全 文 ：书利用体外瘤胃发酵法研究全株玉米青贮与
花生蔓和羊草间的组合效应
孙国强，吕永艳，张杰杰
（青岛农业大学动物科技学院，山东 青岛２６６１０９）
摘要：本研究旨在利用体外瘤胃发酵法研究全株玉米青贮与花生蔓及羊草间的组合效应。将全株玉米青贮与花生
蔓以１００∶０，９０∶１０，８０∶２０，７０∶３０，６０∶４０，５０∶５０，４０∶６０，３０∶７０，２０∶８０，１０∶９０，０∶１００的比例进行组合，筛
选出全株玉米青贮与花生蔓的最优组合后再与羊草以这１１个比例进行组合。利用体外瘤胃发酵技术，测定２４ｈ
产气量、微生物蛋白产量及瘤胃干物质降解率的单项组合效应指数和多项组合效应指数。结果表明，１）在全株玉
米青贮与花生蔓的不同比例组合中，产气量和干物质降解率单项组合效应指数均以７０∶３０的组合最大，分别为
０．６９和０．７２，极显著高于其他比例的组合（犘＜０．０１），微生物蛋白产量则产生了显著的负组合效应；２）在全株玉米
青贮与花生蔓的不同比例组合中，多项组合效应指数以比例为７０∶３０的组合最大；３）在全株玉米青贮花生蔓最优
组合（７０∶３０）与羊草的不同比例组合中，产气量和干物质降解率单项组合效应指数均以８０∶２０的组合最大，分别
为０．１７和０．１８，极显著高于其他比例的组合（犘＜０．０１），微生物蛋白产量则产生了显著的负组合效应；４）在全株玉
米青贮花生蔓最优组合（７０∶３０）与羊草的不同比例组合中，多项组合效应指数以比例为８０∶２０的组合最大。综
上，在本试验设计条件下，全株玉米青贮与花生蔓比例为７０∶３０的组合、全株玉米青贮－花生蔓－羊草比例为
５６∶２４∶２０的组合具有最大组合效应。
关键词：全株玉米青贮；花生蔓；羊草；组合效应
中图分类号：Ｓ８１６．５＋３　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１４）０３０２２４０８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０３２６　　
　　为奶牛组织饲粮时，要求日粮组成多样化、科学搭配和适口性强。利用饲料间的组合效应进行饲草饲料的科
学搭配可以提高饲草利用率、降低饲养成本和提高奶牛生产的经济效益。早在１９世纪末，德国学者就已发现日
粮内部存在相互之间的组合效应（ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ），比如草食家畜日粮中的淀粉过多，则会使干草的消化率降
低［１］。１９３１年，首次有学者提出了混合饲料的非加性效应（ｎｏｎａｄｄｉｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ）或组合效应，也有学者报道用不
同饲料组成的饲粮饲喂反刍动物时，饲粮的表观消化率必定不等于各个饲料的表现消化率的加权值之和［２］。
Ｍｏｕｌｄ等［３］以饲粮中可利用能值或消化率的实测值与各饲料组分加权估算值之间的差异作为衡量饲料间组合效
应的唯一指标，这种对饲料间组合效应的理解局限于“非加性”的概念。随着饲料能量评价体系的研究的深入，组
合效应越来越被各国营养学家和学者所普遍关注，特别是对反刍动物饲料间组合效应的存在予以广泛认同［４］。
目前用于衡量组合效应的指标，主要是包括能量在内的所有营养物质的各种利用率指标和动物对饲粮或饲粮中
某种饲料的采食量。由于产气量与营养物质的消化率高度相关［５］，且体外产气技术简便易行，因此，目前多用体
外产气法研究饲料的组合效应［６９］。王旭［１０］采用体外法研究了粗饲料混合后的组合效应，并首次运用了多项组
合效应指数（ｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｃｔｏｒｓａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｄｅｘ，ＭＦＡＥＩ），该指数综合了产气量、有机物消化率、挥发性脂
肪酸、微生物蛋白质等多项指标。高静等［１］以饲草的营养评价为基础，采用体外法，测定苜蓿、番茄皮渣、玉米秸
与小麦秸不同组合的ｐＨ值、２４ｈ累积产气量、有机物质降解率、微生物蛋白产生量、挥发性脂肪酸产量，利用组
合效应综合指数（即多项组合效应指数）筛选出４组最优饲草配方。玉米青贮是奶牛重要的粗饲料来源，也是发
展我国奶业的支撑，全株玉米青贮（ｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ）更以营养价值高、保存效果好等优点，得以在奶牛生产中大
２２４－２３１
２０１４年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２３卷　第３期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１３０８３０；改回日期：２０１３１２２８
基金项目：山东省现代农业产业技术体系牛产业创新团队（ＳＤＡＩＴ１２０１１０８）资助。
作者简介：孙国强（１９６１），男，山东莱州人，学士，教授。Ｅｍａｉｌ：ｑｄｎｙｄｘｓｇｑ＠１２６．ｃｏｍ
量使用［１１］。有大量关于全株玉米青贮的制作方法及其对奶牛营养价值及饲喂效果的研究报道。羊草（犔犲狔犿狌狊
犮犺犻狀犲狀狊犻狊）是优良的天然草地植物，广泛分布于我国东北、内蒙古和西北地区［１２］。羊草兼具重要的经济价值和生
态价值［１３］，其经济价值就是羊草对草食动物特别是反刍动物的营养作用，关于羊草对奶牛的营养作用国内外已
经进行了很多研究。也见有少量关于花生蔓（ｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ）在奶牛生产中应用的报道。迄今，尚未见在奶牛日粮
