全 文 ：书不同利用方式下草地优势植物的生态化学计量特征
徐沙，龚吉蕊，张梓榆，刘敏，王忆慧，罗亲普
（北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室 北京师范大学资源学院，北京１００８７５）
摘要：在内蒙古温带草原围封、放牧和割草３种不同利用方式下，测定了大针茅、冷蒿和羊草３种优势种植物的化
学计量元素，探讨了草地不同利用方式下优势种植物的化学计量特征响应机制。结果表明，３种优势种植物的Ｃ、
Ｎ、Ｐ含量及其计量比在不同利用方式下均有明显的季节变化；不同利用方式、不同物种以及二者的交互作用均对
Ｎ、Ｐ含量及Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ有显著的影响，其中，Ｃ含量比较稳定，不同的利用方式对其无显著影响，Ｎ含量
在整个生长季内总体呈下降趋势，放牧样地３种植物叶片的Ｎ、Ｐ含量均高于割草和围封样地，说明放牧增加了植
物Ｎ、Ｐ的含量。植物生长普遍受到Ｎ的限制，土壤养分特征在不同利用方式间也存在一定的差异，围封样地表现
为更加缺Ｎ，而放牧样地更加缺Ｐ。放牧样地有机质、Ｃ、Ｎ和Ｐ含量均高于割草和围封样地，说明适度放牧能提高
土壤养分的含量，有利于植物的生长。
关键词：草地；不同利用方式；优势种；生态化学计量特征
中图分类号：Ｓ８１２．２９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６００４５０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６０６
草地是世界上分布最广的植被类型之一，是陆地生态系统的重要组成部分［１］。我国草地面积达４亿ｈｍ２，占
世界草地面积的１３％，占全国国土面积的４１．７％［２］。草地生态系统不仅为人类提供了生态服务功能，是畜牧业
的生产基地，同时也是生态安全屏障保护和牧民生活与草原文化传承的基础［３４］。由于人类活动的干扰和全球气
候的变化，草地生态系统的结构、功能以及植被的演替进程和分布格局正在发生着巨大的变化［５］。放牧和割草是
２种最重要的草地利用方式，不同的利用方式影响着植物的多样性，物种的组成和初级生产力以及生态系统过
程［６８］，同时也影响着植物的生态化学计量特征。生态化学计量学（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）以生态学和化学计
量学为基础，是研究生态系统能量和多种元素（主要指Ｃ、Ｎ、Ｐ）的平衡，以及元素平衡对生态耦合作用的影响，为
研究植物的养分利用状况提供了重要的手段［９１２］。Ｃ、Ｎ、Ｐ元素是植物生长发育所必需的大量元素，在生态化学
计量学的理论中，植物体内的营养元素组成处于一个稳定的动态平衡状态，当外界环境发生变化时，植物有保持
自身元素组成稳定的能力［１０］。植物叶片的元素特征不仅与自身的结构特点有关，还与其生长节律有着密切的关
系［１３］。植物体内的物质由结构性物质，功能性物质和贮藏性物质３类组成，一般情况下，Ｃ是结构性物质，Ｎ和Ｐ
是功能性物质。对于同一物种来说，往往结构性物质受环境的影响较小，含量相对较稳定，而功能性和贮藏性物
质的含量受环境影响变化较大［１０］。当外界环境发生变化时，植物能够主动地调整养分需求，从而调整体内元素
的相对含量［１４］。目前，国内外学者对草地生态系统植物的生态化学计量特征进行了广泛的研究，一方面在全球
水平和区域大尺度上对陆生植物叶片Ｎ、Ｐ的分布特征、变化规律及其驱动因子展开了研究［１５１８］；另一方面探讨
了草地退化对植物和土壤养分计量特征的影响［１９２４］。优势种植物是长期适应环境不断进化的结果，其体内营养
元素的化学计量特征在一定程度上能反映植物对特定环境中的养分利用状况及其自身的代谢能力，同时也反映
土壤中养分的供应状况，进而影响着生态系统的稳定性［２５２７］。近年来对优势物种生态化学计量特征的影响也开
展了一些工作［２８３２］，放牧和割草是草地利用的２种主要方式，放牧主要通过动物的采食、践踏以及泄物归还来影
响草地土壤的养分组成，植物自身通过改变养分的利用策略来适应外界环境的变化［３３］。割草能够改变土壤的水
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
４５－５３
２０１４年１２月
收稿日期：２０１４０４０８；改回日期：２０１４０５３０
基金项目：国家自然科学基金重点项目（４１０３０５３５）和国家自然科学基金面上项目（４１３４００１５）资助。
作者简介：徐沙（１９８９），女，山东菏泽人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：２０１３２１１９００３８＠ｍａｉｌ．ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｊｒｇｏｎｇ＠ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
热条件和通气状况，影响微生物活动和地表凋落物的累积，进而影响土壤养分的组成［３４］。鉴于此，本研究将内蒙
古温带草原３种利用方式（放牧、割草和围封）结合起来，对３种不同的利用方式下３种优势种植物的化学计量特
征进行了研究，具体目标如下：１）探讨不同草地利用方式下优势种植物养分含量及化学计量比的季节变化；２）
分析不同的草地利用方式对土壤化学计量特征产生的影响；３）优势种植物在不同利用方式下的养分限制状况。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
本研究在距内蒙古锡林浩特市东部３６ｋｍ 的内蒙古大学草地生态系统研究站（１１６°０２′～１１６°３０′Ｅ，
４４°４８′～４４°４９′Ｎ）长期试验样地进行的。该地属温带干旱大陆性气候，年平均气温０～１℃，年积温１８００℃左右，
年降水量３００～３６０ｍｍ，降雨多集中在６－８月，无霜期９０～１１５ｄ，具有光、热、水同期特点。土壤以栗钙土为主
