全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（４）：５３１ ５３７
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０４０５３１０７
小陇山２种典型天然林空间结构参数分布特征
张岗岗１，王得祥１，柴宗政１，张丛珊１，刘文桢２，张宋智２
（１．西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌　７１２１００；２．甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃 天水　７４１０２０）
收稿日期：２０１４１２１６
项目基金：林业公益性行业科研专项“天保工程区天然公益林抚育经营关键技术研究”（２０１２０４５０４）、国家自然科学基金“秦岭松栎林
建群种更新格局对种子扩散过程及影响因素的响应”（３１４７０６４４）
作者简介：张岗岗（１９８９—），男，陕西子长人，在读硕士研究生，主要从事森林可持续经营与评价研究。Ｅｍａｉｌ：ｚｇ２０１３９４＠１６３．ｃｏｍ．
 通讯作者：教授，博士生导师，主要从事森林生态和可持续经营研究。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｄｘ６６＠１２６．ｃｏｍ．
摘要：采用林分空间结构参数一元分布、二元分布、林分综合指数和距离分析方法，探讨小陇山林区２种典型天然林
空间结构特征。结果显示：（１）油松天然林混交度为０．３９７，树种隔离程度较低，锐齿栎天然林混交度为０．７９７，混交
良好，油松、锐齿栎天然林胸径大小比数分别为０．５０７、０．４８５，林分均处于中庸状态，角尺度分别为０．５１１、０．５０８，林
木分布格局均属随机分布。（２）油松、锐齿栎天然林中相同混交程度或优劣程度的林木大多处于随机分布，相同混
交程度或分布格局的林木处于不同优劣程度的林木大致相等。区别在于油松天然林中同一优劣程度或分布格局的
林木大多与同种相邻，而锐齿栎天然林中同一优劣程度或分布格局林木大多处于强度和极强度混交。（３）油松、锐
齿栎天然林林分空间结构指数（ＦＳＳＩ）分别为０．５２６、０．７３９，林分空间结构距离（ＦＳＳＤ）分别为０．７８８、０．５７６，锐齿栎
林空间结构明显优于油松林。ＦＳＳＩ和 ＦＳＳＤ具有极显著的线性关系，ＦＳＳＤ＝－１．４８１５×ＦＳＳＩ＋１．６２５７，Ｒ２＝
０．９９０６（Ｐ＜０．０１），二者在表述林分空间结构方面具有较强的一致性。研究表明：二元分布、林分空间结构指数和
距离分别是从林木水平和样地水平研究林分空间结构较为有效的方法，可为小陇山林区林分微观结构分析和精细
的结构调整提供新途径。
关键词：小陇山；天然林；一元分布；二元分布；林分空间结构指数；林分空间结构距离
中图分类号：Ｓ７１８．５４ 文献标识码：Ａ
ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆＴｗｏＴｙｐｉｃａｌＮａｔｕｒａｌＦｏｒｅｓｔＳｐａｔｉａｌ
ＳｔｒｕｃｔｕｒｅＰａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ
ＺＨＡＮＧＧａｎｇｇａｎｇ１，ＷＡＮＧＤｅｘｉａｎｇ１，ＣＨＡＩＺｏｎｇｚｈｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧＣｏｎｇｓｈａｎ１，
ＬＩＵＷｅｎｚｈｅｎ２，ＺＨＡＮＧＳｏｎｇｚｈｉ２
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ　７１２１００，Ｓｈａａｎｘｉ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅ，Ｔｉａｎｓｈｕｉ　７４１０２０，Ｇａｎｓｕ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｕｓｉｎｇｕｎｉｖａｒｉａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｂｉｖａｒｉａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘａｎｄｄｉｓｔａｎｃｅ，ｔｈｅｓｔｒｕｃ
ｔｕｒａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｗｏｔｙｐｉｃａｌｙｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓｌｏｃａｔｅｄａｔＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎｏｆＧａｎｓｕＰｒｏｖｉｎｃｅｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅ
ｓｕｌｔｓａｒｅａｓｆｏｌｏｗｓ：（１）ＴｈｅａｖｅｒａｇｅｍｉｎｇｌｉｎｇｖａｌｕｅｏｆＰｉｎｕｓｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｗａｓ０．３９７ａｎｄｂａｄｌｙ
ｍｉｘｅｄ，ｗｈｉｌｅＱｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ’ｓｗａｓ０．７９７ａｎｄｗｅｌｓｅｇｒｅｇａｔｅｄ．ＴｈｅＤＢＨｄｏｍｉ
ｎａｎｃｅｓｏｆＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓａｎｄＱ．ａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａｗｅｒｅ０．５０７ａｎｄ０．４８５ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ，ｔｈｅｓｔａｔｅｏｆｅａｃｈｆｏｒｅｓｔ
ｂｅｌｏｎｇｅｄｔｏｍｅｄｉｕｍ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｕｎｉｆｏｒｍａｎｇｌｅｉｎｄｅｘｖａｌｕｅｓｏｆｔｈｅｍｗｅｒｅ０．５１１ａｎｄ０．５０８ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｂｏｔｈ
ｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．（２）ＩｎＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓａｎｄＱ．ａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓ，ｍｏｓｔｔｒｅｅｓｗｉｔｈ
ｓａｍｅｍｉｎｇｌｉｎｇｃｌａｓｓｏｒｄｏｍｉｎａｎｃｅｄｅｇｒｅｅｗｅｒｅｒａｎｄｏｍｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ，ａｎｄｔｈｅｔｒｅｅｓｗｉｔｈｓａｍｅｍｉｎｇｌｉｎｇｃｌａｓｓｏｒｄｉｓ
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｗｅｒｅｂａｓｉｃａｌｙｅｑｕａｌａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｄｏｍｉｎａｎｃｅｄｅｇｒｅｅｓ．ＴｈｅｍａｉｎｄｉｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｔｈａｔｉｎＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒ
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｍｉｓｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔｓ，ｔｈｅｔｒｅｅｓｗｉｔｈｓａｍｅｄｏｍｉｎａｎｃｅｄｅｇｒｅｅｏｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｗｅｒｅａｌｍｏｓｔｓｕｒｏｕｎｄｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅ
ｓｐｅｃｉｅｓｗｈｉｌｅＩｎＱ．ａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ，ｔｈｅｙｗｅｒｅｗｅｌｍｉｘｅｄ．（３）ＩｎｂｏｔｈＰ．ｔａｂｕｌｉｆｏｒｍｉｓａｎｄ
Ｑ．ａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒａｔａｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ，ｔｈｅｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘ（ＦＳＳＩ）ｗｅｒｅ０．５２６ａｎｄ０．７３９ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ，ｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｉｓｔａｎｃｅ（ＦＳＳＤ）ｗｅｒｅ０．７８８ａｎｄ０．５７６ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ，ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｔｈｅｌａｔｅｒ
ｗａｓｂｅｔｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅｆｏｒｍｅｒｏｂｖｉｏｕｓｌｙ．ＴｈｅＦＳＳＩａｎｄＦＳＳＤｈａｄａｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ，ＦＳＳＤ＝
－１．４８１５×ＦＳＳＩ＋１．６２５７，Ｒ２＝０．９９０６（Ｐ＜０．０１），ａｎｄｓｔｒｏｎｇｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙｉｎｔｅｒｍｓｏｆｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｔａｎｄｓｐａｔｉａｌ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．Ｉｔｃａｎｂｅｃｏｎｃｌｕｄｅｄｔｈａｔｔｈｅｂｉｖａｒｉａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｄｅｘａｎｄｄｉｓｔａｎｃｅｃａｎｂｅｕｓｅｄ
ｔｏｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｌｙａｎａｌｙｚｅｔｈｅｆｏｒｅｓｔｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｆｒｏｍｔｗｏｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｖｅｌｓ，ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａ
ｎｅｗｗａｙｔｏａｃｃｕｒａｔｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｆｏｒＸｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｘｉａｏｌｏｎｇｓｈａｎ；ｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ；ｕｎｉｖａｒｉａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｂｉｖａｒｉａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ；ｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ
ｄｅｘ；ｆｏｒｅｓｔｓｐａｔｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｄｉｓｔａｎｃｅ
林分空间结构体现了树木在林地上的分布格局
及其属性在空间上的排列方式，决定了树木之间的
竞争势及其空间生态位，且在很大程度上决定了林
分的稳定性、发展的可能性和经营空间大小［１］。对
林分空间结构及其空间关系的描述和解释是制定森
林经营方案的有效手段，已成为森林结构研究的焦
点［１－６］，但这些研究的共同特征是采用结构参数的
均值或者一元分布描述空间结构，只能各自独立地
描述林分整体单方面的特征或者对林分单方面进行
逐步优化调整。比如角尺度分布图仅展示林分整体
的分布状况，而与混交度或大小比数没有任何关系；
混交度分布图仅能够提供林分整体的混交状态，而
不涉及直径大小或分布；直径大小比数分布图仅能
说明树木大小分化，而与另外两个指标无关［７］。而
复杂的林分结构往往是由结构参数两个或多个方面
之间相互联系、相互转化、相互制约的动态过程中形
成的。因此，采用结构参数的一元分布或各自均值
只能刻画单方面或整体的结构特征，而无法同时提
供两个或多个方面的林分结构信息，具有一定的局
限性。因此，将林分结构的两个或多个方面作为整
体来研究林分空间结构的特征和变化，才能更为客
观的表征森林结构与功能质量［８］。以往林分结构特
征分析研究中，尽管有将结构参数联合起来作为整
体来考量的意识和初步研究［７－１１］，但迄今尚未有成
熟的理论体系和实践基础来检验这些方法的应用潜
力、揭示不同水平相邻木关系的内在规律，及其如何
应用这些结构特征来科学地指导森林结构优化经
营。小陇山林区是我国西北地区重要的天然林区，
在水源涵养、保持水土、维护地区生态平衡、提高环
境质量、保护生物多样性以及林业生产等方面发挥
着不可替代的作用［４］。目前，对小陇山林区天然林
的研究较多，但主要集中于种群生态位和数量特征、
树种多样性和结构特征、种群更新动态等方
面［３－６，１２－１８］，而对典型天然林空间结构参数分布特
征的研究却鲜见报道。本研究利用群落调查的样地
资料，采用林分空间结构参数一元分布、二元分布和
综合指数分析方法，量化评价小陇山林区油松和锐
齿栎天然林空间结构特征，以验证二元分布和综合
指数的有效性，为小陇山林区林分微观结构分析和
精细的结构调整提供新途径。
１　研究区及样地概况
小陇山林区位于甘肃省东南部（３３°３０′ ３４°４９′
Ｎ，１０４°２２′ １０５°４３′Ｅ），地处秦岭西段，属暖温带向
北亚热带过渡地带，兼有我国南北气候特点，大多数
地域属暖温湿润—中温半湿润大陆性季风气候。年
平均气温７ １２℃，极端最高气温３９．２℃，极端最
低气温－２３．２℃，≥１０℃积温２４４４ ３８２５℃，年
降水量６００ ９００ｍｍ，主要集中于７、８、９月，年蒸发
量９８９ １６５８ｍｍ，相对湿度６８％ ７８％，年日照
时数１５２０ ２３１３ｈ，无霜期１３０ ２２０ｄ，区内秦岭
以北的地带性土壤为灰褐土，以南为黄褐土，垂直分
布比较明显。小陇山林区地处我国华中、华北、喜马
拉雅、蒙新四大自然植被区系交汇处，有苔藓、蕨类、
裸子、被子植物２２４科９４５属２７００多种，其中木本
植物以壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）、桦木科（Ｂｅｔｕｌａｃｅａｅ）、松
科（Ｐｉｎａｃｅａｅ）、杨柳科（Ｓａｌｉｃａｃｅａｅ）、榆科（Ｕｌｍａｃｅａｅ）
等植物为主，构成植被的主要组成成分，草本层以禾
本科（Ｇｒａｍｉｎｅａｅ）、菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）、豆科（Ｌｅｇｕ
ｍｉｎｏｓａｅ）、毛茛科（Ｒａｎｕｎｃｕｌａｅａｅ）、兰科（Ｏｒｃｈｉｄａｃｅ
ａｅ）为主。
油松（ＰｉｎｕｓｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓＣａｒ．）林天然林大样
２３５
第４期 张岗岗等：小陇山２种典型天然林空间结构参数分布特征
地位于龙门林场姚坝经营区，海拔１３４５ｍ，东北坡
向，平均坡度２９°，平均胸径２３．２ｃｍ，平均树高１９．５
