全 文 ：书盐胁迫对高羊茅生长及抗氧化系统的影响
樊瑞苹，周琴，周波，江海东
（南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室，江苏 南京２１００９５）
摘要：研究了不同浓度ＮａＣｌ（０，５０，１００，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ）胁迫对高羊茅生长及抗氧化系统的影响。结果表明，中、
低浓度（５０，１００ｍｍｏｌ／Ｌ）盐胁迫下，高羊茅生物量和 ＭＤＡ含量与对照组相比没有显著变化；高浓度（２００，３００
ｍｍｏｌ／Ｌ）盐胁迫后，生物量明显降低，ＭＤＡ含量显著升高。抗氧化酶（ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ）活性随着盐胁迫时间的延
长先上升后下降，盐浓度越高３种酶活性下降幅度越大。盐胁迫初期，除类胡萝卜素含量略有上升外，ＧＳＨ和还原
型ＡｓＡ均有不同程度的下降，随着胁迫时间的延长，３种抗氧化物质含量逐渐降低，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ盐处理下降
明显。
关键词：盐胁迫；高羊茅；生长；抗氧化系统
中图分类号：Ｓ６８８．４；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０１０１１２０６
随着我国的草坪业蓬勃发展，全国各地进行城市绿化，防治水土流失，建植运动和休息娱乐场地等，对草坪的
需求日益增大［１］。但是在许多逆境条件下，草坪建植出现困难，草坪草的生长受到抑制，草坪质量和功能受到影
响，限制了草坪草的进一步推广应用。盐碱化土壤便是绿化过程中常遇到的自然逆境之一［２］。盐碱地在世界范
围分布较广，全世界约有９．６×１０５ｈｍ２ 盐碱地，我国有２．７×１０４ｈｍ２［３］，并随着生态环境的恶化和不合理地开发
利用，仍在进一步扩大［４］。盐碱地上盐度是影响植物生存、生长和繁殖的重要环境因子［５］，在草坪上的具体表现
就是造成泛斑、春季发芽晚、秋季早衰、生长不良等，影响草坪的美观，降低草坪的价值［６］。因此草坪草耐、抗盐机
理的研究是一个重要的课题［１］。
植物耐盐性的研究包括盐离子的毒害作用（盐的原初作用）、渗透胁迫和盐离子导致的养分亏缺（盐的次生作
用）［７，８］。盐分中Ｎａ＋和Ｃｌ－对植物的危害较重，极易造成特殊离子效应的单盐毒害，同时对其他离子（如 Ｋ＋、
Ｃａ２＋）的吸收产生拮抗作用，使植株发生营养亏缺，并破坏渗透调节。盐胁迫进一步使得细胞叶绿体和线粒体电
子传递泄漏的电子增加，活性氧（ＲＯＳ）大量积累，造成膜系统氧化损伤［９］，从而引起光合电子传递系统失活和光
抑制［１０］，体内激素平衡被破坏和干物质积累下降［１１］，蛋白质和核酸变性，甚至导致细胞死亡［１２］。植物可通过限
制盐分的过量吸收和调节抗氧化系统清除ＲＯＳ积累等方式减轻或抵御盐胁迫对细胞的伤害［１３］。
高羊茅（犉犲狊狋狌犮犪犪狉狌狀犱犻狀犪犮犲犪）作为优良的冷季型草坪草，被广泛应用于各种草坪的建植，是目前我国应用最
广泛的冷季型草坪草之一。在高羊茅盐胁迫方面开展了较为广泛的研究，包括重盐碱土上草坪地被植物引
种［１４］、草坪草耐盐性评价［１５１７］、盐胁迫下高羊茅的生理效应［１７，１８］、高羊茅耐盐突变体筛选［１９］、盐胁迫对高羊茅种
子发芽的影响［２０］、盐胁迫对高羊茅养分吸收与运输的影响［２１］以及栽培措施（土壤拌沙、多效唑处理等）对盐胁迫
下高羊茅耐盐性的影响［１４，２２］等。但对于高羊茅遭受盐胁迫后的氧化胁迫反应及其对盐胁迫的耐性缺乏系统的
研究。因此，本试验通过用不同浓度ＮａＣｌ溶液对高羊茅进行处理，研究盐胁迫下高羊茅生长和抗氧化系统的变
化特征，揭示高羊茅对盐胁迫响应的生理机制，为冷季型草坪草的逆境生理和抗逆育种提供理论依据，对盐碱地
高羊茅草坪管理有较好的指导作用。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试材料品种名为高羊茅远征。
１１２－１１７
２０１２年２月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第１期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
收稿日期：２０１０１１１２；改回日期：２０１１０１２５
作者简介：樊瑞萍（１９８５），女，河北邢台人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：２００８１０４１０１＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｄｊｉａｎｇ＠ｎｊａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
