全 文 ：书低温层积处理对４种苔草种子
休眠与萌发的影响
罗弦１，２，潘远智１，杨学军２，武菊英２，滕文军２，范俊岗１，３
（１．四川农业大学林学院，四川 雅安６２５０１４；２．北京草业与环境研究发展中心，北京１０００９７；３．遂宁市安居区林业局，四川 遂宁６２９０００）
摘要：以北京地区４种苔草（矮苔草、披针苔草、青绿苔草和涝峪苔草）的种子为材料，通过低温层积处理，测定了层
积不同时间种子发芽率、发芽指数及内源激素含量、可溶性糖和淀粉含量等指标，对苔草种子休眠的原因进行了探
讨。结果表明，层积处理能够增加苔草的发芽率和发芽指数，使矮苔草和披针苔草种子的发芽率分别从３４％和
４０％提高到８４％和８１％，青绿苔草和涝峪苔草种子发芽指数分别从７．８８和２．８６提高到１８．１５和５．２０；内源ＡＢＡ
含量较高是导致苔草种子休眠的重要原因；可溶性糖含量与种子发芽指数存在正相关关系。
关键词：苔草种子；休眠；萌发；内源激素；可溶性糖
中图分类号：Ｑ９４５．３５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０３０１１７０７
苔草属（犆犪狉犲狓）为莎草科（Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ）多年生草本植物，全球约２０００种，我国苔草属植物约５００种，北京有
３５种，２变种［１］。苔草属植物株型紧凑，形态优美，具有春季返青早、生长季长、耐干旱的特点，可作为草坪地被植
物应用于城市园林绿化中，具有较高的开发利用价值［２４］。但苔草属植物种子常常由于成熟度不一致、贮藏条件
差异以及种群在漫长自然进化过程中形成的生态适应性等原因，造成种子具有一定程度的休眠，这对开发推广利
用苔草资源、进一步实现苔草种子商业化生产造成严重制约。据报道，苔草属的某些种可以在土壤中休眠６年而
保持种子活力［５］。
国内近年对苔草属的研究主要集中于两大方面，一是苔草属植物在生态系统中的地位、功能和养分转化及对
水文情势的响应等方面，尤其是对东北三江平原湿地生态系统中毛苔草（犆．犾犪狊犻狅犮犪狉狆犪）和乌拉苔草（犆．犿犲狔犲狉犻
犪狀犪）与环境的相互作用关系的研究很深入［６９］；二是对苔草属植物种质资源调查、引种驯化、打破种子休眠、栽培
繁育等园林应用的研究［１０１２］，第二方面研究的数量和深度均不及前者。其中打破苔草种子休眠的研究内容包括
用机械处理和不同化学药剂处理种子，以期提高发芽率和发芽势，结果表明，浓硫酸（Ｈ２ＳＯ４）处理、氢氧化钠
（ＮａＯＨ）处理、赤霉素（ＧＡ）与６苄基腺嘌呤（６ＢＡ）混合处理比较有效［１３１５］。
国外对苔草属的研究涉及面很广，包括生理生态、遗传多样性、植株内有机物的提取及其分子式鉴定、种子休
眠与萌发特性等。对苔草种子休眠的研究主要从生态适应性上入手，内容包括原生境的群落组成，周年温度、光
照、水分变化动态，实验室内不同光周期、光质、温度梯度、变温与恒温、湿冷层积与干冷层积等变量对苔草属植物
种子休眠及萌发的影响。结果表明，光暗交替、变温和冷湿层积等因素有利于苔草种子萌发［５，１６１９］。
层积处理是一种古老而有效的打破种子休眠的方法。在层积处理期间种子中的抑制物质含量下降、种皮软
化、提高透性、种胚发育后熟，为种子发芽提供了有利条件，已在打破多种植物种子休眠上取得较好效果［２０２２］。但
湿冷层积处理对苔草种子内源激素和可溶性糖等生理生化指标的影响鲜有报道，本研究以４种苔草种子为材料，
探讨层积处理对苔草种子休眠及萌发的影响，并从种子生理的角度探讨休眠机理，为指导生产实践提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 材料
供试苔草种子（小坚果）于２００８年５月２日－１２日在北京草业与环境研究发展中心小汤山草圃基地采收，４
第１９卷 第３期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
１１７－１２３
２０１０年６月
收稿日期：２００９０８０７；改回日期：２００９０９２３
基金项目：北京市农林科学院青年科研基金（２００７０７），北京市科技新星计划（２００８Ｂ３２）和国家科技支撑计划（２００７ＢＡＤ８８Ｂ０９０４）资助。
