全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５０３１４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
周媛媛，周向睿，周志宇，金茜，李金辉，宋鑫．不同株龄蒙古岩黄芪表型性状的变异特征．草业学报，２０１５，２４（３）：１３４１４１．
ＺｈｏｕＹＹ，ＺｈｏｕＸＲ，ＺｈｏｕＺＹ，ＪｉｎＱ，ＬｉＪＨ，ＳｏｎｇＸ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｏｆ犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿ａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓ．Ａｃｔａ
ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（３）：１３４１４１．
不同株龄蒙古岩黄芪表型性状的变异特征
周媛媛１，周向睿２，周志宇１，金茜１，李金辉１，宋鑫１
（１．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０；２．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：选择陕西榆林靖边县毛乌素沙漠南缘已栽植５５，２８和８年的蒙古岩黄芪样地，对不同株龄蒙古岩黄芪的１７
种表型性状进行方差（单元）分析和主成分（多元）分析，发现各指标之间随株龄的增长均存在不同程度的差异，并
将这些指标归为４个主成分。经过第一、二主成分排序，可以得出随株龄增长，不同株龄蒙古岩黄芪的３个植株
（重复）在第一主成分上排序明显，分类效果较为显著。对这些主要因子与土壤的全氮、铵态氮、硝态氮、全磷、速效
磷、全钾、有机碳的含量进行了相关性分析。结果表明，一级侧枝长、二级侧枝总长及重量与氨态氮相关性显著，一
级侧枝直径与速效磷和全钾含量也呈显著负相关（犘＜０．０５）。
关键词：蒙古岩黄芪；不同株龄；表型性状；根际土壤　　
犞犪狉犻犪狋犻狅狀狊犻狀狋犺犲狆犺犲狀狅狋狔狆犻犮犮犺犪狉犪犮狋犲狉狅犳犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犪狋犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲狊
ＺＨＯＵＹｕａｎｙｕａｎ１，ＺＨＯＵＸｉａｎｇｒｕｉ２，ＺＨＯＵＺｈｉｙｕ１，ＪＩＮＱｉａｎ１，ＬＩＪｉｎｈｕｉ１，ＳＯＮＧＸｉｎ１
１．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻
狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪；２．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犵狉犪狊狊犾犪狀犱犻狀犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犎犲犱狔狊犪狉狌犿 犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿 ａｔｔｈｒｅｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓ（５５，２８ａｎｄ８
ｙｅａｒｓ）ｈａｖｅｂｅｅｎｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｔｔｈｅｅｄｇｅｏｆＭｕＵｓＤｅｓｅｒｔｌｏｃａｔｅｄｉｎｔｈｅＪｉｎｇｂｉａｎＣｏｕｎｔｙｏｆＹｕｌｉｎＣｉｔｙｉｎｔｈｅ
ＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｓｉｎ１７ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｅｘｅｓｈａｖｅｂｅｅｎａｎａｌｙｓｅｄｕｓｉｎｇｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡａｎｄＰｒｉｎ
ｃｉｐａｌＣｏｍｐｏｎｅｎｔＡｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｆｏｕｎｄｔｈａｔｔｈｅ１７ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｖａｒｉｅｄｗｉｔｈｔｈｅａｇｅｏｆ犎．
犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿ａｎｄｔｈａｔｔｈｅｉｎｄｅｘｅｓｃａｎｂｅｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄｉｎｔｏｆｏｕｒｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ．Ａｆｔｅｒｓｏｒｔｉｎｇｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔ
ａｎｄｓｅｃｏｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｔｈｅｔｈｒｅｅ犎．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿ｓａｍｐｌｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓｃｌｅａｒｌｙｓｏｒｔｅｄｏｎｔｏｔｈｅ
ｆｉｒｓｔｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｓｔｈｅａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅｍｏｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅ１７ｉｎｄｅｘｓｃｏｒｅｓａｎｄａｒａｎｇｅｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｆａｃｔｏｒｓ（ｓｏｉｌｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｎｉｔｒａｔｅ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ，ｔｏｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍａｎｄｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ）ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｍｍｏｎｉ
ｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈ，ｗｅｉｇｈｔａｎｄｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒｒｏｏｔ
ｌｅｎｇｔｈ．Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒｗａｓａｌｓｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈａｖａｉｌａｂｌｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｔｏ
ｔａｌｐｏｔａｓｓｉｕｍ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔａｇｅ；ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒ；ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
第２４卷　第３期
Ｖｏｌ．２４，Ｎｏ．３
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２０１５年３月
Ｍａｒｃｈ，２０１５
收稿日期：２０１３０６０８；改回日期：２０１３０８２８
基金项目：国家自然科学基金项目（３１２０１８４９），国家科技支撑计划项目（２００７ＢＡＤ８０Ｂ０５）和甘肃农业大学盛彤笙科技创新基金（ＧＳＡＵＳＴＳ
１２２５）资助。
作者简介：周媛媛（１９８６），女，陕西靖边人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙｙｚｈｏｕ２０１１＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈｏｕｘｉａｎｇｒｕｉ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
毛乌素沙漠南缘地区属于多层次过渡带，生态环境脆弱，是沙丘移动的活跃地带。在干旱气候与不合理的人
类活动下［１］，成为我国沙漠化较为严重的地区之一。虽然国家早就认识到要对土壤沙漠化进行预防和治理，并采
取行政手段大面积封育、飞播和人工造林等手段，经过遥感影像分析发现：在过去３０年里，毛乌素沙漠及周边地
区的沙漠化得到全面逆转［２］，但２０００－２００５年期间，仅有２．３３％的沙漠化土地发生了动态变化。目前，沙尘暴
依旧影响着北方地区，并有南侵的趋势。因此防止沙漠化已成为一项长期而艰巨的工程。
榆林地区蒙古岩黄芪在沙地生长良好，可以有效固定流动沙丘，改善沙丘土壤状况［３４］，因此对其他地区沙漠
化防治和治理有一定的借鉴和指导意义。蒙古岩黄芪（犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿），又名踏郎、羊柴、沙欠、山花子
等，是一种生长快、耐贫瘠、寒冷、干旱及沙埋等具有很强根蘖能力的多年生豆科灌木［５］。具体来说，蒙古岩黄芪
的根状茎具有极强的营养繁殖能力，使它能在半固定、流动沙地上生存，并表现出极强的生命力［５］。因其幼苗生
长速率大于土壤干沙层厚度的变化，故是目前飞播效果最好的树种之一。此外，它是良好的蜜源，可以改良土壤，
又有较高的饲用价值，被喻为沙漠里的“红花苜蓿”。学者对蒙古岩黄芪的研究主要集中在生物学特性［６］、生长环
境与群落特征［７］、抗逆性［８］、育苗造林、抚育管理及病虫害防治技术等方面。
变异是生物界基本特征之一，对形态变异的度量、表述和分析是研究进化问题的基础［９］。时间变异和空间变
异是变异的两种类型，目前多数学者［１０１１］研究的是植物形态随空间变化而产生的变异，梁坤伦等［１２］对青藏高原
的３个紫穗槐（犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪）居群的主要形态特征变异进行了分析，杨东华和赵雨森［４］研究了不同生境对
踏郎（犎犲犱狔狊狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）生长及土壤养分空间差异的影响，研究发现：由于环境不同，不同居群内及居群间
的形态特征存在一定程度的变异。为了更好、更全面地了解这种西部荒漠地区适宜发展的优良灌木，本文主要应
用主成分分析法（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ，简称ＰＣＡ）［１３］从时间轴这个方向来研究蒙古岩黄芪的表型变异
特征，通过本文的研究，可以了解蒙古岩黄芪生长的过程中表型性状变异的趋势及影响这些变异的主要因子，初
步判定了这些变异与土壤环境之间的关系，为沙区种植蒙古岩黄芪和沙漠化可持续治理提供理论依据，为生物进