中全株玉米青贮与花生蔓和羊草３种粗饲料适宜配合比例的报道。本试验利用体外法，研究奶牛日粮中全株玉
米青贮与花生蔓及羊草间的组合效应，旨在探讨３种粗饲料间的适宜配合比例，为正确进行奶牛日粮中粗饲料搭
配提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验于２０１３年在青岛农业大学动物营养实验室进行。全株玉米青贮（ｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ，ＷＣＳ）、花生蔓
（ｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ，ＰＶ）和羊草（犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊，ＬＣ），均来自青岛同一奶牛场。制成风干样品粉碎过０．４２ｍｍ筛，然后
烘干至恒重备用。经测定３种粗饲料营养成分见表１。
表１　全株玉米青贮、花生蔓和羊草的营养成分（干物质基础）
犜犪犫犾犲１　犜犺犲狀狌狋狉犻犲狀狋犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀狅犳狑犺狅犾犲犮狅狉狀狊犻犾犪犵犲，狆犲犪狀狌狋狏犻狀犲犪狀犱犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊（犱狉狔犿犪狋狋犲狉犫犪狊犻狊） ％
项目
Ｉｔｅｍｓ
干物质
Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ
粗蛋白
Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ
粗脂肪
Ｅｔｈｅｒｅｘｔｒａｃｔ
中性洗涤纤维
Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ
酸性洗涤纤维
Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ
全株玉米青贮 Ｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ ９２．６６ ６．５３ １．８９ ６１．５８ ３８．８９
花生蔓Ｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ ９１．３１ １２．７１ ２．２１ ５５．４３ ４９．３０
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ９０．０２ ５．９４ ０．９１ ７６．３６ ５１．３５
１．２　试验用瘤胃液供体动物与日粮
选用２头健康、体重相近的成年荷斯坦奶牛作为
试验用瘤胃液供体动物。试验期间每天每头饲喂精料
４ｋｇ，苜蓿干草与花生蔓各２ｋｇ，分３次饲喂，羊草自
由采食，自由饮水。精料组成及营养水平见表２。
１．３　试验设计
将全株玉米青贮与花生蔓以１００∶０，９０∶１０，
８０∶２０，７０∶３０，６０∶４０，５０∶５０，４０∶６０，３０∶７０，
２０∶８０，１０∶９０，０∶１００的比例进行组合（表３）；筛选
出全株玉米青贮与花生蔓的最优组合后再与羊草以这
１１个比例进行组合（表３）。每个组合３个重复。
１．４　人工瘤胃
１．４．１　人工瘤胃装置　人工瘤胃装置主体为恒温水
浴摇床，水浴温度和振荡频率可调；培养管，其管口安
装带有放气阀（只能放气而不能进气）的橡皮塞，培养
管用来测体外瘤胃干物质消化率；同时用玻璃注射器
（可计量容积为１００ｍＬ）作发酵培养管用来测定产气
量和微生物蛋白产量，注射器每次使用之前洗净晾干，
然后用少量凡士林涂在活塞筒四周，以减少摩擦和防
止漏气［１４］。
表２　精饲料组成及其营养水平（风干基础）
犜犪犫犾犲２　犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱狀狌狋狉犻犲狀狋犾犲狏犲犾狊狅犳
狋犺犲犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犲（犪犻狉犱狉狔犫犪狊犻狊）
项目Ｉｔｅｍｓ 含量Ｃｏｎｔｅｎｔ
原料Ｉｎｇｒｅｄｉｅｎｔｓ
玉米Ｃｏｒｎ（％） ６０
麸皮 Ｗｈｅａｔｂｒａｎ（％） １０
豆粕Ｓｏｙｂｅａｎｍｅａｌ（％） ２５
食盐 ＮａＣｌ（％） １
预混料Ｐｒｅｍｉｘ１） ４
营养水平 Ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓ
干物质Ｄｒｙｍａｔｔｅｒ（％） ８６．６１
粗蛋白质Ｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（％） １６．６９
中性洗涤纤维Ｎｅｕｔｒａｌｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（％） １４．３１
酸性洗涤纤维Ａｃｉｄｄｅｔｅｒｇｅｎｔｆｉｂｒｅ（％） ５．１３
消化能 Ｄｉｇｅｓｔｉｂｌｅｅｎｅｒｇｙ（ＭＪ／ｋｇ）２） １３．７９
钙Ｃａ（％） ０．７９
磷Ｐ（％） ０．６８
　１）每ｋｇ预混料含Ｐｒｅｍｉｘｐｅｒｋｉｌｏｇｒａｍｃｏｎｔａｉｎ：ＶＡ２０万ＩＵ，ＶＤ３
１０万ＩＵ，ＶＥ８００ＩＵ，Ｆｅ５００ｍｇ，Ｃｕ４００ｍｇ，Ｚｎ３００ｍｇ，Ｍｎ９００ｍｇ，Ｉ
２５ｍｇ，Ｓｅ１２ｍｇ，Ｃｏ１２ｍｇ，ＣａＨＰＯ４５００ｇ，ＮａＨＣＯ３２５０ｇ．２）消化能
根据原料组成计算所得，其余为实测值。ＤＥｉｓｃａｌｃｕｌａｔｅｄｖａｌｕｅ，ｏｔｈｅｒ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｌｅｖｅｌｓａｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｖａｌｕｅｓ．
