全 文 ：书基于集合种群模型的小麦和苜蓿
锈病发生动态模拟研究
李文龙，郭述茂，王晶，梁天刚
（兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：本研究利用生态建模方法，建立小麦和苜蓿２种农田植物锈病发生和传播流行的集合种群时间动态侵染模
型，通过试验数据分析计算并确定侵染参数，用建模软件模拟动态侵染过程，以反映病害流行的特征，实现小麦条
锈病和苜蓿锈病的空间动态和时间动态的协同模拟。
关键词：小麦条锈病；苜蓿锈病；模型；模拟
中图分类号：Ｓ４３２．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０２００４６０６
　 农田植物病害的流行是时间和空间中的动态过程，两者同时推进，相互影响，因此植物病害流行动态的描述
和分析是病害流行学的核心内容［１］。１９６３年，ｖａｎｄｅｒＰｌａｎｋ创立了植病流行学。此后国内外在植物病害流行
时间和空间动态分析方面作了大量卓有成效的探索，引入了一些可用的理论模型。其中有指数（ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ），单
分子（ｍｏｎｏｍｏｌｅｃｕｌａｒ），逻辑斯缔或自我抑制（ｌｏｇｉｓｔｉｃ或ａｕｔｏｃａｔａｌｙｔｉｃ），Ｇｏｍｐｅｒｔｚ函数模型，Ｗｅｉｂｕｌ，Ｒｉｃｈａｒｄｓ
等模型［２］。这些模型中以ｌｏｇｉｓｔｉｃ模型在植物病害流行中的应用最广，而Ｒｉｃｈａｒｄｓ模型的应用相对较少。如何
选取适合的模型进行拟合，计算相关的参数并对植物病害的流行动态进行模拟，成为植物病害流行研究的重要课
题。
集合种群是当今国际数学生态学、理论生态学和保护生物学的一个主要研究前沿。集合种群理论最初由
Ｌｅｖｉｎｓ［３］在１９６９年提出，其概念解释为：集合种群用来描述一些局域种群组成的一个超种群，这些局域种群就相
当于传统意义中的个体，而集合种群就相当于原来的种群。《牛津生态学词典》给出的概念是：由同种种群组成的
一个种群群体，这些种群同时存在但又处于不同的空间。集合种群的研究主要集中在动态、空间结构与模式形成
等方面，并可应用在竞争、捕食、寄生以及生物多样性等诸多领域。集合种群的理论研究主要分为２类。一类是
基于斑块占据模型的微分动力系统模型，这类研究能给出动态方程从而对集合种群做出全面定量描述，擅长于动
态的时间研究。另一类是模拟模型（也称为空间显含的模型），根据生境类型主要分均质和异质生境的模拟，根据
模拟方法侧重可分为网格自动机或称为栅格模型和确定性模拟，如关联函数模型，主要研究空间模式的形成及相
关问题。集合种群研究目前的主要成果有：描述生境破坏量与空斑块数量关系的Ｌｅｖｉｎｓ原理；与最小可适合种
群相对应的最小可适合集合种群数以及最小可行斑块数量（但这一方面理论还不完善）；空间上共存的种群中，其
生活史特征间的妥协；面积－物种丰富度及丰富度－分布关系的联系与产生机制；集合种群遗传学以及生活史稳
定对策，如迁移率的进化等［４］。
曾士迈和杨演［５］认为：对于一个病原菌世代（循环）或者多循环病害在一个生育期、一年或任何其他时间单位
内的病害过程而言，时间观念始终与病害的流行有着最重要的关系。病害流行模型与模拟是病害流行学研究的
一种重要方法，通过建立模型，可以对病害的流行机制进行解析和反演，从而有助于了解病害的流行机制，制定病
害防治策略［６～８］。本研究利用生态数学建模方法，建立植物病害的群体时间和空间动态侵染模型，以小麦条锈病
和苜蓿锈病为模拟对象，由实地病害进行数据调查并确定侵染参数，对这２种农田典型病害流行的时间动态进行
４６－５１
２００９年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第１８卷　第２期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
