全 文 ：书科尔沁沙地不同恢复年限退化
植被的物种多样性
左小安，赵哈林，赵学勇，郭轶瑞，张铜会，毛伟，苏娜，冯静
（中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 奈曼沙漠化研究站，甘肃 兰州７３００００）
摘要：研究了科尔沁沙地封育０年的流动沙丘、封育１１年的沙丘（流动、半流动和半固定沙丘）和封育２０年的沙丘
（流动、半流动、半固定和固定沙丘）的群落组成及其物种多样性变化。结果表明，随着沙丘的固定和封育年限的增
加，植被丰富度、盖度和物种多样性逐渐增加，优势度逐渐减小。沙地退化植被恢复演替模式为：先锋植物沙蓬为
主的一年生植物群落（流动沙丘阶段）→灌木差巴嘎蒿和一、二年生草本植物为主的群落（半流动和半固定沙丘阶
段）→一、二年生草本和多年生草本为主的杂草群落（固定沙丘阶段）。在沙地退化植被恢复过程中，群落物种组成
结构存在递进性和渐变性；禾本科植物和多年生草本逐渐增加，植物群落结构趋于复杂、草本质量明显改善。
关键词：科尔沁沙地；植被组成；物种多样性；植被演替
中图分类号：Ｑ９４８．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２００９）０４０００９０８
　 植被是对自然环境最敏感的要素，是自然条件的最好标志，也是对某一地区生态环境的综合反映。植被恢复
的生态效应不但影响植被发育本身，也影响周围的环境，进而对区域和全球的生态恢复有所贡献，因此，深入了解
沙地退化植被的恢复过程及其规律，有助于揭示退化植被的恢复机制。生物多样性研究是全球关注的焦点之一，
它与全球变化、可持续发展一并成为世界各国所面临的主要问题［１］。退化生态系统的恢复和物种多样性的保护
已受到世界各国的普遍重视和广泛关注［２～４］。研究沙丘植被恢复过程中群落物种组成和物种多样性，对于沙丘
退化生态系统的恢复和生物多样性保护具有重要的意义。
科尔沁沙地是我国北方半干旱农牧交错带的典型代表区域。近年来，由于放牧、开垦和樵柴，致使该区植被
演替的顶级群落类型———疏林草原植被遭到破坏，发生了不同程度的土地沙漠化［５］。但由于该区具有３５０～５００
ｍｍ的年降水量和良好的水热耦合条件，在大量天然种源存在的情况下，随着禁止放牧、开垦等良好保护措施的
实施和治理，科尔沁沙地的退化植被逐渐恢复，沙漠化呈现出整体逆转的趋势［６］。有关科尔沁沙地植被、土壤退
化与恢复的研究已做了大量的工作［４，５，７～１３］，但对沙地退化植被恢复过程中植被群落的物种组成与多样性特征方
面的研究较少。沙丘退化植被的恢复以流动沙丘先锋植物———沙蓬（犃犵狉犻狅狆犺狔犾犾狌犿狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿）群落的建立为
起点，开始向该区顶级群落发育和演替，这一恢复过程也是松散沙粒基质的流动性降低、沙地逐渐固定的过程。
本试验通过对不同时间封育的流动、半流动、半固定和固定沙丘的研究，分析沙丘封育固定和植被恢复过程中群
落的物种组成与多样性变化特征，以期为该地区的植被恢复和退化沙地生态系统恢复重建提供科学依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内。地理位置１２０°５５′Ｅ，４２°４１′Ｎ ，平均海拔３６０ｍ。该区域属
温带半干旱大陆性季风气候，年均温６．４℃，≥１０℃年积温在３０００℃以上，无霜期约１５０ｄ。年均降水量３６４．６
ｍｍ，主要集中在６－８月，年均蒸发量１９７２．８ｍｍ。土壤类型主要有风沙土、草甸土、沙质栗钙土和沼泽土。气
候特征是冬、春季干旱，多大风，降水集中在夏季，水热同期，有利于植物生长。地貌类型以流动和半流动沙丘、固
第１８卷　第４期
Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
草　业　学　报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ 　　
９－１６
２００９年８月
 收稿日期：２００８１２２６；改回日期：２００９０１１９
基金项目：国家自然科学基金项目（４０６０１００８），中国科学院知识创新工程重要方向项目课题（ＫＺＣＸ２ＹＷ４３１３），中国科学院西部之光人才