５２２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
表３　饲料间的组合比例
犜犪犫犾犲３　犆狅犿犫犻狀犪狋犻狅狀狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狊狅犳犳狅狅犱狊狋狌犳犳
原料Ｓｔｕｆｆ 组合比例Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ（％）
全株玉米青贮 Ｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ １００ ９０ ８０ ７０ ６０ ５０ ４０ ３０ ２０ １０ ０
花生蔓Ｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ ０ １０ ２０ ３０ ４０ ５０ ６０ ７０ ８０ ９０ １００
全株玉米青贮花生蔓的最优组合Ｂｅｓｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆ
ｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅａｎｄｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ（ＢＷＰ）
１００ ９０ ８０ ７０ ６０ ５０ ４０ ３０ ２０ １０ ０
羊草犔．犮犺犻狀犲狀狊犻狊 ０ １０ ２０ ３０ ４０ ５０ ６０ ７０ ８０ ９０ １００
１．４．２　培养液的制备　培养液的制备参照郭冬生［１５］的方法进行。
１．４．３　瘤胃液的采集　在早晨饲喂前抽取瘤胃液。令牛站立将其保定于六柱栏，戴上开口器，取液器从开口器
经口腔徐徐插入食道再进入瘤胃，在瘤胃中不断变换方位，取液器另一端与真空抽滤瓶相连，真空抽滤瓶接真空
泵，开动真空泵抽取足量瘤胃液，灌入经预热达３９℃并通有ＣＯ２ 气体的保温瓶中，立即盖严瓶口，迅速返回实验
室，２头牛的瘤胃液混合，经４层纱布过滤于接收瓶中，置于３９℃水浴中保存，持续通入ＣＯ２ 气体。
１．４．４　人工瘤胃液的制备　将２５０ｍＬ预先配制好并在３９℃水浴中预热的培养液与１０００ｍＬ在３９℃水浴中预
热的蒸馏水混合之后再加入３１２．５ｍＬ过滤后并持续通入ＣＯ２ 气体的瘤胃液，混合，搅拌均匀后置于３９℃恒温
水浴锅中保存，人工瘤胃液始终用ＣＯ２ 气体饱和，待用。
１．５　测定指标与方法
本试验采用人工瘤胃技术，根据发酵２４ｈ的产气量（ｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ＧＰ）、瘤胃干物质降解率（ｄｒｙｍａｔｔｅｒｄｉ
ｇｅｓｔｉｂｉｌｉｔｙ，ＤＭＤ）和微生物蛋白产量（ｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＭＣＰ）三项指标来计算饲料间的组合效应。在进行批次
培养时每个样品设３个重复，另设置３个空白样品，分别排列于培养框架的前位与后位，以消除试验误差。
１．５．１　产气量（ＧＰ）的测定　参照苏海涯［６］的产气量测定方法进行产气量的测定，将产气量换算成每ｇ饲料干
物质产气的ｍＬ数（ｍＬ／ｇＤＭ）。
１．５．２　体外瘤胃干物质降解率的测定　称取饲料风干样品０．５ｇ，装入滤袋（特制无纺布小袋，中国农业大学肉
牛研究中心专利产品）中，热封口机封口，置于玻璃培养管中，每根管可放３个滤袋，取６０ｍＬ始终用ＣＯ２ 气体饱
和的人工瘤胃液加到每一个玻璃培养管中，迅速盖好橡胶塞，然后在３９℃的恒温水浴摇床中培养２４ｈ，每个样品
３个重复。同时另设置３个空白滤袋，分别排列于培养框架的前位与后位，以消除试验误差。经过２４ｈ培养，取
出滤袋，迅速用冷水冲洗，以终止微生物发酵，移入已知重量的多孔坩埚中。将坩埚送入干燥箱，１０５℃烘干至恒
重。
干物质降解率（ＤＭＤ）＝［样品ＤＭ－（未消化的ＤＭ－空白ＤＭ）］／样品ＤＭ
１．５．３　微生物蛋白产量的测定　菌体蛋白质分离采用差速离心法。参照Ｃｏｔｔａ和Ｒｕｓｓｅｉｌ［１６］阐述的方法。
１．５．４　单项和多项组合效应指数的计算　单项组合效应指数（ｓｉｎｇｌｅｆａｃｔｏｒｓａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｄｅｘ，ＳＦＡＥＩ）
的计算：
ＳＦＡＥＩ＝（实测值－加权估算值）÷加权估算值
式中，实测值为样品某一指标实测值；加权估算值＝Ａ饲料某一指标实测值×Ａ饲料配比（％）＋Ｂ饲料某一指标
实测值×Ｂ饲料配比（％）。
多项组合效应指数（ｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｃｔｏｒｓａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｄｅｘ，ＭＦＡＥＩ）的计算：
ＭＦＡＥＩ＝ＧＰ组合效应值＋ＭＣＰ组合效应值＋ＤＭＤ组合效应值
１．６　数据处理
采用ＳＰＳＳ１７．０软件的一般线性模型（ＧＬＭ）程序进行方差分析和Ｄｕｎｃａｎ氏多重比较，对组合效应值进行狋
检验。
６２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
２　结果与分析
２．１　全株玉米青贮与花生蔓不同比例组合的２４ｈ产气量及其组合效应
表４显示了全株玉米青贮（ＷＣＳ）与花生蔓（ＰＶ）不同组合的产气量，可以看出，随着ＰＶ比例从１０％增加到
３０％，产气量逐渐增加，ＰＶ比例占３０％时产气量达到最高，然后随ＰＶ比例的增加，产气量逐渐减少，产气量呈
