全 文 ：书植物抗旱基因工程研究进展
徐立明１，张振葆２，梁晓玲１，卢文１，张辰路１，黄凤珠１，王雷１，张素芝１
（１．四川农业大学玉米所 农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室，四川 成都６１１１３０；２．日照市五莲县农业局，山东 日照２６２３００）
摘要：干旱是影响农作物产量的主要胁迫因素之一。高通量生物技术的使用促成了新的干旱胁迫相关基因的发
现，一些重要基因已转化到植物中，通过专一性或广谱性地应答路径来调节其干旱耐受性。最近的一些研究进展，
进一步加深了对植物通过调控干旱相关基因的表达而抵御干旱胁迫的理解，并对植物干旱胁迫的复杂调控网络有
了更深刻的认识，同时逐渐探索出一些具体的植物抗旱基因工程研究的途径。本文主要综述了信号分子、转录因
子、小ＲＮＡ分子、渗透调节分子、多胺类分子，活性氧清除分子方面的基因工程研究进展，并对其研究中存在的问
题及应用前景进行了讨论。
关键词：植物；干旱；胁迫；基因工程；进展
中图分类号：Ｑ９４３．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０６０２９３１１
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０６３５
在自然条件下生长的植物，经常会面临干旱、涝害、盐碱、高温、低温、冷害、营养匮乏、重金属污染等非生物胁
迫，严重影响了植物的正常生长和发育。在这些逆境胁迫中，干旱是最为突出的限制因素之一［１２０］。近年来，基
因工程的诞生使人类的农业生产史发生了巨大的变化。通过转基因技术提高植物抗旱性，具备并已展现了巨大
的应用价值和经济价值，但其前提是必须了解植物抗旱的分子机制。植物受到干旱胁迫后会诱发植物体内其他
多种不良反应，如活性氧爆炸、渗透压的变化等，因而植物必须迅速启动对这些不良反应的应答而存活下来（图
１）。干旱通常能触发植物基因表达增强或减弱、代谢产物增加或减少、特异蛋白合成等应答活动［２，２１３０］。此外，
随着基因芯片、数字表达谱、转录组等分子生物学技术的发展，多个干旱应答基因已被鉴定。这些鉴定的基因中，
一些为调节基因，如编码信号因子、转录因子的功能基因；一些为编码功能性蛋白和有机分子合成酶的基因，如编
码合成调渗分子、多胺类分子，活性氧清除分子的功能基因；还有一些为编码 ｍｉｃｒｏＲＮＡ的功能基因。将这些干
旱应答基因根据其作用方式转化植物而增强抗旱性成为最佳策略［３４，３１３５］。本文着重从分子水平上阐述有关抗
旱方面最前沿的研究，并且特别阐述了植物抗旱基因工程的发展近况。
１ 信号分子
当逆境胁迫发生时，植物能通过各种不同的信号转导活动，如蛋白的磷酸化和去磷酸化、对Ｃａ２＋的感知、蛋
白的降解等途径对胁迫进行应答［４，３６４７］。尽管这些复杂的信号途径如何进行整体调控仍然不十分明确［５，４８６３］，但
是已有研究证实一些信号分子能通过参与干旱胁迫相关的信号转导途径，来调控植物抗旱性。例如，烟草（犖犻犮
狅狋犻犪狀犪狋犪犫犪犮狌犿）促分裂原活化蛋白激酶的激酶基因犖犘犓１能够调节干旱所诱发的氧化胁迫的信号转导活动。
在干旱条件下，过量表达犖犘犓１的转基因烟草比野生型生长状况更好［６］。
通过激活因子或抑制因子调控信号转导途径，是植物应答干旱胁迫的一种主要方式。例如，拟南芥（犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）的法呢基转移酶ＥＲＡ１作为负调节因子能抑制脱落酸（ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄ，ＡＢＡ）信号转导，从而降低
拟南芥对干旱胁迫的耐受性。相反，反义抑制犈犚犃１的转基因拟南芥对ＡＢＡ信号的应答增强，致使拟南芥的部
分叶片气孔关闭、蒸腾作用减弱、水分蒸发减少，最终表现为拟南芥抗旱性增强［７］。另外，激活因子能通过蛋白激
第２３卷 第６期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２９３－３０３
２０１４年１２月
收稿日期：２０１３１１１１；改回日期：２０１４０１０７
基金项目：国家自然科学基金项目（３０８００６８７，３１０７１４３４），教育部博士点基金项目（１．２０１２５１０３１１００１１），教育部回国留学人员启动基金项目和四
川省科技厅学术和技术带头人培养基金项目资助。
作者简介：徐立明（１９８７），男，湖北咸宁人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｍｉｎｇ３５１５＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｚｈｉ１０２６＠１６３．ｃｏｍ
酶正调控植物的抗旱途径。在干旱条件下，拟南芥蛋白激酶ＳｎＲＫ２ｓ（ＳＮＦ１ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ２）家族的９个
成员（ＳＲＫ２ＡＪ／ＳｎＲＫ２．１１０）几乎都被诱导表达［８］。其中，在正常的生长条件下犛犚犓２犆（犛狀犚犓２．８）低水平表
达，但在干旱条件下犛犚犓２犆（犛狀犚犓２．８）被诱导激活，表达量显著提高，拟南芥抗旱性增强［９］。此外，拟南芥中类
ＳＯＳ３的Ｃａ２＋结合蛋白ＣＢＬ（ＳＯＳ３ｌｉｋｅｃａｌｃｉｕｍｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）与蛋白激酶ＣＩＰＫ／ＰＫＳ能相互作用形成活性复
合体，调控干旱、盐或冷胁迫条件下的信号转导活动。ＣＢＬ１是ＣＢＬ蛋白家族成员，在干旱条件下被诱导激活。
转基因拟南芥过量表达犆犅犔１时，一些胁迫应答基因上调表达，拟南芥的抗旱性随之增强［１０］。
最近的研究发现一些信号调节因子通常参与多个信号转导途径的调控，如 ＡｔＭＰＫ６至少调节 ＭＫＫ２
ＭＰＫ６和ＭＫＫ４／ＭＫＫ５ＭＰＫ６这２个不同的ＭＡＰＫ信号级联活动，并且每个信号级联活动都能够传递或转导
不同的胁迫应答信息［１１］，这说明了信号转导网络的复杂性。
图１ 在干旱胁迫下的遗传路径
犉犻犵．１ 犃犵犲狀犲狋犻犮狆犪狋犺狑犪狔狌狀犱犲狉犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
干旱信号被信号受体蛋白所感知，从而激活转录因子（ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ＴＦｓ）。ＴＦｓ驱动不同阶段的基因表达，结果获得干旱耐受性（图修改自
Ｖｉｎｏｃｕｒ和Ａｌｔｍａｎ［５］）。Ｔｈｅｓｉｇｎａｌｉｓｐｅｒｃｅｉｖｅｄｂｙｔｈｅｓｅｎｓｏｒｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｗｈｉｃｈｉｎｔｕｒｎａｃｔｉｖａｔｅｓｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ（ＴＦｓ）．ＴｈｅＴＦｓｔｒｉｇｇｅｒｔｈｅ
ｐｒｏｃｅｓｓｏｆａｃｔｉｖａｔｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｓｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｌａｓｓｒｅｓｕｌｔｉｎｇｔｏａｃｈｉｅｖｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
２ 转录因子
转录组分析发现，ＡＰ２、ｂＺＩＰ、ＮＡＣ、ＭＹＢ、Ｃｙｓ２／Ｈｉｓ２锌指等不同类型的转录因子都能调控植物应答干旱胁
迫（表１）［２２２５，６４７１］，这些转录因子通过激活或抑制下游干旱应答基因的表达，来调节植物的抗旱性［４，１２，１４，１６］。
植物的ｂＺＩＰ转录因子能通过参与ＡＢＡ信号转导途径调控植物对干旱胁迫的反应。在干旱条件下，植物体
内ＡＢＡ水平会有所增加，ＡＢＡ信号转导活动增强，一些干旱胁迫应答基因也被ＡＢＡ诱导激活［１３］。Ｆｕｊｉｔａ等［１４］
发现与ＡＢＡ顺式作用元件ＡＢＲＥ（ＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔ）结合的蛋白ＡＲＥＢ（ＡＢＡｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄ
ｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）属于ｂＺＩＰ转录因子家族。这类基因如犃犚犈犅１／犃犅犉２、犃犚犈犅２／犃犅犉４和犃犅犉３／犇犘犅犉５，能在干
旱、ＡＢＡ和盐胁迫的诱导下增强表达，在拟南芥中过量表达时提高了植株对这些胁迫的耐受性［１２，１４］。
４９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
表１ 应用转录因子的抗旱基因工程
犜犪犫犾犲１ 犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵狅犳犱狉狅狌犵犺狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲狌狊犻狀犵狋狉犪狀狊犮狉犻狆狋犻狅狀犳犪犮狋狅狉狊
类别
Ｃｌａｓｓ
基因
Ｇｅｎｅ
转基因植物
Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔ
基因来源
Ｏｒｉｇｉｎ
试验
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ 犇犚犈犅１犃／
犆犅犉３
拟南芥 犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊
狋犺犪犾犻犪狀犪
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［６４］
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ 犇犚犈犅１犅／
犆犅犉１
西 红 柿 犔狔犮狅狆犲狉狊犻
犮狅狀犲狊犮狌犾犲狀狋狌犿
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
植物生长Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ ［１２］
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ 犣犿犇犚犈犅
１犃
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 玉米犣犲犪犿犪狔狊 干燥Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ 电解质渗出率Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ
［６５］
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ 犇犚犈犅１犆／
犆犅犉２
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 干燥Ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ 鲜重ＦＷ ［６６］
ＡＰ２／ＥＲＦ 犛犎犖１／
犠犐犖１
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［６９］
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ 犇犚犈犅１犃／
犆犅犉３
