全 文 ：林业科学研究摇 圆园员源袁圆苑渊圆冤院员苑怨 员愿缘云燥则藻泽贼 砸藻泽藻葬则糟澡
摇 摇 文章编号院员园园员鄄员源怨愿渊圆园员源冤园圆鄄园员苑怨鄄园苑
基于 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭基因探讨沙棘木蠹蛾和
榆木蠹蛾的种间关系
李摇 婧员袁 陈摇 敏员鄢袁 李建光圆袁 宗世祥员袁 赵汉青圆
渊员郾 北京林业大学林学院袁省部共建森林培育与保护教育部重点实验室袁北京摇 员园园园愿猿曰 圆郾 北京出入境检验检疫局袁北京摇 员园园园愿猿冤
收稿日期院 圆园员猿鄄园源鄄员园
基金项目院 野中央高校基本科研业务费专项资金资助渊再载圆园员猿鄄员员冤冶袁野国家自然科学基金项目渊猿园怨苑园源远圆冤冶袁野国家质检总局科技计划
项目渊圆园员园陨运圆远园冤冶
作者简介院 李摇 婧渊员怨苑愿要冤袁女袁山西太原人袁硕士研究生袁森林保护学森林昆虫方向遥 栽藻造院员猿愿员园猿愿圆远员员袁耘鄄皂葬蚤造院澡葬责责赠糟葬灶凿赠赃躁蚤灶早岳 赠葬鄄
澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
鄢 通讯作者院副教授袁农学博士袁研究方向为昆虫分子生态学及林业害虫综合控制遥 栽藻造院园员园鄄远圆猿猿苑苑猿员袁耘鄄皂葬蚤造院皂蚤灶糟澡岳 遭躁枣怎援 藻凿怎援 糟灶
摘要院沙棘木蠹蛾渊匀燥造糟燥糟藻则怎泽 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼冤和榆木蠹蛾渊匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽冤为木蠹蛾科渊悦燥泽泽蚤凿葬藻冤线角木蠹蛾属渊匀燥造糟燥鄄
糟藻则怎泽冤的近缘种袁二者形态相似袁难于进行区分遥 本文基于线粒体 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭 基因片段袁对我国不同种群
的沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾进行遗传差异分析袁以探讨二者之间的亲缘关系遥 遗传距离分析表明袁沙棘木蠹蛾和榆木
蠹蛾在 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭 猿 个片段的遗传差异分别为 园郾 园园怨袁园郾 园园员 和 园郾 园远圆袁仅相当于二者种内遗传差异均值范
畴袁远远低于同属的种间遗传距离均值袁表明两种昆虫之间存在高度的遗传相似性遥 两种木蠹蛾在 猿 个基因位点共
检测到 远 个共享单倍型袁占单倍型总数的四分之一袁且共享单倍型分布不受地理距离限制袁显示两个种的种群之间
尚未完全分化遥 系统发育树分析中袁沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾在 猿 个基因序列均未构成独立分支袁而是形成了混合集
群遥 介于沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾之间极高的遗传相似性袁对二者之间的亲缘进化关系进行了讨论遥
关键词院榆木蠹蛾曰沙棘木蠹蛾曰悦韵 尧悦韵 袁悦赠贼 遭曰种间关系
中图分类号院杂苑远猿 文献标识码院粤
郧藻灶藻贼蚤糟 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 匀燥造糟燥糟藻则怎泽 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 葬灶凿 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽
月葬泽藻凿 燥灶 悦韵 尧悦韵 葬灶凿 悦赠贼 遭 郧藻灶藻泽
蕴陨 允蚤灶早员袁 悦匀耘晕 酝蚤灶员袁 蕴陨 允蚤葬灶鄄早怎葬灶早圆袁 在韵晕郧 杂澡蚤鄄曾蚤葬灶早员袁 在匀粤韵 匀葬灶鄄择蚤灶早圆
渊员郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 杂蚤造增蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 悦燥造造藻早藻 燥枣 云燥则藻泽贼则赠袁 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿袁 悦澡蚤灶葬曰
圆郾 月藻蚤躁蚤灶早 耘灶贼则赠鄄耘曾蚤贼 陨灶泽责藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿 匝怎葬则葬灶贼蚤灶藻 月怎则藻葬怎袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园圆远袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 匀燥造糟燥糟藻则怎泽 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 葬灶凿 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽 葬则藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣 匀燥造糟燥糟藻则怎泽 渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 悦燥泽泽蚤鄄