和少量褐色土，软栗钙土层１５～８０ｃｍ，土壤有机质含量２％～３％，土质比较肥沃。地带性植被的基本类型是大
针茅草原。分别设置围封、割草、放牧３个不同草地利用方式的样地，每个样地面积为１４ｈｍ２，围封样地自２００８
年起被围住；割草是每年８月进行１次；放牧样地则是常年放养牲畜，且放牧地使用年限已超过５０年，强度为
３．６７ｈｍ２／头。３个实验样地的海拔均在１０５５ｍ。优势种植物重要值（表１）计算公式为：
重要值＝（相对密度＋相对频度＋相对盖度）／３［３５］
１．２ 样品的采集与测定
于２０１１年６，７，８和９月在每个样地随机布设１
个５０ｍ的样带，每隔１０ｍ设置１个１ｍ×１ｍ的样
方，共５个样方。齐地面刈割地上部分，选取每个样方
内的３种优势种植物大针茅、羊草和冷蒿，同种植物混
合到一起。各植物样品在１０５℃下杀青１５ｍｉｎ，６５℃
烘干至恒重，冷却后用研磨仪研磨用于各指标的测定。
于８月，每个样方用土钻在０～４０ｃｍ土壤内每隔１０
ｃｍ取土，３次重复，带回实验室在１０５℃下烘干至恒重
后用研钵磨碎装袋。分别测定每种植物叶片和每层土
表１ ３种不同类型样地优势种重要值
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲犻犿狆狅狉狋犪狀犮犲狏犪犾狌犲狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋
狊狆犲犮犻犲狊狅犳狋犺狉犲犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狋狔犾犲狆犾狅狋狊
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ
放牧样地
Ｇｒａｚｉｎｇ
割草样地
Ｍｏｗｉｎｇ
围封样地
Ｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ
冷蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪 ０．０６±０．０１ ０．１６±０．０７ ０．１１±０．０８
羊草犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．２２±０．０５ ０．１４±０．０４ ０．０８±０．１２
大针茅犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊 ０．１５±０．０８ ０．１０±０．０２ ０．０７±０．０８
壤的全碳、全氮和全磷，每个指标重复３次。Ｃ、Ｎ的含量在北京师范大学化学分析实验中心用德国Ｅｌｅｍｅｎｔａｒ
公司生产的ＶａｒｉｏＥＬ元素分析仪测量，Ｐ的含量用ＩＣＰ－ＡＥＳ光谱仪测定。另外，土壤有机质含量采用重铬酸
钾容量法测定［３６］。
１．３ 数据处理及分析方法
利用ＳＰＳＳ１９．０进行ＡＮＯＶＡ方差分析处理，对不同草地利用方式下不同优势种植物间的差异性，再用单
因素方差分析进行ＬＳＤ多重比较，使用Ｏｒｉｇｉｎ８．５作图。
２ 结果与分析
２．１ 不同利用方式下优势种植物叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比的季节变化
在放牧条件下，３种优势植物叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比存在着明显的季节变化（图１）。对于植物叶片Ｃ
含量，３种植物均在整个生长季内略有变化，总体上Ｃ含量比较稳定（犘＞０．０５）（图１Ａ）。３种植物叶片Ｎ、Ｐ含
量变化基本一致，均呈先增加后降低的趋势，且不同月份之间差异显著（犘＜０．０５），只有大针茅的Ｎ含量是随时
间推进逐渐降低的（图１Ａ，Ｂ）。对于植物叶片Ｃ∶Ｎ，在整个生长季内叶片总体上呈增加的趋势，并且三者均在８
至９月明显增加，其中，羊草Ｃ∶Ｎ９月明显高于冷蒿和大针茅（图１Ｄ）。对于植物叶片Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ，大针茅在
６月最高并极显著高于冷蒿（犘＜０．０１），冷蒿的Ｎ∶Ｐ在６月也相对较高（犘＜０．０５）（图１Ｅ，Ｆ）。
在割草条件下，３种植物的Ｃ、Ｎ、Ｐ含量季节变化差异比较大（图２Ａ～Ｃ），冷蒿和大针茅叶片Ｃ含量的季节
波动不大（犘＞０．０５），而羊草则是逐渐降低的（犘＜０．０５），叶片 Ｎ、Ｐ含量的变化总体上和放牧条件下的基本一
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
致，季节变异较显著（犘＜０．０５）。对于植物叶片Ｃ∶Ｎ，３种植物均呈增加的趋势，而冷蒿叶片Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ，６
月极显著高于其他月份（犘＜０．０１）（图２Ｄ，Ｆ）。
围封条件下，３种植物叶片的Ｎ、Ｐ含量以及Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ季节波动均较明显（犘＜０．０５）（图３），只有
Ｃ含量在整个生长季的变化相对较稳定（犘＞０．０５）。叶片Ｎ含量和Ｃ∶Ｎ的变化是一致的，这也说明了叶片Ｃ
含量是比较稳定的。对于叶片Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ来说，６月冷蒿和大针茅均显著高于其他月份（犘＜０．０１），这与二者
Ｐ含量在６月较低是对应的。
图１ 放牧条件下３种优势种植物叶片化学计量特征的季节变化
犉犻犵．１ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犵狉犪狕犻狀犵狆犾狅狋
图２ 割草条件下３种优势种植物叶片化学计量特征的季节变化
