全 文 ：书森林生态系统内灌草植被生物量估测方法的研究
王欢，牛树奎，绍潇，张晨
（北京林业大学林学院，北京１０００８３）
摘要：以相同立地条件下北京林业大学妙峰山实验林场的油松林、栓皮栎林和针阔混交林林下灌草为对象，分别采
用模型法和样方全收获法对灌木层和草本层生物量进行研究，其中灌木层调查灌木种高度、基径、冠幅范围和干湿
比，通过回归分析构建物种以地径平方与株高乘积（犇２犎、犇犎）、植冠面积（犃）和植冠体积（犞）为自变量的各器官及
全株生物量模型，选出犚２ 较大、犛犈犈较小的模型作为最优模型，并用最优模型对不同类型林下灌木层各物种生物
量进行了研究；草本层通过样方全收获法将选取的样方草本全部收获烘干称重计算干湿比，从而推算林分草本生
物量。结果表明，灌木层单一物种各器官生物量采用的最优模型由多到少依次为三次方程、幂函数方程、二次方程
和一次方程；各器官最优模型采用自变量多为犞、犇２犎、犇犎 和犃。不同森林的灌草生物量组成存在较大差异，其中
灌木层生物量为：油松林＞栓皮栎林＞针阔混交林；草本层生物量为：针阔混交林＞栓皮栎林＞油松林；林下灌草
层总生物量为：针阔混交林＞栓皮栎林＞油松林；灌木层单一物种器官茎和根的生物量大于枝和叶的生物量，不同
林型草本层的地上生物量大于地下生物量，灌木层生物量大于草本层。
关键词：生物量模型；灌木层；草本层；灌草生物量
中图分类号：Ｓ７１８．５；Ｑ９４５．７９　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３００２０１０
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３０３　　
　　森林生物量通常指单位面积内植物有机物质干重的总量，包括乔木生物量和林下植被生物量，它是评判森林
生态系统结构及功能优劣的基本指标，综合体现环境质量的高低［１］。而在森林生物量的研究中，虽然国内外对林
下植被生物量的研究远少于乔木层［２５］，林下植被生物量也只是森林生态系统的一小部分，但对生态系统的稳定
性和多样性起着重要作用［６８］。因此，林下植被生物量的准确测定是深入研究森林生态问题的基础。几十年来对
林下植被生物量的研究多采用直接收获法［９１１］，而近年来，建立回归模型推算林下植被生物量的方法迅速发展并
得到广泛应用，生物量估算模型的模型方程和估算参数成为讨论的焦点［１２１４］。杨昆和管东生［１５］以冠幅和树高的
乘积（犆犎）为自变量建立了灌木生物量的线性模型；王蕾等［１６］以地径平方乘以树高（犇２犎）为生物量模型的自变
量研究了灌木，体现了灌木形态近似圆锥形的特征，但该模型在立地条件差异大或变量外推时要进一步验证；张
海清等［１７］对灌木的异速生长方程以地径为单一因子自变量来估测生物量；陈遐林等［１８］在研究山西太岳山典型
灌木林生物量时得出与乔木相同的生物量生长规律，发现灌木各器官生物量与地径平方乘以树高（犇２犎）相关性
高，选用了幂函数方程来模拟它们的关系。然而，在灌木生物量相关研究中，立地条件不同，选取自变量和选取的
方程形式也千差万别。而且，目前在对北京林业大学妙峰山灌木生物量研究中也较少考虑树种的不同器官自变
量和最优模型的差异［１９２３］。因此，本研究主要是以北京林业大学妙峰山３种典型森林类型（油松林、栓皮栎林和
针阔混交林）林下灌草为对象，基于２０１３年大量野外调查数据，对林下出现频度较高灌木构建单一物种各器官生
物量模型，并应用这些模型比较了灌木层生物量及其在不同器官和物种的分配；草本生物量研究主要应用收获
法。利用对林下灌木和草本研究估算不同森林类型林下总生物量，比较不同林下灌草的分布结构，为准确评价妙
峰山林场林区不同森林类型结构和功能的关系提供生物量的基础数据。
２０－２９
２０１４年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３１０１８；改回日期：２０１４０１２１
基金项目：北京市支持中央在京高校共建项目（２０１１）资助。
作者简介：王欢（１９８７），女，山西晋城人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｈｕａｎ＿ｍｅｓｓａｇｅ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｎｉｕｓｈｕｋｕｉ＠ｂｊｆｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区为北京林业大学妙峰山教学实验林场，位于北京市海淀区西北部苏家坨境内，面积７７５．１ｈｍ２，共划
为６大经营区，１６个林班，１４２个小班，地理坐标约为４０°０３′５４″Ｎ、１１６°０５′４５″Ｅ，最低海拔约为６０ｍ，最高峰海拔
１１５３ｍ。该区域夏季炎热多雨，冬季寒冷干燥，属于华北大陆性季风气候。年降水量为６５０～７５０ｍｍ，夏季降水
量占年降水量的７４％，年平均气温１２℃，≥１０℃年积温在４２００℃左右，无霜期１９０～２００ｄ。土壤类型主要分为
淋溶土和雏形土两大类，土壤母质主要为花岗岩、凝灰岩、石灰岩、砂岩等岩石风化的残积和坡积物。研究区植被
是典型的暖温带落叶阔叶林，但经历了长期的人为破坏，经过人工造林，现在多为次生林和人工林，经调查林场范
围内共有陆地植物１１０科３１３属６８４种（包括变种和变型）。油松（犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊）林、栓皮栎（犙狌犲狉犮狌狊
狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊）、侧柏（犘犾犪狋狔犮犾犪犱狌狊狅狉犻犲狀狋犪犾犻狊）林、针阔混交林（ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ）、刺槐（犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱狅犪犮犪
犮犻犪）林、灌木林等是目前主要的群落类型。
１．２　数据获取与分析
采用样方法，于２０１３年５月到８月在北京妙峰山林场选取油松林、栓皮栎林和针阔混交林３种典型森林类
型进行灌草生物量调查。分别选取每一森林类型不同位置，设置３块样地，样地大小为３０ｍ×３０ｍ，样地基本情
况如表１。每个样地划分为３６个５ｍ×５ｍ的灌木样方和草本样方，在样地的四角和中心随机选取１０个样方进
行灌木调查，在灌木样方中划分１ｍ×１ｍ的草本样方进行调查，随机取的灌木和草本样方调查重复３次。
表１　３种森林类型基本情况
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犫犪狊犻犮狊犻狋狌犪狋犻狅狀狅犳狋犺狉犲犲犳狅狉犲狊狋狋狔狆犲狊
林型
Ｔｙｐｅｓ
样地号
Ｎｏ．
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
坡度
Ｓｌｏｐｅ（°）
坡向
Ｓｌｏｐｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎ
郁闭度
Ｃｒｏｗｎｄｅｎｓｉｔｙ
林下植被盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ（％）
油松林犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆｏｒｅｓｔ １ ３４５ ２４ ＳＥ８０ ０．７７ ７０
２ ５８１ ２７ ＷＮ２５ ０．６５ ７２
３ ４０５ ２０ ＮＥ１２ ０．８５ ９５
栓皮栎犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔ １ ４３６ ３０ Ｎ４０ ０．７５ ８０
２ ２８８ ３１ ＷＮ２０ ０．４５ ６０
３ ４００ ２５ ＳＥ８０ ０．９０ ９６
针阔混交林 Ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ １ ３４４ １５ ＳＥ２５ ０．８６ ９５
２ ３６３ ２８ ＷＮ８０ ０．７０ ８３
３ ５６０ ２５ ＳＥ７ ０．９３ ８０
根据样方内灌木调查结果，在样地附近选取３种林型中频度较高的灌木，每种取样２０株，选择的样株要能够
