全 文 ：林业科学研究 ２０１５，２８（６）：８９２ ８９９
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０８９２０８
采伐对森林土壤碳库影响的不确定性
雷 蕾１，２，肖文发１，２
（１．中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室，北京 １０００９１；
２．南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 ２１００３７）
收稿日期：２０１５０１１９
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项基金“典型森林土壤有机碳分布格局和微生物地理学研究。项目编号：ＣＡＦ
ＲＩＦＥＥＰ２０１１０１
作者简介：雷 蕾（１９８６—），在读博士，主要研究方向为森林生态系统土壤碳循环。Ｅｍａｉｌ：ｌｅｉ１９８６０１２３＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｗｅｎｆ＠ｃａｆ．ａｃ．ｃｎ
摘要：森林土壤有机碳（ＳＯＣ）是全球碳循环的重要组成部分，然而，多样的森林类型和不同森林经营措施的干扰，使
得森林土壤碳库维持机制以及碳固存过程的研究和森林土壤碳库的估算存在较大的变异。作为主要的森林经营措
施之一，采伐对森林土壤碳储量以及碳过程均产生直接或间接地影响。为深刻理解森林土壤碳库对于采伐干扰的
响应，本文综述了近十几年来不同采伐方式下森林土壤碳储量及其主要碳排放过程———土壤呼吸的研究现状，综合
分析了采伐方式、森林类型、采伐剩余物管理以及微生物因子等对土壤碳库的影响及其不确定性，并在此基础上阐
述了研究中尚未解决的主要问题：１）生物因子作为ＣＯ２产生的主体，在应对干扰时结构、功能的变化直接影响着土
壤碳排放以及碳固定，但它们具体作用机制以及过程并不清楚，需展开进一步的调查；２）不同森林采伐方式对不同
地区和不同类型森林土壤的影响的复杂性，亟须在进一步加强实验研究的基础上，发展森林土壤碳循环的过程或机
理模型，为森林生态系统完整的碳循环过程表达及碳计量提供技术支撑，以期为我国森林经营以及碳汇等方面研究
提供参考。
关键词：采伐方式；土壤有机碳；采伐剩余物；土壤呼吸；不确定性
中图分类号：Ｓ７１４ 文献标识码：Ａ
ＵｎｃｅｒｔａｉｎｔｙＥｆｅｃｔｏｆＦｏｒｅｓｔＨａｒｖｅｓｔｏｎＳｏｉｌＣａｒｂｏｎＰｏｏｌ：ＡＲｅｖｉｅｗ
ＬＥＩＬｅｉ１，２，ＸＩＡＯＷｅｎｆａ１，２
（１．ＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ，ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｔａｔｅＦｏｒｅｓｔｒｙＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆ
ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００９，Ｃｈｉｎａ；２．ＣｏｌａｂｏｒａｔｉｖｅＩｎｎｏｖａｔｉｏｎＣｅｎｔｅｒｏｆＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＦｅｒｅｓｔｒｙｉｎＳｏｕｔｈｅｒｎＣｈｉｎａＮａｎｊｉｎｇ
ＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｇｊｉｎｇ ２１００３７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ（ＳＯＣ）ｉｓｔｈｅｋｅｙｐａｒｔｏｆｔｈｅｇｌｏｂａｌｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓｗｉｔｈｖａｒｉｏｕｓｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｍａｋｅｓｈｕｇｅｖａｒｉａｂｉｌｉｔｉｅｓｏｎｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｃａｒｂｏｎ
ｐｏｏｌａｎｄｓｏｉｌｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｓｏａｓｔｈｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｐｏｏｌ．Ｂｅｉｎｇｔｈｅｍａｉｎｍｅｔｈｏｄｏｆｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅ
ｍｅｎｔ，ｈａｒｖｅｓｔｈａｓｅｆｅｃｔｏｎｆｏｒｅｓｔｃａｒｂｏｎｐｏｏｌａｎｄｃａｒｂｏｎｐｒｏｃｅｓｓｄｉｒｅｃｔｌｙａｎｄｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅｉｔｉｓｃｒｉｔｉｃａｌｔｏ
ｈａｖｅｄｅｅｐｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｈｅｆｏｒｅｓｔＳＯＣｔｏｆｏｒｅｓｔｈａｒｖｅｓｔ．Ｂｙｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｒｅｖｉｅｗ，ｔｈｉｓｐａｐｅｒｓｕｍｍａ
ｒｉｚｅｄｒｅｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｏｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｐｏｏｌａｎｄｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔｈａｒｖｅｓｔｔｙｐｅｓａｔｈｏｍｅａｎｄａ
ｂｒｏａｄ，ａｎｄｔｈｅｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｉｅｓｔｈａｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｒｅｓｕｌｔｓｈａｄｂｅｅｎａｎａｌｙｚｅｄ．Ｈａｒｖｅｓｔｔｙｐｅｓ，ｆｏｒｅｓｔｔｙｐｅｓ，ｈａｒｖｅｓｔｒｅｓｉｄｕｅ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅｍａｉｎｆａｃｔｏｒｓｒｅｇｕｌａｔｅｄＳＯＣ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｒｅｖｉｅｗ，ｕｎｓｏｌｖｅｄｐｒｏｂｌｅｍｓｏｆｔｈｅ
ｒｅｃｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈ，ｅｍｐｈａｓｉｓｏｆｒｅｌａｔｅｄｗｏｒｋｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅｈａｄａｌｓｏｂｅｅｎｐｒｏｐｏｓｅｄ：１）ｂｉｏｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｗａｓｔｈｅｍａｉｎｐｒｏ
ｄｕｃｅｒｏｆＣＯ２，ａｎｄｉｔｓｓｔｕｒｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｄｒｅｓｐｏｎｓｅｄｔｏｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ，ｗｈｉｃｈｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｔｈｅｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｒｅ
ａｌｅｓｅａｎｄｓｅｑｕｅｓｔｒａｔｉｏｎｓｔｒａｉｇｈｔｌｙ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｍａｃｈａｎｉｓｍｏｆｔｈｉｓｐｒｏｃｅｓｓｗａｓｕｎｃｌｅａｒ，ｎｅｅｄｅｄｔｏｂｅｉｎｖｅｓｔｕｇａｔｅｄ
第６期 雷 蕾，等：采伐对森林土壤碳库影响的不确定性
ｆｕｒｔｈｅｒ；２）ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｈａｒｖｅｓｔｔｙｐｅｓｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔａｒｅａａｎｄｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｔｙｐｅｓｗａｓｓｏｃｏｍｐｌｅｘｔｈａｔｐｒｏｃｅｓｓ
ｍｏｄｅｌｓａｎｄｍａｃｈｎｉｓｍｍｏｄｅｌｓｎｅｅｄｅｄｔｏｂｅｄｅｖｅｌｏｐｅｄｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｉｎｔｅｎｓｉｖｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ，ｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｅｃｈ
ｎｉｃａｌｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｃａｒｂｏｎｃｙｃｌｅａｎｄｃａｒｂｏｎａｃｃｏｕｎｔｉｎｇｏｆｆｏｒｅｓｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓａｂｏｕｔｆｏｒｅｓｔ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｃａｒｂｏｎｓｉｎｋｉｎＣｈｉｎａ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈａｒｖｅｓｔｔｙｐｅ；ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ｈａｒｖｅｓｔｒｅｓｉｄｕｅ；ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｕｎｃｅｒｔａｉｎｔｙ