犉犻犵．２ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狅犳狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狋犺狉犲犲犽犻狀犱狊狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犿狅狑犻狀犵狆犾狅狋
７４第２３卷第６期 草业学报２０１４年
图３ 围封条件下３种优势种植物叶片化学计量特征的季节变化
犉犻犵．３ 犜犺犲狊犲犪狊狅狀犪犾犮犺犪狀犵犲狊狅犳狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狅犳狋犺狉犲犲犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲犵狉犪狕犻狀犵犲狓犮犾狌狊犻狅狀狆犾狅狋
不同的草地利用方式对叶片Ｃ含量无显著影响（犘＞０．０５）（表２），对Ｎ含量有显著的影响（犘＜０．０５），对Ｐ、
Ｃ∶Ｎ、Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ有极显著的影响（犘＜０．０１），其中，放牧样地的Ｎ、Ｐ含量最高，围封样地的最低，而Ｃ∶Ｎ和
Ｃ∶Ｐ则与之相反。不同物种间除了对Ｃ含量无显著 （犘＞０．０５）影响，对其他指标则影响极显著（犘＜０．０１）。
不同利用方式和物种的交互作用对叶片Ｃ、Ｎ、Ｐ含量及其计量比也有显著的影响，其中，二者交互作用对Ｃ含量
无显著影响（犘＞０．０５），对Ｃ∶Ｐ和 Ｎ∶Ｐ有显著的影响（犘＜０．０５），对 Ｎ、Ｐ和Ｃ∶Ｎ有极显著的影响（犘＜
０．０１）。
表２ 不同的利用方式和不同物种对叶片养分含量及其计量比的分析
犜犪犫犾犲２ 犜狑狅狑犪狔犃犖犗犞犃狉犲狊狌犾狋狊犳狅狉犲犳犳犲犮狋狊狅犳犛狆犲犮犻犲狊，犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狅狀犾犲犪犳狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犻狋狊犿犪狊狊狉犪狋犻狅
因子Ｆａｃｔｏｒｓ Ｃ Ｎ Ｐ Ｃ∶Ｎ Ｃ∶Ｐ Ｎ∶Ｐ
利用方式Ｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ（ｄ犳＝２） 犉＝０．０２９ 犉＝４．３４３ 犉＝１４．９１４ 犉＝９．５４６ 犉＝７．２７１ 犉＝６．２３７
犘＝０．９７１ 犘＜０．０５ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ（ｄ犳＝２） 犉＝１．３９３ 犉＝１７．７４７ 犉＝１７．４５４ 犉＝４１．３５８ 犉＝６．９５２ 犉＝２３．６２８
犘＝０．２５９ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１
利用方式×物种Ｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ×ｓｐｅｃｉｅｓ（ｄ犳＝４）犉＝０．２５８ 犉＝４．６６５ 犉＝７．４４２ 犉＝７．９０８ 犉＝２．９８３ 犉＝２．６０３
犘＝０．９０３ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０１ 犘＜０．０５ 犘＜０．０５
２．２ 不同利用方式对土壤养分含量及其计量比的影响
全Ｎ含量随着土层的加深总体上呈降低趋势（图４Ｂ），土壤全碳只有在放牧条件下随土层加深略有变化，其
他均保持基本不变（图４Ｂ），其中，土壤全Ｃ和全Ｎ含量在每个土层均是放牧样地高于割草和围封样地，并且在
每个土层３种样地之间基本差异显著。对于土壤全Ｐ含量，各土层在３种利用方式下均差异不显著（图４Ｄ），除
了３０～４０ｃｍ土层，其他土层均是放牧样地Ｐ含量高于其他２个样地。在０～１０ｃｍ，土壤Ｃ∶Ｎ在３个样地之
间无显著差异 （图４Ｅ），随土层加深，３个样地均略有增加，在３０～４０ｃｍ土层，放牧样地Ｃ∶Ｎ显著高于割草和
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
围封样地。土壤Ｃ∶Ｐ和Ｎ∶Ｐ总体上均是放牧样地高于其他２个样地（图４Ｆ，Ｇ），其中，土壤Ｎ∶Ｐ在放牧与割
草样地之间基本无显著差异，围封样地则与二者有一定的差异。
图４ 不同土层土壤在不同利用方式下的养分含量及其计量比
犉犻犵．４ 犜犺犲狊狅犻犾狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅狀狋犲狀狋犪狀犱犻狋狊犿犪狊狊狉犪狋犻狅犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉狊狌狀犱犲狉狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲狋狔狆犲狊
不同小写字母表示３种利用方式相同深度土壤间的差异显著（犘＜０．０５）。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｕｓｅ
ｔｙｐｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓａｍｅｄｅｐｔｈｏｆｓｏｉｌａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ（犘＜０．０５）
３ 讨论
３．１ 不同利用方式下优势种植物的化学计量特征响应机制
植物体内的物质由结构性物质、功能性物质和贮藏性物质３类组成，一般情况下，Ｃ是结构性物质，Ｎ和Ｐ是
功能性物质。对于同一物种来说，往往结构性物质受环境的影响较小，含量相对较稳定，而功能性和贮藏性物质
的含量受环境影响变化较大［１０］。本研究中Ｃ作为结构性物质在３种植物中的季节变异比较小，略有变化，并且
不同的利用方式对Ｃ含量的影响也较小，这与上述规律较一致。叶片Ｎ、Ｐ含量在放牧、割草和围封条件下，３种
植物均有较大的季节变化，Ｎ含量在整个生长季内总体上呈下降的趋势。植物在生长季推移的过程中，叶片中的