代表研究灌木的地径和高度的范围。取样前测量株高（犎，ｍ）、冠幅（假设冠幅为椭圆形，犆１ 为长轴；犆２ 为短轴，
ｍ）、地径（犇，ｃｍ），具体参数见表２，记录后将植株整株挖出，深度为根系分布所达范围，称量地上叶、枝和茎鲜重
（精确到０．１ｇ），将根系去除泥土后称重（精确到０．１ｇ），将各器官分别装入信封带回实验室在１０５℃烘箱烘干，
计算干湿比。
在１ｍ×１ｍ的草本样方中，分别记录草本种数及每一物种高度、盖度和频度，根据样地调查每一林型草本
种数和频度（表３），３种不同森林类型下草本层物种组成和结构不同。将选取的样方内草本植物样本地上部分全
部剪下称其鲜重（精确到０．１ｇ），并取样；将地下部分全部根挖出称其鲜重（精确到０．１ｇ），并取样，将地上和地下
取得的样品带回实验室在１０５℃烘箱烘干，计算干湿比，根据样地调查结果推算每ｈｍ２ 草本生物量。
１２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
表２　取样灌木基本参数
犜犪犫犾犲２　犌犲狀犲狉犪犾狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狊犺狉狌犫狊
灌木名称
Ｓｐｅｃｉｅｓｎａｍｅ
样本数
Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓａｍｐｌｅ
株高
Ｈｅｉｇｈｔ（ｍ）
基径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ（ｃｍ）
冠幅
Ｃｒｏｗｎ（ｍ）
植株生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ（ｋｇ）
白蜡犉狉犪狓犻狀狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ２２ ０．９３±０．４５ ０．９９±０．３６ ０．３９±０．２２ ０．０１６８～０．１４８３
鸡桑幼苗犕狅狉狌狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ２１ ０．６７±０．１９ ０．５５±０．１６ ０．１８±０．０７ ０．００５１～０．０４８３
三裂绣线菊犛狆犻狉犪犲犪狋狉犻犾狅犫犪狋犪 １８ ０．９９±０．４０ ０．６５±０．２８ ０．５２±０．１８ ０．０００８～０．２９０１
五角枫犃犮犲狉犿狅狀狅 ２１ ０．６８±０．２０ ０．６２±０．２２ ０．３９±０．２０ ０．００３０～０．０５３１
胡枝子犔犲狊狆犲犱犲狕犪犫犻犮狅犾狅狉 ２０ １．０２±０．２１ ０．７０±０．２４ ０．４４±０．１４ ０．０１４１～０．０８４４
孩儿拳头犌狉犲狑犻犪犫犻犾狅犫犪 １９ ０．４２±０．１９ ０．３９±０．１３ ０．２５±０．１２ ０．０００９～０．０２９４
小花溲疏犇犲狌狋狕犻犪狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪 ２０ ０．６１±０．１９ ０．５６±０．１６ ０．３８±０．１５ ０．００２８～０．０４６５
黑枣犇犻狅狊狆狔狉狅狊犾狅狋狌狊 ２０ ０．６７±０．４５ ０．７９±０．５５ ０．４９±０．３４ ０．００２０～０．３４５７
红山桃犃犿狔犵犱犪犾狌狊犱犪狏犻犱犻犪狀犪 ２０ ０．８５±０．４０ ０．７４±０．５０ ０．５２±０．３３ ０．００４４～０．３０００
小叶朴犆犲犾狋犻狊犫狌狀犵犲犪狀犪 ２０ ０．７８±０．５０ ０．７５±０．４９ ０．５０±０．３２ ０．００３３～０．６３７９
荆条犞犻狋犲狓狀犲犵狌狀犱狅ｖａｒ．犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾犪 ２０ ０．８６±０．２７ ０．７１±０．２４ ０．４５±０．１３ ０．００６８～０．１４１９
　注：表中数据为平均值±标准差。
　Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅｄａｔａｉｎｔｈｅｔａｂｌｅａｓｍｅａｎ±ｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ．
表３　不同森林类型下草本基本情况
犜犪犫犾犲３　犎犲狉犫狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅狉犲狊狋狋狔狆犲狊
油松林犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆｏｒｅｓｔ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　
（％）
栓皮栎犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　
（％）
针阔混交林 Ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
频度
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
（％）
半夏犘犻狀犲犾犾犻犪狋犲狉狀犪狋犪 ４．７５ 半夏犘犻狀犲犾犾犻犪狋犲狉狀犪狋犪 １．０８ 半夏犘犻狀犲犾犾犻犪狋犲狉狀犪狋犪 ２．０１
篦苞风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪 ０．３３ 堇菜犞犻狅犾犪狏犲狉犲犮狌狀犱犪 １０．５８ 篦苞风毛菊犛犪狌狊狊狌狉犲犪狆犲犮狋犻狀犪狋犪 ０．１６
穿山龙犇犻狅狊犮狅狉犲犪狀犻狆狆狅狀犻犮犪 ０．１１ 荩草犃狉狋犺狉犪狓狅狀犺犻狊狆犻犱狌狊 ６６．７９ 穿山龙犇犻狅狊犮狅狉犲犪狀犻狆狆狅狀犻犮犪 １．６９
堇菜犞犻狅犾犪狏犲狉犲犮狌狀犱犪 ０．２５ 三籽两型豆犃犿狆犺犻犮犪狉狆犪犲犪犲犱犵犲狑狅狉狋犺犻犻０．６３ 荩草犃狉狋犺狉犪狓狅狀犺犻狊狆犻犱狌狊 ７３．８３
荩草犃狉狋犺狉犪狓狅狀犺犻狊狆犻犱狌狊 ８６．７９ 马兜铃犃狉犻狊狋狅犾狅犮犺犻犪犱犲犫犻犾犻狊 ０．４７ 蕨犘狋犲狉犻犱狅狆犺狔狋犪狏犪狉．犾犪狋犻狌狊犮狌犾狌犿 ０．３８
蕨犘狋犲狉犻犱犻狌犿犪狇狌犻犾犻狀狌犿ｖａｒ．犾犪狋犻狌狊犮狌犾狌犿 ０．０７ 龙芽草犃犵狉犻犿狅狀犻犪狆犻犾狅狊犪 ０．０９ 鼠掌老鹳草犌犲狉犪狀犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．３５
毛叶香茶菜犚犪犫犱狅狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．
犵犾犪狌犮狅犮犪犾狔狓
４．９０ 毛叶香茶菜犚犪犫犱狅狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．
犵犾犪狌犮狅犮犪犾狔狓
９．７４ 毛叶香茶菜犚犪犫犱狅狊犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪ｖａｒ．
犵犾犪狌犮狅犮犪犾狔狓
１５．９４
马兜铃犃狉犻狊狋狅犾狅犮犺犻犪犱犲犫犻犾犻狊 ０．０４ 唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻狌犿 ０．４４ 天南星犃狉犻狊犪犲犿犪犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿 ０．０３
鼠掌老鹳草犌犲狉犪狀犻狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．０４ 玉竹犘狅犾狔犵狅狀犪狋狌犿狅犱狅狉犪狋狌犿 ０．０９ 一把伞南星犃狉犻狊犪犲犿犪犲狉狌犫犲狊犮犲狀狊 ０．０６
天南星犃狉犻狊犪犲犿犪犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾狌犿 ０．２９ 大油芒犛狆狅犱犻狅狆狅犵狅狀狊犻犫犻狉犻犮狌狊 ３．９０ 玉竹犘狅犾狔犵狅狀犪狋狌犿狅犱狅狉犪狋狌犿 ０．０６
唐松草犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犪狇狌犻犾犲犵犻犳狅犾犻狌犿 ０．０５ 黄精犘狅犾狔犵狅狀犪狋狌犿狊犻犫犻狉犻犮狌犿 ０．０５ 黑茶子犚犻犫犲狊狀犻犵狉狌犿 ０．０３