森林是全球碳循环的重要组成部分，是陆地上
最大的碳库，在维持全球碳平衡以及应对全球气候
变化中起着关键的作用［１］。据统计，森林碳储量为
８６１±６６Ｐｇ，４４％储存在森林土壤中，约为３８３±３０
Ｐｇ［２］。然而，多样的森林类型和不同森林经营措施
的干扰，使得森林土壤碳库维持机制以及碳固存过
程的研究和森林土壤碳库的估算存在较大的不确定
性［３］。其中，森林采伐作为最重要的经营措施，对土
壤碳储量以及碳过程均产生着直接或间接地影响。
森林采伐通过改变地上植被组成、林内光照、土壤水
分温度等进而影响着森林碳库循环。众多学者针对
不同的森林采伐类型对森林土壤碳储量以及相关碳
过程进行了大量研究，结论不一 ［４］。科学认识采伐
干扰下森林土壤碳库维持机制以及碳固定过程的特
征，确定合理的森林经营措施，增加森林生态系统碳
汇，是目前国内外研究的焦点。
本文综述了近十几年来不同采伐方式下森林土
壤碳储量及其主要碳排放过程即土壤呼吸的研究进
展，主要包括不同采伐方式处理下、不同森林类型土
壤碳储量变化及其不确定性的影响因素，采伐活动
对于森林土壤呼吸总量、土壤呼吸时空变异性以及
其温度敏感性（Ｑ１０）的影响；阐述了研究中尚未解决
的主要问题，并分析了未来相关研究的重点，以期为
我国森林经营和碳汇等方面研究提供参考。
１ 森林采伐对土壤碳库影响研究现状
森林采伐通过对森林生态过程和环境产生干
扰，进而影响到土壤碳库的输入（凋落物的数量和质
量以及根系分泌物的变化）和输出（土壤碳排放）。
目前研究较多的采伐方式是皆伐［５］和间伐［６］，而渐
伐、择伐较少［４，７］。主要间伐常见的有锯材采
伐［６，８］、整树采伐、全树采伐等［９］。土壤呼吸作为土
壤碳排放的主要途径，往往占据森林生态系统呼吸
总量的４０％ ～８８％以上［１０－１１］，是研究采伐后土壤
碳动态过程的重要部分［１２］。目前，森林采伐对于土
壤呼吸的影响的研究主要集中在下述三方面：
１）采伐对森林土壤呼吸总量以及各呼吸组分的
影响
采伐对森林土壤呼吸总量的影响的研究较多，
但结果差异很大［１３］。通常认为，采伐干扰短期内会
增加土壤呼吸［１４－１６］，但最终稳定并低于未砍伐区
域［１７］。如对采伐后北方杰克松林土壤碳排放研究
表明，在采伐后初期表现为较弱的碳源，在伐后１０
年由碳源向碳汇转变，伐后３０年碳汇潜力增加至中
等水平，而在伐后９０年碳汇能力减弱［１８］。
土壤呼吸根据呼吸底物的不同可进一步划分为
自养呼吸（根呼吸 ＲＲ）和异养呼吸（微生物呼吸
ＲＭ）。采伐剩余物的分解、凋落物的减少、根部的渗
出物的变化都会造成各呼吸组分和呼吸总量的变
化［１９－２０］。不同呼吸组分的研究能更好的反映出土壤
碳库在适应采伐干扰时的过程和机理。异养呼吸主
要与采伐后剩余物的分解以及处理方式相关，而自养
呼吸则主要与剩余树木的密度、林龄、树木组成有关，
其主要通过影响根系生物量、根系分泌物质量数量进
而影响着自养呼吸的变化［２１－２３］，自养呼吸和异养呼
吸在采伐干扰后的增减决定着土壤呼吸总量的变化。
然而，相较于森林采伐对土壤呼吸总量影响研究，土
壤呼吸各组分在采伐干扰后的变化研究较少。
２）采伐对森林土壤呼吸时空变异性影响
土壤呼吸季节变化主要受到土壤温度和土壤水
分［２４－２５］以及植物光合作用的共同影响［２６－２７］，而土
壤呼吸的空间变异性更为复杂［１１］。多数研究认为
采伐并未改变土壤呼吸的季节变异性，土壤呼吸通
量通常在夏季生长旺盛期达到最大值，随着温度的
降低在冬季达到最低值［２４，２８，２９］。采伐后森林土壤
呼吸空间变异性研究十分有限，干扰后地上植被组
成对土壤呼吸空间异质性起着关键的作用［２１］，同时
采伐后微环境，如局部土壤温度、湿度的变化直接改
变着局部土壤呼吸通量，进而造成土壤呼吸空间异
质性的增加［１３，２１］。
３）采伐对森林土壤呼吸Ｑ１０影响
Ｑ１０是土壤呼吸研究的关键点，即温度每升高
１０℃，土壤呼吸增加的倍数，但地下生态过程的复杂
性使得Ｑ１０并不确定，如中国区域２ ３年的土壤呼
吸数据整合分析表明Ｑ１０值范围为１．２８ ４．７５
［３０］，
Ｑ１０受到多种因素的综合调控
［３０－３２］。采伐干扰下土
壤呼吸的Ｑ１０变化是研究采伐对于土壤碳库干扰机
制的重要部分，影响土壤呼吸的Ｑ１０值主要的因素之
３９８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
一在于呼吸底物的供应［３２］，因此森林采伐样地的
Ｑ１０值的变化既能直接反应呼吸过程的敏感性，也能
反映出呼吸底物质量和数量的变化（如树桩，根以及
相关微生物）［３３－３４］。在土壤呼吸组分中，根呼吸