作者简介：罗弦（１９８３），男，四川自贡人，在读硕士。
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｃｐｙｚｌｓ＠１６３．ｃｏｍ
种苔草分别为矮苔草（犆．犺狌犿犻犾犻狊ｖａｒ．ｎａｎａ）、披针苔草（犆．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪）、青绿苔草（犆．犫狉犲狏犻犮狌犾犿犻狊）和涝峪苔草
（犆．犵犻狉犪犾犱犻犪狀犪），所有供试种子经清选，去除杂质和空瘪粒后装入牛皮纸袋放于室内风干备用。层积处理、发芽
试验、可溶性糖和淀粉测定于２００８年７－１１月在北京草业与环境研究发展中心实验室进行，内源激素含量测定
试验于２００８年１２月在中国农业大学农学与生物技术学院植物生理与生化实验室测定。
１．２ 方法
１．２．１ 低温层积处理 将种子与湿润细沙按体积比１∶３混匀，装入塑料袋内，在４～５℃冰箱中放置６０，９０，
１２０和１５０ｄ，定期搅拌翻动种子以保持良好的通气。待层积时间到后取样，用蒸馏水冲洗干净，用于发芽试验和
生理指标测定。
１．２．２ 发芽试验 参考王彦荣［２３］的方法进行发芽试验。采用培养皿纸上发芽法，光照培养箱设置为１５／２５℃变
温（夜温１５℃，１６ｈ；昼温２５℃，８ｈ），光照度为５０００ｌｘ，相对湿度ＲＨ＝７５％，在直径为９ｃｍ培养皿内铺单层滤
纸，用蒸馏水浸润滤纸，将苔草种子均匀放置于滤纸上；３次重复，每重复１００粒种子，以未经层积处理的种子为
对照，逐日统计发芽数，计算发芽率和发芽指数，计算公式为：
发芽率＝
总发芽数
总种子数×１００％
发芽指数＝∑
狀
狋＝１
犌狋
犇狋
式中，犌狋是第狋天的发芽数，犇狋相应于犌狋的发芽天数。
１．２．３ 内源激素含量测定 用酶联免疫法测定［２４］。将层积处理后取样的种子用液氮冷冻１５ｍｉｎ，然后放入
－２０℃冰箱保存，待所有样品收集齐后，统一测定内源激素含量［包括脱落酸（ＡＢＡ），赤霉素（ＧＡ），生长素
（ＩＡＡ），玉米素核苷（ｚｅａｔｉｎｒｉｂｏｓｉｄｅ，ＺＲ）］。在测定时将样品表面干燥，准确称取干样５００ｍｇ，３次重复，按中国
农业大学植物生理与生化实验室提供的酶联免疫试剂盒测试程序测定。
１．２．４ 可溶性糖及淀粉含量测定 采用蒽酮比色法［２４］：将取样的种子放入培养皿中萌发３ｄ后，称取０．５ｇ，放
入５０ｍＬ的三角瓶中，加沸水２５ｍＬ，在水浴锅中加盖煮沸１０ｍｉｎ，冷却后过滤，滤液收集在５０ｍＬ的容量瓶中，
水洗后定容至刻度，作为可溶性糖提取液。吸取０．５ｍＬ提取液于大试管中，加入１．５ｍＬ蒸馏水，加入０．５ｍＬ
２％蒽酮试剂，再加入５ｍＬ浓硫酸，摇匀，１０ｍｉｎ后用ＵＶ１８００紫外光光度计在６２０ｎｍ波长下比色，记录消光
值，在标准曲线上查出对应的葡萄糖含量。再按下列公式进行计算，得出样品中可溶性糖的含量。
样品可溶性糖含量（ｍｇ／ｇ鲜重）＝
查表所得的可溶性糖含量（μｇ）×样品稀释倍数×１０
－３
样品重（ｇ）
将提取可溶性糖以后剩余的干燥残渣，移入５０ｍＬ容量瓶，加２０ｍＬ蒸馏水，放入沸水浴中煮沸１５ｍｉｎ，再
加入９．２ｍｏｌ／Ｌ高氯酸溶液２ｍＬ，提取１５ｍｉｎ，冷却后用蒸馏水稀释定容摇匀，用滤纸过滤，吸取滤液０．５ｍＬ
于小试管中，加１．５ｍＬ蒸馏水，再加入０．５ｍＬ２％蒽酮试剂，再沿管壁缓慢加入５ｍＬ浓硫酸，微微摇动，促使
乙酸乙酯分解，当管内出现蒽酮絮状物时，再剧烈摇动促进蒽酮溶解，然后立即放入沸水浴中加热１０ｍｉｎ，冷却
后在６２０ｎｍ波长下比色，测定消光度。在标准曲线上查出对应的淀粉含量，再按下列公式计算样品淀粉含量。
样品淀粉含量（ｍｇ／ｇ鲜重）＝
查表所得的淀粉含量（μｇ）×样品稀释倍数×１０
－３
样品重（ｇ）
１．３ 数据统计与处理
原始数据用Ｅｘｃｅｌ软件录入，并按公式进行计算，制作图表，发芽率数据经过平方根反正弦转换（ａｒｃｓｉｎ槡狆），
用ＳＰＳＳ软件进行单因素方差分析和Ｄｕｎｃａｎ法多重比较。
２ 结果与分析
２．１ 不同层积时间对发芽率和发芽指数的影响
低温层积处理能提高种子发芽率和发芽指数（表１，图１），首粒萌发的时间提前，发芽的持续时间缩短。矮苔