先增加后减少的变化规律，单一ＰＶ的产气量要高于单一 ＷＣＳ的产气量。在组合效应上，ＷＣＳ比例为９０％到
５０％的组合均产生了显著的正组合效应（犘＜０．０５），其中 ＷＣＳ比例为７０％的组合产生的正组合效应极显著高
于其他比例的组合效应（犘＜０．０１），达到了０．６９。ＷＣＳ比例为４０％的组合产生了不显著的零组合效应（犘＞
０．０５），ＷＣＳ比例为３０％的组合产生了不显著的负组合效应（犘＞０．０５），ＷＣＳ比例为２０％和１０％的组合产生了
显著的负组合效应（犘＜０．０５）。
表４　全株玉米青贮与花生蔓组合的产气量及组合效应值
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀（犌犘）犪狀犱犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊（犃犈犌犘）狅犳犠犆犛犪狀犱犘犞犿犻狓狋狌狉犲狊
时间
Ｔｉｍｅ（ｈ）
全株玉米青贮∶花生蔓 ＷＣＳ∶ＰＶ
１００∶０ ９０∶１０ ８０∶２０ ７０∶３０ ６０∶４０ ５０∶５０ ４０∶６０ ３０∶７０ ２０∶８０ １０∶９０ ０∶１００
产气量ＧＰ（ｍＬ／ｇＤＭ）
３ ３．５８±
０．２２
１３．９２±
０．５５
３４．３９±
０．２９
３７．３１±
０．２２
３０．４８±
１．０８
１３．２１±
０．６２
１５．９０±
１．２１
１３．８３±
１．５９
１４．１０±
０．９４
１１．９１±
０．５９
９．１０±
１．３５
６ ７．２３±
１．１１
２１．４７±
１．０５
４６．４０±
１．０８
４９．３７±
１．３４
４２．２２±
１．１３
２０．０４±
０．９７
２６．９８±
０．８９
２４．１３±
１．０６
２３．６７±
１．１３
２０．４３±
１．０５
２４．８１±
１．５７
９ １６．７２±
０．７８
３０．７６±
０．９７
５９．９８±
２．３６
６１．２３±
２．４３
５３．４６±
１．２７
３１．８７±
１．０６
４２．３５±
１．４３
３７．３３±
１．５６
３７．２２±
１．０９
３３．６６±
１．３４
３９．４８±
１．７１
１２ ３１．２６±
０．４３
４０．１２±
１．２１
７３．６４±
２．７１
８１．５９±
２．８３
７７．３０±
１．６０
５２．４３±
１．３２
５６．１５±
０．６９
４７．７８±
１．４８
４６．１１±
１．５９
４０．０３±
２．０１
５０．２５±
２．２１
２４ ５４．４４±
１．４４
６５．９２±
２．４０
９２．６０±
３．２７
１０４．４８±
４．１２
９９．６３±
８．４６
８６．７６±
３．６３
６９．３２±
５．３７
６５．２１±
４．７４
５６．７１±
０．５２
５４．３７±
１．３５
７９．０４±
４．８６
产气量组合效应ＡＥＧＰ
２４ ０ ０．１６±
０．０２Ｃｃ
０．５６±
０．０３Ｂａ
０．６９±
０．０４Ａ
０．５５±
０．１０Ｂａ
０．３０±
０．１１Ｃｂ
０．００±
０．０６Ｄｄ
－０．０９±
０．０５Ｄｅ
－０．２３±
０．０７Ｅｆ
－０．２９±
０．０６Ｅｇ
０
　注：同行不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１），表示组合效应显著（犘＜０．０５），表示组合效应极
显著（犘＜０．０１），下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（犘＜０．０１），ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ，ｍｅａｎｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ（犘＜０．０１），ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　全株玉米青贮与花生蔓不同比例组合的２４ｈ微生物蛋白产量、瘤胃干物质降解率及其组合效应
由表５可以看出，除ＰＶ比例为１０％～２０％的组合外，微生物蛋白产量随着ＰＶ比例的增加而增加，单一花
生蔓的ＭＣＰ高于单一全株玉米青贮。根据ＭＣＰ计算各组合效应，ＷＣＳ与ＰＶ不同比例的组合均产生了负组合
效应，其中ＰＶ比例为１０％～４０％的组合显著高于比例为５０％的组合（犘＜０．０５），而与比例为６０％～９０％的组
合间无显著差异（犘＞０．０５），比例为５０％的组合与比例为６０％～９０％的组合间无显著差异（犘＞０．０５）。按照
ＭＣＰ组合效应排序的结果与按照产气量组合效应排序的结果差异很大。根据干物质降解率计算各组合效应，
ＷＣＳ比例为１０％～３０％的组合均产生了显著的负组合效应（犘＜０．０５），ＷＣＳ比例为４０％～９０％的组合均产生
了正组合效应，且除比例为４０％的组合产生正组合效应的趋势外（犘＞０．０５），均产生了显著的正组合效应（犘＜
０．０５），用ＤＭＤ组合效应评价 ＷＣＳ与ＰＶ不同比例的组合产生的正组合效应表明，最大正组合效应出现在
７２２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
ＷＣＳ比例为７０％的组合，按照ＤＭＤ组合效应排序的结果与按照产气量组合效应排序的结果是完全一致的。
用３个单一指标计算的组合效应结果不完全一致，因此要通过多项组合效应指数（表６）评价。表６说明，全
株玉米青贮与花生蔓不同组合的多项组合效应指数评价结果和产气量组合效应评价结果一致，ＷＣＳ∶ＰＶ＝
７０∶３０的组合其多项组合效应指数最大。
表５　全株玉米青贮与花生蔓组合的２４犺微生物蛋白产量、瘤胃干物质降解率及其组合效应值
