全 文 ：书犇犗犐：１０．１１６８６／犮狔狓犫２０１５２７４ 犺狋狋狆：／／犮狔狓犫．犾狕狌．犲犱狌．犮狀
吕娥娥，周向睿，周志宇，赵桂琴．荒漠灌木蒙古岩黄芪对干旱胁迫的生理响应．草业学报，２０１６，２５（６）：４２５０．
ＬＶＥＥ，ＺＨＯＵＸｉａｎｇＲｕｉ，ＺＨＯＵＺｈｉＹｕ，ＺＨＡＯＧｕｉＱｉｎ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｈｒｕｂ犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿ｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．
ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１６，２５（６）：４２５０．
荒漠灌木蒙古岩黄芪对干旱胁迫的生理响应
吕娥娥１，周向睿１，周志宇２，赵桂琴１
（１．甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中－美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州７３００７０；
２．草地农业生态系统国家重点实验室，兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：采用盆栽实验，研究了不同程度干旱胁迫（重度、中度、轻度、对照，分别为１５％、３０％、５０％、７０％田间最大持
水量）对荒漠灌木蒙古岩黄芪幼苗光合特性、抗氧化特性和渗透调节物质的影响。结果显示，在中度和重度干旱胁
迫下，除胞间ＣＯ２浓度外，其余各光合指标均显著下降；在轻度干旱胁迫下，蒙古岩黄芪幼苗净光合速率、ＰＳⅡ的潜
在活性与对照相比上升了２０．７％和５．７％。中度和重度胁迫下蒙古岩黄芪叶片的丙二醛（ＭＤＡ）含量、细胞相对质
膜透性、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）以及过氧化物酶（ＰＯＤ）活性显著高于对照，而在轻度干旱胁迫
下无明显变化。叶片中游离脯氨酸含量和可溶性糖含量以及Ｋ＋含量随干旱胁迫的加剧而显著增加；根、茎、叶中
的Ｎａ＋含量在干旱胁迫处理中均显著下降。蒙古岩黄芪在干旱胁迫下采取协同升高叶片中ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活
性，提高脯氨酸和可溶性糖含量，同时选择性吸收Ｋ＋的策略来减小干旱对植株所造成的伤害。实验结果可为蒙古
岩黄芪适应干旱胁迫的策略提供理论依据，为其保护利用以及干旱与半干旱区的植被恢复提供参考。
关键词：蒙古岩黄芪；干旱胁迫；光合特性；抗氧化特性；渗透调节物质
犘犺狔狊犻狅犾狅犵犻犮犪犾狉犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狋犺犲犱犲狊犲狉狋狊犺狉狌犫犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿狋狅犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊
ＬＶＥＥ１，ＺＨＯＵＸｉａｎｇＲｕｉ１，ＺＨＯＵＺｈｉＹｕ２，ＺＨＡＯＧｕｉＱｉｎ１
１．犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘狉犪狋犪犮狌犾狋狌狉犪犾犛犮犻犲狀犮犲，犌犪狀狊狌犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犪犾犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳犌狉犪狊狊犾犪狀犱犈犮狅犾狅犵狔犛狔狊狋犲犿，犕犻狀犻狊狋狉狔狅犳
犈犱狌犮犪狋犻狅狀，犛犻狀狅犝．犛．犆犲狀狋犲狉狊犳狅狉犌狉犪狕犻狀犵犾犪狀犱犈犮狅狊狔狊狋犲犿犛狌狊狋犪犻狀犪犫犻犾犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００７０，犆犺犻狀犪；２．犛狋犪狋犲犓犲狔犔犪犫狅狉犪狋狅狉狔狅犳