草层积６０ｄ时，发芽率为５６％，比对照提高２２％，发芽指数比对照提高１．９８；层积１５０ｄ时，发芽率为８４％，比对
照提高５０％，发芽指数为１２．６０，比对照提高９．９９，差异极显著。披针苔草层积处理的结果与矮苔草相似，层积
８１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
能提高发芽率和发芽指数。青绿苔草种子不同层积时间的发芽率一直较高，达９０％以上，但层积处理提高了发
芽指数，差异极显著。层积１５０ｄ时发芽指数为１８．１５，发芽试验的第４天就开始萌发，第７天发芽率就接近
９０％，而对照发芽指数为５．８３，第１２天才开始萌发，第２０天发芽率才接近９０％。涝峪苔草种子层积处理后，发
芽率变化不大，发芽指数有所提高，层积１５０ｄ时发芽指数为５．２０，第１２天出现首粒萌发，第２６天发芽结束，发
芽率为８６％，对照第１８天出现首粒萌发，第５５天发芽结束，发芽率为８１％。
表１ 低温层积处理对苔草种子萌发的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲狉犲犵犻犿犲狅狀犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狆犲狉犮犲狀狋犪犵犲犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀犻狀犱犲狓狅犳犆犪狉犲狓狊犲犲犱狊
层积时间
Ｓｔｒａｔｉｆｙ
ｔｉｍｅ
（ｄ）
矮苔草犆．犺狌犿犻犾犻狊ｖａｒ．ｎａｎａ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
披针苔草犆．犾犪狀犮犲狅犾犪狋犪
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
青绿苔草犆．犫狉犲狏犻犮狌犾犿犻狊
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
涝峪苔草犆．犵犻狉犪犾犱犻犪狀犪
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
发芽指数
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
ＣＫ ３４±３．２１ｄＤ ２．５５±０．２９ｅＥ ４０±１．５３ｃＣ ２．６１±０．１０ｅＥ ９２±２．６５ａｂＡ ７．８８±０．２１ｅＤ ８１±１．７３ａＡ ２．８６±０．１４ｅＥ
６０ ５６±０．５８ｃＣ ５．１８±０．１２ｄＤ ６５±３．４６ｂＢ ７．１６±０．５６ｄＤ ９５±１．００ａＡ １０．１９±０．３０ｄＣ ８０±０．５８ａＡ ３．４７±０．０７ｄＤ
９０ ６５±１．１５ｂＢ ７．０３±０．０３ｃＣ ８２±２．００ａＡ ９．２３±０．４７ｃＣ ９１±５．２９ａｂＡ１１．２１±０．８２ｃＣ ８３±４．３６ａＡ ３．８６±０．３５ｃＣ
１２０ ８１±０．５８ａＡ １０．１０±０．１７ｂＢ ８０±０．５８ａＡ １０．２８±０．１１ｂＢ ９４±４．５１ａｂＡ１５．０９±０．６７ｂＢ ８６±１．００ａＡ ４．７５±０．０５ｂＢ
１５０ ８４±２．０８ａＡ １１．３１±０．４０ａＡ ８１±０．５８ａＡ １２．６０±０．２１ａＡ ９３±６．０３ａｂＡ１８．１５±０．９９ａＡ ８７±０．５８ａＡ ５．２０±０．１６ａＡ
注：采用Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较。表中同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。
Ｎｏｔｅ：ＵｓｉｎｇＤｕｎｃａｎ’ｓＭｕｌｔｉｐｌｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ．Ｖａｌｕｅｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ，ｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｔａｎｄｓ
ｆｏｒ犘＜０．０５ａｎｄｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｓｔａｎｄｓｆｏｒ犘＜０．０１．
图１ 层积处理对４种苔草种子萌发的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狅犳狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狋狉犲犪狋犿犲狀狋狅狀犳狅狌狉犆犪狉犲狓狊狆犲犮犻犲狊狊犲犲犱狊犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀
９１１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
２．２ 层积过程中内源激素含量变化
苔草种子中４种内源激素含量差异较大（图２），ＡＢＡ含量最高，为１５～２７ｎｇ／ｇＦＷ（ＦＷ 表示鲜重，ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ），ＧＡ次之，为５～１４ｎｇ／ｇＦＷ，ＩＡＡ和ＺＲ含量最低，小于５ｎｇ／ｇＦＷ。随着层积时间的增加，脱落酸
ＡＢＡ含量变化最明显，其他激素含量变化相对平缓。ＡＢＡ含量变化趋势为：从层积开始到层积６０ｄ含量明显
大幅下降，层积６０～１５０ｄ，ＡＢＡ含量呈小幅上下波动；未经层积处理的对照与层积６０，９０，１２０，１５０ｄ的处理相
图２ 层积过程中４种苔草种子内源激素变化
犉犻犵．２ 犇狔狀犪犿犻犮狅犳犲狀犱狅犵犲狀狅狌狊犺狅狉犿狅狀犲狊犮狅狀狋犲狀狋狅犳犳狅狌狉犆犪狉犲狓狊狆犲犮犻犲狊狊犲犲犱狊犱狌狉犻狀犵狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀
图３ 层积过程中４种苔草种子犌犃／犃犅犃变化
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狅犳犌犃／犃犅犃狉犪狋犻狅狅犳犳狅狌狉犆犪狉犲狓
狊狆犲犮犻犲狊狊犲犲犱狊犱狌狉犻狀犵狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀
比，脱落酸含量差异显著，矮苔草对照的脱落酸含量为
２１．３８ｎｇ／ｇＦＷ，层积６０ｄ后降至１５．２９ｎｇ／ｇＦＷ，层
积１５０ｄ后含量降至１４．１５ｎｇ／ｇＦＷ。发芽试验结果
表明，苔草种子发芽率和发芽指数随层积时间的增加
而增加，而在层积过程中测得的脱落酸含量显著减少，
发芽率与脱落酸含量负相关，披针苔草脱落酸含量与
发芽率的相关系数为狉＝－０．８２３，但差异不显著（狉０．０５
＝０．８７８），矮苔草种子的相关系数狉＝－０．９０６，差异显
著，说明脱落酸是导致这２种苔草种子休眠的重要因
素之一。
矮苔草和披针苔草赤霉素ＧＡ含量随层积时间的
增加而小幅下降，变化比较平缓。这２种苔草种子赤
霉素含量的绝对值（５ｎｇ／ｇＦＷ左右）远小于脱落酸含
量的绝对值（１５ｎｇ／ｇＦＷ左右），含量变化比较平缓地
０２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
增减（图２）。种子休眠与否不仅与内源激素的绝对含量多少有关，还与种子中各激素之间的含量比值有关，其中
ＧＡ与ＡＢＡ之间的平衡关系是休眠的关键。矮苔草和披针苔草种子ＧＡ／ＡＢＡ变化随层积时间增加而增加（图
３），层积１２０ｄ时达最大值。
青绿苔草种子发芽率高，但ＡＢＡ含量并不低，在层积过程中，ＡＢＡ含量下降，发芽指数提高。未层积的对
照含量为２１．８３ｎｇ／ｇＦＷ，层积６０ｄ含量降为１４．３２ｎｇ／ｇＦＷ，差异显著。青绿苔草ＧＡ／ＡＢＡ一直在０．３左右
波动。
涝峪苔草ＡＢＡ含量变化较矮苔草和披针苔草平缓，但层积过程中含量仍然呈逐渐下降趋势。涝峪苔草种
子ＧＡ含量在４种苔草中最高，未层积的对照ＧＡ含量为１４．１６ｎｇ／ｇＦＷ，层积６０ｄ含量降为８．７６ｎｇ／ｇＦＷ，６０
ｄ之后变化比较平缓。ＧＡ／ＡＢＡ先降低后增高。
４种苔草种子在层积过程中ＺＲ和ＩＡＡ含量变化一直比较平缓，各层积时间处理后含量差异不显著。
２．３ 不同层积时间对种子内可溶性糖和淀粉含量的影响