培养项目，国家重点基础研究发展计划及课题（２００９ＣＢ４２１３０３）和国家科技支撑计划（２００６ＢＡＤ２６Ｂ０２，２００６ＢＡＣ０１Ａ１２）资助。
作者简介：左小安（１９７８），男，甘肃张掖人，助理研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｘａｚｕｏ＠１２６．ｃｏｍ
定沙丘、缓平沙地、丘间低地和开阔的大片甸子地相间分布为特征。一些起伏的甸子地主要作为放牧草场和旱作
农田。植被的斑块化分布和空间异质性较强，优势植物种有沙蓬、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻
犱犻狊）、砂蓝刺头（犈犮犺犻狀狅狆狊犵犿犲犾犻狀犻犻）、冷蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、差巴嘎蒿（犃．
犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）和小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）等。
１．２　研究方法
根据研究区沙丘固定程度评价指标［１４］（表１），２００６年８月选择不同封育年限不同类型的沙丘植被恢复区：
封育０年的流动沙丘（０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ，ＭＤ０）、封育１１年的沙丘［流动沙丘（１１ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｍｏｂｉｌｅ
ｄｕｎｅ，ＭＤ１１）、半流动沙丘（１１ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ，ＳＭＤ１１）和半固定沙丘（１１ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｆｉｘｅｄ
ｄｕｎｅ，ＳＦＤ１１）］和封育２０年的沙丘［流动沙丘（２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ，ＭＤ２０）、半流动沙丘（２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄ
ｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ，ＳＭＤ２０）、半固定沙丘（２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｆｉｘｅｄｄｕｎｅ，ＳＦＤ２０）和固定沙丘（２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄ
ｆｉｘｅｄｄｕｎｅ，ＦＤ２０）］。同时选择保存相对完好的该区顶级群落植被———榆树疏林草地（ｓｃａｔｔｅｒｅｄｔｒｅｅｇｒａｓｓｌａｎｄ，
ＳＴＧ）。在选择的每个沙丘上设置５０ｍ×５０ｍ样地，从丘顶向坡地沿东南、西北、西南、东北４个方向设置长２５
ｍ的样线，每隔１ｍ设置１ｍ２的样方用于调查植被特征；在疏林草地上也设置５０ｍ×５０ｍ样地，并在样地内设
置３条每隔１０ｍ的样带，在每条样带上每隔５ｍ设置１ｍ２的样方用于调查植被特征。植被盖度用目测法获得；
植被高度通过折尺测量样方内每种植物高度求取平均值获得。
表１　沙丘固定程度评价指标
犜犪犫犾犲１　犌狉犪犱犻狀犵犻狀犱犻犮犲狊狅狀犳犻狓犲犱犱犲犵狉犲犲狅犳犱狌狀犲狋狔狆犲狊
沙丘类型
Ｄｕｎｅｔｙｐｅ
地表结皮
Ｓｏｉｌｃｒｕｓｔ
植被盖度
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ
备注
Ｎｏｔｅ
流动沙丘
Ｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ
无结皮或只有少量物理性结皮，地表完全被
流沙覆盖Ｎｏｏｒａｌｉｔｔｌｅｓｏｉｌｃｒｕｓｔ，ａｎｄ１００％
ｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄ
０～１０％
如果地表完全为流沙覆盖，盖度达到３０％，甚至达到６０％，也