犌狉犪狊狊犾犪狀犱犃犵狉狅犲犮狅狊狔狊狋犲犿狊，犆狅犾犾犲犵犲狅犳犘犪狊狋狅狉犪犾犃犵狉犻犮狌犾狋狌狉犲犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔，犔犪狀狕犺狅狌犝狀犻狏犲狉狊犻狋狔，犔犪狀狕犺狅狌７３００２０，犆犺犻狀犪
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｄｅｔｅｒｍｉｎｅｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎｄｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓｏｆｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｈｒｕｂ犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀
犵狅犾犻犮狌犿．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｕｓｅｄｆｏｕｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｗａｔｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｆ７０％，５０％，３０％ａｎｄ１５％ｆｉｅｌｄｍｏｉｓｔｕｒｅｃａ
ｐａｃｉｔｙ，ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇｓｅｒｉｏｕｓ（ＳＥＤ），ｍｏｄｅｒａｔｅ（ＭＯＤ）ａｎｄｍｉｌｄ（ＭＩＤ）ｓｔｒｅｓｓｅｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ（ＣＫ），ｒｅｓｐｅｃ
ｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ（ｅｘｃｅｐｔｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ）ｕｎｄｅｒＭＯＤａｎｄＳＥＤｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒＣＫ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏＣＫ，ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｒａｔｅａｎｄＰＳⅡｐｏｔｅｎｔｉａｌａｃ
ｔｉｖｉｔｙｕｎｄｅｒＭＩＤｉｎｃｒｅａｓｅｄ２０．７％ａｎｄ５．７％ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅｃｏｎｔｅｎｔ，ｒｅｌａｔｉｖｅｐｌａｓｍａｐｅｒ
ｍｅａｂｉｌｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ｃａｔａｌａｓｅａｎｄｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｕｎｄｅｒ
ｔｈｅＭＯＤａｎｄＳＥＤｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｔｈａｎＣＫ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＭＩＤａｎｄＣＫ．Ｔｈｅ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒａｎｄＫ＋ ｉｎｌｅａｖｅｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｔｒｅｎｄｓｗｉｔｈｔｈｅｄｅｇｒｅｅｏｆ
ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．ＣｏｍｐａｒｅｄｔｏＣＫ，Ｎａ＋ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓ，ｒｏｏｔｓａｎｄｓｔｅｍｓｓｈｏｗｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｅｃｌｉｎｅｔｒｅｎｄｓ．
４２－５０
２０１６年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２５卷 第６期
Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
收稿日期：２０１５０５２８；改回日期：２０１５０９０８
基金项目：国家自然基金资助项目（３１２０１８４９）和农业部牧草种质资源保护项目（２０１３０１４）资助。
作者简介：吕娥娥（１９８８），女，甘肃静宁人，硕士。Ｅｍａｉｌ：１４０２５９５３９３＠ｑｑ．ｃｏｍ
通信作者Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇａｕｔｈｏｒ．Ｅｍａｉｌ：ｚｈａｏｇｑ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｔｈａｔｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｓｔｒｅｓｓ犎．犿狅狀犵狅犾狅犮狌犿ｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＳＯＤ（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓ
ｍｕｔａｓｅ），ＣＡＴ（ｃａｔａｌａｓｅ）ａｎｄＰＯＤ（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ），ｉｎｃｒｅａｓｅｓｒｅｌａｔｉｖｅｐｌａｓｍａｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙｉｎｌｅａｖｅｓ，ｉｍｐｒｏｖｅｓ
ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｐｒｏｌｉｎｅａｎｄｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ，ａｎｄｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｖｅａｂｓｏｒｐｔｉｏｎｏｆＫ＋，ｔｈｅｒｅｂｙｒｅｄｕｃｉｎｇｔｈｅ
ｄａｍａｇｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｔｈｅｐｌａｎｔ．Ｏｕｒｆｉｎｄｉｎｇｓｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ犎．犿狅狀犵狅犾狅犮狌犿
ａｄａｐｔａｔｉｏｎｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙａｌｓｏｐｒｏｖｉｄｅｓｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｔｈｉｓｐｌａｎｔ
ａｎｄｆｏｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉａｒｉｄａｒｅａｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾狅犮狌犿；ｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ；
ｏｓｍｏｔｉｃａｄｊｕｓｔｍｅｎｔｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ
干旱已成为全球最严重的自然灾害之一［１］。目前，干旱和半干旱区已占我国国土面积的４９％。而随着全球
气候变化和人类活动的影响，将会有越来越多的干旱和半干旱区受到干旱胁迫的影响，严重影响这些地区的生产
和生态环境。干旱胁迫不仅能直接对植物的生长状况、形态结构与生理生态过程产生显著影响，还是区域景观植
被破碎化和荒漠化的直接驱动者。土壤水分匮乏影响植物的形态建成和生理生化过程，限制了植物的存活和分
布［２］。研究干旱和半干旱区代表性植物对不同干旱胁迫强度的响应与适应，是深入探讨植物干旱适应能力及对
策的有效手段，对这些地区的植被恢复和生态环境建设具有重要的参考价值［３］。
蒙古岩黄芪（又名踏郎、杨柴，犎犲犱狔狊犪狉狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿），豆科岩黄芪属，主要分布在我国的内蒙古、陕西、宁