随着层积时间的增加，苔草种子淀粉含量减少，可溶性糖含量增加（图４）。矮苔草种子对照，淀粉含量为
１４．９５ｍｇ／ｇＦＷ，层积６０ｄ后含量为１１．０３ｍｇ／ｇＦＷ，比对照减少２．０７ｍｇ／ｇＦＷ，可溶性糖含量为７．３４ｍｇ／ｇ
ＦＷ，层积６０ｄ后含量为１０．０６ｍｇ／ｇＦＷ，比对照增加了２．２８ｍｇ／ｇＦＷ；层积９０ｄ后，可溶性糖含量为１２．０８
ｍｇ／ｇＦＷ，比对照增加了４．６４ｍｇ／ｇＦＷ；层积１５０ｄ后，可溶性糖含量为１８．５３ｍｇ／ｇＦＷ，比对照增加了８．４７
ｍｇ／ｇＦＷ，差异显著，可溶性糖含量增加的过程中淀粉含量随之减少。矮苔草和披针苔草种子可溶性糖含量在
１５０ｄ时达到最大值，青绿苔草和涝峪苔草在１２０ｄ时达最大值。层积过程中，４种苔草种子发芽指数与可溶性
糖含量呈正相关，相关系数分别为０．８１８，０．８３１，０．８８１和０．７４９，除涝峪苔草外，差异显著（狉０．０５＝０．８１１）。
图４ 层积过程中４种苔草种子可溶性糖和淀粉含量变化
犉犻犵．４ 犇狔狀犪犿犻犮狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犪狀犱狊狋犪狉犮犺犮狅狀狋犲狀狋狅犳犳狅狌狉犆犪狉犲狓狊犲犲犱狊犱狌狉犻狀犵狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀
１２１第１９卷第３期 草业学报２０１０年
３ 讨论
湿冷层积处理能打破许多植物的生理性休眠，已在诸如羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊）、异穗苔草（犆．犺犲狋
犲狉狅狊狋犪犮犺狔犪）、珙桐（犇犪狏犻犱犻犪犻狀狏狅犾狌犮狉犪狋犪）、东北红豆杉（犜犪狓狌狊犮狌狊狆犻犱犪狋犪）等草本和木本植物种子上取得较好效
果［２０２２，２５，２６］。通过层积处理不同时间对苔草种子发芽率和发芽指数的影响可以看出，湿冷层积处理对本研究的
４种苔草解除休眠、促进萌发具有较好效果，这与前人对涝峪苔草、砾苔草（犆．狊狋犲狀狅狆犺狔犾犾狅犻犱犲狊）和异穗苔草进行
层积处理研究的结果相似［１３，１４］，但本研究的４种苔草之间休眠与萌发特性有一定差异。按照 Ｂａｓｋｉｎ和
Ｂａｓｋｉｎ［２７］的分级系统，种子生理休眠分为３个水平：浅生理休眠、中等程度的生理休眠和深生理休眠。鉴于试验
中矮苔草和披针苔草种子层积处理后发芽率和发芽指数显著高于对照，故将这２种苔草种子定性为中等程度的
休眠；青绿苔草对照的发芽率和发芽指数均较高，故将其定性为不休眠；涝峪苔草对照发芽率较高，但发芽指数
低，层积处理后发芽指数显著提高，故定性为浅休眠。
层积过程中，随着休眠的逐渐解除，种子内源ＡＢＡ含量降低，发芽率和发芽指数提高，说明ＡＢＡ在控制苔
草种子休眠中具有重要作用。许多ＡＢＡ合成突变体植物合成ＡＢＡ的基因过量表达，增强了种子休眠性或延迟
萌发；与此相反，种子发育中ＡＢＡ营养缺陷型突变与成熟种子先天性休眠缺失相关，导致突变体种子在母株上
胎萌［２８］。本研究发现苔草种子在经过较长时间的低温层积后，种子内源ＡＢＡ含量降低，发芽率提高，二者之间
相关性显著，试验证明了ＡＢＡ是一个诱导休眠的正调节因子，参与了休眠的保持。
虽然青绿苔草种子不休眠，但其ＡＢＡ含量亦较高，因此，ＡＢＡ可能不是控制种子休眠与萌发的唯一因素。
深休眠性的矮苔草和披针苔草种子层积过程中ＧＡ／ＡＢＡ逐渐升高，而青绿苔草种子ＧＡ／ＡＢＡ一直维持在０．３
左右，故种子休眠的原因可能还与其他内源激素之间的平衡有关。ＡＢＡ对ＧＡ具有拮抗作用［２９，３０］，层积过程中
苔草种子ＡＢＡ含量降幅大于ＧＡ含量降幅，减轻了ＡＢＡ对ＧＡ的抑制。浅休眠的种子包含了必要的ＧＡｓ或者
说具有合适种类的ＧＡ使种子萌发。ＧＡ３ 处理可以解除浅休眠和中度休眠种子的休眠。低温层积处理后种子
合成ＧＡ３，促进浅的形态生理休眠种子胚的生理后熟。与房丽宁等［１３，３１］对砾苔草、异穗苔草的研究结论相似。
通过层积处理后测得萌发３ｄ的种子可溶性糖含量增加，淀粉含量减少，这些指标与种子发芽指数相关性显
著。这是因为苔草种子属于淀粉性种子，淀粉作为能源物质贮藏于种子内，层积诱导种子ＧＡ受体的敏感性增