小麦犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻
狏狌犿
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
植物生长Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ ［６７］
ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ 犇犚犈犅１犃／
犆犅犉３
水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
光合作用，存活能力 Ｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ
［６８］
ＡＰ２／ＥＲＦ 犠犡犘１，
犃犅犉３
苜蓿犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪 蒺藜苜蓿 犕犲犱犻犮犪犵狅
狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪
水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［７１］
ｂＺＩＰ 犃犚犈犅２／
犃犅犉４
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
植物生长，存活能力 Ｐｌａｎｔ
ｇｒｏｗｔｈ，ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ
［１２］
ｂＺＩＰ 犃犅犉３ 水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
光合作用，存活能力 Ｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ
［６８］
ｂＺＩＰ 犃犚犈犅１／
犃犅犉２
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［１４］
ＭＹＢ，ＭＹＣ 犃狋犕犢犆２，
犃狋犕犢犅２
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 甘露醇处理 Ｍａｎｎｉ
ｔｏｌｔｒｅａｔｍｅｎｔ
电解质渗出率Ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ
ｌｅａｋａｇｅ
［６４］
Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ 犃狋犕犢犅６０ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
植物生长Ｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ ［１６］
Ｃｙｓ２Ｈｉｓ２ｔｙｐｅ 犆犃犣犉犘１ 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 胡椒犘犻狆犲狉犪犮犲犪犲 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［２５］
Ｃｙｓ２Ｈｉｓ２ｔｙｐｅ 犛犜犣 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［２４］
ＮＡＣ 犃犖犃犆０１９／
０５５／０７２
拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 拟南芥犃．狋犺犪犾犻犪狀犪 水中断 Ｗａｔｅｒｗｉｔｈ
ｈｏｌｄｉｎｇ
存活能力Ｓｕｒｖｉｖａｂｉｌｉｔｙ ［２２］
Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ类转录因子也参与了植物对干旱胁迫的调控。例如，犕犢犅１５在拟南芥中过量表达时，ＡＢＡ合
成相关的基因犃犅犃１上调表达，拟南芥抗旱性随之增强［１５］。ＡｔＭＹＢ６０也是一个Ｒ２Ｒ３ＭＹＢ类转录因子，在拟
南芥中能调控气孔的开合。犃狋犕犢犅６０基因在拟南芥叶片保卫细胞中特异性表达，并在干旱条件下其表达受到
抑制［１６］。在干旱条件下，其功能缺失性突变体的部分气孔关闭，蒸腾作用减弱，抗旱性增强。
水稻４２个ＡＰＥＴＥＬＡ２（ＡＰ２）类转录因子分属于６个亚家族（ＩＶＩ），能被不同的胁迫条件和ＡＢＡ所诱导激
活，其中亚家族Ｉ的 ＡＰ３７和亚家族Ⅱ的 ＡＰ５９能被干旱和高盐胁迫诱导激活。启动子犗狊犆犮１驱动犃犘３７和
犃犘５９基因在水稻中过量表达时，对干旱胁迫表现出比野生型更强的耐受性。在严重的干旱条件下，过量表达
５９２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
犃犘３７的转基因水稻比过量表达犃犘５９的转基因水稻产量提高了１６％～５７％［１７］。此外，ＤＲＥＢ１／ＣＢＦ（ｄｅｈｙｄｒａ
ｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｅｌｅｍｅｎｔｂｉｎｄｉｎｇｆａｃｔｏｒｓ１）也属于ＡＰ２类转录因子［１８１９］。在干旱、盐、冷的胁迫条件下，拟南芥
犇犚犈犅１／犆犅犉上调表达，致使拟南芥对这些胁迫的耐受性增强［１９］。用胁迫诱导型启动子犃狋狉犱２９犃 驱动犃狋
犇犚犈犅１犃／犆犅犉基因表达的转基因花生（犃狉犪犮犺犻狊犺狔狆狅犵犪犲犪），能比野生型合成更多的抗氧化酶（ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎ
ｚｙｍｅｓ）和脯氨酸，表现出更强的抗旱性［２０］。Ｄｕｂｏｕｚｅｔ等［２１］从水稻中也分离出４个与拟南芥犇犚犈犅１犃／犆犅犉同
源的水稻基因犗狊犇犚犈犅１犃、犗狊犇犚犈犅１犅、犗狊犇犚犈犅１犆和犗狊犇犚犈犅１犇。在水稻中过量表达犗狊犇犚犈犅１时，转基因
株系对干旱、盐和冷胁迫耐受性增强。
ＮＡＣ类蛋白是植物中另一类重要的转录因子，能调控植物的生长发育和增强植物对胁迫环境的适应能力。
犃犖犃犆０１９、犃犖犃犆０５５和犃犖犃犆０７２是从拟南芥中分离到的３个不同的犖犃犆基因，在干旱条件下这些基因被诱
导激活。在拟南芥中过量表达这些基因时，转基因株系的抗旱性增强［２２］。在水稻中也分离到ＮＡＣ类型的转录
因子，如犛犖犃犆１能被干旱胁迫所诱导，过量表达犛犖犃犆１的转基因水稻抗旱性比野生型明显地增强［２３］。
除此之外，一些锌指转录因子（如ＳＴＺ）能通过负调控基因表达而增强植物抗旱性。在拟南芥中，受干旱、高
盐、冷等胁迫条件的诱导，编码Ｃ２Ｈ２型锌指转录因子的犛犜犣基因上调表达。同时，过量表达犛犜犣基因的转基
因拟南芥抗旱性增强［２４］。此外，在拟南芥中过量表达犛犜犣的直系同源基因犆犃犣犉犘１时，除了能增强拟南芥抗
旱性之外，抵御病原菌侵染的能力也增强［２５］。
３ 渗透调节小分子物质
在水分匮乏的情况下，植物为抵御干旱胁迫，细胞内可以大量合成甜菜碱（ｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ，ＧＢ）、脯氨酸
（ｐｒｏｌｉｎｅ）、海藻糖（ｔｒｅｈａｌｏｓｅ）、甘露醇（ｍａｎｎｉｔｏｌ）等渗透性的有机小分子物质，增加细胞的渗透势，缩小与周围环
境的渗透势差，从而使植物避免因高渗透势差导致细胞过度失水死亡［２６］（表２）。
植物可通过大量合成甜菜碱来应答干旱胁迫［２７］。在高等植物里，胆碱单加氧酶（ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙｇｅｎａｓｅ，
ＣＭＯ）和甜菜碱醛基脱氢酶（ｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ，ＢＡＤＨ）是ＧＢ生物合成的２个关键酶。在烟草中
过量表达犆犗犕 基因时，能导致甜菜碱高水平的积累和烟草抗旱性的提高［２８］。
与ＧＢ类似，脯氨酸也是一种重要的渗透调节分子。脯氨酸是水溶性很强的氨基酸，它的疏水端与蛋白质联
结而亲水端与水分子结合，从而使得蛋白通过脯氨酸能束缚更多的水分子，因此提高脯氨酸的合成能力能够增强
植物的抗旱性。吡咯啉５羧酸盐还原酶（ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ５ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ，Ｐ５ＣＲ）是脯氨酸生物合成的一个
关键酶［２９］。犘５犆犚基因在大豆（犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓）、矮牵牛（犘犲狋狌狀犻犪犺狔犫狉犻犱犪）和烟草里已经被鉴定，并且发现几乎所
有的转化犘５犆犚基因的植物都表现出脯氨酸的过量积累并伴随其抗旱性的增强［３０３１］。
海藻糖也是一个重要的渗透调节因子，转化海藻糖生物合成的关键酶基因能提高植物的抗旱性。例如，转化
大肠杆菌海藻糖６磷酸合成酶（ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ）犜犘犛１基因能使海藻糖在转基因烟草体内大量
积累，同时伴随其抗旱性的增强。转基因烟草还呈现出植株矮小、叶片呈柳叶刀型等抗旱性表型［３２］。此外，过量
表达酵母犜犘犛１犜犘犛２融合基因的烟草比野生型的抗旱性更强，而且比仅过量表达犜犘犛１的烟草在干旱条件下
表现出更好的生长状况［３３３４］。另外，用胁迫诱导型启动子狉犱２９犃 驱动大肠杆菌海藻糖合成的调控基因狅狋狊犃、
狅狋狊犅与海藻糖６磷酸合成酶的磷酸化酶（ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ）基因犜犘犛犘在水稻中融
合过量表达时，此融合基因狅狋狊犃狅狋狊犅犜犘犛犘 仅在胁迫条件下被诱导激活，随后转基因水稻体内的海藻糖能大量
积累，对干旱、高盐等非生物胁迫的耐受性也随之提高［３５３６］。
甘露醇也参与了渗透调节干旱胁迫。小麦的甘露醇１磷酸脱氢酶（ｍａｎｎｉｔｏｌ１ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ）基
因犿狋１犇过量表达时，转基因小麦体内的甘露醇含量增加，对干旱和盐胁迫的耐受性增强［３７］。然而，将大肠杆菌
的犿狋１犇基因导入烟草时，虽然在转基因烟草体内甘露醇也有积累，但转基因烟草对胁迫的耐受性并未随之提
高［３８］。据此，在通过转化甘露醇生物合成相关基因提高植物的抗旱等胁迫的基因工程开始前，需首先确定这些
基因是否与干旱等胁迫耐受性相关。
６９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
表２ 应用有机渗透分子的抗旱基因工程
犜犪犫犾犲２ 犈狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵狅犳犱狉狅狌犵犺狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲狌狊犻狀犵狅狉犵犪狀犻犮狅狊犿狅犾狔狋犲狊
基因工程
Ｇｅｎｅｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ
转基因宿主
Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｈｏｓｔ
基因来源
Ｏｒｉｇｉｎ
改善植物性状
Ｔｒａｉｔｉｍｐｒｏｖｅｄ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
甜菜 胆 碱 单 加 氧 酶 犅犲狋犪
狏狌犾犵犪狉犻狊ｃｈｏｌｉｎｅｍｏｎｏｏｘｙ
ｇｅｎａｓｅ（ＢｖＣＭＯ）
