 E.sibiricus 和 H.patula 的酯酶同
工酶特征带。同样地 , E .sibiricus 在 A 区和 B区分
别有 1 条(E7)2 条(E1 、E4)区别于 R .caucasica 和
H .patula 的活性较强的酶带 , H.patula 在 A 区和
B区各有 1 条(E6 和 E3)区别于 R .caucasica 和 E.
sibiricus 的强带 ,它们均可以作为区别这 3 个属模
式种的酯酶同工酶特征带 。
293第 4 期　　　　　杨瑞武(等):披碱草属 、鹅观草属和猬草属模式种的形态学变异和酯酶同工酶分析　　　　　　
R .caucasica 和E .sibiricus 只有 1 条共同的酶
带(E11),而 H .patula 和E .sibiricus 有 2 条共同的
酶带(E5 、E11), R .caucasica 和H .patula 也只有 1
条共同的酶带(E11)。从酶谱的相似性看 , H.patu-
la 与 E .sibiricus 之间的关系较近 ,而 H .patula 与
R .caucasica 之间及R .caucasica 与E .sibiricus 之间
的关系稍远。
3　讨　论
形态学分类是最古老 、最经典的分类方法 ,早期
的小麦族系统学研究多是以植物的外部形态性状为
依据 ,其中主要是穗部形态 。本研究分析比较了小
麦族披碱草属 、鹅观草属 、猬草属3 个属模式种的23
个形态特征 ,结果表明 , Elymus 、Roegneria 和 Hys-
trix 3个属的模式种之间具有较明显的形态特征差
异。H .patula 与其它 2 个属模式种的最大区别是
小穗的颖片强烈退化而缺失 , Moench 就是根据这一
明显的区别 ,将 Hystrix 从Elymus 中分离出来而独
立成属[ 11] 。此外 ,其穗状花序开展 ,小穗成熟时水
平展开而远离穗轴 ,叶片较宽大等也是 H .patula
的显著特点 。E .sibiricus 以穗状花序较疏松 ,颖片
等长 ,内稃先端微 2 裂等为其显著特点 ,从而可与
R .caucasica 区分开来 。传统上区分 Roegneria 和
Elymus的形态学特征在于:Roegneria 每个穗轴节
上着生一个小穗;而 Elymus 每个穗轴节上含有 2
至多个小穗[ 1 ,2] 。但是 , 在肥沃条件下生长的一些
Roegneria 物种的部分穗轴节上也可见 2 至多个小
穗的现象 ,在土壤瘠薄和干旱条件下生长的一些 E-
lymus 物种也出现一些穗轴节小穗单生的情况 ,这
个性状受环境条件影响而有变异 ,因而在作为划分
Roegneria 和Elymus 的属间界限特征时应慎重考
虑。郭本兆等根据花序演化理论认为 , Roegneria 中
的具假单生小穗的种类与 Elymus 的真披碱草组 E.
Sect.Euclinelymus 具亲缘关系[ 12] 。郭延平等认为
E lymus 和 Roegneria 沿“穗形圆锥花序→※假穗状
花序→※真穗状花序”的路线演化 ,两属植物在性状
上存在交叉 ,在系统发育上有着不可截然划分的联
系[ 13] 。E lymus 真披碱草组的种类具较小的颖片 ,
由此接近 Hystrix 具短芒状颖或无颖的种类 ,如猬
草 H.duthiei , Elymus 某些种类的小穗具短柄 ,小
穗轴于花下具关节 ,也与 Hystrix 的类似性状表现
出亲缘关系[ 13] 。从这 3 个属模式种的形态特征比
较看 ,差异较为明显 ,有些形态性状分化多样 ,出现
交叉 ,在鉴定时应谨慎。
以比较形态学为基础的系统分类 ,对披碱草属 、
鹅观草属和猬草属的分类和系统演化曾经起着十分
重要的作用。但植物的演化本身是极其复杂的 ,在
长期演化及生境变化过程中 ,由于不同的选择压力
形成不同选择压力下的基因库 ,这不仅使物种的演
化式样存在巨大的差别 ,而且使种内不同居群在形
态上也存在着不同的变异 。本研究就充分反映了这
一特点 ,因此 ,单纯以形态比较往往很难完全反映植
物的真实亲缘关系 ,应综合考虑形态学 、细胞学 、生
物化学以及分子生物学等研究方法得出的结果。
同工酶是基因的直接产物 ,较为直接地反映了
植物间某些基因的异同 ,将同工酶标记作为分子水
平的指标来追溯植物种间的历史渊源和亲缘关系有
其特殊的意义。虽然这些基因不可能完全代表植物
的种性 ,但它无疑是对其它水平研究结果的有力佐
证。朱光华等通过同工酶分析了 Roegneria 和E ly-
mus 属界划分[ 14] 。Jaaska使用 6 种同工酶分析了分
布于欧亚 、北美 、澳大利亚等的 60 个 Elymus(广义)
物种 ,认为应划分为较小的类群 ,才能反映这些类群
的本质[ 15] 。李万良应用同工酶分析技术 ,以糙毛鹅
观草 R .hirsuta(Yang et al 将其组合到 Kengyil ia