犜犪犫犾犲５　犜犺犲犕犆犘狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀，犇犕犇犪狀犱犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犠犆犛犪狀犱犘犞犿犻狓狋狌狉犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
全株玉米青贮∶花生蔓 ＷＣＳ∶ＰＶ
１００∶０ ９０∶１０ ８０∶２０ ７０∶３０ ６０∶４０ ５０∶５０ ４０∶６０ ３０∶７０ ２０∶８０ １０∶９０ ０∶１００
微生物蛋白产量
ＭＣＰ（ｍｇ／ｍＬ）
０．８９±
０．０４
０．８７±
０．０５
０．８８±
０．０５
０．９０±
０．０６
０．９１±
０．０５
０．９２±
０．０６
０．９４±
０．０５
０．９５±
０．０７
０．９５±
０．０７
０．９６±
０．０９
１．０６±
０．０７
微生物蛋白产量
组合效应值ＡＥＭＣＰ
０ －０．０４±
０．０２Ａａ
－０．０５±
０．０３Ａａ
－０．０４±
０．０２Ａａ
－０．０５±
０．０２Ａａ
－０．１０±
０．０３Ｂｂ
－０．０５±
０．０３Ａａ
－０．０６±
０．０３Ａａｂ
－０．０７±
０．０４ＡＢａｂ
－０．０８±
０．０４ＡＢａｂ
０
干物质降解率
ＤＭＤ
０．３９±
０．０２
０．４５±
０．０２
０．５９±
０．０４
０．６３±
０．０３
０．５６±
０．０４
０．４６±
０．０２
０．３５±
０．０７
０．３１±
０．０６
０．２６±
０．０５
０．２４±
０．０６
０．３１±
０．０３
干物质降解率组
合效应值ＡＥＤＭＤ
０ ０．１８±
０．０５Ｄ
０．５８±
０．０５Ｂａ
０．７２±
０．０４Ａ
０．５６±
０．０７Ｂａ
０．３１±
０．０６Ｃ
０．０２±
０．０６Ｅ
－０．０７±
０．０２Ｆ
－０．２０±
０．０４Ｇｂ
－０．２５±
０．０５Ｇｂ
０
表６　全株玉米青贮与花生蔓组合的多项组合效应指数
犜犪犫犾犲６　犜犺犲犿狌犾狋犻狆犾犲犳犪犮狋狅狉狊犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊犻狀犱犲狓犳狅狉犠犆犛犪狀犱犘犞犿犻狓狋狌狉犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
全株玉米青贮∶花生蔓 ＷＣＳ∶ＰＶ
１００∶０ ９０∶１０ ８０∶２０ ７０∶３０ ６０∶４０ ５０∶５０ ４０∶６０ ３０∶７０ ２０∶８０ １０∶９０ ０∶１００
多项组合效应指数 Ｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｃｔｏｒｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｄｅｘ，ＭＦＡＥＩ
０ ０．３０±
０．０２
１．０９±
０．０７
１．３７±
０．１０
１．０６±
０．０６
０．５１±
０．０６
－０．０３±
０．０３
－０．２２±
０．０２
－０．５０±
０．０３
－０．６２±
０．０４
０
２．３　全株玉米青贮花生蔓最优组合与羊草不同比例组合的２４ｈ产气量及其组合效应
表７显示了全株玉米青贮花生蔓最优组合（ＢＷＰ）与羊草不同比例组合２４ｈ产气量在ＢＷＰ所占比例为
８０％时达到最高，之后逐渐减小；ＢＷＰ产气量高于单一羊草；在２４ｈ产气量组合效应上，ＢＷＰ比例为７０％～
９０％的组合均产生了正组合效应，其中比例为７０％～８０％的组合产生了显著的正组合效应（犘＜０．０５），而比例为
８０％的组合所产生的组合效应最大（犘＜０．０１），从ＢＷＰ比例为６０％之后的组合均产生了负组合效应，其中比例
为１０％～３０％的组合均产生了显著的负组合效应（犘＜０．０５），但１０％～６０％的６个比例的组合间差异不显著
（犘＞０．０５）。
２．４　全株玉米青贮花生蔓最优组合与羊草不同比例组合的２４ｈ微生物蛋白产量、干物质降解率及其组合效应
由表８可知，在ＢＷＰ与羊草的不同比例组合中，２４ｈ微生物蛋白产量随着羊草比例的增大而逐渐减小，且
所有比例的组合均为负组合效应；在干物质降解率及其组合效应上，以ＢＷＰ比例为８０％时最高，之后随着ＢＷＰ
比例的减小而降低，当比例降至６０％时表现出零组合效应，比例为５０％时则转为负组合效应，且随着ＢＷＰ比例
的降低，其负组合效应值出现增大的趋势（犘＞０．０５），按照干物质降解率组合效应排序的结果与按照产气量组合
效应排序的结果尽管不完全相同，但是由于从比例为６０％到１０％的组合间其干物质降解率组合效应无显著差异
（犘＞０．０５），因此，实际上其排序是没有区别的。
由表９可以看出，ＢＷＰ与羊草不同比例的组合其多项组合效应指数评价结果与产气量组合效应评价结果是
一致的，ＢＷＰ∶ＬＣ＝８０∶２０，即 ＷＣＳ∶ＰＶ∶ＬＣ＝５６∶２４∶２０的组合其多项组合效应指数最大。
８２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．３
表７　全株玉米青贮花生蔓最优组合与羊草不同比例组合的２４犺产气量及其组合效应值
犜犪犫犾犲７　犜犺犲犵犪狊狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀犪狀犱犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犅犠犘犪狀犱犔犆犿犻狓狋狌狉犲狊
时间
Ｔｉｍｅ（ｈ）
全株玉米青贮花生蔓最优组合∶羊草ＢＷＰ∶ＬＣ
１００∶０ ９０∶１０ ８０∶２０ ７０∶３０ ６０∶４０ ５０∶５０ ４０∶６０ ３０∶７０ ２０∶８０ １０∶９０ ０∶１００
产气量ＧＰ（ｍＬ／ｇＤＭ）
３ ３４．３７±
０．２７
３４．９５±
０．７３