凿葬藻冤援 陨贼 蚤泽 凿蚤枣枣蚤糟怎造贼 贼燥 凿蚤泽贼蚤灶早怎蚤泽澡 贼澡藻皂 遭葬泽藻凿 燥灶 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽援 栽澡蚤泽 则藻泽藻葬则糟澡 葬蚤皂泽 贼燥 藻曾责造燥则藻 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟
则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 匀援 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 葬灶凿 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽 枣则燥皂 增葬则蚤燥怎泽 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 遭葬泽藻凿 燥灶 责葬则贼蚤葬造 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 阅晕粤
渊皂贼阅晕粤冤 悦韵 袁 悦韵 葬灶凿 悦赠贼 遭 早藻灶藻泽援 栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 匀援 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 葬灶凿 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽 憎葬泽 燥灶造赠
园郾 园园怨袁园郾 园园员葬灶凿 园郾 园远圆 枣燥则 悦韵 袁 悦韵 葬灶凿 悦赠贼 遭袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 憎澡蚤糟澡 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 糟造燥泽藻 贼燥 贼澡藻 皂藻葬灶 糟燥灶泽责藻糟蚤枣蚤糟 凿蚤增藻则鄄
早藻灶糟藻 葬灶凿 皂怎糟澡 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡藻 皂藻葬灶 糟燥灶早藻灶藻则蚤糟 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻援 栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤泽贼葬灶糟藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 泽澡燥憎藻凿
澡蚤早澡造赠 早藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼憎燥 蚤灶泽藻糟贼 泽责藻糟蚤藻泽援 远 燥枣 圆源 贼燥贼葬造 澡葬责造燥贼赠责藻泽 葬则藻 燥遭泽藻则增藻凿 葬泽 泽澡葬则藻凿 澡葬责造燥贼赠责藻泽 蚤灶
猿 皂贼阅晕粤 早藻灶藻泽 燥枣 圆 蚤灶泽藻糟贼 泽责藻糟蚤藻泽援 杂澡葬则藻凿 澡葬责造燥贼赠责藻泽 澡葬责责藻灶藻凿 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 贼澡藻 贼憎燥 泽责藻鄄
糟蚤藻泽 葬则藻 灶燥贼 枣怎造造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶援 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽藻增藻灶 悦燥泽泽蚤凿葬藻 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡葬贼 匀援 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 葬灶凿
匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽 枣燥则皂藻凿 糟燥皂责造藻曾 蚤灶泽贼藻葬凿 燥枣 蚤灶凿藻责藻灶凿藻灶贼 遭则葬灶糟澡藻泽 蚤灶 葬造造 猿 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻泽援 宰藻 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿 贼澡藻 责燥泽泽蚤遭造藻
藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 匀援 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 葬灶凿 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽 遭葬泽藻凿 燥灶 燥怎则 糟怎则则藻灶贼 则藻泽怎造贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 匀燥造糟燥糟藻则怎泽 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼曰 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽曰 悦韵 曰 悦韵 曰 悦赠贼 遭曰 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