ｍ，样地面积２５００ｍ２，即５０ｍ×５０ｍ，树种组成为９
油１桦＋阔叶；锐齿栎（Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ．ａｃｕｔｅｓｅｒ
ｒａｔａＭａｘｉｍ．）天然林大样地位于小陇山林区百花林
场王安沟经营区，海拔１９００ｍ，东北坡向，平均坡度
３７°，样地面积３６００ｍ２，即６０ｍ×６０ｍ，以上两个大
样地调查作为二元分布数据源。油松天然林２３块
小样地位于龙门林场，小样地面积２０ｍ×３０ｍ，海
拔介于１４２４ １５９４ｍ，坡度介于２６ ４１°，平均胸
径１７．９ｃｍ，平均树高１５．７ｍ；锐齿栎天然林２４块
小样地分别位于百花、党川、李子、龙门、沙坝５个林
场，小样地面积２８ｍ×２８ｍ，海拔介于１６０９ １７７６
ｍ，坡度介于３０ ４１°，平均胸径１４．８ｃｍ，平均树高
１１．３ｍ，以上油松、锐齿栎小样地调查数据作为一元
分布和综合指数数据源。
２　研究方法
２．１　野外调查
在全面踏查的基础上，选取未经人为干扰的油
松、锐齿栎天然林布设固定样地，利用ＴＯＰＣＯＮ全站
仪对样地内胸径≥５ｃｍ的林木进行每木定位，并记
录其树种名称、胸径、树高、枝下高、冠幅、优势度等，
在样地４个角和中心设置面积为５ｍ×５ｍ的样方，
调查幼苗、幼树和灌草种类、高度、盖度和生活力等，
同时记录各样地的海拔、经纬度、坡向、坡度、坡位和
土壤状况等。
２．２　内业数据分析
基于相邻木空间关系的林分空间结构指标能够
准确地描述林分中林木个体的空间分布特征，因此，
本文用混交度描述树种空间隔离程度、大小比数描
述林木大小分化程度、角尺度描述林木水平分布
格局［１９］。
角尺度（Ｗ）被定义为 α角小于标准角 α０（＝
７２°）的个数占所考察的 ４个 α角的比例，其计算
式为：
Ｗｉ＝
１
４∑
ｎ
ｊ＝１
Ｚｉｊ
　　 式中，Ｚｉｊ为离散型变量，其值定义为当第ｊ个α
角小于标准角α０时，Ｚｉｊ＝１；反之，Ｚｉｊ＝０。Ｗｉ的５
种可能取值对应的林木分布格局描述分别为很均
匀、均匀、随机、不均匀、很不均匀分布。
混交度（Ｍ）被定义为参照树 ｉ的４株最近相邻
木中与参照树不属于同种的个体所占的比例，其计
算式为：
Ｍｉ＝
１
４∑
４
ｊ＝１
Ｖｉｊ
　　式中，Ｖｉｊ为离散变量，其值定义为当参照树 ｉ与
第ｊ株相邻木非同种时，Ｖｉｊ＝１；反之，Ｖｉｊ＝０。Ｍｉ
的５种可能取值对应的隔离程度描述分别为零度、
弱度、中度、强度、极强度混交。
大小比数（Ｕ）被定义为胸径［２０］大于参照树ｉ的
相邻木数占所考察的４株最近相邻木的比例，其计
算式为：
Ｕｉ＝
１
４∑
ｎ
ｊ＝１
Ｋｉｊ
　　式中，Ｋｉｊ为离散变量，其值定义为当相邻木 ｊ比
参照树ｉ小时，Ｋｉｊ＝０；反之，Ｋｉｊ＝１。Ｕｉ的５种可能
取值对应的林木生长优劣程度描述分别为优势、亚
优势、中庸、劣势、绝对劣势。
林分空间结构指数（ＦＳＳＩ）用于定量化研究、分
析和综合评价天然林林分空间结构的状态和变化动
态，其计算式为［８］：
ＦＳＳＩ＝
［Ｍ×（１－Ｕ）×２Ｗ］０．３３３３， Ｗ≤０．５
［Ｍ×（１－Ｕ）×２（１－Ｗ）］０．３３３３， Ｗ ＞０．{ ５
　　式中：０≤Ｍ、Ｕ、Ｗ≤１；０≤ＦＳＳＩ≤１，其值越大，
林分空间结构越优。
一般认为林分不受严重干扰，经过漫长进展演
替后，混交程度应逐步提高，林层更趋复杂，水平分
布格局也应趋于随机分布［２１］，结合Ｗ、Ｍ、Ｕ的定义，
可以认为Ｍ＝１、Ｕ＝０、Ｗ＝０．５时为理想空间结构
点。因此，将林分空间结构距离（ＦＳＳＤ）定义为在林
分空间结构参数的“３Ｄ散点图”中，不同林分条件下
林分空间结构点向理想结构点逼近或远离的趋势，
其计算式为［８］：
ＦＳＳＤ＝ （Ｍ－１）２＋Ｕ２＋（Ｗ－０．５）槡 ２
　　式中：０≤Ｍ、Ｕ、Ｗ≤１，０≤ＦＳＳＤ≤１．５，其值越
小，现实林分结构越接近理想结构。
本研究利用 Ｗｉｎｋｅｌｍａｓｓ１．０计算林分数角尺
度、混交度、大小比数，计算时为避免边缘效应的影
响，样地边缘设置５ｍ缓冲区。先用Ｅｘｃｅｌ进行一元
分布频率统计；再用 Ｅｘｃｅｌ２０１０数据透视表分别统
计每２个空间结构参数不同取值组合（Ｘｉ，Ｙｊ）（其中