Ｎ、Ｐ浓度有一个稀释效应［３７３８］，因为叶片中的Ｎ含量决定着植物的光合作用，植物在光合作用过程中需要大量
蛋白酶的参与，Ｎ是组成蛋白酶的重要元素，而蛋白酶的形成又需要大量的遗传物质核酸的复制与转录，其中Ｐ
是遗传物质组成的一部分［１０］。本研究中只有Ｎ含量的季节变化符合上述规律，Ｐ则不符合，可能是由于物种本
身的特性造成的。另外，无论在放牧、割草还是围封条件下，冷蒿和大针茅叶片Ｐ含量在６月表现相当低，这可能
是由于６月植物的生长受到Ｐ的限制。根据Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ和 Ｍｅｕｌｅｍａｎ［３９］的研究，当Ｎ∶Ｐ小于１４时，表示生态
系统是受Ｎ限制；Ｎ∶Ｐ大于１６时，表示生态系统是受Ｐ限制；当Ｎ∶Ｐ在１４～１６之间时，生态系统同时受Ｎ和
Ｐ的限制或者同时不受二者限制。在６月，３种利用方式中除了放牧条件下的冷蒿，冷蒿和大针茅的Ｎ∶Ｐ均大
于１６，说明２种植物在６月基本是受到了Ｐ的限制，才导致了Ｐ含量偏低。植物吸收Ｎ、Ｐ营养元素的途径和Ｃ
同化不同，一般情况下，Ｃ的含量比较稳定，变异较小，Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ的变化主要由Ｎ、Ｐ的变化决定［４０］。本研究
９４第２３卷第６期 草业学报２０１４年
中，３种植物Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ的季节变化在３种利用方式下均表现为与Ｎ、Ｐ的季节变化规律相反，这说明Ｎ、Ｐ的
变化决定了Ｃ∶Ｎ和Ｃ∶Ｐ的变化，与上述规律一致［４１４２］。Ｎ∶Ｐ的季节变化与Ｐ含量的变化也是相反的规律，
说明Ｎ∶Ｐ的变化主要由Ｐ的变化决定［２５］。根据Ｎ∶Ｐ的季节变化，在放牧条件下，除了大针茅在６月受到Ｐ的
限制作用外，３种植物在整个生长季均受到Ｎ的限制。割草条件下，冷蒿和大针茅在６月，羊草在７月受Ｐ的限
制，其他均受Ｎ的限制。围封条件下养分限制的规律和割草是一致的。
３．２ 不同利用方式对土壤养分特征的影响
土壤作为植物体营养元素的主要来源，其养分的变化和分布情况会对植物体的生长发育产生很大的影
响［４３］。目前，草地生态系统越来越多地受到人类活动的干扰，在人类管理草原的过程中，放牧、围封和割草是３
种主要的管理方式，影响着草地生态系统过程。不同的管理方式不仅影响着植物的化学计量特征，同时对土壤的
养分特征也有一定的影响，各土层每种养分指标在３种利用方式间均有一定的差异。本研究中０～３０ｃｍ土层内
放牧和割草条件下各土层有机质含量均高于围封条件，说明放牧和割草在一定程度上增加了土壤有机质的含量，
总体上，放牧样地是高于其他２个样地的，主要由于牲畜排出的粪便增加了土壤中容易分解的有机物，从而增加
了土壤的有机质［４４］。土壤全Ｃ含量放牧样地显著高于割草和围封，这可能是由于放牧增加了土壤中的有机物所
致，在表层土壤（０～２０ｃｍ），割草样地土壤全Ｃ含量高于围封样地，可能是由于割草样地地上生物量的减少，导
致植物生长加速，并使得地下生物量增加，从而使土壤全Ｃ增加，土壤中全Ｃ来源于地上生物量和根系生物量的
归还［４５］，而围封样地植物生长较缓慢，地上和地下生物量的归还相对较少。土壤Ｎ含量主要来源于凋落物归还、
大气沉降及一些固氮植物，土壤Ｐ含量则主要来源于岩石的风化及凋落物归还，凋落物归还Ｎ过程类似于Ｐ归
还过程，而岩石的风化则是一个漫长的过程，相对较稳定［４６］。不同的利用方式也影响着土壤的Ｎ、Ｐ含量，在０～
３０ｃｍ土层内，放牧样地显著高于其他两样地，主要由于食草动物的排泄物所致，这与安慧和徐坤［４７］的研究中放
牧样地土壤Ｎ含量大于围封样地是一致的。对于土壤３０～４０ｃｍ土层各养分含量在不同利用方式间基本无显
著差异，可能是由于深层土壤受干扰的影响较小造成的。放牧样地Ｎ∶Ｐ总体上同样高于其他２个样地，这与土
壤Ｎ、Ｐ含量的特征密切相关。本地区土壤Ｃ∶Ｎ的变化范围为７．１９～１１．５３，低于我国Ｃ∶Ｎ的平均值１０～
１２［４８］。有研究表明，土壤Ｃ∶Ｎ大于３０或小于３０分别是硝酸盐淋溶风险低或高的阈值［４９］，因此可以判断，本地
区土壤有较高的硝酸盐淋溶风险，有可能造成土壤Ｎ的损失，这与本研究植物普遍受到Ｎ的限制是一致的。对
于土壤Ｃ∶Ｐ，一方面，土壤Ｃ∶Ｐ的高低对植物生长发育具有重要影响。如果Ｃ∶Ｐ较低，则有利于微生物在有
机质分解过程中的养分释放，促进土壤中有效磷的增加；反之，Ｃ∶Ｐ较高，则会出现微生物在分解有机质的过程
中存在磷受限，从而与植物存在对土壤无机磷的竞争，不利于植物的生长及 ＮＰＰ的增加［５０］。有研究表明，当
Ｃ∶Ｐ＜２００时将会出现土壤微生物碳的短暂增加和有机磷的净矿化，当Ｃ∶Ｐ＞２００时微生物碳大幅增加，微生
物竞争土壤中的速效磷，出现有机磷的净固持现象［５１］。本地区土壤Ｃ∶Ｐ整体上均小于２００，因此会出现有机磷
的净矿化。
参考文献：
［１］ 赵同谦，欧阳志云，贾良清，等．中国草地生态系统服务功能间接价值评价［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（６）：１１０１１１１０．
［２］ ＦａｎＪ，ＺｈｏｎｇＨ，ＨａｒｒｉｓＷ，犲狋犪犾．ＣａｒｂｏｎｓｔｏｒａｇｅｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｆＣｈｉｎａｂａｓｅｄｏｎｆｉｅｌｄｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓｏｆａｂｏｖｅａｎｄｂｅｌｏｗ
ｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ［Ｊ］．ＣｌｉｍａｔｉｃＣｈａｎｇｅ，２００８，８６（３４）：３７５３９６．
［３］ 于格，鲁春霞，谢高地．草地生态系统服务功能的研究进展［Ｊ］．资源科学，２００６，２７（６）：１７２１７９．