沙棘木蠹蛾 渊 匀燥造糟燥糟藻则怎泽 澡蚤责责燥责澡葬藻糟燥造怎泽贼 匀怎葬袁
悦澡燥怎袁云葬灶早 藻贼 悦澡藻灶冤和榆木蠹蛾渊匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽 宰葬造噪鄄
藻则冤属鳞翅目渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬冤木蠹蛾科渊悦燥泽泽蚤凿葬藻冤木蠹
蛾亚科 渊 悦燥泽泽蚤灶葬藻 冤 线角木蠹蛾属 渊 匀燥造糟燥糟藻则怎泽
杂贼葬怎凿蚤灶早藻则冤的两近缘种遥 榆木蠹蛾由 宰葬造噪藻则 于
员愿远缘 年定名袁又称柳干木蠹蛾袁现广泛分布于我国
圆园 多个省市地区咱员 原 圆暂 遥 沙棘木蠹蛾因其主要危害
沙棘渊匀蚤责责燥责澡葬藻 则澡葬皂灶燥蚤凿藻泽 蕴援 冤于 员怨怨园 年在叶中国
木蠹蛾志曳定名的一新种咱圆暂 遥 二者在形态上非常相
似袁成虫的差异主要表现在前翅斑纹尧翅脉及后足中
距的位置等袁幼虫的区分主要在于腹足趾钩的排列
方式咱圆 原 猿暂 遥 两种昆虫在我国河北尧山东尧山西尧河南尧
陕西尧甘肃尧宁夏等地区共同分布袁均可危害榆树尧沙
棘尧苹果等植物咱圆暂 袁存在分布区和寄主植物重叠现
象袁因此袁在生产实践中很难将二者区分袁有些文献
甚至将两者相混淆袁如将沙棘木蠹蛾的拉丁学名记
为 匀援 增蚤糟葬则蚤燥怎泽咱源 原 缘暂 遥 为了区分这两种昆虫袁宗世祥
等曾对其形态尧分布尧寄主尧生物学特性等方面进行
了详细的对比分析咱猿袁 远暂 袁但关于二者在分子水平上
的遗传差异未见报道遥
随着分子生物学的发展袁尤其测序技术的突破袁
核酸序列分析越来越多地用于物种各分类水平的遗
传分化及系统关系研究遥 线粒体 阅晕粤渊皂贼阅晕粤冤遵
循母系遗传袁其一级结构在种间和种内都存在显著
的歧异袁具有进化的自主性和简捷性袁近年来广泛用
于鳞翅目昆虫的近缘种识别咱苑暂 尧 系统发育进
化咱愿 原 员园暂 尧群体遗传变异等研究咱员员 原 员猿暂 遥 其细胞色素
氧化酶玉尧域基因 悦韵 尧悦韵 是鳞翅目昆虫近缘
种及种下阶元的分类鉴定中使用最为广泛的线粒体
基因片段袁它们相对保守同时有足够的变异袁序列长
度合适且可以通过通用引物来扩增咱员源 原 员愿暂 遥 细胞色
素 遭基因 悦赠贼 遭 是 皂贼阅晕粤 的 员猿 个蛋白编码基因中
结构和功能被了解得最为清楚的基因袁其进化速率
较快袁是探讨种间和种内遗传分化程度及系统进化
研究的良好指标咱员怨暂 遥
本研究以我国不同种群的榆木蠹蛾和沙棘木蠹
蛾为研究对象袁同时以木蠹蛾科其他 缘 种昆虫作为
参照袁分析 猿 个线粒体基因片段的序列差异袁以探讨
两种昆虫之间的遗传进化关系遥
员摇 实验材料及方法
员援 员摇 样品采集
本研究采集了 猿 个地区的榆木蠹蛾和 缘 个地区
的沙棘木蠹蛾作为研究对象袁同时选取同属的沙蒿
木蠹蛾渊匀援 葬则贼藻皂蚤泽蚤葬藻 悦澡燥怎 藻贼 匀怎葬冤和小线角木蠹蛾
渊匀援 蚤灶泽怎造葬则蚤泽 杂贼葬怎凿蚤灶早藻则冤袁同亚科木蠹蛾属渊悦燥泽泽怎泽
云葬遭则蚤糟蚤怎泽冤芳香木蠹蛾渊悦燥泽泽怎泽 糟燥泽泽怎泽 蕴蚤灶灶葬藻怎泽冤和等
角木蠹蛾属 渊 陨泽燥糟藻则葬泽 栽怎则葬贼蚤冤芦笋木蠹蛾 渊 陨泽燥糟藻则葬泽
泽蚤遭蚤则蚤糟葬 渊粤造责澡藻则葬噪赠冤冤袁以及豹蠹蛾亚科 在藻怎扎藻则蚤灶葬藻豹
蠹蛾属渊在藻怎扎藻则葬 蕴葬贼则藻蚤造造藻冤的六星黑点豹蠹蛾渊在藻怎鄄
扎藻则葬 造藻怎糟燥灶燥贼怎皂 月怎贼造藻则冤作为近缘种进行对比分析遥
所有的标本经形态分类鉴定后袁置于 原 愿园益冰箱保
存袁用于基因组 阅晕粤 的提取遥 样本的来源尧数量等
基本信息详见表 员遥
表 员摇 样本采集地尧数量等信息
物种 样本来源 代码 郧藻灶月葬灶噪 登录号悦韵 悦韵 悦赠贼 遭
榆木蠹蛾 辽宁建平 匀灾造灶 渊远冤 运悦苑怨员源远源鄄源远怨 运悦苑怨员缘员园鄄缘员缘 运悦苑怨员缘源缘鄄缘缘园
内蒙古阿拉善盟 匀灾灶皂 渊远冤 运悦苑怨员源苑园鄄源苑缘 运悦苑怨员缘员远鄄缘圆员 运悦苑怨员缘远怨鄄缘苑猿
宁夏灵武 匀灾灶曾 渊远冤 运悦苑怨员源苑远鄄源愿员 运悦苑怨员缘圆圆鄄缘圆苑 运悦苑怨员缘缘员鄄缘缘圆 辕 缘苑缘鄄缘苑愿
沙棘木蠹蛾 内蒙古林西 匀匀造曾 渊猿冤 运悦苑怨员源源远鄄源源愿 运悦苑怨员源怨圆鄄源怨源 运悦苑怨员缘猿愿鄄缘源园
山西右玉 匀匀泽赠 渊猿冤 运悦苑怨员源缘缘鄄源缘苑 运悦苑怨员缘园员鄄缘园猿 运悦苑怨员缘源员 辕 缘远源鄄缘远缘
辽宁建平 匀匀灶责 渊猿冤 运悦苑怨员源源怨鄄源缘员 运悦苑怨员源怨缘鄄源怨苑 运悦苑怨员缘缘愿鄄缘远园
陕西榆林 匀匀赠造 渊猿冤 运悦苑怨员源缘愿鄄源远园 运悦苑怨员缘园源鄄缘园远 运悦苑怨员缘远缘鄄缘远苑
宁夏灵武 匀匀灶曾 渊猿冤 运悦苑怨员源缘圆鄄源缘源 运悦苑怨员源怨愿鄄缘园园 运悦苑怨员缘远员鄄缘远猿
沙蒿木蠹蛾 宁夏灵武 匀粤栽灶曾 渊猿冤 运悦苑怨员源源猿鄄源源缘 运悦苑怨员源愿怨鄄源怨员 运悦苑怨员缘猿缘鄄缘猿苑
小线角木蠹蛾 天津 匀陨贼躁 渊员冤 运悦苑怨员源远猿 运悦苑怨员缘园怨 运悦苑怨员缘源源
北京 匀陨遭躁 渊圆冤 运悦苑怨员源远员鄄源远圆 运悦苑怨员缘园苑鄄园愿 运悦苑怨员缘源圆鄄缘源猿
芳香木蠹蛾 辽宁建平 悦悦造灶 渊员冤 运悦苑怨员源源员 运悦苑怨员源愿苑 运悦苑怨员缘猿猿
内蒙古阿拉善盟 悦悦灶皂 渊员冤 运悦苑怨员源源圆 运悦苑怨员源愿愿 运悦苑怨员缘猿源