蝎子草犌犻狉犪狉犱犻狀犻犪狊狌犫狅狉犫犻犮狌犾犪狋犪 ０．２２ 藜犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犪犾犫狌犿 ０．０５ 金银忍冬犔狅狀犻犮犲狉犪犿犪犪犮犽犻犻 ４．３０
鸭跖草犆狅犿犿犲犾犻狀犪犮狅犿犿狌狀犻狊 １．４９ 萝雐犕犲狋犪狆犾犲狓犻狊犼犪狆狅狀犻犮犪 ０．４２
一把伞南星犃狉犻狊犪犲犿犪犲狉狌犫犲狊犮犲狀狊 ０．７３ 大披针苔草犆犪狉犲狓犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪 ０．６１
茜草犚狌犫犻犪犮狅狉犱犻犳狅犾犻犪 ０．２８
苔草犆犪狉犲狓狋狉犻狊狋犪犮犺狔犪 ５．８８
１．３　灌木模型建立方法
通过ＳＰＳＳ１７．０软件做方差分析及回归分析，选用 犎（植株高度，ｍ）；犇（植株基径，ｃｍ）；犆（植株冠幅直
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
径，ｍ）；犇犎（基径与株高乘积，ｍ２）；犇２犎（基径平方乘以株高，ｍ３）；犃（植冠面积，ｍ２，犃＝π犆２／４）；犞（植株体积，
ｍ３，Ｖ＝犃犎）作为自变量，选用线性方程犠＝犪＋犫犡、二次多项式犠＝犪＋犫犡＋犮犡２、三次多项式犠＝犪＋犫犡＋
犮犡２＋犱犡３ 和幂函数犠＝犪犡犫 四种常用函数，用最小二乘法拟合灌木各器官（叶、枝、茎、根、整株）生物量［２４］。回
归方程均进行狋检验（犘＜０．０５），用判定系数（犚２）和估计的标准差（犛犈犈）作为评价模型优劣的指标。选出相关
性最密切，拟合度最好，犚２ 最大，犛犈犈最小的方程作为最优方程。
２　结果与分析
２．１　林下灌木各器官生物量最优模型
通过灌木物种各器官生物量进行回归分析，构建以植株形态特征为自变量，各器官生物量为因变量的单一物
种器官生物量模型，挑选出最优方程作为灌木生物量方程。具体参数见表４。在研究过程中发现各单一物种器
官及整株的最优模型结构不同，可能是因为灌木种在干型、冠幅、高等方面没有乔木规则，同时由于选择参数不一
样，各物种的最优方程并不相同。结果表明，各器官生物量与各预测变量组成的线性或非线性模型的拟合效果都
较好，犚２ 均在０．７以上。各灌木种的叶、枝、茎和根生物量最优模型形式和采用的自变量不同。同一物种不同器
官生物量最优模型选用自变量不同（除白蜡的各器官生物量最优模型自变量都为犃，三裂绣线菊的各器官生物量
最优模型自变量都为犇犎）；不同物种同一器官生物量最优模型选用自变量也不相同，只有白蜡叶生物量最优模
型自变量为犃，鸡桑幼苗、三裂绣线菊和五角枫幼苗叶生物量最优模型自变量为犇犎，胡枝子、孩儿拳头、红山桃
和小叶朴叶生物量最优模型选用自变量为犞，黑枣和荆条叶生物量最优模型自变量为犇２犎；同一物种不同器官
及全株最优模型方程形式也不尽相同，白蜡、鸡桑幼苗、胡枝子、孩儿拳头和黑枣的各器官及全株最优模型方程都
为三次方程，荆条各器官及全株最优模型方程都为幂函数，红山桃除了茎最优模型方程为线性方程外，其他各器
官最优模型为三次方程，三裂绣线菊枝生物量模型以三次方程拟合效果最佳，其他器官以幂函数拟合效果最佳，
五角枫和小叶朴各器官以三次方程拟合最佳，整株以二次方程拟合最佳；不同物种同一器官生物量最优模型方程
形式也不同。结果表明，单一物种器官和全株生物量最优模型多为三次方程，其次为幂函数方程、二次方程和一
次方程。具体模型参数及显著性检验结果见表４。
表４　灌木各器官和整株生物量最优模型
犜犪犫犾犲４　犅犲狊狋犳犻狋犫犻狅犿犪狊狊犿狅犱犲犾狊狅犳狊犺狉狌犫狅狉犵犪狀狊犪狀犱狑犺狅犾犲狆犾犪狀狋
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
器官
Ｏｒｇａｎ
自变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
模型
Ｔｈｅｂｅｓｔｍｏｄｅｌ
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
犪 犫 犮 犱
犚２ 犛犈犈 显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
白蜡
犉．犮犺犻狀犲狀狊犻狊
叶Ｌｅａｖｅ 犃 ３ ０．００１ ０．０２２ －０．０５３ ０．０７７ ０．９４４ ０．００１ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犃 ３ ０．００３ ０．０９３ ０．２２２ －０．４１７ ０．８４４ ０．００８ ０
茎Ｓｔｅｍ 犃 ３ ０．００３ ０．０７５ ０．２７３ －０．４５９ ０．９０１ ０．００６ ０
根Ｒｏｏｔ 犃 ３ ０．０１５ －０．０３０ ０．４１９ －０．６７３ ０．９２７ ０．００２ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犃 ３ ０．０２２ ０．１６０ ０．９３３ －１．４７２ ０．９１０ ０．０１４ ０
鸡桑幼苗
犕．犪狌狊狋狉犪犾犻狊
叶Ｌｅａｖｅ 犇犎 ３ ０ ０．００５ －０．０１４ ０．０１２ ０．８４２ ０．０００ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犇２犎 ３ －０．００１ ０．０４３ －０．１２６ ０．１３２ ０．９１０ ０．００１ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇犎 ３ －０．００２ ０．０２５ －０．０４０ ０．０２９ ０．８８９ ０．００１ ０
根Ｒｏｏｔ 犇２犎 ３ ０．０１５ －０．１７３ ０．７８７ －０．７５３ ０．９３８ ０．００３ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犇２犎 ３ ０．０１３ －０．０９３ ０．５６４ －０．５２４ ０．９５１ ０．００３ ０
三裂绣线菊
犛．狋狉犻犾狅犫犪狋犪
叶Ｌｅａｖｅ 犇犎 ４ ０．０１５ １．５２９ ０．８８０ ０．５５０ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犇犎 ３ －０．００３ ０．０２９ －０．０１２ ０．００５ ０．７８０ ０．００６ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇犎 ４ ０．０３７ １．７６６ ０．９０４ ０．５６０ ０
根Ｒｏｏｔ 犇犎 ４ ０．０３０ １．６７０ ０．８２４ ０．７５１ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犇犎 ４ ０．１０２ １．６５９ ０．８８３ ０．５８８ ０
３２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
　续表４　Ｃｏｎｔｉｎｕｅｄ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
器官
Ｏｒｇａｎ
自变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
模型
Ｔｈｅｂｅｓｔｍｏｄｅｌ
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
犪 犫 犮 犱
犚２ 犛犈犈 显著性
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
五角枫
犃．犿狅狀狅
叶Ｌｅａｖｅ 犇犎 ３ ０ ０．００６ ０．００１ －０．００２ ０．７０４ ０．００１ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犇２犎 ３ ０ ０．０２６ －０．０１２ ０．００３ ０．８３６ ０．００２ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇犎 ２ ０ ０．００６ ０．００５ ０．８３４ ０．００１ ０
根Ｒｏｏｔ 犇２犎 ３ ０ ０．０４９ －０．０６７ ０．０３３ ０．８１８ ０．００３ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犇２犎 ２ ０．００２ ０．０６２ －０．０１９ ０．８１５ ０．００６ ０