（即自养呼吸）占据了土壤呼吸很大的比例，且对土
壤呼吸的温度敏感性有着明显的作用［２８，３５－３６］，采伐
后根呼吸的减少会直接导致土壤总呼吸 Ｑ１０的下
降［３７－３８］。如杨玉盛等［２８］对皆伐后杉木人工林一年
土壤呼吸及组分研究表明，皆伐样地根系呼吸占土
壤呼吸比例和土壤总呼吸 Ｑ１０值分别为 １．６％，
１４２，对照样地则分别为２６．５％，２．４２，郭建峰等对
皆伐后杉木林和常绿阔叶林研究也表明 Ｑ１０与对照
相比均减少了３３．６５％和２６．７５％［３９］。而采伐后微
生物呼吸组分（即异养呼吸）的变化对于土壤总呼
吸总呼吸Ｑ１０的影响并不清楚。
采伐后土壤碳库储量的变化，是采伐后土壤碳
动态长期变化的体现。森林采伐对于土壤碳库的研
究主要通过对比采伐前土壤碳库储量与采伐后土壤
碳库储量对采伐的影响进行定量评估，现有研究多
集中于北方温带森林，热带亚热带森林研究较少，与
土壤呼吸研究结果相同，森林采伐对于土壤碳库储
量的影响并不一致（表１）。
表１ 森林采伐对土壤碳库影响部分研究
采伐类型 处理方式 森林类型［地点］ 土壤调查范围 距离采伐时间 土壤碳储量 参考文献
皆伐
收获全部采伐剩余物；
采伐枝干，留存针叶；
留存所有采伐剩余物；
挪威云杉林（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ（Ｌ．）Ｋａｒｓｔ）、欧
洲赤松林（ＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓＬ．）［瑞典］
０ ２０ｃｍ １５ １６年 无 ［５］
混合措施
不同强度间伐；
渐伐；
择伐（采伐树桩３０ｃｍ处直
径大于２０ｃｍ的树木）
赤松林（ＰｉｎｕｓｒｅｓｉｎｏｓａＡｉｔ．）、北部阔叶林
（红桦（ＢｅｔｕｌａａｌｅｇｈｅｎｉｅｎｓｉｓＢｒｉｔ．）、椴木
（ＴｉｌｉａａｍｅｒｉｃａｎａＬ．）等）［北美五大湖］
０ ３０ｃｍ
３年
８年
减少３３％左右 ［４］
间伐
树干采伐；
全树采伐；
全树采伐（包括树桩）
橡树林（ＱｕｅｒｃｕｓｐａｌｕｓｔｒｉｓＭüｎｃｈｈ．）、火炬
松（Ｐｉｎｕｓｔａｅｄａ）、湿地松（Ｐｉｎｕｓｅｌｉｏｔｉ）
［美国东南部］
０ ４５ｃｍ
０ １００ｃｍ
０ ３０ｃｍ
１ １５年 增加不变 ［９］
混合 重复性全树采伐、渐伐
挪威云杉林（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）、山毛榉林
（Ｆａｇｕｓｓｙｌｖａｔｉｃａ）［阿尔卑斯山脉］
０ ３０ｃｍ ２００年 增加１８．１８％ ［７］
间伐 不同采伐强度 挪威云杉林（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）［挪威］ ０ １００ｃｍ ３３年 无 ［４０］
间伐 对照与不同采伐强度
２５年生与５５年生赤松（Ｐｉｎｕｓｄｅｎｓｉｆｌｏｒａ）
［韩国中部］
０ ３０ｃｍ １年
５５年生赤松间
伐样地高于对
照；２５年生无
变化
［４１］
皆伐
对照
皆伐
伐后再生
北美黄杉（Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａｍｅｎｚｉｅｓｉ）
［加拿大］
至风化层
（Ｃ层）
１ ５年
８ １５年
底土层高于
对照；
［４２］
间伐
可锯木采伐
全树采伐
可锯木采伐＋残余物
倍增
欧洲赤松（ＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓＬ．）、挪威云杉
（Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ）［芬兰］
０ １０ｃｍ ３ ３０年 无 ［４３］
混合
皆伐
５０％间伐
杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）
Ｈｏｏｋ．）［中国湖南］
０ ６０ｃｍ
１７年
２１年
减少４５．１５％
减少１６．１４％
［４４］
皆伐 皆伐
杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）
Ｈｏｏｋ．）［中国广东］
０ ４０ｃｍ １年 减少１４％ ［４５］
择伐
１３．０％择伐强度
２９．１％择伐强度
伐前针阔混交林，伐后阔叶林［福建］ ０ ２０ｃｍ １０年
增加２．００％
增加０．４％
［４６］
混合
４５．８％择伐强度
６７．１％择伐强度
皆伐
伐前针阔混交林，伐后阔叶林［福建］ ０ ２０ｃｍ １０年
减少９．１％
减少２０％
减少２５．４％
［４７］
择伐
３０％择伐强度
５０％择伐强度
山地雨林［海南霸王岭］ ０ ５０ｃｍ ５个月
减少４．５％
减少５．３％
［４８］
混合
采伐后造林，并于每年进行
抚育
伐前为马尾松（Ｐｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ），再造