烟草犖犻犮狅狋犻犪狀犪
狋犪犫犪犮狌犿
甜菜犅犲狋犪
狏狌犾犵犪狉犻狊
甜菜碱在叶、根和种子里高水平积累。转基因品系表现为对毒性
胆碱和干旱胁迫的耐受性增强。Ｈｉｇｈｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｌｙｃｉｎｅ
ｂｅｔａｉｎｅｉｎｌｅａｖｅｓ，ｒｏｏｔｓａｎｄｓｅｅｄｓ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｌｉｎｅｅｘｈｉｂｉｔｅｄｉｍ
ｐｒｏｖｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｔｏｘｉｃｌｅｖｅｌｏｆｃｈｏｌｉｎｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
［７１］
胆碱脱氢酶 Ｃｈｏｌｉｎｅｄｅｈｙ
ｄｒｏｇｅｎａｓｅ（ｂｅｔＡ）
玉米自交品系
ＤＨ４８６６犣犲犪犿犪狔狊
ｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅＤＨ４８６６
大肠杆菌
犈狊犮犺犲狉犻犮犺犻犪
犮狅犾犻
甜菜碱高水平积累；在种子萌发阶段有更强的抗旱性。更重要的
是在干旱胁迫的条件下提高了产量，细胞膜的完整性和酶的活
性。Ｈｉｇｈｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ；ｍｏｒｅｔｏｌｅｒａｎｔｔｏ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｔｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｙｏｕｎｇｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．Ｍｏｓｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔｌｙ，ｉｍｐｒｏｖｅｄｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ，ｉｎｔｅｇｒｉｔｙｏｆｔｈｅｃｅｌｍｅｍｂｒａｎｅ
ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｅｎｚｙｍｅｓｕｎｄｅｒｄｒｏｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
［７２］
榆钱 菠 菜 胆 碱 单 加 氧 酶
犃狋狉犻狆犾犲狓犺狅狉狋犲狀狊犻狊 ｃｈｏｌｉｎｅ
ｍｏｎｏｘｙｇｅｎａｓｅ（ＡｈＣＭＯ）
烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 榆钱菠菜
犃狋狉犻狆犾犲狓
犺狅狉狋犲狀狊犻狊
通过积累高水平甜菜碱，来增强抗旱性。Ｉｍｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒ
ａｎｃｅｂｙａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇｈｉｇｈａｍｏｕｎｔｏｆｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅ．
［２８］
吡咯 啉５羧 酸 盐 合 成 酶
Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ５ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅ
ｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（Ｐ５ＣＳ）
小 麦 ＣＤ２００１２６
犜狉犻狋犻犮狌犿 犪犲狊狋犻
狏狌犿ＣＤ２００１２６
飞蛾豆犞犻犵
狀犪犪犮狅狀犻狋犻犳狅
犾犻犪
抗旱性的增强主要由于避免了氧化胁迫；在转基因植物里脯氨酸
高水平积累。Ｉｍｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｗａｓｍａｉｎｌｙｄｕｅｔｏｐｒｏ
ｔｅｃｔｉｏｎａｇａｉｎｓｔｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓ；ｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗａｓｈｉｇｈｉｎ
ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ．
［７３］
吡咯 啉５羧 酸 盐 还 原 酶
Ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ５ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｒｅ
ｄｕｃｔａｓｅ（Ｐ５ＣＲ）
大豆犌犾狔犮犻狀犲犿犪狓 拟南芥
犃．狋犺犪犾犻犪狀犪
ＮＡＤＰ＋的水平在野生型植物里减少，但在转基因植物里增加。
转基因植物积累高水平的脯氨酸。ＮＡＤＰ＋ｌｅｖｅｌｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｗｉｌｄｔｙｐｅ，ｗｈｉｌｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｙｐｅ．Ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｈｉｇｈｅｓｔａｍｏｕｎｔｏｆｐｒｏｌｉｎｅ．
［２９］
甘露醇１磷酸脱氢酶 Ｍａｎ
ｎｉｔｏｌ１ｐｈｏｓｐｈａｔｅｄｅｈｙｄｒｏ
ｇｅｎａｓｅ（ｍｔ１Ｄ）
烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 大肠杆菌
犈．犮狅犾犻
增加非结构性糖水化合物和甘露醇的累积水平，但并没有影响到
渗透调节或干旱耐受。Ｉｎｃｒｅａｓｅｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，
ａｎｄｍａｎｎｉｔｏｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｂｕｔｄｉｄｎｏｔａｆｆｅｃｔｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ
ｏｒｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
［３８］
双功能的海藻糖６磷酸合
成酶 的 磷 酸 化 酶 Ｂｉｆｕｎｃ
ｔｉｏｎａｌ ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓ
ｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
（ＴＰＳＰ）
水稻犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪 大肠杆菌
犈．犮狅犾犻
在干旱胁迫条件下，转基因水稻生成高水平的海藻糖，表现为可
持续的植物生长，轻度的光合－氧化的伤害和稳定的矿物营养平
衡。Ｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃａｌｙｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｐｒｏｄｕｃｅｄｈｉｇｈｅｒａ
ｍｏｕｎｔｓｏｆｔｒｅｈａｌｏｓｅ，ｅｘｈｉｂｉｔｅｄｓｕｓｔａｉｎｅｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ，ｌｅｓｓｐｈｏ
ｔｏｏｘｉｄａｔｉｖｅｄａｍａｇｅ，ａｎｄｍｏｒｅｆａｖｏｒａｂｌｅｍｉｎｅｒａｌｂａｌａｎｃｅｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
［３６］
海藻 糖６磷 酸 合 成 酶 Ⅰ
Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎ
ｔｈａｓｅ１（ＴＰＳ１）
烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 大肠杆菌
犈．犮狅犾犻
海藻糖累积的植物表现出多个表型的改变，如发育矮小，叶片呈
现柳叶刀型，蔗糖含量减少和抗旱性增强。Ｔｒｅｈａｌｏｓｅａｃｃｕｍｕｌａ
ｔｉｎｇｐｌａｎｔｓｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｍｕｌｔｉｐｌｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｓｔｕｎｔｅｄｇｒｏｗｔｈ，ｌａｎｃｅｔｓｈａｐｅｄｌｅａｖｅｓ，ｒｅｄｕｃｅｄｓｕｃｒｏｓｅｃｏｎｔｅｎｔ
ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
［３２］
海藻 糖６磷 酸 合 成 酶 Ⅱ
Ｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎ
ｔｈａｓｅ２（ＴＰＳ２）
烟草犖．狋犪犫犪犮狌犿 酿酒酵母
Ｓａｃｃｈａｒｏｍｙ
ｃｅｓｃｅｒｅｖｉｓｉａｅ
通过水分的保持和根部的发育，来增强抗旱性。Ｅｎｈａｎｃｅｄ
ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｗａｔｅｒｒｅｔｅｎｔｉｏｎａｎｄｒｏｏｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．
［３３］
７９２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
４ 活性氧清除分子
经研究发现，干旱通常会导致植物体内活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）如Ｏ２２－、Ｏ、Ｈ２Ｏ２、ＯＨ－等过
量积累。高等植物具有ＲＯＳ的清除系统，包括一些抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、
抗坏血酸超氧化酶（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ）、过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）和一些抗氧化的小分子，如抗坏血
酸（ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ，ＡｓＡ）、谷胱甘肽（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，ＧＳＨ）、维生素Ｅ等［３９，４２］。通常植物体内ＲＯＳ清除系统能将
ＲＯＳ转换为无氧化活性的化合物，使ＲＯＳ得以清除，从而避免细胞膜脂的过氧化、新陈代谢酶类的氧化失活。
在干旱条件下，植物过量表达犛犗犇 和犃犘犡 基因时，对干旱诱发生成的过量 Ｈ２Ｏ２ 和Ｏ２２－清除能力增强，
转基因植物表现出抗旱性增强。例如，过量表达叶绿体犕狀犛犗犇基因的转基因水稻比野生型表现出更强的抗旱
性［４１］。受干旱条件诱导，豌豆犃犘犡基因的转录水平提高，此时豌豆体内的ＡＰＸ含量和活性都有所增加，呈现出
抗旱性增强的表型［４２］。此外，用胁迫诱导型启动子狉犱２９犃驱动高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）的犃犘犡犆狌／犣狀