夏、甘肃等省区，是一种沙生灌木、根系发达、耐沙埋，具有良好的防风固沙、保持水土作用［４］。蒙古岩黄芪耐寒、
抗旱、耐高温、抗风蚀耐沙埋，能在－３０～－５０℃的条件下正常生长。另外，蒙古岩黄芪饲用价值很高，其枝叶营
养丰富且适口性好，含有动物生长所需的多种氨基酸，其含量大多高于玉米粉，与美国脱水苜蓿粉近似或略高，被
称为沙漠的“红花苜蓿”［５］。蒙古岩黄芪的再生性强、成活率高、生长迅速，是扦插造林的良好树种，扦插造林时一
般以沙障形式多见［４］。其种子扁平并有皱纹，撒布在沙面上不易产生位移，这为飞播播种造林提供了良好的条
件［４］。近年来，对于蒙古岩黄芪抗旱性方面的报道主要集中耗水规律、水分利用效率、干旱胁迫时黄芪甲苷的积
累［６］、解剖结构的抗旱性分析［７］以及干旱胁迫下生物量的积累和生长活动方面的影响［８］。但是，关于蒙古岩黄芪
幼苗的抗旱性机理的研究报道尚少。本研究拟分析不同强度的干旱胁迫对蒙古岩黄芪光合特性、渗透调节物质、
抗氧化特性的影响，从而为干旱环境下蒙古岩黄芪资源的保护与利用提供理论基础，也为荒漠区植被的恢复提供
科学参考。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料与实验设计
蒙古岩黄芪种子于２０１２年９月采自陕西省靖边县。在甘肃农业大学实验室挑选籽粒饱满的蒙古岩黄芪种
子，用７５％乙醇浸泡１ｍｉｎ，然后用蒸馏水冲洗３次，再用蒸馏水浸泡２４ｈ，催芽，待用。当地农田土带回实验室
盛在花盆中（直径２２ｃｍ，高２１ｃｍ）浇透水，待自然耗水至田间最大持水量的７０％，将发芽２ｄ后的幼苗移栽到花
盆中，培养８周。８周龄蒙古岩黄芪幼苗按以下水分梯度进行处理：对照（田间最大持水量的７０％）、轻度干旱胁
迫（田间最大持水量的５０％）、中度干旱胁迫（田间最大持水量的３０％）和重度干旱胁迫（田间最大持水量的
１５％）。人工给水后，采用自然耗水的方法，用感量为０．００５ｋｇ的电子秤，控制盆栽土壤含水量的水分梯度［９］。
每个处理４个重复，每个花盆２０株苗。测定各项指标的时间以植株开始出现萎蔫为标准（处理７ｄ后）。
１．２ 生理指标的测定
１．２．１ 光合生理参数 在光强为（１０００±５０）μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）的卤素灯下，于上午９：００－１１：３０用ＬＩ６４００便
携式光合仪（ＬＩ２ＣＯＲ，ＵＳＡ）测定连体成熟叶片的净光合速率（犘ｎ），气孔导度（犌ｓ），胞间ＣＯ２浓度（犆ｉ）。叶绿素
的测定采用丙酮比色法［１０］。按以下公式计算叶绿素含量：叶绿素含量（ｍｇ／ｇＦＷ）＝（８．０２×ＯＤ６６３＋２０．２０×
ＯＤ６４５）×犞／（１０００×犠）。式中，犞 为丙酮提取液的体积（ｍＬ）；犠 为所取样品的鲜重（ｇ）。
１．２．２ 叶绿素荧光动力学参数的测定 测定仪器使用 ＰＡＭ２１００叶绿素荧光仪，测定时间为上午９：００－
１２：３０。测定的叶片叶绿素荧光动力学参数：ＰＳⅡ的初始荧光 （犉０）、最大荧光 （犉ｍ）、可变荧光（犉ｖ）、最大光能转
３４第２５卷第６期 草业学报２０１６年
换效率（犉ｖ／犉ｍ）、ＰＳⅡ潜在活性（犉ｖ／犉０）以及光合电子传递速率（ＥＴＲ），测定前叶片均暗适应２０ｍｉｎ。
１．２．３ 丙二醛（ＭＤＡ）含量和相对质膜透性的测定 取高度一致的叶片，剪成碎片，称取０．５ｇ放入研钵中，
采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛［１１］。参考Ｇｉｂｏｎ等［１２］的方法，用ＤＤＳⅡＡ型电导率仪测定电导率。根据下列
公式计算组织 ＭＤＡ的含量：ＭＤＡ（μｍｏｌ／ｇ）＝［６．４５（Ａ５３２－Ａ６００）－０．５６Ａ４５０］犖犠－１。式中，犖 为上清液的总
体积，犠 为称取植物材料的鲜重（ｇ）。
１．２．４ 抗氧化酶活性的测定 称取０．５ｇ新鲜叶片于预冷的研钵中，加１０ｍＬｐＨ７．８，５０ｍｍｏｌ／Ｌ预冷的磷
酸缓冲液，在冰浴上研磨成匀浆，匀浆在４℃下１２０００ｒ／ｍｉｎ离心２０ｍｉｎ，上清液用于超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过
氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）活性的测定。用氮蓝四唑（ＮＢＴ）法测定ＳＯＤ活性［１３］；用紫外吸收法测定