 收稿日期：２００８０４０４；改回日期：２００８１０１６
基金项目：国家自然科学基金（３０７００１００），教育部社科项目（０６ＪＣ７９００２０），甘肃省科技支撑重点项目（０７０８ＮＫＣＡ１２１）和８６３计划数字农业科
技专题（２００７ＡＡ１０Ｚ２３２）资助。
作者简介：李文龙（１９７７），男，甘肃兰州人，副教授，博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｌｅｅ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｓｈｍ０６＠ｌｚｕ．ｃｎ
分析，并利用数学模拟软件进行了发病过程模拟反演，以反映病害流行特征，为病害防治提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　苜蓿锈病
苜蓿锈病（犝狉狅犿狔犮犲狊狊狋狉犻犪狋狌狊）是苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）种植区普遍发生的病害，在我国吉林、辽宁、内蒙古、
河北、北京、山西、陕西、宁夏、甘肃、新疆、山东、江苏、河南、湖北、贵州、云南、四川和台湾均有发生。苜蓿锈病借
冬孢子在病株残体上越冬，也可借潜伏侵染的乳浆大戟等地下器官内的菌丝体越冬，在冬季较温暖的地区夏孢子
也能越冬［９～１２］。
研究表明［１３，１４］，在内蒙古中部地区，苜蓿锈病６月上旬始见发生，病害高峰期出现在７月下旬－８月上旬以
后。病害高峰出现的早晚，病害程度的轻重，与当年４－８月的降水量及其分布有密切关系。降水量较多又分布
较均匀的年份，病害高峰期出现较早，发病程度较重，反之病害高峰期较晚，发病较轻。
１．２　小麦条锈病
小麦条锈病（犘狌犮犮犻狀犻犪狊狋狉犻犻犳狅狉犿犻狊）是世界范围内小麦（犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿）最重要的病害之一［１５］。在我国，
小麦条锈病一直是威胁我国西北、西南、华北和淮北等冬麦区和西北春麦区的最重要病害之一。由于小麦条锈病
分布广、传播快、危害面积大，流行年份往往给小麦生产造成严重损失。小麦条锈病以夏孢子在异地越夏和越冬，
靠夏孢子往返传播，完成周年循环，并能在大范围内流行成灾［１６］。
李振歧等［１７］认为，甘肃省天水地区小麦条锈病于３月中下旬开始，先在半山区菌源基地扩大繁殖，再向川
区、渭河以北和西部麦区传播。一般年份天水半山区为该地区小麦条锈病春季菌源基地，但如果高山区比较暖
湿，越冬菌量大，春季反而比半山区发展快，５月下旬进入盛发期，暴发流行时间比半山区早１０天。春季干旱，特
别是长期干旱并伴随高温天气，将限制春季条锈病的发展。
１．３　病害传染模型的建立
根据群体病害流行的特点，在模型设计过程中，引入２个参数，分别是病害的侵染率（ｃ）和灭绝率（ｅ）。２个
变量，分别是病害侵染数量（Ｚ１）和侵染时间（Ｔ）。模型有如下假设：
①假设病害侵染的环境在能够满足其侵染条件的范围内。
②假设在病害侵染过程中拥有恒定的侵染率和灭绝率。
③假设在病害侵染过程中侵染率ｃ始终大于灭绝率ｅ。
基于以上假设，利用病害孢子侵染的时间动态，对孢子侵染分无人为干扰下的传染模型做动态模拟。
在自然状态下，病害的侵染受自然条件和自身条件的影响，在此次研究中将Ｌｅｖｉｎｓ集合种群的斑块－局域
种群概念引入到病害－植物动态侵染过程中，在植物病害动态侵染过程中，根据Ｌｅｖｉｎｓ模型将研究区内农作物
视为各个独立的生境斑块，此生境斑块中的作物病害看作局域种群，即作物病害存在恒定的灭绝率和侵染率。这
样，由经典集合种群模型［１８～２０］得出在农田系统中病害的侵染率与斑块被侵染的比例（狆）及当前未被侵染的斑块
比例（１－狆）成正比。即：
犱狆
犱狋＝犮狆