犛犗犇融合基因在叶绿体里过量表达时，能有效地减轻干旱等胁迫条件所导致的氧化损伤，致使高羊茅抗干旱等
胁迫的能力增强［４３］。
植物体内ＣＡＴ活性的强弱与植物受胁迫的程度相关。Ｌｕｎａ等［４４］研究发现，在轻度的干旱胁迫条件下，烟
草ＣＡＴ的活性很低，但是在严重的干旱条件下ＣＡＴ的活性增强。一些研究发现在严重干旱条件下，过量表达
大肠杆菌犆犃犜基因的转基因烟草比野生型具有更强的抗旱性［４５］。而且，研究还发现犃犘犡 和犆犃犜 缺失的双突
变体烟草能通过抑制光合作用和提高参与磷酸戊糖途径的基因、单脱氢抗坏血酸还原酶（ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ）基因的表达水平，来缓解和降低干旱诱导的过量ＲＯＳ对其造成的伤害，从而增强其抗旱性［４６］。
抗氧化小分子的积累也能提高植物的抗旱性。例如，拟南芥和结缕草（犣狅狔狊犻犪）能通过积累ＡｓＡ／ＧＳＨ和维
生素Ｅ，清除体内的ＯＨ－和Ｏ２２－，减轻ＲＯＳ所造成的损伤，使其在干旱条件下能够正常的生长和发育［４７４８］。此
外，西瓜（犆犻狋狉狌犾犾狌狊）还能通过积累瓜氨酸和金属硫蛋白来调节体内的 ＯＨ－和 Ｏ２２－的水平，使体内的蛋白和
ＤＮＡ免受ＲＯＳ的氧化损伤，使西瓜的抗旱性增强［４９５０］。
５ 多胺类分子
植物能通过积累多胺类化合物（ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ，ＰＡｓ），如腐胺（ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ，Ｐｕｔ）、亚精胺（ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ，Ｓｐｄ）、精
胺（ｓｐｅｒｍｉｎｅ，Ｓｐｍ），来应答干旱、冷、热、重金属等逆境胁迫。然而，这些ＰＡｓ应答胁迫的分子机制仍然不明确，
因此分析增加的ＰＡｓ的水平是胁迫诱导的结果或胁迫应答的结果十分必要［５１５２］。
最近，通过对功能获得性和功能缺失性突变体的研究，证实了ＰＡｓ具有应答干旱等非生物胁迫的功能［５３］。
通过对不同植物调控ＰＡｓ合成的基因犃犇犆、犛犃犕犇犆等进行异源表达，发现这些基因能响应干旱等非生物胁
迫。拟南芥Ｓ腺苷甲硫氨酸脱羧酶（ＳＡｄｅｎｏｓｙｌｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｄｅｃａｂｏｘｙｌａｓｅ）犛犃犕犇犆１基因过量表达时，转基因株
系体内的Ｓｐｍ水平升高，对干旱、盐等非生物胁迫的耐受性增强。同时，犛犃犕犇犆１基因过量表达时，还能使
ＡＢＡ生物合成基因犖犆犈犇３（９ｃｉｓｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ）上调表达，转基因株系体内的ＡＢＡ水平增加，
ＡＢＡ信号转导途径增强，抗旱性也随之显著增强，说明Ｓｐｍ能与ＡＢＡ协同提高植物对干旱的耐受性，但Ｓｐｍ
合成水平是否与ＡＢＡ信号途径有关尚无报道［５４］。此外，在拟南芥中过量表达犃犇犆２（ａｒｇｉｎｉｎｅｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ２）
基因时转基因株系体内的Ｐｕｔ水平增加，拟南芥的抗旱性也随之增强［５５］。另外，对调控ＰＡｓ生物合成相关基因
的功能缺失性突变体进行研究，也证实了ＰＡｓ调控植物应答干旱等非生物胁迫的功能。例如，拟南芥ＴＤＮＡ插
入突变体犪犱犮２对干旱高度敏感［５６］，突变体犪犮犾５／狊狆犿狊（不能合成Ｓｐｍ）对干旱和盐胁迫高度敏感。但是，在施加
外源的ＰＡｓ时，这些突变体对逆境胁迫的敏感表型能部分恢复。
６ 小ＲＮＡ分子
植物能编码、剪切和积累２１～２４个核苷酸左右的小ＲＮＡｓ［５７］，基于不同的生成机制可将其分类为 ｍｉＲＮＡｓ
（ｍｉｃｒｏＲＮＡｓ），ｔａｓｉＲＮＡｓ（ｔｒａｎｓａｃｔｉｎｇｓｉＲＮＡｓ），ｎａｔｓｉＲＮＡｓ（ｎａｔｕｒａｌａｎｔｉｓｅｎｓｅｓｉＲＮＡｓ）和ｒａｓｉＲＮＡｓ（ｒｅｐｅａｔ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｓｉＲＮＡｓ）。这些小ＲＮＡｓ通过对目的ｍＲＮＡ的降解、翻译活动的抑制和染色质的修饰，调控目的基
８９２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
因的表达［５８］。
通过高通量的生物技术（如基因芯片）对干旱条件下植物进行转录组分析，除发现了大量的差异表达基因，还
发现ｍｉＲＮＡｓ的表达也存在差异［５８６０］。例如，在干旱条件下，拟南芥通过上调表达 ｍｉＲ１５７、ｍｉＲ１６７、ｍｉＲ１６８、
ｍｉＲ１７１、ｍｉＲ４０８、ｍｉＲ３９３、ｍｉＲ３９６、ｍｉＲ３１９和ｍｉＲ３９７应答干旱胁迫［５８，６１］。但是，三角叶杨（犘狅狆狌犾狌狊狋狉犻犮犺狅犮犪狉
狆犪）ｍｉＲ１４４６ａｅ、ｍｉＲ１４４４ａ、ｍｉＲ１４４７和 ｍｉＲ１４５０在干旱条件下表达水平下调，并且 ｍｉＲ１７１１ａ、ｍｉＲ４８２．２、
ｍｉＲ５３０ａ、ｍｉＲ８２７、ｍｉＲ１４４５和ｍｉＲ１４４８的表达也轻度下调来应答干旱胁迫［６２］。此外，在干旱、盐等非生物胁迫
条件下，菜豆（犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊）能通过轻度上调表达ｍｉＲ２１１８，适度上调表达ｍｉＲ１５９．２、ｍｉＲ３９３和ｍｉＲ１５１４
应答干旱等非生物胁迫［５９６０］。这些研究表明，在干旱胁迫下，植物能通过上调或下调表达特异的 ｍｉＲＮＡｓ而增
强对干旱等胁迫的耐受性。
７ 展望
目前，一些应答干旱胁迫的基因已经被鉴定，一些重要的基因已经通过转基因技术成功地改善了植物的耐旱
性。基因芯片、数字表达谱、转录组等高通量生物技术的应用使得抗旱相关的候选基因的鉴定进一步加快，这为
植物抗旱基因工程的研究提供了强大的技术支持。同样，运用最前沿的基因工程技术转化抗旱性的基因，这对于
发现新的抗旱相关的基因，并且研究其功能具有重要意义［４］。然而，目前植物抗旱基因工程的研究仅仅是一个开
始，在植物抗旱性的研究中还存在很多的问题［５，１２，２６］。抗旱是由多基因控制的数量性状，其生理生化过程是各基
因间以及基因和环境间相互作用、共同调节的结果。植物抗旱分子机制十分复杂，了解还不够全面深入，基因转
化获得抗旱性植株还有很大的盲目性，因而必须加强对抗旱分子机制的研究。植物转入单基因提高植物的抗旱
性对有的基因和植物有效，对有的基因和植物却无效，然而植物转入复合基因能够更好地提高植物的抗旱性，但
这方面的研究在先前的报道中很少，可能是多个外源基因的渗入给植物带来比较多的副作用［２６］。为了避免给植
物生长和发育带来影响，了解候选基因在植物生长不同的时期和不同的部位表达也是转基因技术中一个必须考
虑的因素。转基因的过量表达体系中普遍应用的组成型表达启动子，如犆犪犕犞３５犛启动子，并不适用于每一个物
种，并且消耗太多的植物能量而影响植物生长和发育。对于植物应答胁迫而不消耗太多的植物能量，胁迫诱导特
异型启动子是一个不错的选择。转基因植物的研究，通常在实验室受控的环境条件下，而田间的生长环境多样
性，植物可能要在多种胁迫的环境条件下生存，成功地在田间运用转基因技术增强植物对多种胁迫环境的抗性还
需要进一步的研究。因此，深入研究各种胁迫之间的相互关系是非常重要而且必要的［２６，６３］。
最近的研究常常关注一些调节因子响应胁迫应答的机制。一些重要的胁迫应答调节因子，通常彼此之间相
互作用并且具有内在的相互关系，如一些信号因子和转录因子能够广泛地调控植物应答胁迫［６３］，但其之间的相
互关系十分复杂。近来，分子系统学和基因组学的分析已使复杂的基因调节网络变得更加清晰，并且辅助发现了
一些新的胁迫应答因子和胁迫应答调节机制，这些进步使得利用基因工程技术改善植物抗旱性能获得更好的结
果。此外，一些新的基因工程的研究领域，如功能性蛋白、调控元件和ＲＮＡ调节，在未来也将凸显出它的重要
性［４５］。因此，根据不同的植物生长发育周期和环境条件，运用基因工程技术改善植物抗旱性将拥有越来越好的
前景。
参考文献：
［１］ ＢｏｙｅｒＪＳ．Ｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８２，２１８：４４３４４８．
［２］ ＲａｍａｃｈａｎｄｒａＲｅｄｄｙＡ，ＣｈａｉｔａｎｙａＫＶ，ＶｉｖｅｋａｎａｎｄａｎＭ．Ｄｒｏｕｇｈｔｉｎｄｕｃｅｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｍｅ
ｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｈｉｇｈｅｒｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１６１：１１８９１２０２．
［３］ ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，ＹａｍａｇｕｃｈｉＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，ＳｅｋｉＭ．Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋｏｆｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｊ］．
ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎＩｎＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００３，６：４１０４１７．
［４］ ＵｍｅｚａｗａＴ，ＦｕｊｉｔａＭ，ＦｕｊｉｔａｍＹ，犲狋犪犾．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ：ｄｉｓｃｏｖｅｒｉｎｇａｎｄｔａｉｌｏｒｉｎｇｇｅｎｅｓｔｏｕｎｌｏｃｋ
ｔｈｅｆｕｔｕｒｅ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００６，１７：１１３１２２．
［５］ ＶｉｎｏｃｕｒＢ，ＡｌｔｍａｎＡ．Ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｉｎｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｐｌａｎｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ：ａｃｈｉｅｖｅｍｅｎｔｓａｎｄｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃｕｒ
９９２第２３卷第６期 草业学报２０１４年
ｒｅｎｔＯｐｉｎｉｏｎｉｎＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００５，１６：１２３１３２．
［６］ ＳｈｏｕＨ，ＢｏｒｄａｌｏＰ，ＷａｎｇＫ．ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅＮｉｃｏｔｉａｎａｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ（ＮＰＫ１）ｅｎｈａｎｃｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｍａｉｚｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００４，５５：１０１３１０１９．