胡枝子
犔．犫犻犮狅犾狅狉
叶Ｌｅａｖｅ 犞 ３ ０．００２ ０．０３７ －０．０８５ ０．１４２ ０．８９５ ０．００１ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犞 ３ ０．０００ ０．０４１ －０．１７７ ０．２７８ ０．８７４ ０．００１ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇２犎 ３ －０．００１ ０．０２４ －０．０１０ ０．００２ ０．８１５ ０．００４ ０
根Ｒｏｏｔ 犇犎 ３ ０．００７ －０．０１０ ０．０２５ －０．００６ ０．８８９ ０．００３ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犇犎 ３ ０．０１５ －０．０２２ ０．０７７ －０．０２４ ０．９１１ ０．００７ ０
孩儿拳头
犌．犫犻犾狅犫犪
叶Ｌｅａｖｅ 犞 ３ ０．０２５ １．１９２ －８．５３３ ０．９３５ ０．０００ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犞 ３ ０．０００ －０．０１３ ２．３９６ －１５．６５１ ０．９１７ ０．００１ ０
茎Ｓｔｅｍ 犞 ３ ０．０４２ －０．２８０ ０．８６７ ０．９０８ ０．０００ ０
根Ｒｏｏｔ 犇２犎 ３ ０．００３ －０．００６ ０．８４９ －２．６５１ ０．８４５ ０．００２ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犞 ３ ０．００４ ０．０６３ ４．９２７ －３１．８３２ ０．７８２ ０．００４ ０
小花溲疏
犇．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪
叶Ｌｅａｖｅ 犞 ４ ０．００８ ０．４９１ ０．７７０ ０．３１５ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犞 ３ ０．０１９ －０．００５ －０．０５３ ０．９２７ ０．０００ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇犎 ３ －０．００２ ０．０２０ －０．０１２ ０．０１５ ０．８５７ ０．００２ ０
根Ｒｏｏｔ 犞 ３ ０．００３ ０．０３２ ０．３５６ －０．８９０ ０．７３６ ０．００３ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犞 ３ ０．００５ ０．１６７ －０．２１０ ０．１４１ ０．８２４ ０．００６ ０
黑枣
犇．犾狅狋狌狊
叶Ｌｅａｖｅ 犇２犎 ３ ０．００２ ０．００６ ０．００１ ０．０００ ０．９９３ ０．００１ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犇２犎 ３ ０．００７ ０．０００ ０．９９９ ０．００１ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇２犎 ３ ０．００１ ０．０１１ ０．００１ ０．０００ １．０００ ０．００１ ０
根Ｒｏｏｔ 犞 ３ ０．０４７ －０．０３８ ０．０１１ ０．９６５ ０．００４ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犞 ３ ０．００５ ０．０７４ ０．０３２ －０．００６ ０．９９３ ０．００８ ０
红山桃
犃．犱犪狏犻犱犻犪狀犪
叶Ｌｅａｖｅ 犞 ３ ０．０００ ０．０３５ －０．０３５ ０．０１２ ０．９２４ ０．００２ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犞 ３ ０．０４１ －０．０３７ ０．０１９ ０．９８１ ０．００３ ０
茎Ｓｔｅｍ 犇２犎 １ ０．００１ ０．０１３ ０．９６０ ０．００４ ０
根Ｒｏｏｔ 犞 ３ ０．００３ ０．０９２ －０．１０８ ０．０４０ ０．９２２ ０．００６ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犞 ３ ０．００２ ０．２２９ －０．２３６ ０．０９１ ０．９５２ ０．０１６ ０
小叶朴
犆．犫狌狀犵犲犪狀犪
叶Ｌｅａｖｅ 犞 ３ ０．００２ ０．０２６ ０．００５ －０．００３ ０．９２０ ０．００３ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犇犎 ３ ０．０１０ －０．０１１ ０．００４ ０．９９２ ０．００３ ０
茎Ｓｔｅｍ 犞 ３ ０．００１ ０．０４８ ０．０４８ －０．０１６ ０．９９７ ０．００５ ０
根Ｒｏｏｔ 犃 ３ ０．００１ ０．１３５ －０．０５１ ０．０６９ ０．９５８ ０．０１９ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犞 ２ ０．０１５ ０．１５９ ０．００８ ０．９７８ ０．０２２ ０
荆条
犞．狀犲犵狌狀犱狅ｖａｒ．
犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾犪
叶Ｌｅａｖｅ 犇２犎 ４ ０．０１５ ０．７８７ ０．７９７ ０．４２７ ０
枝Ｂｒａｎｃｈ 犇２犎 ４ ０．０１２ ０．６９７ ０．７６３ ０．４１８ ０
茎Ｓｔｅｍ 犞 ４ ０．０８９ １．０４３ ０．８８７ ０．３５０ ０
根Ｒｏｏｔ 犃 ４ ０．０６７ ０．６４２ ０．８３７ ０．２００ ０
整株 Ｗｈｏｌｅｐｌａｎｔ 犞 ４ ０．１９１ ０．６７９ ０．８０９ ０．３１０ ０
　１：犠＝犪＋犫犡；２：犠＝犪＋犫犡＋犮犡２；３：犠＝犪＋犫犡＋犮犡２＋犱犡３；４：犠＝犪犡犫；参数犪，犫，犮，犱代表方程系数；犚２代表相关系数；犛犈犈代表残差平方。
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ犪，犫，犮，犱ｉｎｄｉｃａｔｅｅｑｕａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；犚２ｉｎｄｉｃａｔｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ；犛犈犈ｉｎｄｉｃａｔｅｒｅｓｉｄｕａｌｓｑｕａｒｅ．
４２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２．２　３种森林类型林下灌木生物量比较
将表４中拟合得到的各灌木器官及全株生物量模型用于北京妙峰山实验林场油松林、栓皮栎林及针阔混交
林林下灌木层生物量估算。各森林类型调查情况详见表５。
表５　不同森林类型物种及密度分布
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犱犲狀狊犻狋狔犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狆犲犮犻犲狊狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅狉犲狊狋狋狔狆犲狊
灌木名称
Ｓｐｅｃｉｅｓ
油松林犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆｏｒｅｓｔ
平均高
Ｍｅａｎ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
平均基径
Ｍｅａｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
平均冠幅
Ｍｅａｎ
ｃｒｏｗｎ
（ｍ）
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（株
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ／
ｈｍ２）