（１－狆）－犲狆
式中，犮、犲分别为侵占和灭绝参数，狆代表植株被侵染的比例。狆的平衡值为：
狆＝１－犮犲
根据以上公式，选取对其侵染起主导作用的因子，通过该影响因子的变化对病害侵染的影响，确定病害灭绝
率。在模拟病害特定时期侵染的过程中，针对不同的病害类型，采取不同的模拟时间步长。
１．４　动态模拟过程程序设计
在模拟过程中采用Ｃ＋＋语言将模型公式离散化，假设局域病害在动态侵染过程中对环境有且只有２种状
态，即侵染和未侵染，在模拟时规定环境阈值，即环境容量，人为假设在环境中某一点发病，即该点植株被病害侵
染，在模型中赋为１，其余为未侵染，赋为０，在规定病害侵染步长犜的前提下，按照病害侵染的时间进行动态模
７４第１８卷第２期 草业学报２００９年
拟，在规定侵染步长的范围内，模型按照设定的步长逐步模拟，当模拟步长超过规定侵染步长时，模拟步长回到初
始步长Ｔ１重新模拟。在模拟病害侵染的动态过程中，结合流行性病害侵染的特点，假设致病孢子对发病植株周
围４个方向上的植株具有同等的侵染概率，在模型中引入随机数来确定侵染孢子对发病植株邻近的４个方向上
植株的侵染概率。模拟程序判断在被侵染植株邻近４个方向上的植株侵染的状态后，根据随机数的大小确定该
邻近植株是否被侵染，若被侵染，该点赋值为１，若未被侵染，该点赋值为０。整个模拟过程在 ＭＡＴＬＡＢ模拟软
件下进行。
２　结果与分析
２．１　苜蓿锈病试验
２．１．１　苜蓿锈病试验参数　根据周淑清等［２１］在内蒙古呼和浩特市郊中国农业科学院实验场的实地调查，从
１９９２年６月２０日－９月３０日，该试验地内苜蓿锈病病情侵染从０．０５％增长到７９．００％，根据逻辑斯蒂生长曲线
模型：
狉＝ １狋２－狋１
（ｌｎ 狓２１－狓２－ｌｎ
狓１
１－狓１
）
式中，狉为苜蓿锈病的表观侵染率；狓１ 为苜蓿锈病在狋１ 时刻侵染的病情指数，狓２ 为苜蓿锈病在狋２ 时刻侵染的病
情指数；狋１ 为苜蓿锈病逻辑斯蒂增长的初始时刻，狋２ 为苜蓿锈病逻辑斯蒂增长的末时刻。计算在１９９２年６月２０
日－９月３０日研究区苜蓿锈病的表观侵染率狉为０．０１５７８８６５。
温度为限制苜蓿锈病侵染的主要非生物因素，而在６月２０日－９月３０日，研究区的气温呈上升趋势，在
１９９２年６月２０日－９月３０日，研究区温度从１６℃升高到３５℃，温度变化导致的苜蓿锈病孢子失活率为
０．００５０５，将由温度变化导致的苜蓿锈病孢子的失活视作苜蓿锈病在自然条件下的灭绝。
２．１．２　苜蓿锈病试验结果　将苜蓿锈病在无人为干扰状态下侵染的侵染率和灭绝率带入模型并假设初始侵染
点（发病源区）为单一点（１个病源）和３点（多个病源）２种情况，单一点侵染在Ｚ（１０，１０）处［Ｚ（１０，１０）为在数学模
拟软件中模拟病害侵染的坐标位置，以下同］开始侵染，３点侵染分别在Ｚ（２６，２６），Ｚ（３０，３０），Ｚ（３５，３５）处侵染，
将初始侵染点的值设为１，设置模拟步长Ｔ＝１０２步，重复３次进行动态模拟。３次重复分别被侵染的斑块数见
表１，模拟结果如图１。
２．２　小麦条锈病试验
２．２．１　小麦条锈病模拟参数　根据毛建辉和杨力［２２］与范绍强等［２３］观察，从１片病叶开始，１０ｄ内小麦条锈病
的侵染率可由１．１％上升到７３．９％，因而，根据逻辑斯蒂增长率曲线方程。求得小麦条锈病的表观侵染率为
０．５５。
由于湿度条件对小麦条锈病侵染的影响系数最大，在０．１５以上，因此，在计算小麦锈病在该模型中的灭绝率
时，主要考虑湿度的变化对小麦条锈病的影响作用。由此湿度每增加１度，小麦条锈病侵染率降低０．１５，在研究
中将０．１５作为小麦条锈病在自然条件下侵染的灭绝率，代入模型进行模拟。
２．２．２　小麦条锈病模拟结果　将小麦条锈病在无人为干扰状态下侵染的侵染率和灭绝率带入模型，并将模拟分
为单点侵染模拟和多点侵染模拟２类，单点侵染模拟将Ｚ（３０，３０）的值设为１，即假设该点首先被侵染。多点侵染