芦笋木蠹蛾 宁夏灵武 陨杂灶曾 渊猿冤 运悦苑怨员源愿圆鄄源愿源 运悦苑怨员缘圆愿鄄缘猿园 运悦苑怨员缘缘猿鄄缘缘缘
六星黑点豹蠹蛾 云南漾濞 在蕴赠灶 渊圆冤 运悦苑怨员源愿缘鄄源愿远 运悦苑怨员缘猿员鄄缘猿圆 运悦苑怨员缘缘远鄄缘缘苑
摇 摇 注院括号内的数字表示样品个数遥
园愿员
第 圆 期 李摇 婧等院基于 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭基因探讨沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的种间关系
员援 圆摇 阅晕粤的提取尧扩增及测序
阅晕粤 提取采用昆虫基因组提取试剂盒 渊 耘在鄄
早藻灶藻栽酝 陨灶泽藻糟贼 早阅晕粤 运蚤贼袁 月蚤燥皂蚤早葬 袁 哉杂粤冤袁实验步骤
按照试剂盒说明进行遥 用于扩增 悦韵 尧悦韵 和
悦赠贼 遭基因目的片段的引物来自 杂蚤皂燥灶咱员远暂 袁具体引物
序列信息见表 圆遥 引物由诺赛基因公司 渊北京冤
合成遥
表 圆摇 引物信息
目的基因 引物 序列渊缘爷鄄猿爷冤
悦韵 蕴藻责鄄云 粤栽栽悦粤粤悦悦粤粤栽悦粤栽粤粤粤郧粤栽粤栽栽郧郧
蕴藻责鄄砸 粤粤粤悦栽栽悦栽郧郧粤栽郧栽悦悦粤粤粤粤粤粤栽悦粤
悦韵 悦韵域鄄云 粤栽栽郧郧粤悦粤栽悦粤粤栽郧粤栽粤栽栽郧粤
悦韵域鄄砸 悦悦粤悦粤粤粤栽栽栽悦栽郧粤粤悦粤栽栽郧粤悦悦粤
悦赠贼 遭 悦月鄄云 栽粤栽郧栽粤悦栽粤悦悦粤栽郧粤郧郧粤悦粤粤粤栽粤栽悦
悦月鄄砸 粤栽栽粤悦粤悦悦栽悦悦栽粤粤栽栽栽粤栽栽粤郧郧粤粤栽
摇 摇 孕悦砸 扩增反应体系为 缘园 滋蕴袁包括 圆 伊 郧则藻藻灶
酝葬泽贼藻则 酝蚤曾 渊 郧燥栽葬择襆 郧则藻藻灶 酝葬泽贼藻则 酝蚤曾 渊 孕则燥皂藻早葬袁
哉杂粤冤溶液 圆缘 滋蕴袁浓度 员园 责皂燥造的正反引物各 圆 滋蕴袁
基因组 阅晕粤 圆 滋蕴袁加去离子水至 缘园 滋蕴遥 反应条件
为院怨缘益 预变性 源 皂蚤灶曰怨源益 变性 猿园 泽袁缘园益退火
远园 泽袁苑圆益延伸 远园 泽袁循环 猿缘 次曰循环结束后在 苑圆益
下延伸 员园 皂蚤灶遥 扩增产物置 源益保存遥 扩增产物凝
胶电泳检测并用 阅晕粤 酝葬则噪藻则渊阅蕴圆园园园冤标记袁以确定
目的片段遥 目的片段测序均由诺赛基因公司渊北
京冤完成遥
员援 猿摇 数据分析
测序结果在 蕴葬泽藻则早藻灶藻 愿援 园 渊 阅晕粤杂栽粤砸袁 酝葬凿蚤鄄
泽燥灶袁 宰陨冤的 杂藻择酝葬灶 孕则燥 软件中进行拼接及人工修
正咱圆园暂 遥 拼接好的序列分别在 郧藻灶月葬灶噪 中用 月蕴粤杂栽
进行相似性检索遥 所得序列用 悦造怎泽贼葬造 宰咱圆员暂方法进
行同源性比对后袁运用 酝耘郧粤 缘援 园 软件分析碱基组
成尧转换 辕颠换比率尧种内种间遗传距离袁遗传距离采
用 运蚤皂怎则葬 圆鄄责葬则葬皂藻贼藻则 渊 运圆孕冤 咱圆圆暂 模型计算遥 运用
阅晕粤泽责 缘援 员园 软件咱圆猿暂进行单倍型分析遥
选用 孕粤哉孕 源援 园渊域冤和 酝则月葬赠藻泽 猿援 员援 圆遥 孕粤哉孕
软件分别应用最大似然法渊酝孕冤和贝叶斯法渊月葬赠藻泽鄄
蚤葬灶冤构建系统发育树遥 酝孕 方法参数设置为内部分
支检验与 员 园园园 次自举系数 渊 遭燥燥贼泽贼则葬责冤 重复分
析咱圆源暂 袁以确定各节点的置信度遥 月葬赠藻泽蚤葬灶 系统发育
树在 酝燥凿藻造贼藻泽贼 猿援 园远 中产生最佳核苷酸模型为 郧栽砸
垣 陨 垣 郧咱圆缘暂 袁替换模型参数设置为核苷酸替换类型数
为 远渊灶泽贼 越 远冤袁设置位点间速率变异呈 早葬皂皂葬 分布
渊则葬贼藻泽 越 蚤灶增早葬皂皂葬冤袁共运行 员 园园园 园园园 代袁每 员园园 代
进行抽样去除老化样本袁后构建一致树袁并获得拓扑
结构及分支点的贝叶斯后验算概率遥
圆摇 结果分析
圆援 员摇 序列特征
经电泳检测袁所有样品都成功扩增出预计大小
的 猿 条片段袁说明所使用的引物能够用于木蠹蛾科
昆虫相应线粒体基因片段扩增遥 所有序列均已提交
郧藻灶月葬灶噪并获得登录号渊见表 员冤遥 表 猿 显示了榆木
蠹蛾和沙棘木蠹蛾 猿 个基因序列的序列特征遥 由表
猿 可以看出袁两种昆虫的 悦韵 尧 悦韵 和 悦赠贼 遭 序列
粤栽含量渊远远援 怨 豫 苑猿援 愿豫 冤都明显高于 郧悦 含量
渊圆远援 圆 豫 猿猿援 员豫 冤袁说明存在明显的 粤栽 倾向性遥
从 猿 个基因的多态位点来看袁悦赠贼 遭 在两种昆虫中的
变异位点数渊灾冤尧简约信息位点数渊孕蚤冤及简约信息
位点百分率渊孕蚤 豫冤都远远高于其他两个基因袁表明
线粒体 猿 个基因中 悦赠贼 遭变异率最高遥
表 猿摇 榆木蠹蛾和沙棘木蠹蛾的 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭序列特征
目的基因 片段长度渊遭责冤
榆木蠹蛾
渊粤 垣 栽冤 辕 豫 灾 孕蚤 孕蚤 辕 豫
沙棘木蠹蛾
渊粤 垣 栽冤 辕 豫 灾 孕蚤 孕蚤 辕 豫
悦韵 远缘愿 远远援 怨 怨 苑 员援 园远 远远援 怨 圆远 圆园 猿援 园源
悦韵 猿园缘 远怨援 苑 圆 圆 园郾 远远 远怨援 怨 愿 远 员援 怨苑
悦赠贼 遭 源怨猿 苑猿援 圆 缘愿 缘愿 员员援 苑远 苑猿援 愿 远苑 缘怨 员员援 怨苑
圆援 圆摇 遗传距离比较
表 源 显示了 苑 种木蠹蛾的种内遗传距离均值
渊酝阅宰杂冤及种间遗传距离均值渊酝阅月杂冤遥 在 悦韵
基因上袁苑 种木蠹蛾的种内遗传距离在 园郾 园园园
园郾 园员圆 之间袁表明种内个体之间的遗传差异较低遥