栓皮栎林犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔ
平均高
Ｍｅａｎ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
平均基径
Ｍｅａｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
平均冠幅
Ｍｅａｎ
ｃｒｏｗｎ
（ｍ）
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（株
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ／
ｈｍ２）
针阔混交林 Ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ
平均高
Ｍｅａｎ
ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
平均基径
Ｍｅａｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
平均冠幅
Ｍｅａｎ
ｃｒｏｗｎ
（ｍ）
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ（株
Ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ／
ｈｍ２）
白蜡犉．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０．１６ １．１０ ０．３９ ３５００ １．０８ ０．９０ ０．４１ ７００ ０．９７ ０．８４ ０．８４ １８３００
鸡桑幼苗犕．犪狌狊狋狉犪犾犻狊 ０．９８ ０．５５ ０．１６ １４００ １．０１ ０．５８ ０．１６ ５００ １．４６ ０．５５ ０．５５ １００
三裂绣线菊犛．狋狉犻犾狅犫犪狋犪 ０ ０．７５ ０．６５ ０．５２ １８００ １．０８ ０．６６ ０．６６ ８７００
五角枫犃．犿狅狀狅 ０．７２ ０．６７ ０．３９ ９８００ ０．７８ ０．６２ ０．３５ ２２００ ０．８６ ０．６２ ０．６２ ４７００
胡枝子犔．犫犻犮狅犾狅狉 ０ ０．１５ ０．７０ ０．４４ ３３００ ０．３５ ０．７６ ０．７６ ３００
孩儿拳头犌．犫犻犾狅犫犪 ０．８７ ０．３８ ０．３５ ７５００ ０．８９ ０．３９ ０．２５ ６８００ ０．７６ ０．３６ ０．３６ ２４００
小花溲疏犇．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪 ０．９０ ０．５６ ０．３８ ３００ ０ ０．６０ ０．５６ ０．５６ １４００
黑枣犇．犾狅狋狌狊 １．３９ ０．７９ ０．４７ ４９００ ０．７３ ０．８３ ０．４９ １００ １．０８ ０．７６ ０．７６ ６５００
红山桃犃．犱犪狏犻犱犻犪狀犪 ０ １．２０ ０．７４ ０．５２ ５００ １．５０ ０．７５ ０．７５ ３００
小叶朴犆．犫狌狀犵犲犪狀犪 １．２０ ０．７５ ０．５０ ３００ １．４０ ０．７５ ０．５０ ４００ ０
荆条犞．狀犲犵狌狀犱狅ｖａｒ．
犺犲狋犲狉狅狆犺狔犾犾犪
１．２８ ０．７１ ０．４５ ５１００ １．２５ ０．７３ ０．５５ １６５００ １．１０ ０．６９ ０．６９ ２７００
计算各灌木种在３种林型下生物量（图１中各器官及全株生物量为根据模型计算得到），比较３种林型下不
同灌木各器官生物量分布情况，灌木各器官生物量所占的比重不同。由图１得各灌木种在油松林下的生物量由
大到小依次为：荆条、五角枫、孩儿拳头、白蜡、黑枣、小花溲疏、鸡桑幼苗、小叶朴。各灌木种在栓皮栎林下的生物
量由大到小依次为：荆条、孩儿拳头、三裂绣线菊、五角枫、白蜡、胡枝子、黑枣、红山桃、小叶朴、鸡桑幼苗，其中荆
条和孩儿拳头分配比例远大于其他灌木种。各灌木种在针阔混交林下的生物量由大到小依次为：白蜡、三裂绣线
菊、黑枣、荆条、五角枫、小花溲疏、孩儿拳头、红山桃、胡枝子、鸡桑幼苗。
孩儿拳头在油松林和栓皮栎林中生物量较大，在针阔混交林中较小；荆条在油松林和栓皮栎林中的生物量最
大；五角枫在油松林中生物量较大，在栓皮栎林和针阔混交林中相当；三裂绣线菊在针阔混交林中生物量较大，在
油松林中没有分布；胡枝子在针阔混交林中生物量较小，在油松林中没有分布；白蜡在针阔混交林中的生物量最
大；小叶朴在油松林中生物量最小，在针阔混交林没有分布；红山桃在栓皮栎林和针阔混交林中生物量较小，在油
松林中没有；小花溲疏在油松林生物量大于针阔混交林，在栓皮栎林中没有；黑枣在油松林和针阔混交林中生物
量较大，在栓皮栎林中较小；鸡桑幼苗在栓皮栎林和针阔混交林中生物量最小。根据以上可以分析在３种类型森
林林下灌木主要由少数几个种占据优势，它们占据大部分的生存空间，可能与这些物种自身生长特点有关。
比较３种林型数据可知油松林灌木层总生物量最大，栓皮栎林中次之，针阔混交林中最小，依次为１３３１．９０，
１３１６．５３，１２６２．５３ｋｇ／ｈｍ２。各灌木不同器官总生物量比较发现，在油松林下分配比例为：茎总生物量＞根总生
物量＞枝总生物量＞叶总生物量。在栓皮栎林下分配比例为：根总生物量＞茎总生物量＞叶总生物量＞枝总生
物量。在针阔混交林下分配比例为：根总生物量＞茎总生物量＞枝总生物量＞叶总生物量。分析数据可以看出
３种林型下各灌木不同器官生物量分配比例整体呈现根和茎的总生物量大于枝和叶的总生物量。各灌木在不同
林型下生物量情况详见图１。
５２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
图１　油松、栓皮栎、针阔混交林下灌木各器官生物量分配及３种林型各器官分配情况
犉犻犵．１　犇犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犲犪犮犺狅狉犵犪狀犻狀犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊，犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊，犿犻狓犲犱犮狅狀犻犳犲狉狅狌狊
犳狅狉犲狊狋犪狀犱犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳犲犪犮犺犳狅狉犲狊狋狋狔狆犲狊
　Ｆｒａ：白蜡犉．犮犺犻狀犲狀狊犻狊；Ｍｏｒ：鸡桑幼苗犕．犪狌狊狋狉犪犾犻狊；Ｓｐｉ：三裂绣线菊犛．狋狉犻犾狅犫犪狋犪；Ａｃｒ：五角枫犃．犿狅狀狅；Ｌｅｓ：胡枝子犔．犫犻犮狅犾狅狉；Ｇｒｅ：孩儿拳头
犌．犫犻犾狅犫犪；Ｄｅｕ：小花溲疏犇．狆犪狉狏犻犳犾狅狉犪；Ｄｉｏ：黑枣犇．犾狅狋狌狊；Ａｍｙ：红山桃犃．犱犪狏犻犱犻犪狀犪；Ｃｅｌ：小叶朴犆．犫狌狀犵犲犪狀犪；Ｖｉｔ：荆条犞．狀犲犵狌狀犱狅ｖａｒ．犺犲狋
犲狉狅狆犺狔犾犾犪．
２．３　不同森林类型灌草生物量
通过对３种林型林下灌草收获取样，推算了灌木层和草本层生物量。其中，针阔混交林灌草层生物量＞栓皮
栎林＞油松林。草本层中针阔混交林草本生物量＞栓皮栎林＞油松林。油松林中灌木草本生物量共１６２１．９９
ｋｇ／ｈｍ２，其中灌木层生物量占林下植被生物量的８２．１２％，草本层生物量占林下植被生物量的１７．８８％。栓皮栎
林中灌木草本生物量共１６８０．６１ｋｇ／ｈｍ２，其中灌木层生物量占林下植被生物量的７８．３４％，草本层生物量占林
下植被生物量的２１．６６％。针阔混交林林中灌木草本生物量共１９９５．７１ｋｇ／ｈｍ２，其中灌木层生物量占林下植被
生物量的６３．２６％，草本层生物量占林下植被生物量的３６．７４％。比较可得针阔混交林中草本层生物量所占比例
最大。表７可以看出每一森林类型中灌木层地上生物量＞灌木层地下生物量，草本层地上生物量＞草本层地下
生物量，灌木层生物量＞草本层生物量。生物量情况详见表６。
３　结论与讨论
为探究林下灌木层和草本层的物质结构特征和揭示不同森林类型结构和功能，利用北京妙峰山北京林业大
学实验林场的生物量调查数据，构建了不同林型主要灌木植物的生物量方程，并估算了不同林型灌木层的生物
量。利用样方收获法推算不同林型草本层生物量，从而估算不同林型下灌草层总生物量及结构特征。结果表明，
１）拟合了３种森林类型下主要灌木物种的各器官生物量模型。不同物种、不同器官的最佳生物量模型表达式各