化研究奠定理论基础。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
试验区位于１０７°２８′－１１１°１５′Ｅ，３６°５７′－３９°３４′Ｎ，海拔９８０～１５３４ｍ，绝对气温－２７．０～３７．６℃，平均气温
７．９℃，无霜期１５０ｄ，年平均降水４３８．４ｍｍ（主要集中在７－９月），属于半干旱内陆性季风气候的陕西省榆林市
靖边县毛乌素沙漠南缘。地貌主要为流动、半固定或固定沙丘；土壤为各类风沙土；植被类群主要为沙生植物：樟
子松（犘犻狀狌狊狊狔狋狏犲狊狋狉犻狊ｖａｒ．犿狅狀犵狅犾犻犮犪）、河北杨（犘狅狆狌犾狌狊犺狅狆犲犻犲狀狊犻狊）、花棒（犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿）、紫穗槐、柠
条（犆犪狉犪犵犪狀犪犽狅狉狊犺犻狀狊犽犻犻）、酸刺（犪犮犻犱狋犺狅狉狀）、蒙古韭（犃犾犾犻狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、苦豆子（犛狅狆犺狅狉犪犪犾狅狆犲犮狌狉狅犻犱犲狊）、
沙柳（犛犪犾犻狓狆狊犪犿犿狅狆犺犻犾犪）、沙蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪狅狉犱狅狊犻犮犪）、沙枣（犈犾犪犲犪犵狀狌狊犪狀犵狌狊狋犻犳狅犾犻犪）、沙打旺（犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊犪犱
狊狌狉犵犲狀狊）、沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）等。
１．２　样品的采集
２０１２年８月在榆林市靖边县毛乌素沙漠南缘，选取１９５７年（５５龄）、１９８４年（２８龄）、２００４年（８龄）种植的蒙
古岩黄芪各３个样地（每个样地面积为１００ｍ×１００ｍ），在各样地内随机选取３株中等大小样株，选择茎干相对
粗壮、冠幅大的植株（母株）作为实验材料，与由种子掉落而生长出来的或是根状茎产生的弱小幼龄新株相互区
别，供采样分析。单株植物测定冠幅、自然高度、叶厚、叶长、叶宽（２０片叶子）、主枝（茎干较粗较高）直径、主枝重
量、一级侧枝长度、一级侧枝直径、一级侧枝重量、一级侧枝总长度、二级侧枝长度、二级侧枝直径、二级侧枝重量、
二级侧枝总长度、主根直径、根重量等形态指标。其中叶长、叶宽、叶厚、主枝直径、一级侧枝直径、二级侧枝直径
及根（基部）直径使用游标卡尺测定，枝序的测定采用离心法。
１．３　土样采集与理化分析
去除落叶层，用土壤刀从植株基部开始逐段、逐层挖去上层覆土，追踪根系的伸展方向，沿侧根找到须根部
分，剪下分枝，然后轻轻抖动，落下的为非根际土，仍粘在根上的为根际土，收集保存，供分析用［１４１５］。将野外带回
５３１第３期 周媛媛　等：不同株龄蒙古岩黄芪表型性状的变异特征
的样品放置在干燥通风的室内，使自然风干（防止污染）。样品风干后，拣去杂质，研细并全部通过１ｍｍ孔径的
筛子，装、封袋后储藏备用。
土壤全氮全磷用凯氏消化法测定，硝态氮和氨态氮用２ｍｏｌ／ＬＫＣｌ浸提，并用ＦＩＡｓｔａｒ５０００全自动流动注
射仪 （瑞典ＦＯＳＳ公司生产）测定；土壤有机碳采用重铬酸钾氧化－外加热法测定；速效磷用０．５ｍｏｌ／ＬＮａＨ
ＣＯ３（ｐＨ 值８．５）钼锑抗比色法测定；全钾用微波消解法消化，之后利用火焰分光光度计测定。
１．４　数据分析
采用ＳＰＳＳ１７．０和 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ软件进行统计分析，应用单因素方差分析来比较不同株龄蒙古岩黄芪各
形态指标的差异性；用主成分分析法（ＰＡＣ）先对各指标的数据进行标准化，即将原始数据归一化处理成均值为
０、方差为１的分析数据，通过对相似矩阵和协方差进行分析，提取特征值和特征向量，确定主要因子［１６］，并对前
两个主成分进行排序（先算出每个主成分的得分再排序）；最后用Ｐｅｒｓｏｎ相关分析确定前面主成分分析得出的主
要因子与根际土壤的全氮、铵态氮、硝态氮、全磷、速效磷、全钾及有机碳的关系。
２　结果与分析
２．１　不同株龄蒙古岩黄芪的表型特征
如表１，不同株龄的蒙古岩黄芪，除了叶长、叶宽、一级侧枝直径、二级侧枝直径及根直径之外，其余指标都是
５５龄最高，且均是８龄＜２８龄＜５５龄，其中自然高度，主枝重量，一级侧枝及二级侧枝重量在各年份中的值差异
显著，８，２８，５５龄的自然高度分别为１０３．６，１５０．６和１９７．７ｃｍ，三者的一级侧枝重量分别为１１．２，５６．４和９９．８
ｇ。差异幅度最大的是主枝重量和二级侧枝重量，５５龄的（分别为２３１．６与５５６．１ｇ）比８龄的（１４．２与３２．６ｇ）
表１　不同株龄蒙古岩黄芪１７个表型性状的差异
犜犪犫犾犲１　犜犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀犮犲犪犫狅狌狋１７犻狀犱犻犮犪狋狅狉狊狅犳犎．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犪犵犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
自然高度
Ｎａｔｕｒａｌｈｅｉｇｈｔ
（ｃｍ）
冠幅
Ｃｒｏｗｎｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｃｍ）
叶长
Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ
（ｍｍ）
叶宽
Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ
（ｍｍ）
叶厚
Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
（ｍｍ）
主枝直径
Ｍａｉｎｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