种间遗传差异方面袁除了沙棘木蠹蛾与榆木蠹蛾之
间遗传距离仅 园郾 园园怨渊接近二者种内遗传距离均值
渊园郾 园园愿冤冤袁其余物种间的遗传距离为 园郾 园愿圆
园郾 员远缘 之间曰线角木蠹蛾属内 源 种之间的遗传差异
平均值为 园郾 园怨猿渊沙棘木蠹蛾与榆木蠹蛾之间的遗
传距离不计冤遥 在 悦韵 基因上袁苑 种昆虫的种内遗
传距离在 园郾 园园园 园郾 园员猿 之间曰苑 种昆虫的种间遗传
员愿员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
差异在 园郾 园远远 园郾 员源远 之间袁线角木蠹蛾属内 源 种
间的遗传距离均值为 园郾 园苑愿渊沙棘木蠹蛾与榆木蠹
蛾之间的遗传距离不计冤袁而沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾
种间遗传距离仅 园郾 园园员袁低于各自的种内遗传距离
渊分别为 园郾 园园苑 和 园郾 园园圆冤遥 悦赠贼 遭 基因水平上袁种内
遗传差异在 园郾 园园园 园郾 园远远 之间袁沙棘木蠹蛾和榆
木蠹蛾种间遗传距离仅为 园郾 园远圆渊等于二者种内遗
传距离均值 渊园郾 园远圆冤袁其余物种间的遗传差异为
园郾 员圆园 园郾 员怨圆袁同属内的种间遗传距离均值约为
园郾 员圆苑渊沙棘木蠹蛾与榆木蠹蛾之间的遗传距离不
计冤遥 以上结果表明袁沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾在 猿
个线粒体基因的遗传差异仅相当于二者种内遗传
差异均值范畴袁远远低于同属内的种间遗传距离袁
表现出极高的遗传相似性遥
表 源摇 苑 种木蠹蛾的遗传距离
物种 酝阅宰杂渊悦韵 辕 悦韵 辕 悦赠贼 遭冤
酝阅月杂渊悦韵 辕 悦韵 辕 悦赠贼 遭冤
榆木蠹蛾 沙棘木蠹蛾 沙蒿木蠹蛾 小线角木蠹蛾 芳香木蠹蛾 芦笋木蠹蛾
榆木蠹蛾 园郾 园园源 辕 园郾 园园圆 辕 园郾 园远远 要
沙棘木蠹蛾 园郾 园员圆 辕 园郾 园园苑 辕 园郾 园缘愿 园郾 园园怨 辕 园郾 园园员 辕 园郾 园远圆 要
沙蒿木蠹蛾 园郾 园园园 辕 园郾 园园园 辕 园郾 园圆缘 园郾 园怨怨 辕 园郾 园苑园 辕 园郾 员猿源 园郾 园怨愿 辕 园郾 园远远辕 园郾 员源猿 要
小线角木蠹蛾 园郾 园园远 辕 园郾 园园源 辕 园郾 园园远 园郾 园愿猿 辕 园郾 园愿缘 辕 园郾 员圆园 园郾 园愿圆 辕 园郾 园愿远辕 园郾 员猿园 园郾 员园猿 辕 园郾 园愿缘 辕 园郾 员园怨 要
芳香木蠹蛾 园郾 园园猿 辕 园郾 园园猿 辕 园郾 园园圆 园郾 员源怨 辕 园郾 员园员 辕 园郾 员源愿 园郾 员园猿 辕 园郾 员园员辕 园郾 员缘源 园郾 员缘园 辕 园郾 园怨缘 辕 园郾 员猿员 园郾 员圆怨 辕 园郾 员员猿辕 园郾 员猿源 要
芦笋木蠹蛾 园郾 园园圆 辕 园郾 园园园 辕 园郾 园园苑 园郾 员源猿 辕 园郾 员猿远 辕 园郾 员愿愿 园郾 员源猿 辕 园郾 员猿苑辕 园郾 员怨圆 园郾 员员缘 辕 园郾 员源远 辕 园郾 员愿远 园郾 员猿源 辕 园郾 员圆愿辕 园郾 员愿远 园郾 员源圆 辕 园郾 员源员 辕 园郾 员远园 要
六星黑点豹蠹蛾 园郾 园园园 辕 园郾 园员猿 辕 园郾 园园园 园郾 员远缘 辕 园郾 员圆圆 辕 园郾 员怨员 园郾 员远源 辕 园郾 员员怨辕 园郾 员怨园 园郾 员源园 辕 园郾 员圆园 辕 园郾 员愿怨 园郾 员源源 辕 园郾 员圆圆辕 园郾 员苑园 园郾 员缘缘 辕 园郾 员园源 辕 园郾 员源愿 园郾 员猿缘 辕 园郾 员员猿 辕 园郾 员愿缘
圆援 猿摇 单倍型分析
利用 阅晕粤泽责 缘援 员园对沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的序
列进行了单倍型分析袁表 缘显示了两种昆虫所取样品
中在 猿个基因位点的单倍型数量及共享单倍型情况遥
表 缘摇 沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的单倍型数量尧共享单倍型数及样品来源
目的基因 单倍型数沙棘木蠹蛾 榆木蠹蛾
单倍型
总数
共享单
倍型数
共享单倍型
个体数 样品来源
悦韵 远 远 员园 圆 悦韵 匀葬责员 远 匀匀造曾 渊猿冤 垣 匀灾造灶 渊猿冤
悦韵 匀葬责圆 员缘 匀匀灶曾 渊猿冤 辕 匀匀赠造 渊猿冤 垣 匀灾灶皂 渊源冤 辕 匀灾灶曾 渊缘冤
悦韵 苑 圆 愿 员 悦韵 匀葬责 圆员 匀匀造曾 渊猿冤 辕 匀匀灶责 渊员冤 辕 匀匀灶曾 渊圆冤 辕 匀匀赠造 渊员冤 垣 匀灾造灶 渊圆冤 辕匀灾灶皂 渊远冤 辕 匀灾灶曾 渊远冤
悦赠贼 遭 缘 源 远 猿 悦赠贼 遭 匀葬责员 远 匀匀造曾 渊猿冤 辕 匀匀泽赠 渊员冤 垣 匀灾灶曾 渊圆冤
悦赠贼 遭 匀葬责圆 员员 匀匀灶曾 渊猿冤 辕 匀匀赠造 渊圆冤 垣 匀灾灶皂 渊远冤
悦赠贼 遭 匀葬责猿 远 匀匀泽赠 渊圆冤 垣 匀灾灶曾 渊源冤
总数 员愿 员圆 圆源 远
摇 摇 注院括号中的数字为共享单倍型样本数遥
由表 缘 可以看出袁两种木蠹蛾在 猿 个基因位点
都存在共享单倍型袁猿 个基因共有 远 个共享单倍型袁
占单倍型总数渊圆源 个冤的四分之一袁而同属其他昆虫
之间渊包括两种昆虫与在宁夏灵武同域分布的沙蒿
木蠹蛾 匀粤栽灶曾之间冤没有共享单倍型现象遥 进一步
分析共享单倍型的分布发现袁两种昆虫无论是地理
距离近的种群还是远距离种群之间都存在共享单倍