不相同。表明各物种形态间存在着差异，难以用统一模型来估算不同物种不同器官的生物量；同种物种的不同器
官在形态学上也存在差异，分析生物量与变量参数间的关系，可以更准确估算生物量。单一物种器官和全株生物
量最优模型多为三次方程，其次为幂函数方程和二次方程，只有红山桃的茎采用线性方程为最优模型。各器官及
６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
整株生物量采用自变量多为犞、犇２犎、犇犎 和犃，部分物种各器官生物量自变量一致（白蜡自变量为犃，三裂绣线
菊自变量为犇犎）。２）灌木层所建立各个物种不同器官生物量最优模型各不相同，在计算过程中应根据需要分别
选择对应的模型，而且要求在各个参数适宜范围内。经计算，妙峰山北京林业大学实验林场油松林、栓皮栎林、针
阔混交林林下灌木层生物量分别为１３３１．９０，１３１６．５３和１２６２．５３ｋｇ／ｈｍ２。油松林灌木层生物量最大。３种林
型下各灌木不同器官生物量分配比例不同，整体呈现根和茎的总生物量大于枝和叶的总生物量。不同森林类型
林下灌木层物种生物量组成不同，油松林中对灌木层生物量贡献最大的是荆条，其次是五角枫；栓皮栎林中对灌
木层贡献最大的是荆条，其次是孩儿拳头；针阔混交林中对灌木层生物量贡献最大的是白蜡，其次是三裂绣线菊。
３）根据计算本实验林场油松林、栓皮栎林、针阔混交林林下草本层生物量为２９０．０９，３６４．０８，７３３．１８ｋｇ／ｈｍ２。针
阔混交林林下草本层生物量最大（７３３．１８ｋｇ／ｈｍ２），针阔混交林草本层生物量占林下植被生物量的比例也最大。
４）经计算本实验林场油松林、栓皮栎林、针阔混交林林下灌木层和草本层总生物量依次为１６２１．９９，１６８０．６１和
１９９５．７１ｋｇ／ｈｍ２。针阔混交林林下灌草总生物量最大。林下灌草层生物量的分布差异和大小与不同森林类型
特征有关系，不同的森林类型发育过程不同［２４２７］。经过比较可得，不同森林类型下灌木层生物量对林下生物量的
贡献大于草本层生物量，这是由于生态系统中草本层的分布和生长特征受到乔木层和灌木层特征的限制［２８２９］。
每一森林类型中灌木层地上生物量大于灌木层地下生物量，草本层地上生物量大于草本层地下生物量。
表６　不同森林类型灌草生物量
犜犪犫犾犲６　犛犺狉狌犫犪狀犱犺犲狉犫狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犳狅狉犲狊狋狋狔狆犲狊
林型
Ｆｏｒｅｓｔ
层次
Ｈｉｅｒａｒｃｈｉｃａｌ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ／ｈｍ２）
地下生物量
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ／ｈｍ２）
总计
Ｔｏｔａｌ
百分比
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
总生物量
Ｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓ
（ｋｇ／ｈｍ２）
油松林犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊 灌木Ｓｈｒｕｂ ９１４．２１ ４１７．６９ １３３１．９０ ８２．１２
草本 Ｈｅｒｂ １５５．３２ １３４．７７ ２９０．０９ １７．８８ １６２１．９９
栓皮栎犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊 灌木Ｓｈｒｕｂ ７７６．４２ ５４０．１１ １３１６．５３ ７８．３４
草本 Ｈｅｒｂ ２１８．３３ １４５．７５ ３６４．０８ ２１．６６ １６８０．６１
针阔混交林 Ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ 灌木Ｓｈｒｕｂ ８５３．８７ ４０８．６５ １２６２．５３ ６３．２６
草本 Ｈｅｒｂ ３８６．４４ ３４６．７４ ７３３．１８ ３６．７４ １９９５．７１
本研究表明，利用回归分析模拟植被生物量是比较理想而又简单适用的分析方法［３０］，本研究通过对３种森
林类型林下主要灌木种进行回归建模得到的灌木生物量模型经检验大都显著，相关系数犚２ 都在０．７以上。随着
模型形式复杂程度的增加，可以有效地提高犚２，提高幅度不大，因此可根据需要选一定犚２ 估计值［３１３３］。从灌木
各器官最佳生物量估测模型来看，不同灌木最佳生物量自变量和估测模型往往不同，是因为各物种自身形态上的
差异导致灌木不能用统一的方程去描述，而是需要采用不同的方程通过对比后才能确定其最佳生物量估测模
型［３４］。将单一物种器官生物量模型应用于北京妙峰山北京林业大学实验林场的油松林、栓皮栎林和针阔混交林
计算灌木层生物量，结合样方收获法计算３种森林类型下草本层生物量，计算得出林下灌草层生物量从大到小依
次为针阔混交林、栓皮栎林、油松林，并且不同森林类型下灌木层和草本层的结构特征存在较大差异，其原因可能
与３种森林类型的林分特征因子不同及人为干扰有关。
本研究利用回归分析所得的生物量模型计算的灌木层生物量和样方收获法所得的草本层生物量，均是建立
在北京妙峰山北京林业大学实验林场调查的基础上，对于灌木种植株高度、地径调查范围以外或研究区以外区域
的应用需要进一步验证。
７２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
参考文献：
［１］　程堂仁，马钦彦，冯仲科，等．甘肃小陇山森林生物量研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００７，２９（１）：３１３６．
［２］　张思玉，潘存德．天山云杉人工幼林相容性生物量模型［Ｊ］．福建林学院学报，２００２，２２（３）：２０１２０４．
［３］　邢艳秋，王立海．基于森林调查数据的长白山天然林森林生物量相容性模型［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１）：１８．
［４］　贾炜玮，于爱民．樟子松人工林单木生物量模型研究［Ｊ］．林业科技情报，２００８，４０（２）：１２．
［５］　ＢｒｏｗｎＳ，ＬｕｇｏＡＥ．Ｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ：ａｎｅｗｅｓｔｉｍａｔｅｂａｓｅｄｏｎｆｏｒｅｓｔｖｏｌｕｍｅｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８４，２２３：１２９０１２９３．
［６］　马泽清，刘琪瞡，徐雯佳，等．江西千烟洲人工针叶林下狗脊蕨群落生物量［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（１）：８８９４．
［７］　陶冶，张元明．荒漠灌木生物量多尺度估测［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（６）：１１０．
［８］　ＢｒａｖｏＦ，ＢｒａｖｏＯｖｉｅｄｏＡ，ＤｉａｚＢａｌｔｅｉｒｏＬ．ＣａｒｂｏｎｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｉｎＳｐａｎｉｓｈＭｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎｆｏｒｅｓｔｓｕｎｄｅｒｔｗｏｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｌ
ｔｅｒｎａｔｉｖｅｓ：ａｍｏｄｅｌｉｎｇａｐｐｒｏａｃｈ［Ｊ］．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００８，１２７（３）：２２５２３４．
［９］　邹春静，卜军，徐文铎．长白松人工林群落生物量和生产力的研究［Ｊ］．应用生态学报，１９９５，６（２）：１２３１２７．
［１０］　贺金生，王其兵，胡东．长江三峡地区典型灌丛的生物量及其再生能力［Ｊ］．植物生态学报，１９９７，２１（６）：５１２５２０．
［１１］　方江平，项文化．西藏色季拉山原始冷杉林生物量及其分布规律［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（２）：１７２３．