１．２ 试验设计
试验在南京农业大学进行，２００９年１０月在室外采用沙培，将高羊茅种子播种于直径８ｃｍ的有孔塑料杯中，
Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌，高度保持６ｃｍ。２０１０年４月，用Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液加不同浓度的ＮａＣｌ处理，使其最终盐
处理浓度分别为０，５０，１００，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ，为了避免盐激作用对幼苗的影响，采用每天递增５０ｍｍｏｌ／Ｌ，直至
达到最终盐浓度，以后每天用相应浓度的ＮａＣｌ溶液浇灌，浇灌量以塑料盆下面的小孔流出为止，每处理３个重
复，盐处理期间，进行正常的管理，但不进行修剪，在盐分处理前取样１次，然后分别在达到预定盐分浓度后的第
７，１４，２１天取样。
１．３ 测定内容与试验方法
生物量：每组中取大小一致的植株，去除枯叶，洗净沙土，吸干植株表面水分，计数茎蘖数，分地上部与地下部
称鲜重，然后置于干燥箱中１０５℃杀青，再于８０℃烘干至恒重后分别称干重，生物量以单蘖重（植株总干重／总茎
蘖数）表示。
ＳＯＤ（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，超氧化物歧化酶）活性测定采用ＮＢＴ（ｎｉｔｒｏｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍｂｌｕｅｃｈｌｏｒｉｄｅ，氯化硝基
四氮唑蓝法）法［２３］，ＰＯＤ（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，过氧化物酶）活性测定采用愈创木酚法［２４］，ＣＡＴ（ｃａｔａｌａｓｅ，过氧化氢酶）活
性测定采用Ｃｈａｎｃｅ法［２５］，类胡萝卜素含量测定参照张宪政［２４］的方法，抗坏血酸（ＡｓＡ，ａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄ）含量测定
参照Ｆｅｉｂｏ方法［２６］。谷胱甘肽（ＧＳＨ，ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ）含量测定参照Ｇｕｒｉ方法，以ＤＴＮＢ［５，５′ｄｉｔｈｉｏｂｉｓ（２ｎｉｔｒｏ
ｂｅｎｚｏｉｃａｃｉｄ）］显色，在４１２ｎｍ波长下检测［２７］。ＭＤＡ含量测定采用赵世杰等［２８］改进方法。
１．４ 数据统计
数据均采用ＳＰＳＳ统计软件分析，并用Ｅｘｃｅｌ作图。
２ 结果与分析
２．１ 盐胁迫对高羊茅生物量的影响
不同浓度ＮａＣｌ处理的高羊茅根重呈先上升后下降的趋势（表１）。盐处理７ｄ时，在较低的ＮａＣｌ处理浓度
下（≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ），根重与同期对照相比略有增加，之后随着胁迫时间的延长呈下降趋势，盐胁迫２１ｄ时，各处
理均低于同期对照，且随着盐浓度的增加根重下降明显，浓度为３００ｍｍｏｌ／Ｌ的处理生长量最低，为对照的
５４．９３％，其他处理分别降低为同期对照的７３．７６％，６６．２３％和６３．４５％。
表１ 盐胁迫对高羊茅生物量的影响
犜犪犫犾犲１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲犫犻狅犿犪狊狊狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲 ｍｇ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ｍｍｏｌ／Ｌ）
单蘖茎叶干重ＳｈｏｏｔＤＷｐｅｒｔｉｌｅｒ
０ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ
单蘖地下部干重ＲｏｏｔＤＷｐｅｒｔｉｌｅｒ
０ ７ｄ １４ｄ ２１ｄ
０ １２．８５ １５．０１ａｂ ２３．３４ａ ２５．７２ａ １０．７７ １４．７２ｃ ２０．３６ａｂ ２６．０３ａ
５０ １２．８５ １７．７７ａ ２２．０５ａ ２３．８７ａｂ １０．７７ １６．５６ｂｃ ２２．４３ａ １９．２０ａｂ
１００ １２．８５ １７．２５ａ ２２．６６ａ ２３．２５ａｂ １０．７７ ２０．３６ａ １７．０１ｂｃ １７．２４ｂ
２００ １２．８５ １２．９５ｂ ２０．７６ａｂ １９．７１ｂｃ １０．７７ １８．８８ｂ １９．３８ａｂｃ １６．５２ｂ
３００ １２．８５ １６．３０ａ １９．０５ｂ １７．６９ｃ １０．７７ １３．４５ｃ １５．４５ｃ １４．３０ｂ