［４］ 赵有益，龙瑞军，林慧龙，等．草地生态系统安全及其评价研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：１４３１５０．
［５］ 任书杰，于贵瑞，陶波，等．中国东部南北样带６５４种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究［Ｊ］．环境科学，２００８，２８
（１２）：２６６５２６７３．
［６］ ＢａｉＹ，ＷｕＪ，ＰａｎＱ，犲狋犪犾．Ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｉｎｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙ：ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｒｏｍｔｈｅＥｕｒａｓｉａｎＳｔｅｐｐｅ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００７，４４（５）：１０２３１０３４．
［７］ ＳａｓａｋｉＴ，ＯｋａｙａｓｕＴ，ＪａｍｓｒａｎＵ，犲狋犪犾．ＴｈｒｅｓｈｏｌｄｃｈａｎｇｅｓｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｌｏｎｇａｇｒａｚｉｎｇｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＭｏｎｇｏｌｉａｎｒａｎｇｅｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒ
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
ｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，９６（１）：１４５１５４．
［８］ ＳｍｉｔｈＭＤ，ＫｎａｐｐＡＫ．Ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｍａｉｎｔａｉｎｅｃｏｓｙｓｔｅｍｆｕｎｃｔｉｏｎｗｉｔｈｎｏｎｒａｎｄｏｍｓｐｅｃｉｅｓｌｏｓｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，
２００３，６（６）：５０９５１７．
［９］ ＥｌｓｅｒＪＪ，ＤｏｂｂｅｒｆｕｈｌＤＲ，ＭａｃＫａｙＮＡ，犲狋犪犾．Ｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｚｅ，ｌｉｆｅｈｉｓｔｏｒｙ，ａｎｄＮ∶Ｐｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ［Ｊ］．ＢｉｏＳｃｉｅｎｃｅ，１９９６，
４６（９）：６７４６８４．
［１０］ ＳｔｅｒｎｅｒＲＷ，ＥｌｓｅｒＪＪ．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ：ｔｈｅＢｉｏｌｏｇｙｏｆＥｌｅｍｅｎｔｓｆｒｏｍＭｏｌｅｃｕｌｅｓｔｏｔｈｅＢｉｏｓｐｈｅｒｅ［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：
ＰｒｉｎｃｅｔｏｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓ，２００２．
［１１］ 王振兴．国内生态化学计量学研究进展［Ｊ］．绿色科技，２０１１，（７）：１９５１９６．
［１２］ 林新坚，王飞，王长方，等．长期施肥对南方黄泥田冬春季杂草群落及其 Ｃ，Ｎ，Ｐ化学计量的影响［Ｊ］．中国生态农业学
报，２０１２，２０（５）：５７３．
［１３］ ＡｅｒｔｓＲ，ＣｈａｐｉｎＩＩＩＦＳ．Ｔｈｅｍｉｎｅｒａｌｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｗｉｌｄｐｌａｎｔｓｒｅｖｉｓｉｔｅｄ：ａｒｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｐｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄｐａｔｔｅｒｎｓ［Ｊ］．Ａｄ
ｖａｎｃｅｓｉｎＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９９，３０：１６７．
［１４］ 曾德慧，陈广生．生态化学计量学：复杂生命系统奥秘的探索［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（６）：１００７１０１９．
［１５］ ＲｅｉｃｈＰＢ，ＯｌｅｋｓｙｎＪ．ＧｌｏｂａｌｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｐｌａｎｔｌｅａｆＮａｎｄＰｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａ
ｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１（３０）：１１００１１１００６．
［１６］ ＨａｎＷ，ＦａｎｇＪ，ＧｕｏＤ，犲狋犪犾．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｃｒｏｓｓ７５３ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．
ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６８（２）：３７７３８５．
［１７］ ＨｅＪＳ，ＷａｎｇＬ，ＦｌｙｎｎＤＦＢ，犲狋犪犾．Ｌｅａｆｎｉｔｒｏｇｅｎ：ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｃｒｏｓｓＣｈｉｎｅｓｅｇｒａｓｓｌａｎｄｂｉｏｍｅｓ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏ
ｇｉａ，２００８，１５５（２）：３０１３１０．
［１８］ 任书杰，于贵瑞，姜春明，等．中国东部南北样带森林生态系统１０２个优势种叶片碳氮磷化学计量学统计特征［Ｊ］．应用生
态学报，２０１２，２３（３）：５８１５８６．
［１９］ ＦｒａｎｋＤＡ，ＥｖａｎｓＲＤ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｎａｔｉｖｅｇｒａｚｅｒｓｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄＮｃｙｃｌｉｎｇｉｎＹｅｌｏｗｓｔｏｎｅＮａｔｉｏｎａｌＰａｒｋ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９７，
７８（７）：２２３８２２４８．
［２０］ 银晓瑞，梁存柱，王立新，等．内蒙古典型草原不同恢复演替阶段植物养分化学计量学［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（１）：
３９４７．
［２１］ 罗亚勇，张宇，张静辉，等．不同退化阶段高寒草甸土壤化学计量特征［Ｊ］．生态学杂志，２０１２，３１（２）：２５４２６０．
［２２］ 林丽，李以康，张法伟，等．高寒矮嵩草群落退化演替系列氮，磷生态化学计量学特征［Ｊ］．生态学报，２０１３，３３（１７）：５２４５
５２５１．
［２３］ 陈军强，张蕊，侯尧宸，等．亚高山草甸植物群落物种多样性与群落 Ｃ，Ｎ，Ｐ生态化学计量的关系［Ｊ］．植物生态学报，
２０１３，３７（１１）：９７９９８７．
［２４］ 丁小慧，罗淑政，刘金巍，等．呼伦贝尔草地植物群落与土壤化学计量学特征沿经度梯度变化［Ｊ］．生态学报，２０１２，
３２（１１）：３４６７３４７６．
［２５］ 杨阔，黄建辉，董丹，等．青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，３４（１）：１７２２．
［２６］ 牛得草，董晓玉，傅华．长芒草不同季节碳氮磷生态化学计量特征［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（６）：９１５９２０．
［２７］ 马剑英，陈发虎，夏敦胜，等．荒漠植物红砂叶片元素和水分含量与土壤因子的关系［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（３）：９８３
９９２．
［２８］ ＬüＸＴ，ＫｏｎｇＤＬ，ＰａｎＱＭ，犲狋犪犾．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｗａｔｅｒａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｔｏａｆｆｅｃｔｌｅａｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓ
ｌａｎｄ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，２０１２，１６８（２）：３０１３１０．
［２９］ ＬüＸＴ，ＬüＦＭ，ＺｈｏｕＬＳ，犲狋犪犾．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｄｏｍｉｎａｎｔｇｒａｓｓｅｓｔｏｆｉｒｅａｎｄｍｏｗｉｎｇｉｎａｓｅｍｉａｒｉｄｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２０１２，７８：１５４１６０．
［３０］ 宾振钧，王静静，张文鹏，等．氮肥添加对青藏高原高寒草甸６个群落优势种生态化学计量学特征的影响［Ｊ］．植物生态学
报，２０１４，３８（３）：２３１２３７．
［３１］ 安卓，牛得草，文海燕，等．氮素添加对黄土高原典型草原长芒草氮磷重吸收率及Ｃ∶Ｎ∶Ｐ化学计量特征的影响［Ｊ］．植物
生态学报，２０１１，３５（８）：８０１８０７．
［３２］ 董晓玉．放牧与围封对黄土高原典型草原植物碳，氮，磷生态计量特征及其贮量的影响［Ｄ］．兰州：兰州大学，２００９．
１５第２３卷第６期 草业学报２０１４年
［３３］ 张婷，翁月，姚凤娇，等．放牧强度对草甸植物小叶章及土壤化学计量比的影响［Ｊ］．草业学报，２０１４，２３（２）：２０２８．
［３４］ 郭明英，朝克图，尤金成，等．不同利用方式下草地土壤微生物及土壤呼吸特性［Ｊ］．草地学报，２０１２，２０（１）：４２４８．
［３５］ 汤诗杰，彭志，汤庚国．宝华山南京椴群落的特征分析［Ｊ］．扬州大学学报（农业与生命科学版），２００８，２９（１）：９０９４．
［３６］ 鲍士旦．土壤农化分析［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．
［３７］ ＳａｎｔａＲｅｇｉｎａＩ，ＲｉｃｏＭ，ＲａｐｐＭ，犲狋犪犾．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｎｌｅａｖｅｓａｎｄｂｒａｎｃｈｅｓｏｆ犙狌犲狉犮狌狊
狆狔狉犲狀犪犻犮犪［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＶｅｇｅｔａｔｉｏｎＳｃｉｅｎｃｅ，１９９７，８（５）：６５１６５４．
［３８］ ＳａｒｄａｎｓＪ，ＰｅｕｅｌａｓＪ．Ｄｒｏｕｇｈｔｃｈａｎｇｅｓｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｕｒｃｅｓ，ｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎｔｈｅｂｒｙｏｐｈｙｔｅ犎狔狆狀狌犿犮狌狆狉犲狊狊犻犳狅狉犿犲