８龄８ｙｅａｒｏｌｄ １０３．５６±７．５８ｃ １３３．６７±１４．３４ｂ ２６．８０±１．３５ａ ７．４８±０．０１ａ ０．５５±０．０２ａ １０．７０±０．０３ｂ
２８龄２８ｙｅａｒｏｌｄ １５０．５９±１６．６２ｂ ２３２．３３±７．８８ａ ２１．１１±１．５３ａ ７．１９±０．２６ａ ０．５６±０．０４ａ １１．３５±０．０５ｂ
５５龄５５ｙｅａｒｏｌｄ １９７．６７±３．８３ａ ２３６．６７±２６．４４ａ ２０．７９±１．８６ａ ６．８８±０．３２ａ ０．５６±０．１１ａ １７．３９±０．１８ａ
项目
Ｉｔｅｍ
主枝重量
Ｍａｉｎｂｒａｎｃｈ
ｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
一级侧枝长
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌ
ｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
一级侧枝直径
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌ
ｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
一级侧枝重量
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌ
ｂｒａｎｃｈｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
一级侧枝总长
Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈｏｆ
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌ
ｂｒａｎｃｈ（ｍ）
二级侧枝长
Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌ
ｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ
（ｃｍ）
８龄８ｙｅａｒｏｌｄ １４．２２±１．８５ｃ ４５．１９±３．４３ｂ ７．６２±０．２０ａ １１．２２±１．５６ｃ ９．０３±１．４９ａ ３２．４４±５．２９ｂ
２８龄２８ｙｅａｒｏｌｄ ７３．６９±１３．０３ｂ ７７．４６±１４．５８ａｂ ５．０１±０．４８ａ ５６．３７±１５．４３ｂ １４．９６±６．３５ａ ５２．３４±７．８９ａｂ
５５龄５５ｙｅａｒｏｌｄ ２３１．５６±４４．３０ａ ８９．３４±８．６９ａ ６．５３±０．９９ａ ９９．７８±１５．０３ａ １８．８１±４．３８ａ ６８．８５±１０．７８ａ
项目
Ｉｔｅｍ
二级侧枝直径
Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ
ｄｉａｍｅｔｅｒ（ｍｍ）
二级侧枝重量
Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ
ｗｅｉｇｈｔ（ｇ）
二级侧枝总长
Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈｏｆ
Ｓｅｃｏｎｄｏｄｅｒｌａｔｅｒａｌ
ｂｒａｎｃｈ（ｍ）
根重
Ｔａｐｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ
（ｇ）
根直径
Ｔａｐｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ
（ｍｍ）
８龄８ｙｅａｒｏｌｄ ６．６０±０．０９ａ ３２．５６±１０．１６ｃ ２６．４７±５．１２ｂ １４．７３±７．３９ｂ １３．７０±０．６２ａ
２８龄２８ｙｅａｒｏｌｄ ３．０２±０．３１ｂ １５４．９３±１３．７８ｂ ７３．５０±１０．９９ａ ５２．４９±６．５０ａ １３．１１±１．３５ａ
５５龄５５ｙｅａｒｏｌｄ ４．０３±０．７７ｂ ５５６．１１±２６．５３ａ １００．５８±１４．０５ａ ５８．９９±６．５０ａ １１．７７±１．３５ａ
　注：不同小写字母表示各指标在不同株龄间差异显著（犘＜０．０５）。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｆｏｒｅａｃｈｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｇｅｓａｔ犘＜０．０５ｌｅｖｅｌ．
６３１ 草　业　学　报 第２４卷
分别增加了１５和１６倍。其次，最高值比最低值增加倍数的大小顺序是：一级侧枝重量（７．９倍）＞根重（３．０倍）
（５５龄５９．０ｇ，８龄１４．７ｇ）＞二级侧枝总长（２．８倍）（５５龄１００．６ｍ，８龄２６．５ｍ）＞二级侧枝直径（２．２倍）（２８
龄３．０ｍｍ，８龄６．６ｍｍ）＞二级侧枝长（１．１倍）（５５龄６８．９ｃｍ，８龄３２．４ｃｍ）＞一级侧枝总长（２．１倍）（５５龄
１８．８ｍ，８龄９．０ｍ）。剩余指标最大值比最小值增加百分数的排列顺序是：一级侧枝长（９７．６％）（５５龄８９．３
ｃｍ，８龄４５．２ｃｍ）＞自然高度（９１．０％）＞冠幅（７７．０％）（５５龄２３６．７ｃｍ，８龄１３３．７ｃｍ）＞主枝直径（６２．６％）
（５５龄１７．４ｍｍ，８龄１０．７ｍｍ）＞一级侧枝直径（５１．９％）（２８龄５．０ｍｍ，８龄７．６ｍｍ）＞根直径（１７．１％）（８龄
１３．７ｍｍ，５５龄１１．７ｍｍ）＞叶厚（１．８％）（５５龄０．５６ｍｍ，８龄０．５５ｍｍ）。而比较特殊的是叶长（８，２８和５５龄
分别为２６．８，２１．１和２０．８ｍｍ）和叶宽（７．５，７．２和６．９ｍｍ），株龄小的反而大（图中平均值为绝对平均值）。
２．２　不同株龄蒙古岩黄芪形态变异主成分分析
通过对不同株龄蒙古岩黄芪各指标主成分分