ｉ、ｊ＝０，０．２５，０．５０，０．７５，１）的相对频率值并用 Ｓｉｇ
ｍａｐｌｏｔ１２．５绘制 Ｘ－Ｙ的二元分布图；计算 ＦＳＳＩ、
３３５
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ＦＳＳＤ，并绘制其３Ｄ散点图及其投影面。
３　结果与分析
３．１　小陇山典型天然林一元分布
由计算结果可知（见表１），油松天然林中，以随
机分布林木为主，达５８．４％，其次是不均匀和均匀
分布的林木较多，林分平均值为 ０．５１１∈［０．４７５，
０５１７］，属随机分布；林分中胸径大小比数频度分布
为均衡分布，即各优劣等级的林木比例都接近
２０％，平均值为０．５０７，即林分生长整体上处于中庸
状态；林分中零度混交和低度混交的林木比例分别
为２９．２％、２６．２％，即５５．４％林木周围相邻木为同
一树种或有１株不同种伴生，强度和极强度混交所
占比例较低，仅为２８．２％，平均混交度为０．３９７，空
间隔离程度较低。锐齿栎天然林中，随机分布林木
比例为５６．７％，其次是均匀分布和不均匀分布的林
木较多，分别为２０．９％、１５．８％；胸径大小比数频度
分布也比较均匀，均接近２０％，林木整体具有较强
的竞争势；强度和极强度混交林木比例较高，总计为
７９．５％，平均混交度为０．７９７，即林分中的大多数林
木与其它树种伴生。这些研究结果与前人的基本
一致［４，６］。
表１　小陇山２种典型天然林空间结构参数频率分布
林型 结构参数 ０ ０．２５ ０．５ ０．７５ １ 均值
角尺度Ｗ ０．００７ ０．１９６ ０．５８４ ０．１７２ ０．０４２ ０．５１１
油松林 大小比数Ｕ ０．２１０ ０．１７２ ０．１９０ ０．２３６ ０．１９２ ０．５０７
混交度Ｍ ０．２９２ ０．２６２ ０．１６４ ０．１２８ ０．１５４ ０．３９７
角尺度Ｗ ０．００８ ０．２０９ ０．５６７ ０．１５８ ０．０５４ ０．５０８
锐齿栎林 大小比数Ｕ ０．２１５ ０．１８４ ０．２３６ ０．１７９ ０．１８７ ０．４８５
混交度Ｍ ０．０２４ ０．０７１ ０．１１１ ０．２８２ ０．５１３ ０．７９７
３．２　小陇山油松天然林二元分布
在油松天然林Ｕ－Ｍ、Ｗ－Ｍ和Ｗ－Ｕ二元分布
图中（见图１），由图１Ａ可知，在同一混交等级下，频
率值随着大小比数的增大（Ｕｉ＝０→１）无明显变化，
即相同混交程度的林木处于不同优劣程度的株数相
近；在同一优劣等级上，随着混交度等级的增大（Ｍｉ
＝０→１）频率值略微增大再急降后趋于平缓，即相同
优劣程度的林木周围为同一树种或有另一树种伴生
的比例较大，而处于混交良好的个体较少。由图１Ｂ
可知，随着角尺度等级的增大（Ｗｉ＝０．００→１．００），
同一混交等级对应的频率值先增大后减小，近似呈
正态分布，且在随机分布（Ｗｉ＝０．５０）时取得最大
值，即林分中相同混交状况的林木大多随机分布；在
同一分布格局下（除Ｗｉ＝０．７５），随着混交度等级的
增大频率值逐渐减少，总体来说，同一分布格局下林
木处于零度混交和弱度混交的比例较大，混交较差；
Ｗｉ＝０．５且 Ｍｉ＝０或０．２５林木占整个林分株数的
３５％，也就是说，林分中最常见的结构单元是参照树
为随机分布的同一树种或伴生有另一树种。图１Ｃ
大致以中庸轴（Ｕｉ＝０．５０）和随机分布轴（Ｗｉ＝
０５０）为中心呈两侧基本对称，即随着角尺度等级的
增大（Ｗｉ＝０．００→１．００），同一大小比数对应的频率
值均呈现先增大后下降的趋势，且在角尺度为０．５０
时取得最大值，即林分中相同优劣程度的林木大多
处于随机分布；同一分布格局对应的频率值随着大
小比数等级的增大基本无变化，即相同分布格局林
木等比例的处于不同优劣程度。
图１　小陇山油松天然林空间结构参数二元分布图
４３５
第４期 张岗岗等：小陇山２种典型天然林空间结构参数分布特征
３．３　小陇山锐齿栎天然林二元分布
在锐齿栎天然林Ｕ－Ｍ、Ｗ－Ｍ和Ｗ－Ｕ二元分
布图中（见图２），由图２Ａ可知，随着混交度等级的
增大（Ｍｉ＝０．００→１．００），同一优劣程度林木对应的
频率值逐渐增大，并且处于强度混交和极强度混交
的林木比例约为１５％，即同一优劣程度的林木周围