加，ＧＡ扩散至糊粉层，诱导α淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生。可溶性糖是呼吸作用的基质，可溶性糖还
能形成有机酸，在有机体的萌发代谢中起着重要作用［３２］。这些生理上的变化使得种子逐渐由休眠态转向萌发状
态，满足胚萌发需要的内部条件，当遇到适宜环境条件时，胚乳分解，胚根突破种皮，进而使得种子萌发。
参考文献：
［１］ 贺士元．北京植物志［Ｍ］．北京：北京出版社，１９８４．
［２］ 武菊英．观赏草及其在园林景观中的应用［Ｍ］．北京：中国林业出版社，２００８．
［３］ 王俊强，吕会刚，方唯，等．苔草属种质资源的研究与应用［Ｊ］．北京园林，２００６，２２（２）：３６３８．
［４］ 马万里，韩烈保，罗菊春．草坪植物的新资源———苔草属植物［Ｊ］．草业科学，２００１，１８（２）：４３４５．
［５］ ＳｃｈüｔｚＷ．Ｅｃｏｌｏｇｙｏｆｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｓｅｄｇｅｓ（犆犪狉犲狓）［Ｊ］．ＰｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｉｎＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｎｄ
Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，２０００，３（１）：５７８９．
［６］ 王丽，宋长春，胡金明，等．不同时期毛苔草对不同水文情势的生长响应研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１）：１７２４．
［７］ 万忠梅，宋长春，郭跃东，等．毛苔草湿地土壤酶活性及有机碳组分对水分梯度的响应［Ｊ］．生态学报，２００８，２８（１２）：５９８０
５９８６．
［８］ 武海涛，于少鹏，吕宪国，等．三江平原乌拉苔草－毛苔草湿地土壤动态多样性及其枯落物分解功能［Ｊ］．湿地科学，２００８，
６（２）：２８５２９２．
［９］ 薛红，沙伟，倪红伟．苔草属植物研究概况［Ｊ］．齐齐哈尔大学学报，２００５，２１（４）：８１８４．
［１０］ 杨秀云，武小钢．山西省野生苔草属植物资源调查及坪用性状比较［Ｊ］．中国农学通报，２００９，２５（０４）：２６０２６３．
［１１］ 汤巧香，李玉军，马小军．城市园林绿化草种研究［Ｊ］．草业科学，２００９，２６（７）：１８１１８５．
［１２］ 石进朝．北京地区涝峪苔草生态适应性研究［Ｊ］．草业科学，２００７，２４（４）：９８１０２．
２２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．３
［１３］ 房丽宁，李青丰，赵秀华．苔草种子休眠和萌发特性的研究［Ｊ］．草地学报，１９９７，５（４）：２５１２６１．
［１４］ 韩振芹．涝峪苔草种子快速催芽方法的研究［Ｊ］．华北农学报，２００８，２３（０６）：６６７０．
［１５］ 房丽宁，李青丰，李淑君，等．打破苔草种子休眠方法的研究［Ｊ］．草业科学，１９９８，１５（５）：３９４３．
［１６］ ＲａｖｅＧ，ＳｃｈüｔｚＷ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｌｉｇｈｔｏｎｔｈｅｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｅｓｅｄｇｅｓ（犆犪狉犲狓）ｆｒｏｍｖａｒｉ
ｏｕｓｈａｂｉｔａｔｓａｎｄｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｖｅｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９９，１４４（１０）：４５５９．
［１７］ ＳｃｈüｔｚＷ．Ｄｏｒｍａｎｃｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｔｉｍｉｎｇｉｎｔｗｏａｌｐｉｎｅ犆犪狉犲狓ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＢａｓｉｃａｎｄＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，