析，找出了４个主成分（特征值大于１）（表２），其
中前两个主成分累积贡献率达７８．４％，基本可以
概括生长情况的大部分信息，所以只取前两个主
成分，表３列出了各指标对前两个主成分的载荷
系数，即特征向量。第一主成分的特征值为
９．４２８，贡献率达５５．５％，自然高度（０．９４６）、根重
（０．９１０）、二级侧枝重量（０．８９２）、二级侧枝总长
（０．８９１）、冠幅（０．８５０）、主枝重量（０．８４５）、一级侧
枝长（０．８２２）这７个指标所占的负荷量绝对值较
大。说明这些指标之间有很高的相关性，存在信
息上的重叠，它们代表了蒙古岩黄芪枝、根重量和
长度方面的信息。第二主成分占总效益权重的
２２．９０７％（特征值为３．８９４），特征向量较大的是
一级侧枝直径（０．８１９）和根直径（０．８１０），代表了
蒙古岩黄芪根、枝直径方面的信息。这里选取了
负荷量绝对值大于０．８的指标作为主要因子，因
此，自然高度、根重、二级侧枝重量、二级侧枝总
长、冠幅、主枝重量、一级侧枝长、一级侧枝直径及
根直径９个指标是造成不同株龄蒙古岩黄芪表型
差异的主要因素。
２．３　不同株龄蒙古岩黄芪前两个主成分排序
通过对第一、二主成分排序，可以看出在第一
主成分上不同株龄的蒙古岩黄芪随年龄的增加而
划分为３个较为明显的区域，其中１，２，３指５５龄
的３个重复，４，５，６指２８龄的３个重复，依此，１，
２，３是８龄的３个重复。且５５与２８龄蒙古岩黄
芪居群之间的距离小于２８与８龄之间的距离。
除第一主成分外，其余各主成分说明的是样本内
部的各方面特征，这些重复在第二主成分上排序
较为混乱（图１）。
表２　主成分的特征值、贡献率和累积贡献率
犜犪犫犾犲２　犜犺犲犮犺犪狉犪犮狋犲狉狏犪犾狌犲，犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀犪狀犱
犮狌犿狌犾犪狋犻狏犲犮狅狀狋狉犻犫狌狋犻狅狀狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀
因子
Ｆａｃｔｏｒｓ
特征值
Ｃｈａｒａｃｔｅｒ
ｖａｌｕｅ
贡献率
Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（％）
累积贡献率
Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ（％）
１ ９．４２８ ５５．４５９ ５５．４５９
２ ３．８９４ ２２．９０７ ７８．３６５
３ １．３５４ ７．９６４ ８６．３２９
４ １．１４２ ６．７２０ ９３．０４９
　注：表中１～４指前４个主成分。
　Ｎｏｔｅ：１ｔｏ４ｒｅｆｅｒｔｏｔｈｅｐｒｅｃｅｄｉｎｇｆｏｕｒｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ．
表３　１７个性状对前２个主成分的负荷量
犜犪犫犾犲３　犔狅犪犱犻狀犵犱狅狊犲狅犳狋狑狅狆狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊
犳狅狉狊犲狏犲狀狋犲犲狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊
指标Ｉｎｄｅｘ １ ２
自然高度Ｎａｔｕｒａｌｈｅｉｇｈｔ ０．９４６ ０．１８２
冠幅Ｃｒｏｗｎｄｉａｍｅｔｅｒ ０．８５０ －０．４２８
叶长Ｌｅａｆｗｉｄｔｈ －０．６９４ ０．５９６
叶宽Ｌｅａｆｔｈｉｃｋｎｅｓｓ －０．５８５ ０．６８０
叶厚Ｌｅａｆｌｅｎｇｔｈ ０．４２６ ０．１５９
主枝直径 Ｍａｉｎｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ ０．７１８ ０．５０２
主枝重量 Ｍａｉｎｂｒａｎｃｈｗｅｉｇｈｔ ０．８４５ ０．１０１
一级侧枝长Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ ０．８２２ ０．３５５
一级侧枝直径Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ －０．４０９ ０．８１９
一级侧枝重量Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈｗｅｉｇｈｔ ０．７９８ ０．４３８
一级侧枝总长Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈｏｆｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ ０．６０８ ０．１０５
二级侧枝长Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈｌｅｎｇｔｈ ０．７５４ ０．４９５
二级侧枝直径Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈｄｉａｍｅｔｅｒ －０．７３３ ０．５５７
二级侧枝重量Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈｗｅｉｇｈｔ ０．８９２ ０．５１８
二级侧枝总长Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈｏｆｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ ０．８９１ ０．３９３
根重Ｔａｐｒｏｏｔｗｅｉｇｈｔ ０．９１０ －０．３８４
根直径Ｔａｐｒｏｏｔｄｉａｍｅｔｅｒ －０．４５１ ０．８１０
７３１第３期 周媛媛　等：不同株龄蒙古岩黄芪表型性状的变异特征
２．４　不同株龄蒙古岩黄芪形态差异的主要因子
图１　第一、二主成分排序图
犉犻犵．１　犆狅狅狉犱犻狀犪狋犲犱犻犪犵狉犪犿狅犳狆狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊
　　　ＰＣ１，ＰＣ２分别是第一，二主成分英文的缩写。ＰＣ１ｒｅｆｅｒｓｔｏｔｈｅｆｉｒｓｔｐｒｉｎ
ｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ，ＰＣ２ｒｅｆｅｒｓｔｏｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ．
与根际土壤生境因子的相关性分析
由表４可以看出，在犘＜０．０５的水平上时，
一级侧枝长，一级侧枝重量及二级侧枝总长与氨
态氮含量呈显著负相关（相关系数为分别为
－０．７６７，－０．７６３，－０．７２１），一级侧枝直径与速
效磷和全钾含量呈显著负相关关系（相关系数分
别为－０．７９４和－０．７９２），其他指标与全氮、全
磷、有机碳、氨态氮、硝态氮、速效磷和全钾有相关
性，但相关系数不大，即相关关系不显著。
综上，由表２可以看出，３个不同株龄中，５５
龄蒙古岩黄芪长势最好，方差分析很好地反映了
不同株龄蒙古岩黄芪间各形态指标的变异情况，
但由于指标多，为了用尽可能少的维数去反映样
本之间的联系，进行降维，分析结果显示蒙古岩黄
芪１７个表型性状最后可以归为４个主要成分，由于前两个主成分占总效益权重的７８．３６５％，因此这两个主要成
分就可以反馈原来变量所要反映的主要信息。而自然高度、冠幅等９个指标所占的负荷量大，故是造成这种变异
的主要因子。相关性分析表明氨态氮，速效磷和全钾的含量与这些主要因子中的某些因子之间存在显著的相关
关系。
表４　各主要因子与根际土壤养分的相关性系数矩阵
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犮狅犲犳犳犻犮犻犲狀狋犿犪狋狉犻狓犫犲狋狑犲犲狀犲狏犲狉狔犿犪犻狀犳犪犮狋狅狉狊犪狀犱狋犺犲狀狌狋狉犻犲狀狋狅犳狋犺犲狉犺犻狕狅狊狆犺犲狉犲狊狅犻犾
项目
Ｉｔｅｍ
自然高度
Ｎａｔｕｒａｌ
ｈｅｉｇｈｔ
冠幅
Ｃｒｏｗｎ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
主枝重量
Ｍａｉｎｂｒａｎｃｈ
ｗｅｉｇｈｔ
一级侧枝长
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ
ｌｅｎｇｔｈ
一级侧枝直径
Ｆｉｒｓｔｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
二级侧枝重量
Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ
ｗｅｉｇｈｔ
二级侧枝总长
Ｔｏｔａｌｌｅｎｇｔｈｏｆ
Ｓｅｃｏｎｄｏｒｄｅｒ
ｌａｔｅｒａｌｂｒａｎｃｈ
根重
Ｔａｐｒｏｏｔ
ｗｅｉｇｈｔ
根直径
Ｔａｐｒｏｏｔ
ｄｉａｍｅｔｅｒ
全氮ＴｏｔａｌＮ ０．３２７ ０．５００ ０．３４４ ０．２６５ －０．４１３ ０．４５５ ０．５１３ ０．６５８ －０．２９２
全磷ＴｏｔａｌＰ ０．３８８ ０．４３６ ０．６１３ ０．１３８ －０．２９６ ０．３７７ ０．３８２ ０．４９６ －０．３２７
有机碳Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ０．１６７ ０．２９３ ０．０６３ ０．２３２ －０．２５８ ０．３６１ ０．３９６ ０．５４０ －０．２５９
硝态氮ＮＯ３－Ｎ ０．３９４ ０．４２１ ０．３００ ０．４７２ －０．２１０ ０．５７９ ０．６３６ ０．５７５ －０．１００
铵态氮ＮＨ４＋Ｎ －０．５９１ －０．３２８ －０．２９３ －０．７６７ ０．０７７ －０．７６３ －０．７２１ －０．５９９ ０．１２７
速效磷 ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ －０．１６１ ０．５１３ ０．０５１ －０．３２３ －０．７９４ －０．２８５ －０．１１８ ０．３４２ －０．２８８
全钾ＴｏｔａｌＫ ０．０１０ ０．４９１ ０．０１０ －０．０１２ －０．７９２ －０．１２０ ０．００１ ０．３７１ －０．１９１
　注：表示在０．０５水平显著相关。
　Ｎｏｔｅ： ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ（２ｔａｉｌｅｄ）．
３　讨论
种内变异是个体和居群在时空变化发展中的产物，对变异规律的深入研究，使我们可以全面准确地了解种内
个体的形态差异，对揭示物种的形成与进化机制提供帮助［１６］。通过本文研究发现，随着株龄的增长，蒙古岩黄芪
的部分表型形状发生了不同程度的变异，呈不均衡性，表明这些性状对环境适应的敏感程度不同。
选择合适的数学模型对所得数据进行分析，有助于揭示变异规律以及对环境的适应能力［１７］。本文先计算出
不同株龄蒙古岩黄芪随时间变异的总趋向及差异性。发现５５龄的蒙古岩黄芪长势优于其他株龄，除叶长、叶宽、
８３１ 草　业　学　报 第２４卷
一级侧枝直径、二级侧枝直径、根直径之外，其他指标都随年龄增加呈增大趋势，并且自然高度和一级侧枝重量这
两个指标在各株龄间差异显著。主枝重量和二级侧枝重量变异最大。这些现象说明蒙古岩黄芪在干旱沙化地区
生长的过程中，随着株龄的增加，地上和地下指标为适应环境变化向最优、最适宜生存的方向发展，即在干旱沙地
的恶劣气候环境下，生长和繁衍所采取的向空间扩展来提高对空间资源利用的生存策略，使蒙古岩黄芪更容易获
得水分、光照和养分等［１８１９］。叶片是植物的重要组成部分，叶长、叶宽随株龄减小而增大，这与主成分分析出来的
结果（载荷量为－０．６９４，－０．５８５的负向作用）一致，然而叶厚呈递增趋势，引起这一现象的原因可能是由于株龄
大的蒙古岩黄芪面临较多的逆境而形成的适应缺水，强光，温差大等环境气候来减少水分损失和保持养分的机
制［２０２１］。
主成分最大的优点就是方差贡献率大，其中各性状载荷值的大小体现了各性状在主成分中的重要程度，于是