中 ,改名为 K .hirsuta [ 16])代表鹅观草属 ,以老芒麦
代表披碱草属 ,以沙生冰草 Agropyron desertorum
代表冰草属 Agropyron ,根据酶谱资料 ,计算属间酶
谱距离 ,探讨了 Roegneria 、Elymus 和 Agropyron 的
属间亲缘关系 。结果表明 ,鹅观草属与披碱草属关
系较近 ,而鹅观草属与冰草属之间及冰草属与披碱
草属之间关系较远[ 17] 。本研究分析了 Elymus 、
Roegneria 和Hystrix 的模式种的幼叶酯酶同工酶差
异 ,结果表明 , 在 E.sibiricus 、R .caucasica 和 H.
patula 的种间存在明显的酯酶同工酶变异 ,其变异
表现在酶带的数目 、酶带的迁移率 、酶带的着色强度
等方面。而在 E .sibiricus 的不同居群之间没有表
现出差异。从其酶谱来看 , H .patula 与E .sibiricus
之间的关系较近 ,而 H.patula 与 R .caucasica 之间
及R .caucasica 与E .sibiricus 之间的关系稍远。这
一结果与这 3个属模式种的染色体组型分析资料是
一致的 , H .patula 与 E.sibiricus 同具有 StH 染色
体组 ,而 R .caucasica 的染色体组为S tY 。如果以各
个属的模式种代表相应的属 ,则可以看出 Hystrix
与E lymus 之间的关系较近 ,而 Hystrix 与Roegneria
之间及 Roegneria 与Elymus 之间的关系稍远 。
294　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　四川农业大学学报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 18 卷
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Comparison of Morphology and Esterase Isozyme Among Type
Species of Elymus , Roegneria and Hystrix (Poaceae:Triticeae)
Y ANG Rui-wu1 , ZHOU Y ong-hong 2 , ZHENG Y ou-liang2
(1.Department of Basic Sciences , Sichuan Agricultural University , Yaan 625014 , Sichuan China;　2.T riticeae Research Institute ,
Sichuan Ag ricultural University , Dujiangyan 611830 , Sichuan , China)
Abstract:Type species of three genera in Triticeae:Elymus L., Roegneria C.Koch , Hystrix Moench w ere
used to analyse their differences in mo rphology and esterase isozyme.The results are as follows:With diversified
morphology and overlapping character , E .sibiricus , R .caucasica and H .patula have intricata affinity.The
isozyme band variance among E .sibiricus , R .caucasica and H .patula is distinct , while there exists lit tle dif-
ference among the dif ferent accessions in E .sibiricus.According to the isozyme data , H .patula is closely relat-
ed to E .sibiricus , while the relat ionship betw een H .patula , R .caucasica and that of R .caucasica and E.
sibiricus is remote.
Key words:TRIT ICEAE; ELY MUS ; ROEGNER IA ; HYS TRIX ;TYPE SPECIES;MORPHOLOGY;ESTERASE
ISOZYM E
(本文审稿杨克诚)
295第 4 期　　　　　杨瑞武(等):披碱草属 、鹅观草属和猬草属模式种的形态学变异和酯酶同工酶分析