林为杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ
（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）［福建］
０ １０ｃｍ １ ６年 增加３％左右 ［４９］
４９８
第６期 雷 蕾，等：采伐对森林土壤碳库影响的不确定性
２ 采伐对土壤碳库干扰的不确定性
综合前述部分可知，森林采伐对土壤呼吸的影
响存在很大的不确定性。探索并找到影响土壤碳平
衡的机制以及森林经营措施对土壤碳固定的影响已
成为森林碳循环研究领域的重要科学问题和挑战之
一［８］。总结现有研究可知，森林采伐对于土壤碳库
以及呼吸影响的不确定性主要源于下述几个因素：
１）森林类型
森林类型一方面代表了特定研究区域的气候、
土壤条件，另一方面代表了植被组成，因此不同森林
类型的自养呼吸与异养呼吸受到特定的非生物因子
（如土壤温度、土壤湿度）以及生物因子（如有机物
质输入的属性、质量）的影响，而这些均制约着土壤
呼吸估算的准确性［５０］。现研究结果表明，相较于阔
叶林，采伐对针叶林影响较小［４，８，５１］。这主要由于针
叶林分布区域较低的温度以及较低的凋落物分解速
率所致［４］。同种生境条件下，同种森林类型不同林
龄在应对采伐扰动时，土壤碳库呈现不同的变
化［４１］。与幼龄林相比，老龄林林内环境更加稳定，
土壤碳库受到采伐干扰的影响较小［５２］。而在森林
植被组成中，灌丛在土壤碳排放的作用至关重要，如
Ｃａｍｐｂｅｌ等研究表明，同等立地条件下的针叶林，灌
丛每单位生物量形成过程中产生的土壤呼吸速率是
乔木的２ １０倍［５３－５５］，因此采伐过程中如果造成
灌丛大量减少，可能会降低土壤呼吸。
２）采伐方式
不同的采伐方式对生态系统产生的扰动程度不
同，其中皆伐对土壤碳库影响最显著［５６］，皆伐导致
大量植被遭受破坏（乔灌木基本消失，部分草本植物
遭受破坏），林地土壤因失去了植被的保护而受到直
接影响，迹地裸露增大，雨水冲刷严重，加之土温升
高，加速土壤有机碳的释放和流失［５，３８，５７］。Ｇｒａｎｄ和
Ｌａｖｋｕｌｉｃｈ［４２］通过对针叶林皆伐迹地研究认为土壤
对于采伐的响应包括两个阶段。第一个阶段，森林
地被层碳储量增加，矿质底土层的有机碳库密度增
加，这可能是由于采伐剩余物的逐步分解、有机碳淀
积以及根基腐烂造成的。第二阶段中，分解速率的
增加，矿质土壤中有机碳减少。而森林间伐对土壤
碳库动态的影响较为复杂，被伐木的确定方法、间伐
的方式、间伐的强度的不同，决定了林内微环境的改
变程度以及剩余树木的组成，改变了剩余树木的竞
争和单株树木可利用的养分，对有机物质的分解产
生不同的扰动，进而影响土壤有机碳的固定［５８］。因
此，间伐使其对于土壤碳库以及碳动态的影响呈现
出减少［４０］、不变［５９］以及增加［８］的不同结果。
３）采伐剩余物管理
采伐剩余物的管理是影响森林碳库的另一个重
要因素［４３］。采伐剩余物改变了土壤碳库输入物质
的质量和数量，可通过分解和生物扰动改变土壤微
环境，对微生物活动和土壤酶等产生影响，从而作用
于土壤碳库［６０］。采伐剩余物短期内可能会影响可
溶性有机碳含量［３，６１］，提高土壤矿物碳的吸收以及
向稳定腐殖质的转换，但同时也有可能出现可溶性
有机碳的淋溶而减少土壤碳库储量［６２］。Ｂｕｓｓｅ
等［６３］通过对火炬松和杰克松采伐后残余物的不同
处理认为采伐残余物对于真菌生物量和细菌生命体
的影响很微小，这表明在这些森林中对于采伐残余
物的处理并不能长期有效的提高土壤碳储量。同
时，采伐剩余物对于 ＳＯＣ的影响与森林类型密切相
关。如胡振宏等对杉木林１５年定位的研究认为采
伐剩余物并未造成造成 ＳＯＣ的变化的可能是亚热
带地区水热条件较好情况下较高的有机质矿化速率
导致，同时当地森林生态系统下高粘土活性的土壤
在碳变化方面受到人为影响较小［６４］。
４）其它因素
此外，土壤类型在土壤碳库应对采伐干扰的响
应时也起着重要的影响，如对温带森林而言，采伐干
扰对淋溶土和灰土无显著影响，而始成土和老成土
的土壤有机碳分别减少１３％和１７％［５１］。土壤类型
不同对有机碳的吸附和保护作用也不同［３］。同时，
调查与采伐的时间间隔的也会对调查结果的产生影
响，时间的长短决定了采伐剩余物分解程度、剩余树
木的生长情况、采伐后林内光照环境的改变造成的
下木层的变化情况等［５３，５８］，从而造成了不同时期内
土壤碳库的动态变化（表１）。
综合以上内容可知，各个不确定因子并不是独
立存在的，而是相互作用相互影响，然而采伐后微生
物因子的变化进一步加剧了不同采伐方式后土壤碳
库的不确定性。
３ 森林采伐后土壤微生物调控机制
土壤微生物是调控植被组成变化与生态系统功
能变化的关键环节［６５－６７］，是土壤中物质转化的动
力，对土壤有机碳的分解起着重要作用［６８－７０］。土壤
微生物主要受到可利用碳的限制［７１］，森林采伐过程
５９８
林 业 科 学 研 究 第２８卷
中造成的采伐剩余物（植物枝叶中）含有大量不稳