自然高度、根重、二级侧枝重量、二级侧枝总长、冠幅、主枝重量、一级侧枝长、一级侧枝直径及根直径这９个指标
所占负荷量较大，故是造成表型差异的主要因素，也就是蒙古岩黄芪的枝与根的重量和直径、枝的长度能反映出
其生长的大体情况。因此在育种时注意这些方面可以来评价蒙古岩黄芪种的优劣性。这些主要因素的变异越大
说明植株适应环境的能力越强，丰富的变异有助于保持物种和生态系统的多样性和稳定性［２２２３］。赵俊卉等［２４］对
长白山云杉、冷杉和红杉的研究发现，竞争是引起枝长和直径变异的主要因素。
对各重复前两个主成分进行排序，在第一数轴上，不同株龄的重复在时间增加的基础上进行分类，聚为３个
不同年份的团体，与实际情况相吻合，即个体形态特征在一定程度上发生了分化［２５］。这个结果与第一主成分综
合原始指标信息的能力最强，可以全面反映各指标状况的综合指标，能说明原始数据变动的总趋势的功能相呼
应［２６］，很好地反映了蒙古岩黄芪随年龄增加表型性状在可遗传的、有序的、稳定的变异轨迹中的变化，符合进化
论的基本规律，表明蒙古岩黄芪植株在形态学功能上对时间变异的适应性，同时也印证了关系越密切的植株排序
越近的理论［２７］。类似的实验结果有：通过环境因子对青南地区植物群落进行排序发现植物群落在空间地理上分
布很有规律［２８］。
影响生物表型变异的因素主要有两个，即遗传因素和环境因素。遗传因子是受基因控制对植物表型变异影
响较为缓慢、稳定，而环境因子能够在短期内影响和改变植物表型变异，二者对种内形态变异相辅相成，共同控制
着表型变异的趋向［２９３０］。影响生物表型的环境因子［１６］主要包括：土壤环境、物候环境，种的生态分布区等。本研
究从土壤环境这方面进行研究，对９个主要因子与之对应的根际土壤全氮等７个养分因子做了相关性分析，一级
侧枝长度，二级侧枝总长及重量与氨态氮之间存在显著的负相关性（即氨态氮与第一主成分的三个主要因子的相
关关系显著，因此可以把第一主成分的主要因子看作是氨态氮主控因子），速效磷和全钾与一级侧枝直径之间也
呈显著的负相关性。表明蒙古岩黄芪的这９个主要因子与土壤养分存在一定的联系，这是因为植物在生长的过
程中受环境影响，同时也影响着土壤环境［３１３３］，而作为影响蒙古岩黄芪的主要因子，与土壤养分之间必然有密切
的关系。土壤是蒙古岩黄芪营养元素的主要源泉，而蒙古岩黄芪根系、落叶物残体为土壤提供腐殖质，并随着株
龄的增加对土壤改良具有显著的效果［３４］。氨态氮之所以与第一主成分的三个主因子成负相关关系，可能是因为
在蒙古岩黄芪自身生长过程中吸收了大量氨态氮以使侧枝快速生长。表型变异是变异的重要线索，本文从植物
进化年龄，即株龄变化这个方向对蒙古岩黄芪表型性状进行了研究，但这种变异具体是因遗传因素占的份额大还
是环境因素大，还有待于从分子方面进行进一步研究。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲：
［１］　ＨａｏＣＹ，ＷｕＳＨ，ＹａｎｇＱＹ．ＲｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓａｎｄｙｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｌａｎｄｕｓｅｉｎＭｕＵｓＲｅｇｉｏｎ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅ
ｓｅａｃｈ，２００５，２５（１）：３３３９．
［２］　ＧｕｏＪ，ＷａｎｇＴ，ＨａｎＢＳ，犲狋犪犾．ＤｙｎａｍｉｃｐｒｏｃｅｓｓｏｆａｅｏｌｉａｎｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｌａｎｄｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎＭｕＵｓｓａｎｄｙｌａｎｄａｎｄｉｔｓｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇａｒｅａｉｎｒｅｃｅｎｔ
３０ｙｅａｒｓ．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＤｅｓｅｒｔＲｅｓｅａｃｈ，２００８，２８（６）：１０１７１０２１．
［３］　ＺｈａｎｇＣＳ，ＬｉｕＧＢ，ＸｕｅＳ，犲狋犪犾．Ａｎｔｉｅｒｏｄｉｂｉｌｉｔｙａｎｄｍｉｃｒｏａｇｇｒｅｇａｔｅｆｒａｃｔａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆｓｏｉｌｓｕｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅｓ．ＢｕｌｅｔｉｎｏｆＳｏｉｌ
ａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，２０１２，３２（２）：１６．
［４］　ＹａｎｇＤＨ，ＺｈａｏＹＳ．Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｉｔｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｐａｔｉａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆ犎犲犱狔狊犪狉狌犿犾犪犲狏犲．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１１，４７（２）：１８０
１８６．
９３１第３期 周媛媛　等：不同株龄蒙古岩黄芪表型性状的变异特征
［５］　ＬｖＹＬ．Ｔｈｅｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｈａｐｅａｎｄａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｎｒｈｉｚｏｍｅｏｆ犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９８６，（１）：９１９５．