型现象遥 近距离种群共享单倍型如 悦韵 匀葬责 员 存
在于东北部的沙棘木蠹蛾渊内蒙古林西 匀匀造曾冤和榆
木蠹蛾渊辽宁建平 匀灾造灶冤种群尧悦韵 匀葬责 圆 和 悦赠贼 遭
匀葬责 圆 存在于西北地区种群渊陕西榆林 匀匀赠造尧内蒙古
阿拉善 匀灾灶皂 和宁夏灵武 匀匀灶曾 辕 匀灾灶曾冤袁而 悦韵
匀葬责渊东北和西北部 缘 个地区的 苑 个种群冤和 悦赠贼 遭
匀葬责 员渊山西右玉 匀匀泽赠尧内蒙林西 匀匀造曾 和宁夏灵武
匀灾灶曾冤的地理跨度较大遥 以上结果表明袁两种昆虫
之间还没有形成稳定的遗传分化袁存在不受地理限
制的基因交流遥
圆援 源摇 系统发育树分析
分别基于 猿 基因序列构建线角木蠹蛾属 源 种木
蠹蛾的系统发育树袁以 猿 个芦笋木蠹蛾渊 陨杂灶曾员袁陨杂鄄
灶曾圆袁陨杂灶曾猿冤作为外群遥 系统发育树以 月葬赠藻泽 树为基
础袁整合贝叶斯后验算概率及 孕粤哉孕 自举系数附于
系统发育树各节点处渊见图 员 葬 糟冤遥 从图 员 可以
看出袁猿 个系统发育树中榆木蠹蛾与沙棘木蠹蛾均
未形成独立的分支袁而是以较高的置信度渊悦韵 院
园郾 怨怨 辕 员园园袁悦韵 院 园郾 愿苑 辕 怨怨袁悦赠贼 遭院 员援 园园 辕 员园园冤形成了
圆愿员
第 圆 期 李摇 婧等院基于 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭基因探讨沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的种间关系
匀匀 辕 匀灾混合集群渊聚类簇玉冤袁反映榆木蠹蛾与沙
棘木蠹蛾之间不存在明显的遗传差异遥 同属的沙蒿
木蠹蛾和小线角木蠹蛾都分别形成独立分支袁只是
不同发育树中所反映的它们之间的系统发育关系稍
有差异遥
葬院悦韵 序列的系统发育树曰 遭院 悦韵 基因构建的系统发育树曰 糟院 悦赠贼 遭基因构建的系统发育树遥 节点处自举
系数渊月葬赠藻泽蚤葬灶后验算概率 辕 孕粤哉孕自举系数冤低于 缘园 则不显示遥 括号内的数字表示样品个数遥
图 员摇 利用 酝则月葬赠藻泽 猿援 圆 和 孕粤哉孕 源援 园 基于线粒体三基因序列构建的系统发育树
猿摇 讨论
本研究对不同种群的沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的
线粒体 猿 个基因进行序列差异分析显示袁沙棘木蠹
蛾和榆木蠹蛾在 悦韵 序列上的种间遗传距离仅为
园郾 园园怨渊园郾 怨豫 冤袁远远低于 匀藻遭藻则贼 等提出的鳞翅目昆
虫种间 悦韵 序列差异一般大于 园郾 园猿渊猿豫 冤的建议
标准咱圆远暂 遥 杂责藻则造蚤灶早等通过研究得出 悦韵 序列种内
差异一般为 员豫 圆豫 渊园郾 园员园 园郾 园圆园冤 咱圆苑 原 圆愿暂 袁而近
缘种之间的差异在 源豫左右咱圆怨暂 遥 本研究中沙棘木蠹
蛾和榆木蠹蛾 悦韵 序列差异仅 园郾 园园员渊园郾 员豫 冤袁远
远低于以上水平遥 悦赠贼 遭基因由于变异速率较快袁不
同类群种内尧种间遗传差异范围较大遥 鳞翅目蛱蝶
科昆虫 悦赠贼 遭 基因的种间遗传差异可达 缘豫
员缘援 怨豫 咱猿园 原 猿员暂 袁直翅目蝗虫科的种间遗传差异为
员援 苑豫 圆员援 怨豫 咱猿圆暂 遥 本研究中沙棘木蠹蛾和榆木蠹
蛾在 悦赠贼 遭基因的种间遗传距离为 园郾 园远圆渊远援 圆豫 冤袁
在鳞翅目昆虫中属于较低的种间遗传差异水平遥
本研究还发现沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的种群间
在 猿 个线粒体基因上广泛存在共享单倍型的现象袁
说明两者的遗传分化程度并不高遥 猿 个基因构建的
系统进化树均显示两者不同个体交叉聚为一个分
支袁表明二者间的遗传差异明显小于应有的种间遗
传差异水平遥 这种形态上已经产生分化而在分子水
平不能区分的现象在鳞翅目昆虫中并不少见遥 朱绪
伟等发现云南野柞蚕与饲养柞蚕 悦韵 基因遗传距
离仅为 园郾 园员远袁提出将野柞蚕作为柞蚕的一个亚种
的建议咱猿猿暂 遥 郧葬躁葬灶葬灶等对旧大陆渊韵造凿 宰燥则造凿袁即欧亚
大陆尧非洲和大洋洲冤的棉铃虫渊匀藻造蚤糟燥增藻则责葬 葬则皂蚤早鄄
藻则葬冤与美洲大陆的棉铃虫渊匀援 扎藻葬冤进行研究表明袁
它们在 悦韵 基因上具有极高的遗传相似性袁但现
有的证据还不足证明它们为同一物种咱猿源暂 遥 沙棘木
蠹蛾因其主要危害沙棘而于 员怨怨园 年定名袁为我国西
北地区特有物种咱猿暂 遥 沙棘是我国西部和北部地区的
本土树种咱猿缘 原 猿远暂 袁沙棘木蠹和寄主沙棘之间有条件建
立长期的协同进化关系遥 对我国不同种群的沙棘木
蠹蛾进行 粤云蕴孕 分析显示袁同一地区不同寄主的种
群之间存在明显的遗传分化渊遗传分化系数 云泽 越
园郾 圆苑愿 缘冤袁大于不同地区同一寄主种群间的遗传分
化渊遗传分化系数 云泽 越 园郾 圆员园 远冤 咱猿苑暂 袁由于不同寄主
之间的沙棘木蠹蛾种群的基因交流受到限制袁寄主
的选择压力有效的促进了沙棘木蠹蛾种群的遗传分
化遥 由此袁我们推测沙棘木蠹很可能是在适应寄主
沙棘的过程中正处于分化阶段中的野种冶遥 沙棘木
猿愿员
林摇 业摇 科摇 学摇 研摇 究 第 圆苑 卷
蠹蛾和榆木蠹蛾虽然在形态上已经出现分化咱猿暂 袁但
二者存在分布区和寄主植物重叠咱圆袁 远暂 袁依然存在着
一定的基因交流或生殖隔离时间短袁未能形成稳定
的遗传分化遥 这些结果不支持两者已经构成两个独
立的物种遥
以上只是基于 猿 个线粒体序列信息得出的初步