［７］ ＣｕｔｌｅｒＳ，ＧｈａｓｓｅｍｉａｎＭ，ＢｏｎｅｔｔａＤ，犲狋犪犾．Ａｐｒｏｔｅｉｎｆａｒｎｅｓｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｉｎ犃狉犪
犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９６，２７３：１２３９１２４１．
［８］ ＢｏｕｄｓｏｃｑＭ，ＢａｒｂｉｅｒＢｒｙｇｏｏＨ，ＬａｕｒｉèｒｅＣ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｎｅｓｕｃｒｏｓｅｎｏｎｆｅｒｍｅｎｔｉｎｇ１ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅｓ２ａｃｔｉｖａｔｅｄ
ｂｙｈｙｐｅｒｏｓｍｏｔｉｃａｎｄｓａｌｉｎｅｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，２７９：４１７５８４１７６６．
［９］ ＵｍｅｚａｗａＴ，ＹｏｓｈｉｄａＲ，ＭａｒｕｙａｍａＫ，犲狋犪犾．ＳＲＫ２Ｃ，ａＳＮＦ１ｒｅｌａｔｅｄｐｒｏｔｅｉｎｋｉｎａｓｅ２，ｉｍｐｒｏｖｅｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｂｙｃｏｎ
ｔｒｏｌｉｎｇｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅ
ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１：１７３０６１７３１１．
［１０］ ＣｈｅｏｎｇＹＨ，ＫｉｍＫＮ，ＰａｎｄｅｙＧＫ，犲狋犪犾．ＣＢＬ１，ａｃａｌｃｉｕｍｓｅｎｓｏｒｔｈａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｙｒｅｇｕｌａｔｅｓｓａｌｔ，ｄｒｏｕｇｈｔ，ａｎｄｃｏｌｄｒｅ
ｓｐｏｎｓｅｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ／ＯＬ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌＯｎｌｉｎｅ，２００３，１５：１８３３１８４５．
［１１］ ＰｏｓａｓＦ，ＳａｉｔｏＨ．ＯｓｍｏｔｉｃａｃｔｉｖａｔｉｏｎｏｆｔｈｅＨＯＧＭＡＰＫｐａｔｈｗａｙｖｉａＳｔｅ１１ｐＭＡＰＫＫＫ：ｓｃａｆｆｏｌｄｒｏｌｅｏｆＰｂｓ２ｐＭＡＰＫＫ［Ｊ］．Ｓｃｉ
ｅｎｃｅ，１９９７，２７６：１７０２１７０５．
［１２］ ＢａｒｔｅｌｓＤ，ＳｕｎｋａｒＲ．Ｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＣｒｉｔｉｃａｌＲｅｖｉｅｗｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００５，２４：２３５８．
［１３］ ＦｉｎｋｅｌｓｔｅｉｎＲＲ，ＧａｍｐａｌａＳＳ，ＲｏｃｋＣＤ．Ａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄｓｉｇｎａｌｉｎｇｉｎｓｅｅｄｓａｎｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００２，１４（Ｓｕｐｐｌ）：
１５４５．
［１４］ ＦｕｊｉｔａＹ，ＦｕｊｉｔａＭ，ＳａｔｏｈＲ，犲狋犪犾．ＡＲＥＢ１ｉｓａｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｏｒｏｆｎｏｖｅｌＡＢＲＥｄｅｐｅｎｄｅｎｔＡＢＡｓｉｇｎａｌｉｎｇｔｈａｔｅｎ
ｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ／ＯＬ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌＯｎｌｉｎｅ，２００５，１７：３４７０３４８８．
［１５］ ＤｉｎｇＺ，ＬｉＳ，ＡｎＸ，犲狋犪犾．ＴｒａｎｓｇｅｎｉｃｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＭＹＢ１５ｃｏｎｆｅｒｓｅｎｈａｎｃｅｄｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙｔｏａｂｓｃｉｓｉｃａｃｉｄａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｄ
ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＧｅｎｏｍｉｃｓ，２００９，３６：１７２９．
［１６］ ＣｏｍｉｎｅｌｉＥ，ＧａｌｂｉａｔｉＭ，ＶａｖａｓｓｅｕｒＡ，犲狋犪犾．ＡｇｕａｒｄｃｅｌｓｐｅｃｉｆｉｃＭＹＢｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｒｅｇｕｌａｔｅｓｓｔｏｍａｔａｌｍｏｖｅｍｅｎｔｓ
ａｎｄｐｌａｎｔｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＣｕｒｒｅｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００５，１５：１１９６１２００．
［１７］ ＯｈＳＪ，ＫｉｍＹＳ，ＫｗｏｎＣＷ，犲狋犪犾．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒＡＰ３７ｉｎｒｉｃｅｉｍｐｒｏｖｅｓｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｕｎｄｅｒ
ｄｒｏｕｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１５０：１３６８１３７９．
［１８］ 王舟，刘建秀．ＤＲＥＢ／ＣＢＦ类转录因子研究进展及其在草坪草和牧草抗逆基因工程中的应用［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（１）：
２２２２３６．
［１９］ ＬｉｕＱ，ＫａｓｕｇａＭ，ＳａｋｕｍａＹ，犲狋犪犾．Ｔｗｏｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ＤＲＥＢ１ａｎｄＤＲＥＢ２，ｗｉｔｈａｎＥＲＥＢＰ／ＡＰ２ＤＮＡｂｉｎｄｉｎｇｄｏ
ｍａｉｎｓｅｐａｒａｔｅｔｗｏｃｅｌｕｌａｒｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎｐａｔｈｗａｙｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ，ｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ／ＯＬ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌＯｎｌｉｎｅ，１９９８，１０：１３９１１４０６．
［２０］ ＢｈａｔｎａｇａｒＭａｔｈｕｒＰ，ＤｅｖｉＭＪ，ＶａｄｅｚＶ，犲狋犪犾．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｅａｎｕｔｂｅａｒｎｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｔｏｔｈｅｉｒｓｕｐｅｒｉｏｒｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００９，１６６：１２０７１２１７．
［２１］ ＤｕｂｏｕｚｅｔＪＧ，ＳａｋｕｍａＹ，ＩｔｏＹ，犲狋犪犾．ＯｓＤＲＥＢｇｅｎｅｓｉｎｒｉｃｅ，犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪Ｌ．，ｅｎｃｏｄｅｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｃｔｉｖａｔｏｒｓｔｈａｔｆｕｎｃ
ｔｉｏｎｉｎｄｒｏｕｇｈｔ，ｈｉｇｈｓａｌｔａｎｄｃｏｌｄｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００３，３３：７５１７６３．
［２２］ ＴｒａｎＬＳＰ，ＮａｋａｓｈｉｍａＫ，ＳａｋｕｍａＹ，犲狋犪犾．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｉｂｌｅＮＡＣｔｒａｎｓｃｒｉｐ
ｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｂｉｎｄｔｏａｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｃｉｓｅｌｅｍｅｎｔｉｎｔｈｅｅａｒｌｙｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｔｏｄｅｈｙｄｒａｔｉｏｎｓｔｒｅｓｓ１ｐｒｏｍｏｔｅｒ［Ｊ／ＯＬ］．
ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌＯｎｌｉｎｅ，２００４，１６：２４８１２４９８．
［２３］ ＨｕＨ，ＤａｉＭ，ＹａｏＪ，犲狋犪犾．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａＮＡＭ，ＡＴＡＦ，ａｎｄＣＵＣ（ＮＡＣ）ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔ
ａｎｃｅａｎｄｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｒｉｃｅ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，２００６，１０３：１２９８７１２９９２．
［２４］ ＳａｋａｍｏｔｏＨ，ＭａｒｕｙａｍａＫ，ＳａｋｕｍａＹ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊Ｃｙｓ２／Ｈｉｓ２ｔｙｐｅｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｐｒｏｔｅｉｎｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｓｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｒｅ
ｐｒｅｓｓｏｒｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔ，ｃｏｌｄ，ａｎｄｈｉｇｈｓａｌｉｎｉｔｙｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１３６：２７３４２７４６．
［２５］ ＫｉｍＳ，ＨｏｎｇＪ，ＬｅｅＳ，犲狋犪犾．ＣＡＺＦＰ１，Ｃｙｓ２／Ｈｉｓ２ｔｙｐｅｚｉｎｃｆｉｎｇｅｒｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅｆｕｎｃｔｉｏｎｓａｓａｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｄｕｃｅｄ
ｅａｒｌｙｄｅｆｅｎｓｅｇｅｎｅｉｎ犆犪狆狊犻犮狌犿犪狀狀狌狌犿［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００４，５５：８８３９０４．