Ｈｅｄｗ．ｇｒｏｗｉｎｇｉｎａＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｒｙｏｌｏｇｙ，２００８，３０（１）：５９６５．
［３９］ ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ，ＭｅｕｌｅｍａｎＡＦＭ．ＴｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮ∶Ｐｒａｔｉｏ：ａｎｅｗｔｏｏｌｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｎａｔｕｒｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３３（６）：１４４１１４５０．
［４０］ ＨｅｄｉｎＬＯ．Ｇｌｏｂａｌｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ
ｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１（３０）：１０８４９１０８５０．
［４１］ ?ｇｒｅｎＧＩ．Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｉｎｎａｔｕｒａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＡｎｎｕａｌＲｅｖｉｅｗｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，
ａｎｄＳｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２００８，３９：１５３１７０．
［４２］ 牛得草，李茜，江世高，等．阿拉善荒漠区６种主要灌木植物叶片Ｃ∶Ｎ∶Ｐ化学计量比的季节变化［Ｊ］．植物生态学报，
２０１３，３７（４）：３１７３２５．
［４３］ 刘兴诏，周国逸，张德强，等．南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤中Ｎ，Ｐ的化学计量特征［Ｊ］．植物生态学报，２０１０，
３４（１）：６４７１．
［４４］ 高英志，韩兴国，汪诗平．放牧对草原土壤的影响［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（４）：７９０７９７．
［４５］ ＲｅｎＨＹ，ＺｈｅｎｇＳＸ，ＢａｉＹＦ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｇｒａｚｉｎｇｏｎｆｏｌｉａｇｅｂｉｏｍａｓｓａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＸｉｌｉｎＲｉｖｅｒＢａ
ｓｉｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ（ＣｈｉｎｅｓｅＶｅｒｓｉｏｎ），２００９，３３（６）：１０６５１０７４．
［４６］ 刘万德，苏建荣，李帅锋，等．云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤Ｃ，Ｎ，Ｐ化学计量特征［Ｊ］．生态学报，２０１０，
３０（２３）：６５８１６５９０．
［４７］ 安慧，徐坤．放牧干扰对荒漠草原土壤性状的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（４）：３５４２．
［４８］ 黄昌勇，李保国，潘兴根，等．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．
［４９］ ＧｕｎｄｅｒｓｅｎＰ，ＣａｌｅｓｅｎＩ，ＤｅＶｒｉｅｓＷ．ＮｉｔｒａｔｅｌｅａｃｈｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｉｓｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｆｏｒｅｓｔｆｌｏｏｒＣ／Ｎｒａｔｉｏ［Ｊ］．Ｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，１９９８，１０２（１）：４０３４０７．
［５０］ 王建林，钟志明，王忠红．青藏高原高寒草原生态系统土壤碳磷比的分布特征［Ｊ］．草业学报，２０１４，２３（２）：９１９．
［５１］ 王绍强，于贵瑞．生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（８）：３９３７３９４７．
２５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
犜犺犲犲犮狅犾狅犵犻犮犪犾狊狋狅犻犮犺犻狅犿犲狋狉狔狅犳犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犾犪狀犱狌狊犲狊狋狔狆犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱
ＸＵＳｈａ，ＧＯＮＧＪｉｒｕｉ，ＺＨＡＮＧＺｉｙｕ，ＬＩＵＭｉｎ，ＷＡＮＧＹｉｈｕｉ，ＬＵＯＱｉｎｐｕ
（ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＥａｒｔｈＳｕｒｆａｃｅＰｒｏｃｅｓｓｅｓａｎｄＲｅｓｏｕｒｃｅＥｃｏｌｏｇｙｉｎＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＢｅｉｊｉｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｂｅｉｊｉｎｇ１００８７５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｅｌｅｍｅｎｔｓｏｆｔｈｒｅｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ，ｎａｍｅｌｙ犛狋犻狆犪犵狉犪狀犱犻狊，犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪
ａｎｄ犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊ｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅ（ｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎ，ｇｒａｚｉｎｇａｎｄｍｏｗｉｎｇ）ｉｎｔｈｅｔｅｍ
ｐｅｒａｔｅｇｒａｓｓｌａｎｄｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．Ｔｈｅｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｏｆｐｌａｎｔｓａｎｄｓｏｉｌ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅｓｗｅｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｔｈｅ
ｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔｉｎｇｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｏｂｖｉｏｕｓｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎ
Ｃ，Ｎ，Ｐｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｉｒｍａｓｓｒａｔｉｏｏｆｔｈｅｔｈｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓｅｘｉｓｔｉｎｅａｃｈｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ．Ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅ
ｔｙｐｅ，ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｈａｖｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐａｃｔｓｏｎＮ，ＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｓＣ∶Ｎ，Ｃ∶Ｐ
ａｎｄＮ∶Ｐ，ａｍｏｎｇｗｈｉｃｈＣｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｓｔａｂｌｅｉｎｔｈｅｗｈｏｌｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｕｓｅｓ
ｓｈｏｗｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｍｐａｃｔｏｎｉｔ．Ｎｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｓｏｖｅｒａｌ．ＮａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｌｅａｖｅｓａｒｅｈｉｇｈｅｒ
ｉｎｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｇｒａｚｉｎｇｅｘｃｌｕｓｉｏｎａｎｄｍｏｗｉｎｇｐｌｏｔｓ．ＩｔｓｈｏｗｓｔｈａｔｇｒａｚｉｎｇｃａｎｉｎｃｒｅａｓｅｄＮａｎｄＰ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．Ｏｎｔｈｅｗｈｏｌｅ，ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｉｓｌｉｍｉｔｅｄｂｙＮ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅｓｈａｖｅｃｅｒｔａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ，ｗｈｅｒｅｃｏｍｐａｒａｂｌｙｍｏｒｅｓｅｒｉｏｕｓＮｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｈａｐｐｅｎｓｉｎｔｈｅｅｎｃｌｏｓｅｄ
ｐｌｏｔａｎｄＰｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔ．Ｇｅｎｅｒａｌｙｔｈｅｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ，Ｃ，ＮａｎｄＰｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｇｒａｚ
ｉｎｇｐｌｏｔａｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｔｈｅｍｏｗｉｎｇａｎｄｅｎｃｌｏｓｅｄｐｌｏｔｓ．Ｉｔｓｈｏｗｓｔｈａｔｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｃａｎｂｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｗｈｉｃｈｃａｎｐｒｏｍｏｔｅｐｌａｎｔｓｇｒｏｗｔｈｉｎｇｒａｚｉｎｇｐｌｏｔ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅ；ｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ
３５第２３卷第６期 草业学报２０１４年