为流动沙丘Ｉｆｌａｎｄｓｕｒｆａｃｅｉｓｃｏｖｅｒｅｄｂｙｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄａｎｄｖｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｒｒｉｖｅｓ３０％ｏｒ６０％，ｉｔｉｓｓｔｉｌｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ
半流动沙丘
Ｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅ
ｄｕｎｅ
３０％覆盖物理结皮和较少生物结皮，流沙面
积大于７０％３０％ｐｈｙｓｉｃａｌｃｒｕｓｔａｎｄａｌｉｔｔｌｅ
ｂｉｏｌｏｇｉｃｓｏｉｌｃｒｕｓｔ，ａｎｄ＞７０％ｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄ
１０％～３０％
只要土壤结皮低于３０％，无论植被盖度３０％或６０％，都是半流
动沙丘Ｉｆｓｏｉｌｃｒｕｓｔｉｓｌｅｓｓｔｈａｎ３０％ａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｒ
ｒｉｖｅｓ３０％ｏｒ６０％，ｉｔｉｓｓｔｉｌｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ
半固定沙丘
Ｓｅｍｉｆｉｘｅｄ
ｄｕｎｅ
３０％～８０％的生物结皮或土壤，流沙面积大
于１０％以上３０％－８０％ｂｉｏｌｏｇｉｃｓｏｉｌｃｒｕｓｔ
ｏｒｓｏｉｌ，ａｎｄ＞１０％ｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄ
３０％～６０％
如果结皮在３０％～９０％，无论盖度３０％或６０％，都是半固定沙
丘Ｉｆｓｏｉｌｃｒｕｓｔｉｓｂｅｔｗｅｅｎ３０％ａｎｄ９０％ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｒ
ｒｉｖｅｓ３０％ｏｒ６０％，ｉｔｉｓｓｔｉｌｓｅｍｉｆｉｘｅｄｄｕｎｅ
固定沙丘
Ｆｉｘｅｄｄｕｎｅ
２０％以上被土层或结皮覆盖，流沙面积低于
１０％ ＞２０％ ｓｏｉｌｓｔｒａｔｕｍｏｒｃｒｕｓｔ，ａｎｄ＜
１０％ｓｈｉｆｔｉｎｇｓａｎｄ
６０％～１００％
如果土壤或结皮为１００％，即使植被盖度小于６０％，也是固定
沙丘Ｉｆｓｏｉｌｃｒｕｓｔｉｓ１００％ ａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒｉｓｌｅｓｓｔｈａｎ
６０％，ｉｔｉｓｓｔｉｌｆｉｘｅｄｄｕｎｅ
采用经典统计方法，Ｓｉｍｐｏｓｏｎ优势度指数（犇）和Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（犎）［２，４］，分析沙地退化植被
恢复过程中群落的物种多样性变化；采用β多元性二元属性数据测定值Ｓｒｅｎｓｅｎ指数
［１１，１５］，分析不同沙丘植物
群落之间的相似度。差异性显著检验采用ＬＳＤ方法分析，统计分析采用ＳＰＳＳ１３．０软件。
２　结果与分析
２．１　沙地退化植被恢复过程中植物群落统计特征
由流动、半流动、半固定到固定沙丘，物种数、盖度和物种多样性（犎）指数逐渐增加，优势度（犇）逐渐减小（表
２）。在流动沙丘中，随着封育年限的增加，物种数、盖度和物种多样性逐渐增加，优势度逐渐减小，且差异显著（犘
＜０．０１）。在半流动和半固定沙丘中，封育１１年和封育２０年植被特征间差异不显著（犘＞０．０５）。恢复１１年的
流动、半流动和半固定沙丘的丰富度、盖度和物种多样性指数均小于封育２０年对应的沙丘类型和疏林草地。
０１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
表２　沙丘植物恢复过程中的群落统计特征
犜犪犫犾犲２　犛狋犪狋犻狊狋犻犮犪犾犪狀犪犾狔狊犻狊狅犳狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊犻狀狋犺犲狆狉狅犮犲狊狊犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀
群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ 物种数Ｓｐｅｃｉｅｓｎｕｍｂｅｒ 盖度Ｃｏｖｅｒ（％） 平均高度Ａｖｅｒａｇｅｈｅｉｇｈｔ（ｃｍ）优势度Ｄｏｍｉｎａｎｃｅ（犇）多样性Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ（犎）
ＭＤ０ ８ ３．７１±６．１４ａ ６．６４±６．１０ａ ０．６９±０．３１ａ ０．４１±０．４４ａ
ＭＤ１１ １４ ２５．９１±２２．０９ｂ ２３．４７±１６．８４ｂ ０．４６±０．２６ｂ ０．９５±０．５２ｂ
ＭＤ２０ ２０ ３０．３９±２０．４９ｃ １９．５７±９．１３ｃ ０．４１±０．１７ｃ １．１１±０．４１ｃ
ＳＭＤ１１ １７ ３４．４７±１７．６７ｃ １９．５７±１０．６３ｃ ０．３８±０．１２ｃ １．１２±０．２７ｃ
ＳＭＤ２０ ２２ ３５．９６±１６．９１ｃ １９．５５±９．９１ｃ ０．３６±０．１９ｄｃ １．１８±０．４７ｃ
ＳＦＤ１１ ２２ ５０．０３±４．８９ｄ ２３．２６±９．５９ｂ ０．３３±０．１０ｄ １．３１±０．２７ｄ
ＳＦＤ２０ ２３ ４８．７１±１２．００ｄ ２１．７０±６．１８ｂｃ ０．３２±０．１２ｄ １．３９±０．３６ｄ
ＦＤ２０ ３１ ６１．６１±１０．４６ｅ １９．２１±６．４３ｃ ０．２５±０．１０ｅ １．６６±０．３３ｆ
ＳＴＧ ３５ ７０．８０±１１．５９ｆ ２０．２０±７．２３ｃ ０．０８±０．１５ｆ ２．６８±０．５６ｇ
　注：同列中不同字母表示差异显著 （犘＜０．０１）。ＭＤ０：封育０年流动沙丘；ＭＤ１１：封育１１年流动沙丘；ＭＤ２０：封育２０年流动沙丘；ＳＭＤ１１：封
育１１年半流动沙丘；ＳＭＤ２０：封育２０年半流动沙丘；ＳＦＤ１１：封育１１年半固定沙丘；ＳＦＤ２０：封育２０年半固定沙丘；ＦＤ２０：封育２０年固定沙丘；
ＳＴＧ：疏林草地；下同。
　Ｎｏｔｅ：Ｍｅａｎｓｉｎｃｏｌｕｍｎｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０１）．ＭＤ０：０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ；ＭＤ１１：１１ｙｅａｒ
ｆｅｎｃｅｄｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ；ＭＤ２０：２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ；ＳＭＤ１１：１１ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ；ＳＭＤ２０：２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｍｏｂｉｌｅｄｕｎｅ；
ＳＦＤ１１：１１ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｆｉｘｅｄｄｕｎｅ；ＳＦＤ２０：２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｓｅｍｉｆｉｘｅｄｄｕｎｅ；ＦＤ２０：２０ｙｅａｒｆｅｎｃｅｄｆｉｘｅｄｄｕｎｅ；ＳＴＧ：Ｓｃａｔｔｅｒｅｄｔｒｅｅｇｒａｓｓｌａｎｄ；
Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．２　群落物种组成及其优势度变化
随着沙丘的固定和植被的恢复，种群优势度在各沙丘群落中有波动，但总体上不同固定程度的沙丘上优势种
群明显，少数物种在群落生态功能的维持上起着重要作用（表３）。在流动沙丘中，随着封育年限的增加，沙蓬优
势度依次减弱，差巴嘎蒿优势度先增加后减小；封育０年的流动沙丘中重要值占前３位的植物种为沙蓬、狗尾草
和差巴嘎蒿，封育１１年的流动沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和沙蓬，封育２０年的流动沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛
菜。在半流动沙丘中，封育１１年的半流动沙丘中重要值占前３位的植物种为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜，封育