模拟将Ｚ（１０，１０），Ｚ（２５，２５），Ｚ（３０，３０）的值设为１，即假设该３点同时被侵染为３个病源，设定模拟步长Ｔ＝１０５
步，代入侵染率和灭绝率，重复３次进行动态模拟。３次重复分别被侵染的斑块数见表２，模拟结果如图２。
２．３　模拟结果分析
由于病害孢子从侵染到发病需要一定的时间，因此本试验以１ｄ为标准步长单位对病害侵染进行模拟，苜蓿
锈病模拟１０２步，小麦条锈病模拟１０５步。对单点侵染发病情况比较，在自然状况下，小麦条锈病的侵染率与灭
绝率都高于苜蓿锈病，而侵染系数狉／犲分别为３．６６６７和３．１４８５，小麦条锈病更易侵染。建模模拟结果表明全发
病期中苜蓿锈病在１０５步长内，３次重复分别侵染２０８，２０１和２０５个斑块，平均侵染２０４个斑块；小麦条锈病在
１０２步长内，３次重复分别侵染１５７５，１４５０和１５１２个斑块，平均侵染１５１２个斑块。在表示相同侵染时间的相
８４ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
同步长（１０２步）内，苜蓿锈病侵染２０８个斑块，小麦条锈病侵染１１１１个斑块，小麦条锈病侵染的斑块数明显多于
苜蓿锈病，侵染速度也明显快过苜蓿锈病，这个结果与实地试验结果是一致的。
表１　苜蓿锈病斑块侵染统计
犜犪犫犾犲１　犅犾狅犮犽狊狋犪狋犻狊狋犻犮狊狅犳犪犾犳犪犾犳犪狉狌狊狋犻狀犳犲犮狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
重复１
Ｒｅｐｅａｔ１
重复２
Ｒｅｐｅａｔ２
重复３
Ｒｅｐｅａｔ３
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
单点侵染Ｓｉｎｇｌｅｐｏｉｎｔｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ２０８ ２０１ ２０５ ２０４
三点侵染 Ｔｈｒｅｅｐｏｉｎｔｓｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ２２９ ２２３ ２３０ ２２７
表２　小麦条锈病斑块侵染统计
犜犪犫犾犲２　犅犾狅犮犽狊狋犪狋犻狊狋犻犮狊狅犳狑犺犲犪狋狊狋狉犻狆犲狉狌狊狋犻狀犳犲犮狋犻狅狀
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
重复１
Ｒｅｐｅａｔ１
重复２
Ｒｅｐｅａｔ２
重复３
ｅｐｅａｔ３
平均
Ａｖｅｒａｇｅ
单点侵染Ｓｉｎｇｌｅｐｏｉｎｔｉｎｆｅｃｔｉｏｎ １５７５ １４５０ １５１２ １５１２
三点侵染 Ｔｈｒｅｅｐｏｉｎｔｓｉｎｆｅｃｔｉｏｎ１６３２ １３２５ １３８８ １４４８
图１　苜蓿锈病侵染模拟
犉犻犵．１　犃犾犳犪犾犳犪狉狌狊狋犻狀犳犲犮狋犻狅狀狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀
Ｔ１＝１ｃ＝０．１５ｅ＝０．０５斑块数＝５０×５０Ｔ１＝１ｃ＝０．１５ｅ＝０．０５Ｂｌｏｃｋｓ＝５０×５０；Ｔ１：初始侵染步长 Ｔ：侵染步长
ｃ：侵染率ｅ：灭绝率 Ｔ１：ＩｎｉｔｉａｌＩｎｆｅｃｔｉｏｎｓｔｅｐＴ：Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓｔｅｐｃ：Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｓｅ：Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｒａｔｅｓ
图２　小麦条锈病侵染模拟
犉犻犵．２　犠犺犲犪狋狊狋狉犻狆犲狉狌狊狋犻狀犳犲犮狋犻狅狀狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀
Ｔ１＝１ｃ＝０．５５ｅ＝０．１５斑块数５０×５０Ｔ１＝１ｃ＝０．５５ｅ＝０．１５Ｂｌｏｃｋｓ＝５０×５０；Ｔ１：初始侵染步长 Ｔ：侵染步长
ｃ：侵染率ｅ：灭绝率Ｔ１：ＩｎｉｔｉａｌＩｎｆｅｃｔｉｏｎｓｔｅｐＴ：Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｓｔｅｐｃ：Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎｒａｔｅｓｅ：Ｅｘｔｉｎｃｔｉｏｎｒａｔｅｓ
９４第１８卷第２期 草业学报２００９年
　　对３点侵染（多个发病源同时侵染）发病情况进行比较，苜蓿锈病在１０２步长内，３次重复分别侵染２２９，２２３
和２３０个斑块，平均侵染２２７个斑块；小麦条锈病在１０５步长内，３次重复分别侵染１６３２，１３２５和１３８８个斑块，
平均侵染１４８８个斑块。在相同步长（１０２步）内，苜蓿锈病侵染２２９个斑块，小麦条锈病侵染１２２７个斑块。在３
点侵染情况下，小麦条锈病侵染的斑块数明显多于苜蓿锈病，侵染速度明显快过苜蓿锈病。
当模拟步长足够长时，苜蓿锈病侵染斑块在１７００多步长时趋于平衡并开始震荡（图３），此时在２５００个斑
块中约有６８％被侵占。小麦条锈病在１２９步长趋于平衡并开始震荡（图４），此时在２５００个斑块中约有６７％被
侵占。这个结果说明小麦条锈病具有较大的侵染率，而其达到侵染平衡的时间要比苜蓿锈病更短，符合小麦条锈
病传播快，发病面积大的特点。
图３　苜蓿锈病侵染模拟（犜＝６０００）
犉犻犵．３　犃犾犳犪犾犳犪狉狌狊狋犻狀犳犲犮狋犻狅狀狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀（犜＝６０００）
图４　小麦条锈病侵染模拟（犜＝６０００）
犉犻犵．４　犠犺犲犪狋狊狋狉犻狆犲狉狌狊狋犻狀犳犲犮狋犻狅狀狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀（犜＝６０００）
３　讨论
３．１　本研究表明对于不同的农田传染病，由于其侵染系数ｃ／ｅ不同，发病率和传播速度是不同的，而只要传播途
径相同，则可以通过统一的建模方法对它们的发病过程进行监测和预测。试验模拟分析结果与实地试验检测结
果是基本一致的。
３．２　本模拟试验综合考虑了农田植物流行病害在侵染的时间和空间动态过程，是植物流行病害危害植物的三维
动态过程。由模拟结果可知，苜蓿锈病的流行动态可分为３个阶段，在苜蓿锈病流行的初期，也即苜蓿锈病的缓
慢扩展前期，苜蓿锈病呈缓慢扩展，此时病情指数较低，被侵染的植株也相对较少。苜蓿锈病流行的增长趋势呈
直线上升趋势，但此阶段强度较弱。在缓慢扩展期之后苜蓿锈病的增长明显加快，侵染的强度也更大，被侵染的
植株数量也迅速增多，病情上升较快。此时苜蓿锈病的流行进入爆发期。在第３阶段，苜蓿锈病侵染进入高峰
期，此阶段病情仍然在继续发展，侵染的植株数量继续增多，但发展的速度明显减缓甚至不再增大。通过苜蓿锈
病侵染３个阶段的分析，证实苜蓿锈病是随时间和苜蓿生育期的进展而逐渐加重。因此对苜蓿锈病的防治宜在
扩展初期进行，这样可以减少病害流行造成的损失。由小麦条锈病模拟结果可知，小麦条锈病的流行也为３个阶
段，但小麦条锈病流行的初期扩展速度非常快，植株被侵染的数量迅速扩大，从扩展初期过渡到爆发期的时间短，
小麦条锈病侵染达到高峰期所用的时间也很短。可以在短时间内侵染大量植株，造成巨大损失。
３．３　该模拟试验仅从病害自身侵染率和单一环境因素对病害侵染影响的角度计算病害对植物的侵染率和病害
在侵染过程中的灭绝率，此模型适用于传播速度快，传播范围广，并且病害增长符合逻辑斯蒂增长曲线的农田植
物病害。在实际条件下，植物病害的流行受多种因素的影响诸如气象条件，生物等因素，因此在进一步研究中，计
算病害在侵染过程中的灭绝率时可以考虑多种因素的综合作用。