２００２，２（３）：１２５１３４．
［１８］ ＫｅｔｔｅｎｒｉｎｇＫＭ，ＧａｌａｔｏｗｉｔｓｃｈＳＭ．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓｆｏｒｄｏｒｍａｎｃｙｂｒｅａｋａｎｄｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｖａｒｙｇｒｅａｔｌｙａｍｏｎｇ
１４ｗｅｔｌａｎｄ犆犪狉犲狓ｓｐｅｃｉｅｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，２００７，８７（３）：２０９２２０．
［１９］ ＳｃｈüｔｚＷ．Ｐｒｉｍａｒｙｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄａｎｎｕａｌｄｏｒｍａｎｃｙｃｙｃｌｅｓｉｎｓｅｅｄｓｏｆｓｉｘｔｅｍｐｅｒａｔｅｗｅｔｌａｎｄｓｅｄｇｅｓ［Ｊ］．ＡｑｕａｔｉｃＢｏｔａｎｙ，
１９９７，５９（１２）：７５８５．
［２０］ 马瑞霞，王彦荣．种子水引发的研究进展［Ｊ］．草业学报，２００８，１７（６）：１４１１４７．
［２１］ 马红媛，梁正伟．不同贮藏条件和发芽方法对羊草种子萌发的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００７，１８（５）：９９７１００２．
［２２］ 路覃坦，张金政，孙国峰，等．四种国产野生无髯鸢尾种子休眠类型的研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（１２）：１３０１３７．
［２３］ 王彦荣．牧草种子检验规程（ＧＢＴ２９３０．４２００１）［Ｓ］．北京：中国标准出版社，２００１．
［２４］ 熊庆娥．植物生理学实验教程［Ｍ］．成都：四川科学技术出版社，２００３．
［２５］ 程广有，唐晓杰，高红兵，等．东北红豆杉种子休眠机理与解除技术探讨［Ｊ］．北京林业大学学报，２００４，２６（１）：５１０．
［２６］ 鱼小军，王芳，龙瑞军．破除种子休眠方法研究进展［Ｊ］．种子，２００５，２４（７）：４６４９．
［２７］ ＢａｓｋｉｎＪＭ，ＢａｓｋｉｎＣＣ．Ａｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｙｓｔｅｍｆｏｒｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，１４：１１６．
［２８］ 任成伟，鄢波．种子的发芽和休眠（Ｉ）［Ｊ］．种子，２００２，（６）：８４８６．
［２９］ ＫｕｃｅｒａＢ，ＣｏｈｎＡ，ＬｅｕｂｎｅｒＧ．Ｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｄｕｒｉｎｇｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙｒｅｌｅａｓｅａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＳｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５，１５：２８１３０７．
［３０］ 方志荣，苏智先，胡进耀．脱落酸、赤霉素和乙烯对种子休眠和萌发的调控［Ｊ］．西华师范大学学报，２００７，２８（２）：１２７１３３．
［３１］ 房丽宁．苔草种子的生理特性研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古农牧学院，１９９４．
［３２］ 王忠．植物生理学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００．
犈犳犳犲犮狋狅犳犮狅犾犱狊狋狉犪狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狅狀犱狅狉犿犪狀犮狔犪狀犱犵犲狉犿犻狀犪狋犻狅狀狅犳犳狅狌狉犆犪狉犲狓狊狆犲犮犻犲狊狊犲犲犱狊