［１２］　范小莉．长白山地区云冷杉林和近原始林林下灌草生物量预测模型的研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１１．
［１３］　曾慧卿，刘琪瞡，冯宗炜，等．红壤丘陵区林下灌木生物量估算模型的建立及其应用［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（１０）：
２１８５２１９０．
［１４］　林伟，李俊生，郑博福，等．井冈山自然保护区１２种常见灌木生物量的估测模型［Ｊ］．武汉植物学研究，２０１０，２８（６）：７２５
７２９．
［１５］　杨昆，管东生．森林林下植被生物量收获的样方选择和模型［Ｊ］．生态学报，２００７，（２）：７０５７１４．
［１６］　王蕾，张宏，哈斯，等．基于冠幅直径和植株高度的灌木地上生物量估测方法研究［Ｊ］．北京师范大学学报：自然科学版，
２００４，４０（５）：７００７０４．
［１７］　张海清，刘琪瞡，陆佩玲，等．千烟洲试验站几种常见灌木生物量估测［Ｊ］．林业调查规划，２００５，３０（５）：４３４９．
［１８］　陈遐林，马钦彦，康峰峰，等．山西太岳山典型灌木林生物量及生产力研究［Ｊ］．林业科学研究，２００２，１５（３）：３０４３０９．
［１９］　ＰａｔｏｎＤ，ＮｕｎｅｚＪ，ＢａｏＤ，犲狋犪犾．Ｆｏｒａｇｅｂｉｏｍａｓｓｏｆ２２ｓｈｒｕｂｓｐｅｃｉｅｓｆｒｏｍＭｏｎｆｒａｇｕｅＮａｔｕｒａｌＰａｒｋ（ＳＷＳｐａｉｎ）ａｓｓｅｓｓｅｄｂｙ
ｌｏｇｌｏｇｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎｍｏｄｅｌｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００２，５２（２）：２２３２３１．
［２０］　ＳａｈＰＪ，ＲｏｓｓＭＳ，ＫｏｐｔｕｒＳ，犲狋犪犾．ＥｓｔｉｍａｔｉｎｇａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｗｏｏｄｙｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｏｆＦｌｏｒ
ｉｄａＫｅｙｓｐｉｎｅｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，２０３：３１９３２９．
［２１］　ＣｏｎｔｉＧ，ＥｎｒｉｃｏＬ，ＣａｓａｎｏｖｅｓＦ，犲狋犪犾．ＳｈｒｕｂｂｉｏｍａｓｓｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄＣｈａｃｏｆｏｒｅｓｔ：ａｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｔｏｔｈｅｑｕａｎｔｉｆｉ
ｃａｔｉｏｎｏｆａｎｕｎｄｅｒｒａｔｅｄｃａｒｂｏｎｓｔｏｃｋ［Ｊ］．ＡｎｎａｌｓｏｆＦｏｒｅｓｔＳｃｉｅｎｃｅ，２０１３，７０（５）：５１５５２４．
［２２］　ＹａｎｇＴＨ，ＳｏｎｇＫ，ＤａＬＪ，犲狋犪犾．ＴｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｎｅｔｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆＳｃｈｉｍａｓｕｐｅｒｂａＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓ
ｃａｒｌｅｓｉｆｏｒｅｓｔｓｉｎｅａｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｃｅＣｈｉｎａＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，５３（７）：８１１８２１．
［２３］　赵成义，宋郁东，王玉潮，等．几种荒漠植物地上生物量估算的初步研究［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５（１）：４９５２．
［２４］　赵蓓，郭泉水，牛树奎，等．大岗山林区几种常见灌木生物量估算与分析［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１２，４０（９）：２８３３．
［２５］　何列艳，亢新刚，范小莉，等．长白山区林下主要灌木生物量估算与分析［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２０１１，
３５（５）：４５５０．
［２６］　何艺玲，傅懋毅．人工林林下植被的研究现状［Ｊ］．林业科学研究，２００２，１５（６）：７２７７３３．
［２７］　龙世友，鲍雅静，李政海，等．内蒙古草原６７种植物碳含量分析及热值的关系研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（１）：１１２１１９．
［２８］　ＡｎｔｏｎｉｏＮ，ＴｏｍｅＭ，ＴｏｍｅＪ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｔｒｅｅ，ｓｔａｎｄ，ａｎｄｓｉｔｅｖａｒｉａｂｌｅｓｏｎｔｈｅａｌｏｍｅｔｒｙｏｆ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵犾狅犫狌犾狌狊ｔｒｅｅ
ｂｉｏｍａｓｓ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ，２００７，３７（５）：８９５９０６．
［２９］　ＺｅｗｄｉｅＭ，ＯｌｓｓｏｎＭ，ＶｅｒｗｉｊｓｔＴ．Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄａｌｏｍｅｔｒｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆ犈狌犮犪犾狔狆狋狌狊犵犾狅犫狌犾狌狊Ｌａｂｉｌ．
ｃｏｐｐｉｃｅｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｌｏｎｇａｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎｔｈｅｃｅｎｔｒａｌｈｉｇｈｌａｎｄｓｏｆＥｔｈｉｏｐｉａ［Ｊ］．ＢｉｏｍａｓｓａｎｄＢｉｏｅｎｅｒｇｙ，２００９，３３（３）：
４２１４２８．
［３０］　蔡烁．金沟岭林场三种森林类型生物量研究［Ｄ］．北京：北京林业大学，２０１２．
［３１］　徐文铎，何兴元，陈玮，等．长白山植被类型特征与演替规律的研究［Ｊ］．生态学杂志，２００４，２３（５）：１６２１７４．
［３２］　ＢｅｕｋｅｓＰＣ，ＣｏｗｌｉｎｇＲＭ，ＨｉｇｇｉｎｓＳＩ．Ａｎｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｅｃｏｎｏｍｉｃｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｆａｎｏｎｓｅｌｅｃｔｉｖｅｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅ
８２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
ＮａｍａＫａｒｏｏ，ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＥｃｏｎｏｍｉｃｓ，２００２，４２（１）：２２１２４２．
［３３］　ＥｐｓｔｅｉｎＨＥ，ＣｈａｐｉｎＩＩＩＦＳ，ＷａｌｋｅｒＭＤ，犲狋犪犾．Ａｎａｌｙｚｉｎｇｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｔｙｐｅｃｏｎｃｅｐｔｉｎａｒｃｔｉｃｐｌａｎｔｓｕｓｉｎｇａｄｙｎａｍｉｃｖｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，２００１，９５（２）：２３９２５２．
［３４］　除多，普布次仁，德吉央宗，等．西藏典型草地地上生物量季节变化特征［Ｊ］．草业学报，２０１３，３０（７）：１０７１１０８１．