［２６］ ＡｓｈｒａｆＭ．Ｉｎｄｕｃｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ：ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓ［Ｊ］．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＡｄｖａｎｃｅｓ，２０１０，２８：１６９１８３．
［２７］ ＡｓｈｒａｆＭ，ＦｏｏｌａｄＭＲ．Ｒｏｌｅｓｏｆｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅａｎｄｐｒｏｌｉｎｅｉｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
００３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
ａｎｄＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００７，５９：２０６２１６．
［２８］ ＳｈｅｎＹＧ，ＤｕＢＸ，ＺｈａｎｇＷＫ，犲狋犪犾．ＡｈＣＭＯ，ｒｅｇｕｌａｔｅｄｂｙｓｔｒｅｓｓｅｓｉｎ犃狋狉犻狆犾犲狓犺狅狉狋犲狀狊犻狊，ｃａｎｉｍｐｒｏｖｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．ＴｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＧｅｎｅｔｉｃｓ，２００２，１０５：８１５８２１．
［２９］ ＤｅＲｏｎｄｅＪＡ，ＣｒｅｓｓＷＡ，ＫｒüｇｅｒＧＨＪ，犲狋犪犾．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｓｏｙｂｅａｎｐｌａｎｔｓ，ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇａｎ犃狉犪犫犻
犱狅狆狊犻狊Ｐ５ＣＲｇｅｎｅ，ｄｕｒｉｎｇｈｅａｔａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１６１：１２１１１２２４．
［３０］ ＧｕｂｉＪ，ＶａňｋｏｖáＲ，ｅｒｖｅｎáＶ，犲狋犪犾．Ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄｔｏｂａｃｃｏｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．ＳｏｕｔｈＡｆｒｉｃａｎ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｏｔａｎｙ，２００７，７３：５０５５１１．
［３１］ ＹａｍａｄａＭ，ＭｏｒｉｓｈｉｔａＨ，ＵｒａｎｏＫ，犲狋犪犾．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｅｔｕｎｉａｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００５，５６：１９７５１９８１．
［３２］ ＲｏｍｅｒｏＣ，ＢｅｌéｓＪＭ，ＶａｙáＪＬ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｔｈｅｙｅａｓｔｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅｇｅｎｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏ
ｐｌａｎｔｓ：ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｉｎｃｌｕｄｅｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，１９９７，２０１：２９３２９７．
［３３］ ＭｉｒａｎｄａＪ，ＡｖｏｎｃｅＮ，ＳｕáｒｅｚＲ，犲狋犪犾．ＡｂｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌＴＰＳ－ＴＰＰｅｎｚｙｍｅｆｒｏｍｙｅａｓｔｃｏｎｆｅｒｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｍｕｌｔｉｐｌｅａｎｄｅｘ
ｔｒｅｍｅａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００７，２２６：１４１１１４２１．
［３４］ ＫａｒｉｍＳ，ＡｒｏｎｓｓｏｎＨ，ＥｒｉｃｓｏｎＨ，犲狋犪犾．Ｉｍｐｒｏｖｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｉｔｈｏｕｔｕｎｄｅｓｉｒｅｄｓｉｄｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｐｌａｎｔｓｐｒｏ
ｄｕｃｉｎｇｔｒｅｈａｌｏｓｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，６４：３７１３８６．
［３５］ ＪａｎｇＩＣ，ＯｈＳＪ，ＳｅｏＪＳ，犲狋犪犾．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆａｂｉｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｆｕｓｉｏｎｏｆｔｈｅ犈狊犮犺犲狉犻犮犺犻犪犮狅犾犻ｇｅｎｅｓｆｏｒｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅ
ｓｙｎｔｈａｓｅａｎｄｔｒｅｈａｌｏｓｅ６ｐｈｏｓｐｈａｔｅｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｒｅｈａｌｏｓｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｉｔｈｏｕｔｓｔｕｎｔｉｎｇｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，１３１：５１６５２４．
［３６］ ＷｕＲ，ＧａｒｇＡ．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｗｉｔｈｔｒｅｈａｌｏｓｅｐｒｏｄｕｃｉｎｇｇｅｎｅｓｉｍｐｒｏｖｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｔ，ａｎｄｌｏｗｔｅｍｐｅｒ
ａｔｕｒｅ［Ｒ］．ＩＳＢＮｅｗｓＲｅｐｏｒｔ，２００３．
［３７］ ＡｂｅｂｅＴ，ＧｕｅｎｚｉＡＣ，ＭａｒｔｉｎＢ，犲狋犪犾．Ｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｍａｎｎｉｔｏｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｗｈｅａｔｔｏｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓａｎｄｓａｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００３，１３１：１７４８１７５５．
［３８］ ＫａｒａｋａｓＢ，ＯｚｉａｓＡｋｉｎｓＰ，ＳｔｕｓｈｎｏｆｆＣ，犲狋犪犾．Ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｍａｎｎｉｔｏｌａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌ ＆Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９７，２０：６０９６１６．
［３９］ ＷｏｊｔａｓｚｅｋＰ．Ｏｘｉｄａｔｉｖｅｂｕｒｓｔ：ａｎｅａｒｌｙｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｐａｔｈｏｇｅｎｉｎｆｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌＪｏｕｒｎａｌ，１９９７，３２２：６８１６９２．
［４０］ 贾学静，董立花，丁春邦，等．干旱胁迫对金心吊兰叶片活性氧及其清除系统的影响［Ｊ］．草业学报，２０１３，２２（５）：２４８
２５５．
［４１］ ＷａｎｇＦＺ，ＷａｎｇＱＢ，ＫｗｏｎＳＹ，犲狋犪犾．Ｅｎｈａｎｃｅｄｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｐｌａｎｔｓｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇａｐｅａｍａｎｇａｎｅｓｅ
ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１６２：４６５４７２．
［４２］ ＭｉｔｔｌｅｒＲ，ＺｉｌｉｎｓｋａｓＢＡ．Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｅａｃｙｔｏｓｏｌｉｃａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｏｔｈｅｒａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｐｒｏｇｒｅｓ
ｓｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓａｎｄｆｏｌｏｗｉｎｇｒｅｃｏｖｅｒｙｆｒｏｍｄｒｏｕｇｈｔ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，１９９４，５：３９７４０５．
［４３］ ＬｅｅＳＨ，ＡｈｓａｎＮ，ＬｅｅＫＷ，犲狋犪犾．ＳｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｂｏｔｈＣｕ／Ｚｎｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅａｎｄａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉ
ｄａｓｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔａｌｆｅｓｃｕｅｐｌａｎｔｓｃｏｎｆｅｒｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌ
ｏｇｙ，２００７，１６４：１６２６１６３８．
［４４］ ＬｕｎａＣＭ，ＰａｓｔｏｒｉＧＭ，ＤｒｉｓｃｏｌＳ，犲狋犪犾．ＤｒｏｕｇｈｔｃｏｎｔｒｏｌｓｏｎＨ２Ｏ２ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ，ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄＣＡＴｇｅｎｅ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００５，５６：４１７４２３．
［４５］ ＳｈｉｋａｎａｉＴ，ＴａｋｅｄａＴ，ＹａｍａｕｃｈｉＨ，犲狋犪犾．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｕｎｄｅｒｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎｔｏｂａｃｃｏｈａｖｉｎｇｂａｃｔｅ
ｒｉａｌｃａｔａｌａｓｅｉｎｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，１９９８，４２８：４７５１．