大多伴生有其他树种，混交良好；同一混交程度下处
于不同优劣程度的林木比例大致相等。由图２Ｂ可
知，随着角尺度等级从０增大到１，同一混交度对应
的频率值先增大后减小，并在角尺度为０．５时取得
最大值，也就是说，相同混交等级的林木大多处于随
机分布，处于其他分布格局的林木较少；相同分布格
局对应的频率值随着混交度等级的增大而逐渐增
大，在Ｍｉ＝１且Ｗｉ＝０．５时取得最大相对频率值，为
０．２７７，远远大于其他组合对应的频率值，即锐齿栎
天然林中最常见的结构单元为参照树周围林木为随
机分布的不同树种。由图２Ｃ可知，随着 Ｗｉ＝０．００
→１．００，同一优劣程度的林木株数先增大后减小，并
在角尺度为０．５０时取得最大值，同一优劣程度下，
约占林分整体１０％的林木处于随机分布；同一分布
格局的林木株数随着大小比数等级的增大（Ｗｉ＝
０００→１．００）无明显变化，即相同分布格局林木在不
同优劣程度的株数比例大致相等。
图２　小陇山锐齿栎天然林空间结构参数二元分布图
３．４　小陇山典型天然林空间结构指数和距离
由表１和图３可知，小陇山林区锐齿栎天然林
ＦＳＳＩ为０．７３９，其空间结构明显优于油松天然林
（ＦＳＳＩ＝０．５７６），主要是因为２个林分生长整体均处
于中庸状态、分布格局均为随机分布，而锐齿栎天然
林的混交度（Ｍ＝０．７９７）明显高于油松天然林（Ｍ＝
０．３９７），从而大幅度的趋向于理想空间结构（Ｍ＝１、
Ｕ＝０、Ｗ＝０．５），ＦＳＳＤ显著缩小，仅为０．５２６，油松
天然林空间隔离程度较低，呈现为远离理想空间结
构的趋势，因而ＦＳＳＤ高达０．７８８。进一步对各样地
ＦＳＳＩ和ＦＳＳＤ进行拟合发现，二者具有极显著的线
性关系，ＦＳＳＤ＝－１．４８１５×ＦＳＳＩ＋１．６２５７，Ｒ２＝
０９９０６（Ｐ＜０．０１），说明二者在表述林分空间结构
方面具有较强的一致性。
为更直观地反映林分各样地的分布状况，绘制
３Ｄ散点图投影面 ＭＯＵ、ＵＯＷ和 ＭＯＷ（见图４），从
图４Ａ可知，油松林中约３／４样地趋于中庸和弱度混
交点（Ｕｉ＝０．５，Ｍｉ＝０．２５）附近；锐齿栎林绝大多数
样地分布于中庸轴（Ｕｉ＝０．５）两侧且介于中度混交
轴（Ｍｉ＝０．５）和极强度混交轴（Ｍｉ＝１）之间。由图
４Ｂ可知，油松、锐齿栎各样地大多接近中庸且随机
注：●和○分别为油松、锐齿栎天然林３Ｄ散点。下同。
图３　小陇山２种典型天然林空间结构参数３Ｄ散点图
分布点（Ｕｉ＝０．５、Ｗｉ＝０．５），在中庸轴两侧，锐齿栎
样地分布左侧大于右侧，油松林正好相反，即锐齿栎
林竞争势略强。从图４Ｃ可知，油松林样地大多分布
于随机分布轴（Ｗｉ＝０．５）两侧且介于零度混交轴
（Ｍｉ＝０．２５）和中度混交轴（Ｍｉ＝０．５）之间，锐齿栎
林样地大多分布于于强度混交和随机分布点（Ｍｉ＝
０．７５，Ｗｉ＝０．５）四周。综合以上分析可知，二者的分
５３５
林　业　科　学　研　究 第２８卷
布格局和优劣程度相近，主要差异是锐齿栎天然林
的空间隔离程度远远大于油松天然林，这与表１的
分析结果较一致。
图４　小陇山２种典型天然林空间结构参数３Ｄ散点图投影面
４　结论与讨论
样方的大小和数量达到合适的量时才能较真实
的反映林分的空间结构特征，在样方面积为２０ｍ×
２０ｍ、５０ｍ×５０ｍ、６０ｍ×６０ｍ时，最小调查样方数
分别为１２、１、１［２２］。本研究采用样方大小（数量）分
别为油松天然林２０ｍ×３０ｍ（２３）、锐齿栎天然林２８
ｍ×２８ｍ（２４），可以准确判定二者的分布格局均为
随机分布，这与刘文桢等［６］采用５０ｍ×５０ｍ（１）、赵
中华等［４］和马映栋等［２３］采用６０ｍ×６０ｍ（１）判定
林木分布格局的研究结果一致。但也有研究表明油
松天然林为聚集分布［１５，２４］，与本文研究结果有较大
差异。这主要是因为他们分别设置 ２０ｍ×２０ｍ
（１１）、２０ｍ×２０ｍ（７）样方，样方数量小于１２，对应
的判断林分空间格局的准确性较低，其次，不同发育
阶段种群分布格局随时间表现出动态变化过程，随
着年龄的增加，种群逐渐呈现聚集分布→均匀分布
→随机分布趋势［２５－２６］，而他们所研究的对象以幼、
中龄林为主，处于群落发展的初始阶段，可能使得种