３６．４４±
０．８４
３２．３２±
０．９４
２８．２７±
１．５４
２５．９３±
１．７５
２０．０４±
１．６６
２０．８９±
１．３９
１７．９１±
１．４６
１６．６２±
２．５０
１４．９５±
２．０１
６ ４７．３２±
１．２８
５２．５７±
１．３２
５４．６６±
１．８７
４４．５６±
２．８２
３９．２９±
１．６９
３５．８３±
１．１２
２９．９１±
１．２３
３１．３７±
１．３０
３０．８９±
１．４３
３１．６９±
２．０９
２９．３６±
１．９２
９ ６０．０２±
３．０４
６３．８４±
０．８９
６５．９０±
３．５７
５８．３３±
２．４７
５３．９４±
２．７３
４７．８０±
１．５４
４０．８８±
２．６３
３９．３２±
２．２０
４０．４５±
１．８３
４０．６０±
１．９０
３８．８１±
２．８９
１２ ７８．８７±
３．９５
８０．８８±
３．７１
８３．５９±
４．６４
７４．３９±
３．４７
７０．５８±
１．８７
６８．９９±
２．７５
５０．３２±
１．３４
５２．３１±
１．６９
５３．５５±
２．７１
５０．８３±
２．０９
４９．８６±
１．９７
２４ １０３．１０±
５．０２
１０８．０９±
４．２３
１１３．５６±
４．６３
９７．８０±
６．４７
８９．２０±
４．３５
８６．２４±
５．０２
８１．５８±
４．９７
７７．８６±
３．９３
７４．９９±
３．７３
７１．３６±
４．３１
７２．９０±
１．４３
产气量组合效应ＡＥＧＰ
２４ ０ ０．０８±
０．０１Ｂ
０．１７±
０．０２Ａ
０．０４±
０．０１Ｃ
－０．０２±
０．０２Ｄａ
－０．０２±
０．０４Ｄａ
－０．０４±
０．０４Ｄａ
－０．０５±
０．０３Ｄａ
－０．０５±
０．０５Ｄａ
－０．０６±
０．０７Ｄａ
０
表８　全株玉米青贮花生蔓最优组合与羊草不同比例组合的微生物蛋白产量、干物质降解率及其组合效应值
犜犪犫犾犲８　犜犺犲犕犆犘狆狉狅犱狌犮狋犻狅狀，犇犕犇犪狀犱犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊狅犳犅犠犘犪狀犱犔犆犿犻狓狋狌狉犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
全株玉米青贮花生蔓最优组合∶羊草ＢＷＰ∶ＬＣ
１００∶０ ９０∶１０ ８０∶２０ ７０∶３０ ６０∶４０ ５０∶５０ ４０∶６０ ３０∶７０ ２０∶８０ １０∶９０ ０∶１００
微生物蛋白产量
ＭＣＰ（ｍｇ／ｍＬ）
０．９２±
０．０４
０．８７±
０．０３
０．７８±
０．０５
０．７７±
０．０６
０．７６±
０．０５
０．７４±
０．０６
０．７２±
０．０５
０．６９±
０．０７
０．６７±
０．０７
０．６５±
０．０９
０．６４±
０．０７
微生物蛋白产量
组合效应值ＡＥＭＣＰ
０ －０．０２±
０．０５Ａａ
－０．１０±
０．０３Ａｂ
－０．０８±
０．０４Ａａｂ
－０．０６±
０．０３Ａａ
－０．０５±
０．０３Ａａ
－０．０４±
０．０５Ａａ
－０．０５±
０．０３Ａａ
－０．０４±
０．０４Ａａ
－０．０３±
０．０４Ａａ
０
干物质降解率
ＤＭＤ
０．６３±
０．０４
０．６５±
０．０２
０．６７±
０．０４
０．５６±
０．０３
０．５０±
０．０４
０．４７±
０．０２
０．４３±
０．０７
０．４０±
０．０６
０．３７±
０．０５
０．３３±
０．０６
０．３２±
０．０３
干物质降解率组
合效应值ＡＥＤＭＤ
０ ０．０９±
０．０３Ｂａ
０．１８±
０．０５Ａ
０．０４±
０．０１Ｂｂ
０．００±
０．０２Ｃｃ
－０．０１±
０．０２Ｃｃ
－０．０３±
０．０４Ｃｃ
－０．０３±
０．０５Ｃｃ
－０．０３±
０．０３Ｃｃ
－０．０６±
０．０５Ｃｃ
０
表９　全株玉米青贮花生蔓最优组合与羊草不同比例组合的多项组合效应指数
犜犪犫犾犲９　犜犺犲犿狌犾狋犻狆犾犲犳犪犮狋狅狉狊犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狊犻狀犱犲狓犳狅狉犅犠犘犪狀犱犔犆犿犻狓狋狌狉犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
全株玉米青贮花生蔓最优组合∶羊草ＢＷＰ∶ＬＣ
１００∶０ ９０∶１０ ８０∶２０ ７０∶３０ ６０∶４０ ５０∶５０ ４０∶６０ ３０∶７０ ２０∶８０ １０∶９０ ０∶１００
多项组合效应指数 Ｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｃｔｏｒｓ
ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｄｅｘ，ＭＦＡＥＩ
０ ０．１５±
０．０５
０．２５±
０．０４
０．００±
０．０３
－０．０８±
０．０４
－０．１１±
０．０５
－０．１１±
０．０４
－０．１３±
０．０３
－０．１２±
０．０３
－０．１５±
０．０２
０
３　讨论
３．１　全株玉米青贮与花生蔓不同比例组合的２４ｈ产气量及其组合效应
产气量是一个反映饲料总体可发酵程度的指标，取决于可发酵有机物含量和瘤胃微生物活力。有机物可发
９２２第２３卷第３期 草业学报２０１４年
酵程度越大，瘤胃微生物活力越高，产气量就越大。反之，饲料中的可发酵有机物含量越少，瘤胃微生物活力越
弱，产气量也相应越少。可发酵有机物含量取决于饲料特性，而瘤胃微生物活力即瘤胃微生物对有机物的分解能
力在很大程度上取决于瘤胃能氮平衡，也就是瘤胃中碳水化合物的发酵和蛋白降解速率的同步及协调程度决定
了底物的消化率和蛋白的利用率。由表４可知，全株玉米青贮与花生蔓比例为７０∶３０的组合其产气量组合效应