［４６］ ＲｉｚｈｓｋｙＬ，ＨａｌａｋＨｅｒｒＥ，ＶａｎＢｒｅｕｓｅｇｅｍＦ，犲狋犪犾．Ｄｏｕｂｌｅａｎｔｉｓｅｎｓｅｐｌａｎｔｓｌａｃｋｉｎｇａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅａｎｄｃａｔａｌａｓｅａｒｅ
ｌｅｓｓｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏｏｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｔｈａｎｓｉｎｇｌｅａｎｔｉｓｅｎｓｅｐｌａｎｔｓｌａｃｋｉｎｇａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｏｒｃａｔａｌａｓｅ［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，
２００２，３２：３２９３４２．
［４７］ ＭｕｎｎｅＢｏｓｃｈＳ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆαｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌｉｎｐｌａｎｔｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１６２：７４３７４８．
［４８］ 俞乐，刘拥海，周丽萍，等．干旱胁迫下结缕草叶片抗坏血酸与相关生理指标变化的品种差异研究［Ｊ］．草业学报，２０１３，
２２（４）：１０６１１５．
［４９］ ＡｋａｓｈｉＫ，ＭｉｙａｋｅＣ，ＹｏｋｏｔａＡ．Ｃｉｔｒｕｌｉｎｅ，ａｎｏｖｅｌｃｏｍｐａｔｉｂｌｅｓｏｌｕｔｅｉｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｗｉｌｄｗａｔｅｒｍｅｌｏｎｌｅａｖｅｓ，ｉｓａｎｅｆｆｉ
１０３第２３卷第６期 草业学报２０１４年
ｃｉｅｎｔｈｙｄｒｏｘｙｌｒａｄｉｃａｌｓｃａｖｅｎｇｅｒ［Ｊ］．ＦＥＢＳＬｅｔｔｅｒｓ，２００１，５０８：４３８４４２．
［５０］ ＫｕｓｖｕｒａｎＳ，ＤａｓｇａｎＨＹ，ＡｂａｋＫ．Ｃｉｔｒｕｌｉｎｅｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｉｎｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｓａｌｉｎｅａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｅｓ
ｉｎｍｅｌｏｎ［Ｊ］．ＴｈｅＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＷｏｒｌｄＪｏｕｒｎａｌ，２０１３，８：１１５５．
［５１］ ＧｒｏｐｐａＭＤ，ＢｅｎａｖｉｄｅｓＭＰ．Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓａｎｄａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ：ｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓ［Ｊ］．ＡｍｉｎｏＡｃｉｄｓ，２００８，３４：３５４５．
［５２］ 刘义，张春梅，谢晓蓉，等．干旱胁迫对紫花苜蓿叶片和根系多胺代谢的影响［Ｊ］．草业学报，２０１２，２１（６）：１０２１０７．
［５３］ ＡｌｃáｚａｒＲ，ＡｌｔａｂｅｌａＴ，ＭａｒｃｏＦ，犲狋犪犾．Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ：ｍｏｌｅｃｕｌｅｓｗｉｔｈｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆｕｎｃｔｉｏｎｓｉｎｐｌａｎｔａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔａ，２０１０，２３１：１２３７１２４９．
［５４］ ＡｌｃáｚａｒＲ，ＭａｒｃｏＦ，ＣｕｅｖａｓＪＣ，犲狋犪犾．Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔｏｆｐｏｌｙａｍｉｎｅｓｉｎｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＬｅｔ
ｔｅｒｓ，２００６，２８：１８６７１８７６．
［５５］ ＫａｓｕｋａｂｅＹ，ＨｅＬ，ＮａｄａＫ，犲狋犪犾．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅｓｙｎｔｈａｓｅｅｎｈａｎｃｅｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｍｕｌｔｉｐｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｕｐｒｅｇｕｌａｔｅｓｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｓｔｒｅｓｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａｎｄ
ＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，４５：７１２７２２．
［５６］ ＵｒａｎｏＫ，ＹｏｓｈｉｂａＹ，ＮａｎｊｏＴ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｉｂｌｅｇｅｎｅｆｏｒａｒｇｉｎｉｎｅｄｅｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅＡｔＡＤＣ２ｉｓｒｅｑｕｉｒｅｄｆｏｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅｉｎｓａｌｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄＢｉｏｐｈｙｓｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈＣｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００４，３１３：３６９３７５．
［５７］ ＶａｕｃｈｅｒｅｔＨ．ＰｏｓｔｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌｓｍａｌＲＮＡｐａｔｈｗａｙｓｉｎｐｌａｎｔｓ：ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓａｎｄｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ＆Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，
２００６，２０：７５９７７１．
［５８］ ＳｕｎｋａｒＲ，ＺｈｕＪＫ．ＮｏｖｅｌａｎｄｓｔｒｅｓｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｍｉｃｒｏＲＮＡｓａｎｄｏｔｈｅｒｓｍａｌＲＮＡｓｆｒｏｍ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．ＰｌａｎｔＣｅｌ，２００４，
１６：２００１２０１９．
［５９］ ＪｏｎｅｓＲｈｏａｄｅｓＭ Ｗ，ＢａｒｔｅｌＤＰ．ＣｏｍｐｕｔａｔｉｏｎａｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｍｉｃｒｏＲＮＡｓａｎｄｔｈｅｉｒｔａｒｇｅｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇａｓｔｒｅｓｓｉｎ
ｄｕｃｅｄｍｉＲＮＡ［Ｊ］．ＭｏｌｅｃｕｌａｒＣｅｌ，２００４，１４：７８７７９９．
［６０］ ＡｒｅｎａｓＨｕｅｒｔｅｒｏＣ，ＰｅｒｅｚＢ，ＲａｂａｎａｌＦ，犲狋犪犾．ＣｏｎｓｅｒｖｅｄａｎｄｎｏｖｅｌｍｉＲＮＡｓｉｎｔｈｅｌｅｇｕｍｅ犘犺犪狊犲狅犾狌狊狏狌犾犵犪狉犻狊ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙＲｅｐｏｒｔｅｒ，２００９，７０：３８５４０１．
［６１］ ＬｉｕＨ Ｈ，ＴｉａｎＸ，ＬｉＹＪ，犲狋犪犾．ＭｉｃｒｏａｒｒａｙｂａｓｅｄａｎａｌｙｓｉｓｏｆｓｔｒｅｓｓｒｅｇｕｌａｔｅｄｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪［Ｊ］．
ＲＮＡ，２００８，１４：８３６８４３．
［６２］ ＬｕＳ，ＳｕｎＹＨ，ＣｈｉａｎｇＶＬ．ＳｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｍｉｃｒｏＲＮＡｓｉｎＰｏｐｕｌｕｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００８，５５：１３１１５１．
［６３］ ＹａｍａｇｕｃｈｉＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ，ＳｈｉｎｏｚａｋｉＫ．Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｃｉｓａｃｔｉｎｇｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｅｌｅｍｅｎｔｓｉｎｏｓｍｏｔｉｃａｎｄｃｏｌｄｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ
ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＰｌａｎｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００５，１０：８８９４．
［６４］ ＷａｎｇＷ，ＶｉｎｏｃｕｒＢ，ＡｌｔｍａｎＡ．Ｐｌａｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏｄｒｏｕｇｈｔ，ｓａｌｉｎｉｔｙａｎｄｅｘｔｒｅｍｅｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ：ｔｏｗａｒｄｓｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ
ｆｏｒｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００３，２１８：１１４．
［６５］ ＱｉｎＦ，ＳａｋｕｍａＹ，ＬｉＪ，犲狋犪犾．ＣｌｏｎｉｎｇａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆａｎｏｖｅｌＤＲＥＢ１／ＣＢＦｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｃｏｌｄｒｅ
ｓｐｏｎｓｉｖｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎ犣犲犪犿犪狔狊Ｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，４５：１０４２１０５２．
［６６］ ＮｏｖｉｌｏＦ，ＡｌｏｎｓｏＪＭ，ＥｃｋｅｒＪＲ，犲狋犪犾．ＣＢＦ２／ＤＲＥＢ１ＣｉｓａｎｅｇａｔｉｖｅｒｅｇｕｌａｔｏｒｏｆＣＢＦ１／ＤＲＥＢ１ＢａｎｄＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１Ａｅｘ
ｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｐｌａｙｓａｃｅｎｔｒａｌｒｏｌｅｉｎｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅ
ＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓｏｆＡｍｅｒｉｃａ，２００４，１０１：３９８５３９９０．
［６７］ ＰｅｌｅｇｒｉｎｅｓｃｈｉＡ，ＲｅｙｎｏｌｄｓＭ，ＰａｃｈｅｃｏＭ，犲狋犪犾．Ｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｗｈｅａｔｏｆｔｈｅ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪ＤＲＥＢ１Ａ
ｇｅｎｅｄｅｌａｙｓｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓｓｙｍｐｔｏｍｓｕｎｄｅｒｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２００４，４７：４９３５００．
［６８］ ＯｈＳＪ，ＳｏｎｇＳＩ，ＫｉｍＹＳ，犲狋犪犾．犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊ＣＢＦ３／ＤＲＥＢ１Ａａｎｄ犃犅犉３ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｒｉｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏａｂｉｏｔｉｃ
ｓｔｒｅｓｓｗｉｔｈｏｕｔｓｔｕｎｔｉｎｇｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００５，１３８：３４１３５１．
［６９］ ＡｈａｒｏｎｉＡ，ＤｉｘｉｔＳ，ＪｅｔｔｅｒＲ，犲狋犪犾．ＴｈｅＳＨＩＮＥｃｌａｄｅｏｆＡＰ２ｄｏｍａｉｎｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓａｃｔｉｖａｔｅｓｗａｘｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ａｌｔｅｒｓ
ｃｕｔｉｃｌｅｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ，ａｎｄｃｏｎｆｅｒｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｗｈｅｎｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｅｄｉｎ犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊［Ｊ／ＯＬ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＣｅｌＯｎｌｉｎｅ，２００４，
１６：２４６３２４８０．
［７０］ ＺｈａｎｇＪＹ，ＢｒｏｅｃｋｌｉｎｇＣＤ，ＢｌａｎｃａｆｌｏｒＥＢ，犲狋犪犾．ＯｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＷＸＰ１，ａｐｕｔａｔｉｖｅ犕犲犱犻犮犪犵狅狋狉狌狀犮犪狋狌犾犪ＡＰ２ｄｏｍａｉｎ
ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｇｅｎｅ，ｉｎｃｒｅａｓｅｓｃｕｔｉｃｕｌａｒｗａｘａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃａｌｆａｌｆａ
（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）［Ｊ］．ＴｈｅＰｌａｎｔＪｏｕｒｎａｌ，２００５，４２：６８９７０７．
［７１］ ＧｕｏＱ，ＺｈａｎｇＪ，ＧａｏＱ，犲狋犪犾．Ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｈｒｏｕｇｈｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｍｏｎｏｕｂｉｑｕｉｔｉｎｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
２０３ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．６
ｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００８，１６５：１７４５１７５５．
［７２］ ＱｕａｎＲ，ＳｈａｎｇＭ，ＺｈａｎｇＨ，犲狋犪犾．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｏｆｅｎｈａｎｃｅｄｇｌｙｃｉｎｅｂｅｔａｉｎｅｓｙｎｔｈｅｓｉｓｉｍｐｒｏｖｅｓｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙＪｏｕｒｎａｌ，２００４，２：４７７４８６．
［７３］ ＶｅｎｄｒｕｓｃｏｌｏＥＣＧ，ＳｃｈｕｓｔｅｒＩ，ＰｉｌｅｇｇｉＭ，犲狋犪犾．Ｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｓｙｎｔｈｅｓｉｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅｃｏｎｆｅｒｓｔｏｌｅｒａｎｃｅｔｏｗａｔｅｒｄｅｆｉｃｉｔｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１６４：１３６７１３７６．
犃犱狏犪狀犮犲狊犻狀犵犲狀犲狋犻犮犲狀犵犻狀犲犲狉犻狀犵犳狅狉犱狉狅狌犵犺狋狋狅犾犲狉犪狀犮犲犻狀狆犾犪狀狋狊
ＸＵＬｉｍｉｎｇ１，ＺＨＡＮＧＺｈｅｎｂａｏ２，ＬＩＡＮＧＸｉａｏｌｉｎｇ１，ＬＵｗｅｎ１，ＺＨＡＮＧＣｈｅｎｌｕ１，
ＨＵＡＮＧＦｅｎｇｚｈｕ１，ＷＡＮＧｌｅｉ１，ＺＨＡＮＧＳｕｚｈｉ１
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＧｅｎｅｔｉｃＩｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆＭａｉｚｅｉｎＳｏｕｔｈｗｅｓｔＲｅｇｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＭａｉｚｅＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ６１１１３０，
Ｃｈｉｎａ；２．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＢｕｒｅａｕｏｆＷｕｌｉａｎＤｉｓｔｒｉｃｔ，Ｒｉｚｈａｏ２６２３００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｄｒｏｕｇｈｔｉｓａｍａｊｏｒａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｈａｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｓｃｒｏｐｙｉｅｌｄ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｈｉｇｈｔｈｒｏｕｇｈｐｕｔ
ｓｃｒｅｅｎｉｎｇｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｈａｓａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄｔｈｅｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｇｅｎｅｓｅｒｉｅｓｔｈａｔａｒｅｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
Ｓｏｍｅｏｆｔｈｅｍｏｒｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｇｅｎｅｓｈａｖｅａｌｒｅａｄｙｂｅｅｎｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄｉｎｔｏｐｌａｎｔｓｂｙｇｅｎｅｔｉｃｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｉｎｏｒｄｅｒ
ｔｏａｃｔｉｖａｔｅｓｐｅｃｉｆｉｃｏｒｂｒｏａｄｐａｔｈｗａｙｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｍｏｒｅｒｅｃｅｎｔａｄｖａｎｃｅｓｈａｖｅｉｍｐｒｏｖｅｄｏｕｒ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｂｙｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｔｈｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｔｇｅｎｅｓ．
Ｗｅｎｏｗｂｅｔｔｅｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｃｏｍｐｌｅｘｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｎｅｔｗｏｒｋｔｈａｔｒｅｇｕｌａｔｅｓｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｒｅｓｐｏｎｓｅａｎｄｓｏａｒｅａ
ｂｌｅｔｏｄｅｖｅｌｏｐｐｒａｃｔｉｃａｌａｐｐｒｏａｃｈｅｓｆｏｒｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｒｅｖｉｅｗｓｔｈｅｓｅａｄ
ｖａｎｃｅｓｉｎｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｓｕｃｈｆａｃｔｏｒｓａｓｉｄｅｎｔｉｆｙｉｎｇｔｈｅｇｅｎｅｓｅｎｃｏｄｉｎｇｓｉｇｎａｌｉｎｇｍｏｌｅｃｕｌｅｓ，
ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎｆａｃｔｏｒｓ，ｓｍａｌＲＮＡａｎｄｔｈｅｇｅｎｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｓｍｏｔｉｃｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｐｏｌｙ
ａｍｉｎｅｓｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｎｄＲＯＳｓｃａｖｅｎｇｉｎｇ．Ｃｕｒｒｅｎｔｐｒｏｂｌｅｍｓａｎｄｆｕｔｕｒｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓａｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｐｌａｎｔ；ｄｒｏｕｇｈｔ；ｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｎｅｔｉｃｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ；ａｄｖａｎｃｅｓ
３０３第２３卷第６期 草业学报２０１４年