注：同列不同小写字母表示不同处理差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
茎叶重量短期内逐渐上升，盐处理１４ｄ后，５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理生长趋缓，２１ｄ时茎叶干重较对照略低，
但差异不显著。２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理生长量小于低盐处理，１４ｄ后呈下降趋势，至２１ｄ时与同期对照差异显
著，分别降至同期对照的７６．６６％和６８．７８％。
２．２ 盐胁迫对高羊茅抗氧化酶活性的影响
在盐胁迫过程中，ＳＯＤ活性在前７ｄ逐渐升高直到达到峰值，此期５０ｍｍｏｌ／Ｌ处理的植株酶活性最高，为同
期对照的１４９．３５％。之后开始下降，到第２１天时，２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理的植株其活性明显低于同期对照，分别
３１１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
降至同期对照的６３．９０％和５５．７６％。５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理生长在２１ｄ时ＳＯＤ活性较对照略低，但差异不显
著（图１）。
盐胁迫下 ＣＡＴ活性先上升，第７天时达到峰值，显著高于对照，但盐处理间差异不显著。浓度为１００
ｍｍｏｌ／Ｌ的盐处理酶活性最高，高出对照３５．３１％。之后ＣＡＴ活性持续下降，第２１天时，均低于同期对照，酶活
性分别为对照的９０．０１％，８６．９７％，７４．８７％和５５．１１％。
ＰＯＤ活性在第７天时与对照相比增加幅度不大，３００ｍｍｏｌ／Ｌ的盐处理酶活性低于同期对照，随着盐浓度的
增加对ＰＯＤ活性影响越大。第２１天时，２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理的植株酶活性下降幅度较大，分别为同期对照
的６４．８３％和５９．１４％，５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ处理分别为９３．４７％和８５．５０％。
２．３ 盐胁迫对高羊茅非酶抗氧化系统的影响
ＡｓＡ含量随胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势，２１ｄ后，随着盐浓度的增大而明显降低，盐浓度为２００和
３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理的植株ＡｓＡ含量下降幅度较大，分别比对照降低了９．０９％和１０．９１％（图２）。
图１ 盐胁迫对高羊茅抗氧化酶活性的影响
犉犻犵．１ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊
狅犳犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犲狀狕狔犿犲狊狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
图２ 盐胁迫对高羊茅抗氧化物质含量的影响
犉犻犵．２ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋犻犲狊狅狀狋犺犲
犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
４１１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．１
ＧＳＨ含量随着胁迫时间的延长呈下降趋势，处理浓度越高，下降趋势越明显，第２１天时，３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理
组下降幅度最大，为对照的４３．５５％，其余盐处理之间差异不明显，为对照的６０％左右。
类胡萝卜素与抗坏血酸协调作用有利于减少活性氧积累，维持膜的稳定性，各处理的类胡萝卜素含量在前
７ｄ均有不同程度的上升，之后逐渐下降，并且盐浓度越高类胡萝卜素含量越低，第２１天时，５０和１００ｍｍｏｌ／Ｌ处
理组与对照差异不显著，２００和３００ｍｍｏｌ／Ｌ处理组下降幅度较大，分别为同期对照的８５．４０％和７０．７１％。
２．４ 盐胁迫对高羊茅丙二醛含量的影响
图３ 盐胁迫对高羊茅 犕犇犃含量的影响
犉犻犵．３ 犈犳犳犲犮狋狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犾犻狀犻狋犻犲狊狅狀
犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