推论袁要阐明沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾之间的系统进
化关系袁还需要应用更多的种群样本开展生物学尧生
态学尧遗传学尧行为学等广泛而深入的研究袁以及获
取更多的进化信息袁为确定二者的分类地位提供更
可靠的证据遥
参考文献院
咱员暂 方德齐袁 陈树良援 榆木蠹蛾渊柳干木蠹蛾冤生物学特性咱允暂 援 林业
科学袁 员怨愿苑袁 昆虫专辑院苑圆 原 苑远
咱圆暂 花保祯袁 周 尧袁方德齐袁 等援 中国木蠹蛾志渊鳞翅目院木蠹蛾科冤
咱酝暂援 陕西杨陵院 天则出版社袁 员怨怨园院 猿愿 原 源园 袁 缘远 原 缘苑
咱猿暂 宗世祥袁骆有庆袁 许志春袁 等援 当前沙棘木蠹蛾研究中存在的主
要问题咱允暂 援 中国森林病虫袁 圆园园远袁 圆缘渊圆冤院 圆怨 原 猿圆
咱源暂 陈孝达援 沙棘木矗蛾生物学习性及防治研究咱 允暂 援 沙棘袁 圆园园源袁
员苑渊圆冤院 员员 原 员猿
咱缘暂 刘晓辉袁 冯 敏袁 李剑梅援 应用 月栽鄄苑粤防治沙棘木蠹蛾幼虫的试
验研究咱允暂 援 沙棘袁 圆园园源袁 员苑 渊源冤院 圆猿 原 圆缘
咱远暂 宗世祥援 沙棘木蠹蛾生物生态特性研究咱阅暂援 北京院北京林业大
学袁 圆园园远
咱苑暂 月藻澡藻则藻 郧 栽袁 栽葬赠 宰 栽袁 砸怎泽泽藻造造 阅 粤袁 藻贼 葬造援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 贼燥
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糟燥凿蚤灶早 咱 允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 耘增燥造怎贼蚤燥灶袁 圆园园苑袁 源源
渊员冤院 猿圆缘 原 猿源缘
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凿蚤灶葬造 早则葬凿蚤藻灶贼 蚤灶 贼憎燥 糟燥鄄燥糟糟怎则则蚤灶早 遭怎贼贼藻则枣造赠 泽责藻糟蚤藻泽院 则藻增藻葬造蚤灶早 责燥责怎鄄
造葬贼蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 葬 糟燥灶贼藻曾贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻咱 允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 耘鄄
糟燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 员苑渊员冤院 员愿怨 原 圆园愿
咱员源暂 悦葬皂藻则燥灶 杂 蕴袁 宰澡蚤贼蚤灶早 酝 云援 栽澡藻 糟燥皂责造藻贼藻 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 早藻灶燥皂藻 燥枣
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蚤灶早蚤凿葬藻冤袁 葬灶凿 葬灶 藻曾葬皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 早藻灶藻 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠
憎蚤贼澡蚤灶 遭怎贼贼藻则枣造蚤藻泽 葬灶凿 皂燥贼澡泽 咱 允暂 援 郧藻灶藻袁 圆园园愿袁 源园愿 渊员 冤院 员员圆
原 员圆猿
咱员缘暂 云燥造皂藻则 韵袁 月造葬糟噪 酝袁 匀燥藻澡 宰袁 藻贼 葬造援 阅晕粤 责则蚤皂藻则泽 枣燥则 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
燥枣 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 糟 燥曾蚤凿葬泽藻 泽怎遭怎灶蚤贼 陨 枣则燥皂 凿蚤增藻则泽藻 皂藻贼葬鄄
扎燥葬灶 蚤灶增藻则贼藻遭则葬贼藻泽咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 酝葬则蚤灶藻 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥鄄
早赠袁 员怨怨源袁 猿 渊缘冤院 圆怨源
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贼蚤燥灶 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 责燥造赠皂藻则葬泽藻 糟澡葬蚤灶 则藻葬糟贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽咱 允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣
贼澡藻 耘灶贼燥皂燥造燥早糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁 员怨怨源袁 愿苑 渊远冤院 远缘员 原 苑园员
咱员苑暂 耘则责藻灶遭藻糟噪 阅袁 匀燥燥责藻则 允 晕 粤袁 宰觟则澡藻蚤凿藻 郧援 悦韵 责澡赠造燥早藻灶蚤藻泽 蚤灶