过氧化氢酶活性［１３］；用愈创木酚法测定过氧化物酶活性［１３］。
１．２．５ 有机渗透调节物质的测定 叶片的可溶性糖含量用蒽酮比色法测定［１０］；叶片脯氨酸含量采用酸性茚
三酮染色法［１４］测定。
１．２．６ Ｋ＋、Ｎａ＋浓度的测定 将烘至恒重的植物根、茎、叶干样捣碎后放入２０ｍＬ试管中，加入１００ｍｍｏｌ／Ｌ
的冰乙酸１０ｍＬ。然后密封试管，置于９０℃沸水中水浴２ｈ，冷却，过滤，稀释适当倍数后，在火焰光度计（２６５５
００）上测定离子含量。
１．３ 数据处理方法
数据分析使用ＳＰＳＳ１６．０软件，绘图使用Ｏｒｉｇｉｎ８．０。
２ 结果与分析
２．１ 不同干旱胁迫对蒙古岩黄芪叶片光合特性的影响
叶片净光合速率（犘ｎ）在轻度干旱胁迫下显著高于其他处理，与对照相比上升了２０．７％，而中度和重度胁迫
下则分别下降了３０．３％和５５．５％（图１Ａ）。轻度干旱处理的叶片气孔导度（犌ｓ）与对照无显著性差异；而中度和
图１ 不同干旱胁迫对蒙古岩黄芪叶片净光合速率（犘狀）、胞间犆犗２ 浓度（犆犻）、气孔导度（犌狊）及叶绿素含量的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲狀犲狋狆犺狅狋狅狊狔狀狋犺犲狋犻犮狉犪狋犲，犻狀狋犲狉犮犲犾狌犾犪狉犆犗２犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀，
狊狋狅犿犪狋犪犾犮狅狀犱狌犮狋犪狀犮犲犪狀犱犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾犮狅狀狋犲狀狋犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犎．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
不同字母表示不同处理间差异显著（犘＜０．０５）。下同。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．Ｔｈｅｓａｍｅ
ｂｅｌｏｗ．
４４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
重度处理显著低于对照，分别下降了４５．６％和５７．４％
（图１Ｃ）。叶绿素含量随土壤含水量的降低呈逐渐下
降趋势，与对照相比，分别下降了３２．７％，５４．１％和
５９．８％（图１Ｄ）。各处理间胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）差异不
显著（图１Ｂ）。
由表１可知，在轻度胁迫下，ＰＳⅡ的潜在活性
（犉ｖ／犉０）与对照相比上升了５．７％，而在中度和重度胁
迫下下降了６．２％和７．６％。ＰＳⅡ原初光能转换效率
（犉ｖ／犉ｍ）和电子传递速率（ＥＴＲ）在轻度胁迫下与对照
相比差异不显著，中度和重度胁迫下分别下降了
２．５％、５．４％和５．０％、６．８％。
２．２ 不同干旱胁迫对蒙古岩黄芪渗透调节物质的影响
随土壤水分梯度的下降，叶片中的游离脯氨酸含
量呈不断上升的趋势，重度处理含量最高，与对照相
表１ 不同干旱胁迫对蒙古岩黄芪叶片
叶绿素荧光动力学参数的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犮犺犾狅狉狅狆犺狔犾
犳犾狌狅狉犲狊犮犲狀犮犲狆犪狉犪犿犲狋犲狉狊犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犎．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＰＳⅡ的潜在活性
ＰＳⅡｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ａｃｔｉｖｉｔｙ
（犉ｖ／犉０）
ＰＳⅡ原初光能转换效率
ＰＳⅡｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
（犉ｖ／犉ｍ）
电子传递速率
Ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒａｔｅ
（ＥＴＲ）
７０％ ４．０６±０．０６ｂ ０．８０±０．０５ａ ８．９２±０．２７ａ