定性碳，这些碳的输入会刺激微生物，引起微生物活
性、微生物生物量、以及土壤酶活性的增加［７２］，加速
惰性有机质的分解，增加土壤碳排放。而剩余树木
凋落物以及根系分泌物输入数量和质量的差异可能
会对土壤微生物群落（ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ，
ＳＭＣ）组成造成影响，不同的微生物群落结构对有机
质分解利用的差异会进一步作用土壤有机质的分解
和土壤ＣＯ２排放
［７３－７４］。
土壤微生物群落主要由真菌和细菌组成。真菌
是有机质分解和形成的主要驱动因子［７５－７６］，一般呈
块状分布，具有较高的空间异质性［７７］，这一分布特
性使其更易受到采伐干扰的影响［７８］，并以皆伐最为
显著，皆伐通常造成真菌生物量的减少［７９－８２］。细菌
组成对土壤异养呼吸起着重要的作用［７１，８３］，相较于
真菌，细菌对于环境因子的变化（如土壤温度、湿度、
通气度等）适应范围更广［８４－８６］。采伐后，当林内土
壤湿度过低，对微生物群落造成水分胁迫时，可能会
引起放线菌以及革兰氏阳性细菌等能够抵抗水分压
力的类群的增加［７７］。而放线菌专于分解具有高分
子质量的难分解物质如木质素或纤维素［７７，８７］，倾向
于分解利用有机物质中的碳源［８８］。多数细菌以真
菌分解的产物为主要底物［７５］，因此真菌的变化也会
影响细菌群落，采伐后地上凋落物、根系分泌物等底
物供应的减少，可能会造成真菌生物量和细菌生物
量的同时下降，进而造成土壤呼吸速率降低。
土壤酶是土壤中养分循环的重要参与者［８９－９０］，
主要来自于植物以及微生物残体［９１］，土壤酶与土壤
微生物共同调控土壤中的生物化学过程，影响土壤
有机碳的排放和固定［９２－９３］。目前，水解酶和氧化酶
是研究的主要类型。氧化酶主要由真菌产生，但也
受到细菌的调控［９４］，水解酶主要受到细菌的调
控［９５］。森林采伐对微生物群落结构产生的影响，会
进一步造成土壤酶活性的变化［９３，９６］，而不同的土壤
酶类型的生态功能不同，水解酶主要控制碳、氮、磷
循环，而氧化酶能够降解复杂的物质，如木质素以及
芳香类复合物等形成腐殖质，影响土壤惰性碳的形
成［９４］。森林采伐干扰后微生物群落结构及其相关
土壤酶活性的变化是造成土壤呼吸变化的重要影响
因素，是探明采伐干扰对于土壤碳库变化的难点与
重点。
４ 研究展望
森林采伐措施对土壤碳库以及碳固定过程产生
着重要的影响。森林土壤碳库储量以及碳固定依赖
于采伐过程中土壤扰动程度以及地上植被组成的变
化程度，采伐方式、森林类型、采伐剩余物管理的差
异性使土壤碳库在应对采伐时的响应不同，同时微
生物因子的复杂性限制了深入探讨采伐对土壤碳干
扰机制。
森林土壤碳库是在森林生态系统的长期演化中
形成，如何通过合理的森林采伐方式实现森林林分
经济效益和生态效益，并且获得最大化的固碳潜力
是目前国内外研究的热点，未来需要注重以下问题：
１）土壤有机碳储量是森林在干扰后一定时间内
土壤碳积累的结果，而土壤呼吸是土壤碳库最主要
的输出方式，能在第一时间对采伐干扰作出响应，是
评价森林采伐对于土壤碳库影响的关键。因此，在
评估森林采伐方式对于森林土壤碳库扰动影响时，
应对土壤碳库和土壤呼吸进行同步的监测，对影响
碳循环过程的关键因子，如土壤温度、土壤湿度、凋
落物输入量等进行定量的研究，以确定其对森林碳
库变化的作用。
２）应对森林采伐干扰时，生物因子对于土壤碳
循环的影响：目前森林土壤碳库以及土壤呼吸对于
森林采伐的响应多集中在环境因子上，对生物因素
关注较少。作为ＣＯ２产生的主体，生物因子在应对
干扰时结构、功能的变化直接影响着土壤碳排放以
及碳固定，但它们具体作用机制以及过程并不清楚，
需展开进一步的调查。
３）鉴于不同森林采伐方式对不同地区和不同类
型森林土壤的影响的复杂性，亟须在进一步加强实
验研究的基础上，发展森林土壤碳循环的过程或机
理模型，为森林生态系统完整的碳循环过程表达及
碳计量提供技术支撑。
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第６期 雷 蕾，等：采伐对森林土壤碳库影响的不确定性
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ｉｎｗｏｏｄ－ａｓｈｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ，ｃｌｅａｒ－ｃｕｔｏｒｂｕｒｎｅｄｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ
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ｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｆｏｒｅｓｔｍｉｎｅｒａｌｓｏｉｌｔｏｃｏｍｐａｃｔｉｏｎ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｒｅ
ｍｏｖａｌ，ａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｒｅｓｔＲｅ
ｓｅａｒｃｈ，２００６，３６（３）：５７７－５８８．
［８１］ＭｕｍｍｅｙＤＬ，ＣｌａｒｋｅＪＴ，ＣｏｌｅＣＡ，ｅｔａｌ．Ｓｐａｔｉａｌａｎａｌｙｓｉｓｒｅｖｅａｌｓ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎａｄｊａ
ｃｅｎｔｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔａｎｄｃｌｅａｒｃｕｔｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，４２（７）：１１３８－１１４７．
［８２］ＣｈａｔｅｒｊｅｅＡ，ＶａｎｃｅＧＦ，ＰｅｎｄａｌＥ，ｅｔａｌ．Ｔｉｍｂｅｒｈａｒｖｅｓｔｉｎｇａｌ
ｔｅｒｓｓｏｉｌｃａｒｂｏｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎ
ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，４０
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［８３］ＳｃｈｉｎｄｌｂａｃｈｅｒＡ，ＲｏｄｌｅｒＡ，ＫｕｆｎｅｒＭ，ｅｔａｌ．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｗａｒ
ｍｉｎｇｅｆｅｃｔｓｏｎｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｏｆａｔｅｍｐｅｒａｔｅｍｏｕｎｔａｉｎ
ｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，４３（７）：１４１７
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［８４］ＢａｌａｒｄＴＭ．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆｆｏｒｅｓｔｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｎｏｒｔｈｅｒｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｓ
［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２０００，１３３（１）：３７－４２．
［８５］ＰｏｗｅｒｓＲＦ，ＡｎｄｒｅｗＳｃｏｔＤ，ＳａｎｃｈｅｚＦＧ，ｅｔａｌ．ＴｈｅＮｏｒｔｈＡ
ｍｅｒｉｃａｎｌｏｎｇ－ｔｅｒｍｓｏｉｌｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ：Ｆｉｎｄｉｎｇｓｆｒｏｍｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｄｅｃａｄｅｏｆｒｅｓｅａｒｃｈ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２００５，２２０（１－３）：３１－５０．
［８６］ＡｌｓｔｅｒＣＪ，ＧｅｒｍａｎＤＰ，ＬｕＹ，ｅｔａｌ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｎｚｙｍａｔｉｃｒｅｓｐｏｎ
ｓｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎａｄｄｉｔｉｏｎｉｎａｓｏｕｔｈｅｒｎＣａｌｉｆｏｒｎｉａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，６４：６８－７９．
［８７］［ＭｃｃａｒｔｈｙＡＪ，ＷｉｌｉａｍｓＳＴ．Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓａｓａｇｅｎｔｓｏｆｂｉｏｄｅｇｒａ
ｄａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ－ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｇｅｎｅ，１９９２（１１５）：１８９
－１９２．
［８８］ＫｒａｍｅｒＣ，ＧｌｅｉｘｎｅｒＧ．Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｉｎｓｏｉｌｄｅｐｔｈｐｒｏｆｉｌｅｓ：
Ｄｉｓｔｉｎｃｔｃａｒｂｏｎｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｇｒｏｕｐｓｄｕｒｉｎｇｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００８，４０（２）：４２５