群结构表现出强烈的聚集性。因此，实际调查研究
中，必须根据具体的立地条件、工作量、调查成本等，
确定较为合理、可行的样方面积和数量分析林木分
布格局。
自然条件下，种群的结构和空间分布往往是种
群生物学特性、种内种间关系以及环境条件长期相
互适应、相互作用的结果［２３，２７］。油松天然林经过长
期的自然演替，乡土树种油松、华山松相对多度和相
对显著度占绝对优势，占据林分的上层空间，光照、
水热、养分和生存空间等资源充足，限制了喜光树种
的更新和发育，使得大多数其余阔叶树种成为下层
木［６］，而同种个体对资源环境利用的一致性和不同
种个体对有限资源的相互竞争，必然导致种间和种
内竞争激烈，一些林木大小分化严重，甚至死亡，使
最近邻林木个体为其它树种所取代，林木分布趋于
随机，同种或不同种个体之间逐渐占据各自的生态
位，形成不同优劣程度的林木。百年未经干扰的锐
齿栎天然林发育过程中，群落内相同树种个体争夺
共同的环境资源和空间，导致发生自疏现象，被淘汰
的林木个体的位置逐步被其它树种逐步占据并取
代，最终使得大多数林木不与本种相伴。其次，林内
多倒木和枯立木，自然更新良好，群落中这些树种在
各个径级均有分布［３－４］，乔木层垂直结构分化明显，
这可能是不同优劣程度的株数比例大致相等的主要
原因。种群与环境、种群与种群长期相互作用、协同
进化，不同林木个体之间占据相对稳定的位置，最终
形成随机分布的典型天然林群落分布格局。
二元分布充分利用结构参数表达结构上的频率
优势，为进一步揭示林分空间结构内在规律提供了
有效途径，提供的大量且操作性强的异质性信息［７］，
有利于林分结构调整优化。例如，油松天然林中劣
势和绝对劣势的林木占较大比例（表１），无法进一
步知道劣势和绝对劣势林木的混交状况如何，而大
小比数－混交度二元分布（图１Ａ）直观地给出劣势、
绝对劣势林木中零度混交和弱度混交的林木分别占
整个林分株数的 １２％、１４％，其余混交等级的林木
仅占４％、７％，在采伐木筛选的过程中，６％处于绝
对劣势且零度混交的林木将作为首选采伐木，８％处
于绝对劣势且弱度混交和６％处于劣势且零度混交
的林木作为次选采伐木，６％处于劣势且弱度混交的
林木作为备选采伐木，可少量多次的进行采伐，从而
有针对性的缩小现实林分结构与理想结构的差距，
也便于控制采伐强度，从而为森林群落空间结构精
准分析和优化经营提供新途径，这些独特的优势在
之前的林分空间结构分析和优化研究中鲜有
６３５
第４期 张岗岗等：小陇山２种典型天然林空间结构参数分布特征
报道［２，６，２８－２９］。
油松天然林样地混交较差且属中庸状态或随机
分布、锐齿栎天然林样地大多混交良好且属中庸状
态或随机分布；二者大多样地均属中庸且随机分布
（图３、图４）。其中３Ｄ散点图投影面 ＵＯＷ、ＭＯＷ、
ＭＯＵ分别对应于林木水平的Ｕ－Ｍ、Ｗ－Ｍ和Ｗ－Ｕ
二元分布，可以看作是样地水平的二元分布，可清
晰、直观的反映各样地的空间分布状态和数量特征，
ＦＳＳＩ和ＦＳＳＤ则量化了现实林分结构与理想结构点
（Ｍ＝１，Ｕ＝０，Ｗ＝０．５）的差距大小，二者更适合于
立地条件复杂，呈斑块状镶嵌分布，没有大面积连片
分布的不同林分类型空间结构比较和优化研究，即
先通过ＦＳＳＩ和ＦＳＳＤ从整体上判断不同林分类型的
优劣，再通过３Ｄ散点投影面ＵＯＷ、ＭＯＷ、ＭＯＵ比较
不同林分类型各样地的分布状态和数量状态的差
异。此外，可进一步通过具体样地一元分布和二元
分布特征调整林分结构，最终达到多树种混交的稳
定结构。比如，依据各样地３Ｄ散点图投影面 ＵＯＭ
筛选出林木生长处于劣势且混交较差的样地，通过
这些样地的林木调整来快速有效地优化这一林分类
型空间结构，且样地布设灵活，省时省力，适应性和
可操作性强，这就为不同林分类型的结构比较和优
化经营提供了可行途径，也是对前人林分结构分析
和优化方法的重要完善和提升［７，１０－１１］。这也标志着
林分空间结构的研究跨入“面”、“体”新阶段，即结
构参数的二元分布和三维可视化研究将是现在和未
来研究的又一个重要方向［２８］。
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