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贼蚤皂葬造 责葬则贼蚤贼蚤燥灶钥 咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 耘糟燥造燥早赠 晕燥贼藻泽袁 圆园园远袁 远 渊圆冤院 缘缘园
原 缘缘猿
咱员愿暂 杨倩倩袁 李志红袁 伍 祎袁等援 线粒体 悦韵 基因在昆虫 阅晕粤条
形码中的研究与应用咱允暂 援 应用昆虫学报袁 圆园员圆袁 源怨 渊远冤院 员远愿苑
原 员远怨缘
咱员怨暂 张学卫袁 张智婷袁原占国袁等援 昆虫线粒体 阅晕粤 悦赠贼 遭基因研究
进展咱允暂 援 河北林果研究袁 圆园员园袁 圆缘 渊圆冤院 员苑猿 原 员苑远
咱圆园暂 粤造贼泽糟澡怎造 杂 云袁 酝葬凿凿藻灶 栽 蕴袁 杂糟澡葬枣枣藻则 粤 粤袁 藻贼 葬造援 郧葬责责藻凿 月蕴粤杂栽
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早则葬皂泽咱允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽袁 员怨怨苑袁 圆缘院 猿猿愿怨 – 猿源园圆
咱圆员暂 栽澡燥皂责泽燥灶 耘 耘袁 月蚤则凿憎藻造造 郧 郧援 悦燥皂皂怎灶蚤糟葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 皂藻贼澡燥凿泽
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咱圆怨暂 杂责藻则造蚤灶早 云 粤 匀袁 蕴葬灶凿则赠 允 云袁 匀蚤糟噪藻赠 阅 粤援 酝蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 阅晕粤 泽藻鄄
源愿员
第 圆 期 李摇 婧等院基于 悦韵 尧悦韵 和 悦赠贼 遭基因探讨沙棘木蠹蛾和榆木蠹蛾的种间关系
择怎藻灶糟藻 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬皂燥灶早 责澡藻则燥皂燥贼赠责藻泽 燥枣 贼澡藻 凿蚤灶早赠 糟怎贼憎燥则皂 云藻造贼蚤葬
躁葬糟怎造蚤枣藻则葬 渊蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院 晕燥糟贼怎蚤凿葬藻冤 咱允暂 援 悦葬灶 允 在燥燥造袁 员怨怨远袁 苑源院
圆员园怨 原 圆员员苑
咱猿园暂 张大秀袁 郝家胜袁 邹方振袁 等援 基于线粒体 悦赠贼 遭 基因和 悦韵
基因序列研究豹蛱蝶亚科 渊鳞翅目院 蛱蝶科冤 员园 属间的系统
发生关系咱允暂 援 动物分类学报袁 圆园园怨袁 猿源 渊猿冤院 缘圆圆 原 缘猿园
咱猿员暂 吴冬霞袁 郝家胜袁 朱国萍袁等援 基于线粒体 悦赠贼 遭 基因的线蛱蝶
亚科的系统发育咱允暂 援 动物学研究袁 圆园园苑袁 圆愿 渊员冤院 员 原 愿
咱猿圆暂 宰葬灶早 晕 载袁 云藻灶早 载袁 允蚤葬灶早 郧 云袁 藻贼 葬造援 酝燥造藻糟怎造葬则 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造鄄
赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤增藻 泽怎遭枣葬皂蚤造蚤藻泽 燥枣 贼澡藻 粤糟则蚤凿蚤凿葬藻 渊韵则贼澡燥责贼藻则葬院 粤糟则蚤凿燥蚤凿藻葬冤
遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 遭 葬灶凿 糟赠贼燥糟澡则燥皂藻 糟 燥曾蚤凿葬泽藻
泽怎遭怎灶蚤贼玉早藻灶藻 泽藻择怎藻灶糟藻泽咱允暂 援 粤糟贼葬 耘灶贼燥皂燥造 杂蚤灶袁 圆园园愿袁 缘员 渊员员冤院
员员愿苑 原 员员怨缘
咱猿猿暂 朱绪伟袁 刘彦群袁 李喜升袁 等援 利用 阅晕粤条形编码探讨云南野
柞蚕的分类学地位咱允暂 援 蚕业科学袁 圆园园愿袁 猿源 渊猿冤院 源圆源 原 源圆愿
咱猿源暂 郧葬躁葬灶葬灶 栽 月袁 宰藻藻 栽 栽袁 阅藻则藻噪 粤 砸袁 藻贼 葬造援 酝蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 阅晕粤 葬鄄
灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤藻造凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 匀藻造蚤糟燥增藻则责葬 葬则皂蚤早藻则葬 渊 蕴藻责蚤凿燥责贼藻则葬院
晕燥糟贼怎蚤凿葬藻冤 葬灶凿 燥枣 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥 匀援 扎藻葬咱允暂 援 月酝悦 耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠
月蚤燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 苑院 员员苑 原 员圆远
咱猿缘暂 砸燥怎泽蚤 粤援 栽澡藻 早藻灶怎泽 匀蚤责责燥责澡葬藻 蕴援 袁 葬 贼葬曾燥灶燥皂蚤糟 泽贼怎凿赠咱允暂 援 粤灶灶葬造藻泽
月燥贼葬灶蚤糟 云藻灶袁 员怨苑员袁 愿院 员苑苑 原 圆苑苑
咱猿远暂 廉永善袁 陈学林援 沙棘属植物的研究 咱 允暂 援 甘肃科学学报袁
员怨怨员袁 猿怨 渊圆冤院 员猿 原 圆猿
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