－４３３．
［８９］ＳｔｅｉｎｗｅｇＪＭ，ＤｕｋｅｓＪＳ，ＰａｕｌＥＡ，ｅｔａｌ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏ
ｍｕｌｔｉ－ｆａｃｔｏｒｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ：ｅｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ
ｉｎＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２０１３，４．
［９０］ＢｕｒｎｓＲＧ，ＤｅｆｏｒｅｓｔＪＬ，ＭａｒｘｓｅｎＪ，ｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓｉｎａｃｈａｎ
ｇｉｎｇｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：Ｃｕｒｅｎｔｋｎｏｗｌｅｄｇｅａｎｄｆｕｔｕｒｅｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．
ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１３，５８：２１６－２３４．
［９１］ＢｕｒｎｓＲＧ．Ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｓｏｉｌ：ｌｏｃａｔｉｏｎａｎｄａｐｏｓｓｉｂｌｅｒｏｌｅｉｎ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｓｏｉｌｂｉｏｌｏｇｙａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８２，４２：
４２３－４２７．
［９２］ＨａｓｓｅｔＪＥ，ＺａｋＤＲ．ＡｓｐｅｎＨａｒｖｅｓｔＩｎｔｅｎｓｉｔｙＤｅｃｒｅａｓｅｓＭｉｃｒｏｂｉａｌ
Ｂｉｏｍａｓｓ，ＥｘｔｒａｃｅｌｕｌａｒＥｎｚｙｍｅＡｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄＳｏｉｌＮｉｔｒｏｇｅｎＣｙｃｌｉｎｇ
［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌ，２００５，６９（１）：２２７．
［９３］ＳｉｎｓａｂａｕｇｈＲＬ，ＦｏｌｓｔａｄＳｈａｈＪＪ．Ｅｃｏｅｎｚｙｍａｔｉｃｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆ
ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｔｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ：ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｈｙｐｏｔｈｅ
ｓｉｓｉｎｒｅｖｅｒｓｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１１，１０２（１－３）：３１－４３．
［９４］ＳｉｎｓａｂａｕｇｈＲＬ．Ｐｈｅｎｏｌｏｘｉｄａｓｅ，ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｄｙ
ｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０１０，４２（３）：
３９１－４０４．
［９５］ＹｏｕＹ，ＷａｎｇＪ，ＨｕａｎｇＸ，ｅｔａｌ．Ｒｅｌａｔｉｎｇｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｔｏｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ
ａｎｄｔｕｒｎｏｖｅｒ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１４，４（５）：６３３
－６４７．
［９６］ＳｉｎｓａｂａｕｇｈＲＬ，ＨｉｌＢＨ，ＦｏｌｓｔａｄＳｈａｈＪＪ．Ｅｃｏｅｎｚｙｍａｔｉｃｓｔｏｉ
ｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｅｎｔａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｉｎｓｏｉｌａｎｄｓｅｄｉ
ｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００９，４６２（７２７４）：７９５－７９８．
９９８