５０％ ４．２９±０．１２ａ ０．８３±０．０４ａ ９．１３±０．３５ａ
３０％ ３．８１±０．０７ｃ ０．７８±０．０５ｂ ８．４４±０．３６ｂ
１５％ ３．７５±０．０９ｃ ０．７６±０．０２ｂ ８．３１±０．２８ｂ
不同字母表示不同处理间差异显著（犘＜０．０５）。Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎ
ｄｉｃａｔｅａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（犘＜０．０５）．
比，轻度、中度和重度胁迫下脯氨酸含量分别增加了１５．３％，４２．６％和５５．４％（图２Ａ）。可溶性糖含量在中度和
重度处理显著高于对照，分别增加了５１．２％和２５．２％；轻度和对照处理间差异不显著（图２Ｂ）。
Ｋ＋含量在根和茎中不同处理间无显著性差异；但在叶中随干旱胁迫的增加有增加的趋势，分别上升了
６．３％，１８．７％和２４．４％（图２Ｃ）。与对照相比，Ｎａ＋含量在其他处理中均显著下降，在根中分别降低了３９．１％，
４３．９％和２４．４％；在茎中分别降低了４３．８％，３７．８％和４８．３％；在叶中分别降低了２３．１％，２４．４％和３４．８％（图２Ｄ）。
图２ 不同干旱胁迫对蒙古岩黄芪叶片脯氨酸含量、叶片可溶性糖、根茎叶犓＋和犖犪＋含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀狋犺犲犮狅狀狋犲狀狋狊狅犳狆狉狅犾犻狀犲犪狀犱狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊犪狀犱
犓＋犪狀犱犖犪＋犻狀狋犺犲狉狅狅狋狊，狊狋犲犿狊犪狀犱犾犲犪狏犲狊狅犳犎．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
２．３ 不同干旱胁迫对蒙古岩黄芪抗氧化特性的影响
蒙古岩黄芪叶片 ＭＤＡ含量在对照和轻度处理间无显著性差异，但在中度和重度处理显著高于对照，分别增
５４第２５卷第６期 草业学报２０１６年
加了２０．８％和６１．１％（图３Ａ）。随着干旱程度的增加，相对质膜透性呈逐渐升高的趋势。与对照相比，轻度处理
与对照无显著性差异，中度与重度处理显著高于对照，分别增加了１５３％和１７４％（图３Ｂ）。ＳＯＤ在轻度、中度和
重度处理下均显著高于对照，分别增加了３４．８％，１２７．９％和７０．０％（图３Ｃ）。ＣＡＴ活性在轻度处理与对照差异
不明显；在中度和重度处理显著提高，分别增加了８０．５％和３９．８％（图３Ｄ）。ＰＯＤ活性随干旱胁迫程度的增加
而逐渐增加，与对照相比分别增加了１２．２％，４７．９％和１０６．０％（图３Ｅ）。
图３ 不同程度干旱胁迫下蒙古岩黄芪叶片丙二醛（犕犇犃）浓度
（犃）、相对质膜透性（犅）、超氧化物歧化酶（犛犗犇）（犆）、过氧化
氢酶（犆犃犜）（犇）和过氧化物酶（犘犗犇）（犈）活性的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狉狅狌犵犺狋狊狋狉犲狊狊狅狀犕犇犃，狉犲犾犪狋犻狏犲
狆犾犪狊犿犪狆犲狉犿犲犪犫犻犾犻狋狔犪狀犱狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅犳狋犺犲犛犗犇，
犆犃犜，犘犗犇犻狀狋犺犲犾犲犪狏犲狊狅犳犎．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿
３ 讨论
３．１ 干旱胁迫对蒙古岩黄芪光合特性的影响
光合作用是植物体内重要的代谢过程，它的强弱对植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响。光合
作用不仅可以用来作为判断植物生长的指标，还可以用来作为判断植物抗逆性大小的指标［１５１６］。有研究表明，有
两类因素能导致植物在逆境胁迫下引起它的叶片光合速率降低，即（１）有气孔的部分关闭导致的气孔限制，（２）叶
肉细胞光合活性的下降导致的非气孔限制。若出现犆ｉ、犌ｓ同时下降，则气孔因素是主要限制因素；否则，非气孔
限制是主导因素［１７］。在本研究中，蒙古岩黄芪叶片净光合速率（犘ｎ）在轻度干旱胁迫处理下上升明显，在中度和
重度干旱胁迫处理下却显著下降（图１Ａ）；叶片胞间ＣＯ２ 浓度（犆ｉ）在不同处理间变化不大（图１Ｂ）；而叶片气孔导