［６］　ＧｕＳ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｃｌｉｍａｔｉｃｆａｃｔｏｒｓｏｆ犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿，犎犲犱狔狊犪狉狌犿犾犲犪狏犲ａｎｄ犓狅狉狊犺犻狀狊犽
狆犲犪狊犺狉狌犫ａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｒｉｄＺｏｎｅＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９４，１１（２）：６０６３．
［７］　ＪｉａｎｇＧＭ．Ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｈａｂｉｔａｔｖａｒｉａｂｌｉｔｙｏｆｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｌａｎｔｓｐｅｉｃｉｅｓｉｎＭａｏｗｕｓｕｓａｎｄ
ａｒｅａ．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９９，４１（１０）：１１１４１１２４．
［８］　ＧｕｏＪＰ，ＧａｏＳＨ，ＷａｎｇＬＭ，犲狋犪犾．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆ犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿ｔｕｒｃｚ．ｔｏｈｉｇｈＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＰｌａｎｔＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，１１（１）：１４１６．
［９］　ＧｅＳ，ＨｏｎｇＤＹ．Ｂｉｏｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓｔｕｄｉｅｓｏｎ犃犱犲狀狅狆犺狅狉犪狆狅狋犪狀犻狀犻犻ｋｏｒｓｈ．Ｃｏｍｐｌｅｘ（ｃａｍｐａｎｕｌａｃｅａｅ）．ＡｃｔａＰｈｙｔｏｔａｘｏｎｏｍｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９５，
３３（５）：４３３４４３．
［１０］　ＺｈａｎｇＳＰ，ＷａｎｇＲＱ，ＺｈａｎｇＺＧ，犲狋犪犾．Ｓｔｕｄｙｏｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆ犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊ｉｎｔｈｅＹｅｌｏｗＲｉｖｅｒｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｗｅｔｌａｎｄ．
ＡｃｔａＰｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２７（１）：７８８５．
［１１］　ＺｈａｏＸＬ，ＬｉｎｇＹ，ＺｈａｎｇＧＦ，犲狋犪犾．ＣｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｂｅａｃｈｗｅｔｌａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓａｌｏｎｇａｈａｂｉｔａｔｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＤａｆｅｎｇＭｉｌｕｒｅｓｅｒｖｅ
ｏｆＪｉａｎｇｓｕｐｒｏｖｉｎｃｅ．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（２）：２４４２４９．
［１２］　ＬｉａｎｇＫＬ，ＪｉａｎｇＷ Ｑ，ＺｈｏｕＺＹ，犲狋犪犾．Ｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｍａｉｎｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ犃犿狅狉狆犺犪犳狉狌狋犻犮狅狊犪ｐｌａｎｔｓｉｎｔｈｅＱｉｎｇｈａｉＴｉｂｅｔ
Ｐｌａｔｅａｕ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１２，３２（１）：３１１３１８．
［１３］　ＹｕＳＸ．Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎｔｏｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｅｃｏｌｏｇｙ．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＨｏｕｓｅ，１９９５：２０７２１３．
［１４］　ＬｉＷ Ｈ．ＴｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐＨｂｅｔｗｅｅｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｎｄｂｕｌｋｓｏｉｌｏｆ犙狌犲狉犮狌狊狏犪狉犻犪犫犻犾犻狊，犆狌狀狀犻狀犵犺犪犿犻犪
犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪ａｎｄ犘犻狀狌狊狋犪犲犱犪．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９９６，２０（２）：４９５２．
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１４１第３期 周媛媛　等：不同株龄蒙古岩黄芪表型性状的变异特征