最大，而后产气量组合效应逐渐下降，这与于腾飞等［１７］的比例为８０∶２０的组合产气量组合效应最大的结果不一
致，其原因可能是于腾飞等［１７］的组合比例梯度为２０％，而本试验的组合比例梯度为１０％。花生蔓粗蛋白含量
高，而全株玉米青贮碳水化合物易于发酵，当达到全株玉米与花生蔓比例为７０∶３０的组合时，能氮平衡和可发酵
程度达到最佳状态。
３．２　全株玉米青贮与花生蔓不同比例组合的２４ｈ微生物蛋白产量、干物质降解率及其组合效应
微生物蛋白产量受很多因素的影响，各种营养物质的供应，包括碳水化合物、蛋白质（氮源）、维生素、常量元
素及微量元素等都要保证，但维持微生物生长最主要的营养物质是碳水化合物和蛋白质（氮源）［８］。本试验微生
物蛋白产量及其组合效应的排序之所以与产气量及其组合效应相反，其原因是饲料的产气量主要与碳水化合物
的消化高度相关，饲料蛋白质含量越高，产气量反而越低［１８］。
本试验体外瘤胃干物质降解率组合效应与产气量组合效应的排序是一致的，这与唐赛勇和张永根［８］的研究
结果相同。刘太宇和郭孝［１９］研究发现在玉米青贮中添加１５％的花生蔓效果最为理想，本试验结果与之差异较
大，可能是本试验采用全株玉米青贮之故。同一比例组合的干物质降解率组合效应略高于产气量组合效应，分析
原因可能是饲料的产气量主要与碳水化合物的消化高度相关，而干物质则不仅包括碳水化合物还包括蛋白质等
产气量较少的营养物质。
由于用不同的指标计算所得的组合效应排序不一致，因此不能只用单项组合效应指数而要用多项组合效应
指数进行饲料间组合效应的评价。
３．３　全株玉米青贮花生蔓最优组合与羊草不同比例组合的产气量、微生物蛋白产量、干物质降解率及其组合效
应
全株玉米青贮－花生蔓的最优组合再与羊草各比例组合的２４ｈ产气量、微生物蛋白产量、瘤胃干物质降解
率及其组合效应与全株玉米青贮－花生蔓２种单一粗饲料以相同比例进行的组合有较大差异，其原因除了ＰＶ
与ＬＣ两种粗饲料营养特性的差异外，还可能与最优组合的粗饲料与单一粗饲料之间即全株玉米青贮花生蔓以
最优组合而成的混合粗饲料与单一的全株玉米青贮之间在营养特性等方面的差异有关，也可能有其他尚不清楚
的原因，有待于进一步探讨。
综上，在全株玉米青贮、花生蔓及羊草间不同比例的组合中，微生物蛋白产量较高时，相应的产气量和瘤胃干
物质降解率反而较低；反之，微生物蛋白产量较低时，相应的产气量和干物质降解率反而较高，由此看来瘤胃微生
物蛋白产量与瘤胃微生物活力有时会不一致，瘤胃微生物活力主要取决于分解有机物的酶活，而酶活是否与不同
的饲料组合及不同饲料所含的微量元素等成分有关还是存在其他因素的影响需要进一步研究。
４　结论
在本试验设计条件下，下列比例的组合其多项组合效应指数最大：１）全株玉米青贮与花生蔓以７０∶３０的比
例组合；２）全株玉米青贮花生蔓的最优组合与羊草以８０∶２０的比例组合，即全株玉米青贮∶花生蔓∶羊草＝
５６∶２４∶２０。
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ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｔｈｅｒｕｍｅｎｆｌｕｉｄｐＨｏｎｃｅｌｕｌｏｌｙｓｉｓｉｎｖｉｔｒｏａｎｄｄｒｙｍａｔｔｅｒｄｉｇｅｓｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓｒｏｕｇｈａｇｅｓ［Ｊ］．ＡｎｉｍａｌＦｅｅｄＳｃｉｅｎｃｅ
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犃狊狋狌犱狔狅狀狋犺犲犪狊狊狅犮犻犪狋犻狏犲犲犳犳犲犮狋狅犳狑犺狅犾犲犮狅狉狀狊犻犾犪犵犲狆犲犪狀狌狋狏犻狀犲犪狀犱
犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊犫狔狉狌犿犲狀犳犲狉犿犲狀狋犪狋犻狅狀犻狀狏犻狋狉狅
ＳＵＮＧｕｏｑｉａｎｇ，ＬＶＹｏｎｇｙａｎ，ＺＨＡＮＧＪｉｅｊｉｅ
（ＳｃｈｏｏｌｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｏｆｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ（ＭＣＳ）ｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ（ＰＶ）ａｎｄ
犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊（ＬＣ）．Ｆｉｒｓｔ，ＷＣＳｗａｓｍｉｘｅｄｗｉｔｈＰＶｉｎｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆ１００∶０，９０∶１０，８０∶２０，
７０∶３０，６０∶４０，５０∶５０，４０∶６０，３０∶７０２０∶８０，１０∶９０ａｎｄ０∶１００．ＡｆｔｅｒｔｈｅｂｅｓｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆＷＣＳａｎｄ
ＰＶ（ＢＷＰ）ｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ，ｔｈｅＢＷＰｗａｓｇｒｏｕｐｅｄｗｉｔｈＬＣｕｎｄｅｒｔｈｅｓｅ１１ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ．Ｒｕｍｅｎｆｅｒｍｅｎｔａｔｉｏｎ