度（犌ｓ）在中度和重度干旱胁迫处理显著下降（图１Ｃ）。这些结果表明，在干旱胁迫下，蒙古岩黄芪幼苗光合速率
的下降是由于叶肉细胞的光合活性下降所致。
叶片光合色素含量是反映植物光合能力的一个重要指标。而叶绿体色素含量的变化又会受到环境因子的影
响，环境因子的变化会引起其含量发生明显的改变，进而引起光合性能的改变。有研究表明，环境胁迫能引起叶
绿素酶的含量明显的增加［１８］。而叶绿素酶含量的增加势必又会引起植物叶绿素的降解，使其发生明显的下降，
６４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１６） Ｖｏｌ．２５，Ｎｏ．６
进而影响叶片的光合作用［１８］。本研究中也得到类似结果，与对照相比，轻度、中度和重度干旱胁迫下蒙古岩黄芪
叶片叶绿素含量均显著下降（图１Ｄ）。说明随干旱程度增强蒙古岩黄芪从光中吸收能量越少，转变的碳水化合物
越少，当达到一定程度干旱时，蒙古岩黄芪从光中吸收能量趋于平稳，转变的碳水化合物也趋于平稳值。
光合系统Ⅱ（ＰＳⅡ）是植物光合系统中主要的组成部分，对光合作用起着重要的作用［１９］。叶绿素荧光动力学
技术在测定叶片光合作用过程中光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配等方面具有独特的作用，与“表观性”的气
体交换指标相比，叶绿素荧光参数更具有反映“内在性”特点［２０２１］。因此，叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片
光合能力的快速、无损伤的探针［２２２３］。ＰＳⅡ的潜在活性（犉ｖ／犉０）、ＰＳⅡ原初光能转换效率（犉ｖ／犉ｍ）、电子传递速
率（ＥＴＲ）在轻度干旱胁迫时上升，而在中度和重度干旱胁迫时均下降（表１），表明在轻度（５０％田间最大持水量）
干旱胁迫ＰＳⅡ反应中心的活性最强。以上结果表明：在轻度干旱胁迫蒙古岩黄芪幼苗光合能力最强。
３．２ 干旱胁迫对蒙古岩黄芪渗透调节物质的影响
在逆境条件下，大多数植物在体内积累可溶性溶质如脯氨酸和可溶性糖等，它们对调节渗透势具有重要的作
用［２４］。这种作用主要表现为保护植物细胞在逆境胁迫下的渗透失衡［２５］，稳定亚细胞组织如细胞膜和蛋白质，清
除抗氧化系统［２６］。脯氨酸大量积累，除了作为植物细胞内渗透调节物质具有较好的水合作用、提高原生质胶体
的稳定性、降低细胞的水势、扩大细胞的溶解容积的作用外，还在降低细胞酸性、解除氨毒以及作为能量库调节细
胞氧化还原势等方面起重要作用［２７３０］。可溶性糖也是植物体内一种有机渗透调节物质。逆境胁迫下，植物可通
过积累可溶性糖等有机溶质来降低其渗透势，抵抗外界水分胁迫［３１］，如在干旱和模拟干旱胁迫下，蚕豆（犞犻犮犻犪
犳犪犫犪）［３２］和野生大豆（犌犾狔犮犻狀犲狊狅犼犪）［３３］的可溶性糖明显累积。这些现象说明，植物体内可溶性糖累积也是对逆境
条件下的应激反应，是一种适应性的表现。本试验结果表明：蒙古岩黄芪受到干旱胁迫时，叶片中脯氨酸含量随
土壤水分条件发生变化，且积累量与胁迫强度相关。在轻度干旱胁迫下游离脯氨酸迅速积累，重度胁迫下累积量
最大（图２Ａ），该结果与小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）和豇豆（犞犻犵狀犪狌狀犵狌犻犮狌犾犪狋犪）上所得的结果一致［３４３５］。随着干
旱胁迫不断加重，可溶性糖含量经历了下降－上升－下降的过程（图２Ｂ），在轻度胁迫下比对照略有下降；中度胁
迫下显著上升；重度胁迫下比中度胁迫有所下降，但与对照相比还是有所积累（图２Ｂ）。说明在中度干旱胁迫下，
蒙古岩黄芪叶片内可溶性糖的作用最显著。
Ｎａ＋在适应干旱环境时起到渗透调节作用，尤其对于多浆旱生植物来说，其适应干旱环境的有效策略之一是
积累Ｎａ＋ ［３６］。Ｋ＋是植物细胞中含量最丰富的阳离子之一，能调节植物体的许多生理功能，如增强植物光合作
用，增强植株体内物质合成和转运，提高能量代谢等。本实验结果显示，随着干旱胁迫加重，Ｋ＋含量显著上升（图
２Ｃ），Ｎａ＋含量却显著下降（图２Ｄ），表明蒙古岩黄芪适应干旱环境的有效策略主要是积累Ｋ＋，同时也说明Ｋ＋和
Ｎａ＋由于原子半径相似，在进入植物体时存在竞争关系［３６３８］。
３．３ 干旱胁迫对蒙古岩黄芪抗氧化特性的影响