ＬＵＯＸｉａｎ１，２，ＰＡＮＹｕａｎｚｈｉ１，ＹＡＮＧＸｕｅｊｕｎ２，ＷＵＪｕｙｉｎｇ２，ＴＥＮＧＷｅｎｇｊｕｎ２，ＦＡＮＪｕｎｇａｎｇ１，３
（１．ＣｏｌｅｇｅｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ，ＳｉｃｈｕａｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａ’ａｎ６２５０１４；２．ＢｅｉｊｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈａｎｄ
ＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔＣｅｎｔｅｒｆｏｒＧｒａｓｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８９；３．ＦｏｒｅｓｔｒｙＢｕｒｅａｕ
ｏｆＡｎｊｕＤｉｓｔｒｉｃｔＳｕｉｎｉｎｇ，Ｓｕｉｎｉｎｇ６２９０００）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｃｏｌｄｓｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｎｄｏｒｍａｎｃｙａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｆｏｕｒ犆犪狉犲狓ｓｐｅｃｉｅｓｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｔｕｄ
ｉｅｄ．Ｔｈｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（ＧＰ），ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（ＧＩ），ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒａｎｄｓｔａｒｃｈｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｃａｕｓｅｓｏｆｄｏｒｍａｎｃｙ．ＳｔｒａｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｌｅｖａｔｅｄＧＰａｎｄＧＩ
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４０％ｔｏ８１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙａｎｄｔｈｅＧＩｏｆ犆．犫狉犲狏犻犮狌犾犿犻ａｎｄ犆．犵犻狉犪犾犱犻犪狀犪ｓｅｅｄｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ７．８８ｔｏ１８．１５
ａｎｄｆｒｏｍ２．８６ｔｏ５．２０，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＨｉｇｈｌｅｖｅｌｓｏｆｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓＡＢＡｃｏｎｔｅｎｔｍａｙｂｅａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｆｏｒ
犆犪狉犲狓ｓｅｅｄｄｏｒｍａｎｃｙ．ＳｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒｃｏｎｔｅｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙｃｏｒｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈＧＩ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犆犪狉犲狓ｓｅｅｄ；ｄｏｒｍａｎｃｙ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓｈｏｒｍｏｎｅ；ｓｏｌｕｂｌｅｓｕｇａｒ
３２１第１９卷第３期 草业学报２０１０年