犻狀狏犻狋狉狅ｗａｓｕｓｅｄａｎｄｓｉｎｇｌｅｆａｃｔｏｒｓａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｉｎｄｅｘｅｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｇａｓｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（ＡＥＧＰ），ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｒｕｄｅｐｒｏｔｅｉｎ（ＡＥＭＣＰ），ｄｒｙｍａｔｔｅｒｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｒａｔｅ（ＡＥＤＭＤ）ａｎｄｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｃ
ｔｏｒｓａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｉｎｄｅｘｅｓｗｅｒｅａｎａｌｙｓｅｄｏｖｅｒ２４ｈ．１）ＵｎｄｅｒｔｈｅＷＣＳＰＶｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｐｏｒ
ｔｉｏｎｓ，ｂｏｔｈＡＥＧＰａｎｄＡＥＤＭＤｗｅｒｅｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｔａｒａｔｉｏｏｆ７０∶３０ａｎｄｔｈｅｙｗｅｒｅ０．６９ａｎｄ０．７２ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
Ｔｈｅｙｗｅｒｅｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０１）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅａｔｏｔｈｅｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ，ｂｕｔＡＥＭＣＰｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅ．２）
ＵｎｄｅｒｔｈｅＷＣＳＰＶｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ７０∶３０ｒａｔｉｏｏｆＷＣＳｔｏＰＶｈａｄｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｓｓｏ
ｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｕｌｔｉｐｌｅｆａｃｔｏｒｓａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｉｎｄｅｘｅｓ，ａｎｄｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｔｈｅ７０∶３０ｒａｔｉｏｏｆ
ＷＣＳｔｏＰＶｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆＷＣＳａｎｄＰＶ（ＢＷＰ）；３）ＵｎｄｅｒｔｈｅＢＷＰＬＣｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ，ｂｏｔｈＡＥＧＰａｎｄＡＥＤＭＤｗｅｒｅｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ８０∶２０ａｎｄｔｈｅｙｗｅｒｅ０．１７ａｎｄ０．１８ｒｅ
ｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｖｅｒｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ（犘＜０．０１）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅａｔｏｔｈｅｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅＡＥＭＣＰｗａｓｎｅｇａｔｉｖｅ．
４）ＵｎｄｅｒｔｈｅＢＷＰＬＣｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ８０∶２０ｒａｔｉｏｏｆＢＷＰｔｏＬＣｈａｄｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｓ
ｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓ．Ｉｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ，ｔｈｅＷＣＳＰＶｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ７０∶３０ａｎｄＷＣＳＰＶＬＣｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ａｔｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ５６∶２４∶２０ｗｅｒｅｆｏｕｎｄｔｏｈａｖｅｔｈｅｌａｒｇｅｓｔａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｗｈｏｌｅｃｏｒｎｓｉｌａｇｅ；ｐｅａｎｕｔｖｉｎｅ；犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊；ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔ
１３２第２３卷第３期 草业学报２０１４年