丙二醛是膜质过氧化的主要产物，其含量的变化
在一定程度上反映了逆境胁迫对植物的伤害，其含量
的多少代表了细胞膜脂过氧化水平，反应了植物受胁
迫程度的大小。盐胁迫７ｄ时，各处理 ＭＤＡ含量均
比对照高，但差异不显著。随着胁迫时间的延长，其含
量逐渐升高，第２１天时，高浓度（２００，３００ｍｍｏｌ／Ｌ）盐
胁迫下，ＭＤＡ含量显著升高，分别比同期对照增加了
８１．９２％和１０３．４３％；中、低浓度（５０，１００ｍｍｏｌ／Ｌ）盐
胁迫下，分别比对照增加了２０．５２％和４３．１９％（图３）。
３ 讨论与结论
生物量是植物对盐胁迫反应的综合体现，即对盐
胁迫的综合适应，也是植物耐盐性的直接指标［２９，３０］。
试验结果显示短时间内盐胁迫促进了高羊茅根的生
长，但随着盐浓度的升高（≥２００ｍｍｏｌ／Ｌ），这种促进作用有下降的趋势。这可能是低ＮａＣｌ浓度下生长环境能满
足幼苗对水分的需求，不会造成盐害，而盐中一定量的无机离子作为渗透调节物质促进了根系生长［３１］，陈静波
等［３２］认为盐胁迫下草坪草对光合产物的分配与正常条件下有异，分配到根系的光合产物相对增多，促进了根系
的生长。而促进根部的生长，保持良好的根系，有利于植物吸收水分和营养，是植物适应逆境的重要方式。但是
随着胁迫时间的延长，植株生物量呈下降的趋势，而且盐胁迫对植株生长的抑制作用随着胁迫浓度的增大而增
强，反映了盐胁迫对高羊茅的伤害作用。而且，盐胁迫对地上部与地下部的作用不同，对地下部的影响更大，因此
促进根系生长可能是提高高羊茅耐盐性的有效途径。
盐分胁迫对植物的伤害途径之一是氧化胁迫［３３］，在胁迫初期，植物体内的活性氧清除系统被激活，表现为盐
胁迫初期ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ三种抗氧化酶活性，在不同浓度盐胁迫下均升高，这一结果与张永峰和殷波［３４］用不同
浓度混合盐碱对苗期紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪）进行胁迫处理的结果一致，抗氧化酶活性的暂时升高维持了活
性氧产生与清除的动态平衡［３５］。非酶抗氧化物质类胡萝卜素含量有所上升，ＡｓＡ和ＧＳＨ含量由于参与自由基
的猝灭而呈下降趋势，从而缓解活性氧对植株的伤害作用。但是随着高浓度盐胁迫时间的延长，保护酶系统逐渐
被抑制，３种酶活性降低；非酶抗氧化物质含量进一步下降，导致植物总抗氧化能力下降，ＲＯＳ大量积累，膜脂过
氧化作用增强，ＭＤＡ含量明显上升。细胞内电解质（包含大量植物所需的营养离子）大量外渗，造成植物营养障
碍，细胞电化学平衡破坏，代谢紊乱［３６］，从而影响植物的生长发育，使生物量（尤其是地上部）明显下降。
ＡｓＡ和ＧＳＨ是ＡｓＡＧＳＨ循环中２种重要的抗氧化剂。通常认为ＡｓＡ和ＧＳＨ含量的变化是植物响应盐
胁迫最普遍的特征［３０］，通过试验发现，随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长，ＡｓＡ和ＧＳＨ含量均呈下降趋势，
而且ＧＳＨ含量的下降幅度比ＡｓＡ更大。这可能是因为盐胁迫抑制了ＡｓＡ和ＧＳＨ的合成或者是盐胁迫下活性
氧的大量产生，使ＡｓＡ和ＧＳＨ 参与了自由基的猝灭所致［３７］。同时也印证了 ＧＳＨ 通过 ＡｓＡＧＳＨ 循环参与
ＡｓＡ的再生，当ＧＳＨ含量降低时，导致ＡｓＡ含量降低［３８］。由此可通过增施外源ＡｓＡ来保持植株体内ＡｓＡ浓
度，减少ＧＳＨ的消耗，从而保证植株体内抗氧化剂的数量，以达到提高抗氧化胁迫的能力。其可行性还有待进
一步研究。
综上所述，在较低浓度（≤１００ｍｍｏｌ／Ｌ）盐胁迫下，植株通过提高体内的抗氧化保护系统，在一定程度上缓解
５１１第２１卷第１期 草业学报２０１２年
了盐胁迫的伤害，但是随着盐胁迫时间的延长，超出抗氧化系统的保护范围之后，盐胁迫对植株造成的伤害也随
之加重，生长会受到较大影响。
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犈犳犳犲犮狋狊狅犳狊犪犾犻狀犻狕犪狋犻狅狀狊狋狉犲狊狊狅狀犵狉狅狑狋犺犪狀犱狋犺犲犪狀狋犻狅狓犻犱犪狀狋狊狔狊狋犲犿狅犳狋犪犾犳犲狊犮狌犲
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ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＩｎｆｏｒｍａｔｉｏｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１００９５，Ｃｈｉｎａ）
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７１１第２１卷第１期 草业学报２０１２年