对植物来说，一个最普遍的氧化破坏就是膜脂过氧化，这是确定氧化胁迫的主要指标之一［１１］。有研究表明，
在干旱胁迫下，若叶片中的膜脂过氧化显著增加，则能表明干旱胁迫引起了氧化胁迫［１３，３６，３９］。植物叶片的膜脂过
氧化的产物之一是 ＭＤＡ，其含量的高低可表示细胞膜脂过氧化程度和植物对逆境条件反应的强弱。同样，对植
物来说，细胞膜是细胞与环境之间交流的屏障，各种不良环境对植株的影响，往往首先作用于细胞膜，改变它的透
性，细胞的相对质膜透性大小能够反映植株受伤害的程度［４０］。本研究中蒙古岩黄芪叶片的 ＭＤＡ含量在中度和
重度干旱胁迫下显著增加，且在重度干旱胁迫下最高（图３Ａ），说明随着干旱胁迫的加剧，蒙古岩黄芪受到的伤害
也越来越严重。细胞的相对质膜透性在中度和重度胁迫下显著高于对照（图３Ｂ），说明在中度和重度干旱胁迫
下，蒙古岩黄芪受到的伤害越大，重度胁迫下植株出现明显的萎蔫，叶片脱落。
ＳＯＤ、ＣＡＴ和ＰＯＤ对植物体内的抗氧化性至关重要，是植物体内清除活性氧的３种重要保护酶。植物在遭
受干旱胁迫等特殊环境条件时，清除活性氧的酶活性均会增加［４１］。ＳＯＤ是防御ＲＯＳ对细胞损害的第一道防
线，歧化超氧阴离子自由基为Ｏ２ 和Ｈ２Ｏ２。本研究发现蒙古岩黄芪叶片ＳＯＤ活性随水分胁迫的增强先升高后
降低（图３Ｃ），这与刺槐（犚狅犫犻狀犻犪狆狊犲狌犱狅犪犮犪犮犻犪）［４２］和花棒（犎犲犱狔狊犪狉狌犿狊犮狅狆犪狉犻狌犿）［４３］上的研究一致。但也有研
究表明干旱胁迫加剧ＳＯＤ活性增加［４４４５］。本实验中，叶片ＳＯＤ活性在中度干旱胁迫下最高，说明蒙古岩黄芪叶
７４第２５卷第６期 草业学报２０１６年
片中ＳＯＤ有效清除超氧阴离子自由基是一个非常重要的保护机制。然而超氧阴离子自由基清除的同时伴随
Ｈ２Ｏ２过量产生。ＣＡＴ能够清除Ｈ２Ｏ２ 使其转化成Ｈ２Ｏ和Ｏ２，ＰＯＤ也可以用一些酚类化合物（例如愈创木酚）
作为主要的还原剂［４６］氧化进而清除Ｈ２Ｏ２。有研究认为，植物中ＣＡＴ和ＰＯＤ活性在水分胁迫下有所增加［４７］；
也有研究认为，ＣＡＴ和ＰＯＤ的活性随干旱胁迫增强有先增加后降低的趋势［４８］。本实验结果显示，蒙古岩黄芪
叶片中ＣＡＴ和ＰＯＤ活性是随着干旱胁迫加剧而增加的，ＰＯＤ在重度胁迫下活性最高，ＣＡＴ在中度胁迫下活性
最高，均显著高于对照（图３Ｄ，Ｅ）。表明在中度干旱胁迫下蒙古岩黄芪叶片ＣＡＴ在清除 Ｈ２Ｏ２ 时起到主要作
用，而在重度干旱胁迫下其清除Ｈ２Ｏ２ 的能力相比中度胁迫有所降低。在重度胁迫下ＰＯＤ的活性很高，表明其
在清除Ｈ２Ｏ２ 时起到主要作用。
４ 结论
蒙古岩黄芪的光合作用在中度和重度干旱胁迫下明显受到抑制，其原因是叶肉细胞光合活性下降，而不是由
气孔部分关闭所造成。蒙古岩黄芪能协同升高叶片中的ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ活性，提高脯氨酸、可溶性糖含量，同
时选择性吸收Ｋ＋，来减小干旱对植株所造成的伤害。
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
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ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎ犎犻狆狆狅狆犺犪犲狉犺犪犿狀狅犻犱犲狊Ｌｉｎｎ．ｓｅｅｄｉｎｇｓ．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１３，３３（５）：１３８６１３９６．
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ｏｌｏｇｙｏｆ犕犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊狉狌狋犺犲狀犻犮犪ｉｎｔｈｅｓｅｅｄｉｎｇｓｔａｇｅ．ＡｃｔａＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅＳｉｎｉｃａ，２０１５，２４（５）：９１９９．
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９４第２５卷第６期 草业学报２０１６年
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