犛狋狌犱狔狅狀犫犻狅犿犪狊狊犲狊狋犻犿犪狋犻狅狀犿犲狋犺狅犱狊狅犳狌狀犱犲狉狊狋狅狉狔狊犺狉狌犫狊犪狀犱犺犲狉犫狊犻狀犳狅狉犲狊狋犲犮狅狊狔狊狋犲犿
ＷＡＮＧＨｕａｎ，ＮＩＵＳｈｕｋｕｉ，ＳＨＡＯＸｉａｏ，ＺＨＡＮＧＣｈｅｎ
（ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＴｈｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８３，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｓｉｎｔｈｒｅｅｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ犘犻狀狌狊狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆｏｒｅｓｔ，犙狌犲狉犮狌狊
狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔａｎｄｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｉｎＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＦｏｒｅｓｔｆａｒｍｏｆＭｉ
ａｏｆｅｎｇｓｈａｎ，ｗｅｒｅｓｅｌｅｃｔｅｄａｓｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｂｊｅｃｔｓ．Ｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆ
ｍｏｄｅｌａｎｄｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｂｉｏｍａｓｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｓａｍｐｌｅ．Ｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｗｅｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｆｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｏｆｓｐｅｃｉｅｓｗｉｄｅｌｙｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｔｈｅｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｕｓｉｎｇｐｒｏｄｕｃｔｏｆｂａｓｅｄｉａｍ
ｅｔｅｒａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（犇犎），ｐｒｏｄｕｃｔｏｆｔｈｅｓｑｕａｒｅｏｆｂａｓｅｄｉａｍｅｔｅｒａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔ（犇２犎），ｔｒｅｅｃｒｏｗｎａｒｅａ
（犃），ｖｏｌｕｍｅ（犞）ａｓｔｈｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓ，ｔｈｅｎｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆｓｐｅｃｉｅｓｏｆｓｈｒｕｂｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ
ｗｅｒｅｅｖａｌｕａｔｅｄｂｙｓｅｌｅｃｔｉｎｇｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｍｏｄｅｌｓｗｉｔｈｌａｒｇｅｓｔｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｓｍａｌｅｓｔｅｓｔｉ
ｍａｔｅｄｓｔａｎｄａｒｄｄｅｖｉａｔｉｏｎ；Ｈｅｒｂｌａｙｅｒｂｉｏｍａｓｓｅｓｗｅｒｅｃａｌｃｕｌａｔｅｄｂｙｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆｈａｒｖｅｓｔｉｎｇａｌｑｕａｄｒａｔ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｏｆａｓｉｎｇｌｅｓｐｅｃｉｅｓｉｓ
ｔｈａｔｃｕｂｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｓｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｉｎａｌ ｍｏｄｅｌｓ，ｔｈａｔｉｓｃｕｂｉｃｅｑｕａｔｉｏｎｓ＞ｐｏｗｅｒｆｕｎｃｔｉｏｎ＞ｑｕａｄｒａｔｉｃ＞ｌｉｎｅａｒ．
Ｔｈｅｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔｖａｒｉａｂｌｅｓｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｔｈｅｏｐｔｉｍａｌｍｏｄｅｌｓｉｓｔｈａｔ犞ｉｓｔｈｅｌａｒｇｅｓｔｉｎａｌｖａｒｉａｂｌｅｓ，ｔｈａｔｉｓ犞＞
犇２犎＞犇犎＞犃．Ｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｅｓｏｆｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｓｌａｙｅｒｖａｒｉｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ．Ｔｈｅ
ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｒｅｅｆｏｒｅｓｔ：犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆｏｒｅｓｔ＞犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔ＞ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ；
Ｔｈｅｈｅｒｂｌａｙｅｒｂｉｏｍａｓｓｏｆｔｈｒｅｅｆｏｒｅｓｔ：ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ＞犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔ＞犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉犿犻狊ｆｏｒ
ｅｓｔ；Ｔｈｅｔｏｔａｌｂｉｏｍａｓｓｏｆｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｌａｙｅｒｓ：ｍｉｘｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔ＞犙．狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊ｆｏｒｅｓｔ＞犘．狋犪犫狌犾犪犲犳狅狉
犿犻狊ｆｏｒｅｓｔ；Ｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｏｒｇａｎｏｆｓｈｒｕｂｉｓｔｈａｔｔｒｕｎｋａｎｄｒｏｏｔｉｓｌａｒｇｅｒｔｈａｎｂｒａｎｃｈａｎｄｌｅａｆ，
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｓｇｒｅａｔｅｒｔｈａｎｔｈｅｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｈｅｒｂｌａｙｅｒ，ａｎｄｓｈｒｕｂｂｉｏｍａｓｓ＞ｈｅｒｂｌａｙｅｒ
ｂｉｏｍａｓｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｂｉｏｍａｓｓｍｏｄｅｌｓ；ｓｈｒｕｂｌａｙｅｒ；ｈｅｒｂｌａｙｅｒ；ｓｈｒｕｂａｎｄｈｅｒｂｂｉｏｍａｓｓ
９２第２３卷第３期 草业学报２０１４年