０５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．２
参考文献：
［１］　克兰茨Ｊ．植物病害流行－数学分析和模型建立［Ｍ］．西北农学院植物病理教研组，译．北京：科学出版社，１９７９．１９３０．
［２］　李成文．植物病害流行时间模拟与预测系统Ｅｐｉｔｉｍｕｌａｔｏｒ开发及应用［Ｄ］．重庆：西南大学，２００７．
［３］　ＬｅｖｉｎｓＲ．Ｓｏｍｅｄｅｍｏｇｒａｐｈｉｃａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｆｏｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎｏｆｔｈｅ
ＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉｃａｌＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａ，１９６９，１５（２）：２３７２４０．
［４］　惠苍，李自珍，韩晓卓，等．集合种群的理论框架与应用研究进展［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（３）：５５１５５７．
［５］　曾士迈，杨演．植物病害流行学［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８６．２８．
［６］　李保华，徐向明．植物病害时空流行动态模拟模型的构建［Ｊ］．植物病理学报，２００４，３４（４）：３６９３７５．
［７］　陈秀蓉，马静芳，杨成德，等．长芒草锈病对牧草生物量和品质的影响［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（１）：４３４７．
［８］　王生荣，郑华平，何冬云，等．天祝高寒草原草地植物黑粉病调查研究［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（２）：４８５１．
［９］　侯天爵，白儒，周淑清，等．苜蓿锈病的地理分布及其影响因素［Ｊ］．内蒙古草业，１９９５，（１）：４６４８．
［１０］　刘爱萍，侯天爵．苜蓿锈病寄主范围研究［Ｊ］．中国草地，１９９９，（１）：４９５０．
［１１］　商文静．宁夏紫花苜蓿叶部病害调查和病原菌鉴定［Ｊ］．草业科学，１９９７，１４（１）：２３２５．
［１２］　尹亚丽，南志标，李春杰，等．沙打旺病害研究进展［Ｊ］．草业学报，２００７，１６（６）：１２９１３５．
［１３］　侯天爵，刘一凌，周淑清，等．内蒙古中部地区苜蓿锈病发生规律的初步研究［Ｊ］．草业学报，１９９７，６（３）：５１５４．
［１４］　南志标，员宝华．新疆阿勒泰地区苜蓿病害［Ｊ］．草业科学，１９９４，１１（４）：１４１８．
［１５］　曾士迈．小麦条锈病的大区流行规律和流行区系［Ｊ］．植物保护，１９６３，（１）：１０１３．
［１６］　李振歧，曾士迈．中国小麦锈病［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２００２．
［１７］　李振歧，王美楠，贾明贵，等．陇南小麦条锈病的流行规律及其控制策略研究［Ｊ］．西北农业大学学报，１９９７，２５（２）：１５．
［１８］　孙儒泳．动物生态学原理［Ｍ］．北京：北京师范大学出版社，２００１．１６１８．
［１９］　ＭｏｉｌａｎｅｎＡ，ＨａｎｓｋｉＩ．Ｈａｂｉｔａｔｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅｏｆｃｏｍｐｅｔｉｔｏｒｓｉｎａｓｐａｔｉａｌｙｒｅａｌｉｓｔｉｃｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｏｄｅｌ［Ｊ］．
ＪｏｕｒａｌｏｆＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９５，６４：１４１１４４．
［２０］　ＮｅｅＳ，ＭａｙＲＭ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ：Ｈａｂｉｔａｔｄｅｓｔｒｕｃｔｉｏｎａｎｄｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅｃｏｅｘｉｓｔｅｎｃｅ［Ｊ］．ＪｏｕｒａｌｏｆＡｎｉｍａｌＥｃｏｌｏｇｙ，
１９９２，６１：３７４０．
［２１］　周淑清，侯天爵，白儒，等．影响苜蓿锈病夏孢子萌发因素的研究［Ｊ］．中国草地，１９９６，（６）：４８５０．
［２２］　毛建辉，杨力．四川小麦条锈病发生及防治研究［Ｊ］．西南农业大学学报，１９９９，２１（１）：２７３２．
［２３］　范绍强，谢咸升，李峰，等．山西小麦条锈病流行趋势预测模型研究［Ｊ］．中国生态农业学报，２００７，１５（４）：１１３１１５．
犇狔狀犪犿犻犮狊犻犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳狑犺犲犪狋犪狀犱犪犾犳犪犾犳犪狉狌狊狋，犫犪狊犲犱狅狀犿犲狋犪狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀犿狅犱犲犾
ＬＩＷｅｎｌｏｎｇ，ＧＵＯＳｈｕｍａｏ，ＷＡＮＧＪｉｎｇ，ＬＩＡＮＧＴｉａｎｇａｎｇ
（ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ａｎｉｎｆｅｃｔｉｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｍｏｄｅｌｏｆｗｈｅａｔａｎｄａｌｆａｌｆａｒｕｓｔｗａｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｕｓｉｎｇｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｏｄｅｌｉｎｇａｎｄ
ｔｈｅｃｏｎｃｅｐｔｏｆｍｅｔａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｅｃｏｌｏｇｙ．Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆｉｎｆｅｃｔｉｏｎｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｎｄａｎａｌｙｓｅｄｆｒｏｍｔｈｅｅｘｐｅｒｉ
ｍｅｎｔａｌｄａｔａ．Ｎｅｘｔ，ｗｅｓｉｍｕｌａｔｅｄｔｈｅｄｙｎａｍｉｃｐｒｏｃｅｓｓｅｓｏｆｉｎｆｅｃｔｉｏｎｕｓｉｎｇｍａｔｈｅｍａｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｉｎｇｓｏｆｔｗａｒｅ．
Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｕｌｄｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｓｅａｓｅｐｒｅｖａｌｅｎｃｅｉｎｆａｒｍｌａｎｄａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃｂａｓｉｓ
ｆｏｒｅｆｆｅｃｔｉｖｅｆａｒｍｌａｎｄｄｉｓｅａｓｅｃｏｎｔｒｏｌ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｅａｔｓｔｒｉｐｅｒｕｓｔ；ａｌｆａｌｆａｒｕｓｔ；ｍｏｄｅｌ；ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
１５第１８卷第２期 草业学报２００９年