２０年的半流动沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜。在半固定沙丘中，封育１１年的半固定沙丘为差巴嘎蒿、狗尾
草和猪毛菜，封育２０年的半固定沙丘为差巴嘎蒿、猪毛菜和白草。在固定沙丘和疏林草地中，封育２０年的固定
沙丘为猪毛菜、狗尾草和白草；疏林草地为画眉草、虎尾草和黄蒿。
流动沙丘先锋植物沙蓬成为封育０年流动沙丘群落的主要优势种（表３），随着流沙的固定，灌木的优势得到
加强，成为封育１１和２０年流动沙丘、半流动和半固定沙丘的主要优势种，同时随着生境条件的改善，禾本科植物
和多年生草本开始入侵，白草成为封育１１年的半固定沙丘群落的次优势种；糙隐子草和三芒草成为封育１１年半
固定沙丘以后各沙丘群落的伴生种；在疏林草地中出现了该区域顶级群落中的中旱生－广旱生草原种羊草。
２．３　群落物种的科属组成
从不同科属的植物组成看（表４），随着沙丘固定，群落组成来自不同科、属的物种增加，群落组成的科属结构
趋于多样化和复杂化。不同科、属的植物种数及其在群落中的作用随着沙丘固定程度的变化有所不同。藜科植
物的物种数量较为稳定，而优势度则随着沙丘固定和植被恢复波动下降；在流动沙丘中，随着封育年限的增加，其
优势度逐渐下降，说明藜科植物是沙丘严重退化阶段的优势种。豆科植物，种类数量相对稳定，优势度波动变化，
在封育了２０年的流动沙丘和１１年的半固定沙丘，其优势度较其他沙丘高，这主要是指这２个沙丘上的小叶锦鸡
儿和扁蓄豆。菊科植物种类数量相对较少，但随着沙丘的固定，在封育了１１和２０年的流动沙丘、封育了１１和
２０年的半流动和半固定沙丘中占有较高的优势度，这主要是指这些沙丘上的差巴嘎蒿群落。禾本科植物在沙丘
固定和植被恢复过程中物种数和优势度增加，在封育了２０年的固定沙丘和疏林草地上，其种类数量和优势度上
占有主要地位，是群落组成的主体和群落功能的主导者。很多禾本科植物是优质牧草，禾本科植物在群落中的增
加和作用的上升充分说明了随着沙丘固定和植被的恢复，沙丘植被群落结构和草本质量逐渐改善。
１１第１８卷第４期 草业学报２００９年
表３　沙丘植被恢复过程中群落组成及物种优势度
犜犪犫犾犲３　犆犺犪狀犵犲狊狅狀狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犱狅犿犻狀犪狀狋狊狆犲犮犻犲狊犻狀狋犺犲狆狉狅犮犲狊狊犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀
序号 Ｎｏ． 物种Ｓｐｅｃｉｅｓ ＭＤ０ ＭＤ１１ ＭＤ２０ ＳＭＤ１１ ＳＭＤ２０ ＳＦＤ１１ ＳＦＤ２０ ＦＤ２０ ＳＴＧ
１ 沙蓬 ５７．２０ １３．００ ７．４０ １２．２０ ３．１０ ０．２０ － － －
２ 大果虫实 １．８０ ９．１０ ３．０９ ７．６０ ２．００ ３．５０ ４．４０ １．１０ －
３ 猪毛菜 － ２．２０ ９．５０ １４．１０ １１．３０ １６．７０ １６．１０ １９．２０ ０．８９
４ 薄翅猪毛菜 － ０．４０ ０．６０ ０．１０ ０．３０ ０．３０ ０．６０ ２．１０ ０．５２
５ 灰绿藜 － － ０．９０ － ０．３０ ０．２０ ０．６０ ２．３０ ０．８６
６ 雾冰藜 － ０．１０ － ０．５０ ０．２０ － １．４０ ０．４０ ０．１５
７ 扁蓄豆 ０．１０ ３．５０ ５．８０ ０．１０ ０．３０ ４．５０ ０．３０ ０．７０ ０．５７
８ 达乌里胡枝子 － － １．１０ － ０．１０ ０．５０ ０．６０ ０．６０ １．７９
９ 锦鸡儿 １．６０ １．６０ ４．５０ １．４０ ２．６０ ６．３０ ４．２０ ４．５０ －
１０ 差巴嘎蒿 １４．６０ ４３．９０ ２８．９０ ３７．１０ ４４．５０ ２２．２０ ３０．００ １１．８０ －
１１ 冷蒿 － － － － － － － １．５０ －
１２ 黄蒿 － － － － － － － ４．１０ １１．５３
１３ 狭叶苦荬菜 － ０．４０ ２．９０ ０．５０ ３．１０ ２．２０ ４．８０ １．１０ ０．１３
１４ 狗尾草 ２２．５０ ２２．００ １６．６０ ２１．６０ １９．８０ １９．６０ ９．３０ １５．６０ ５．６４
１５ 白草 － － － － － １６．２０ １４．２０ １３．３０ ７．８９
１６ 糙隐子草 － － ０．３０ － ０．２０ ０．００ ０．５０ ４．５０ ３．１３
１７ 毛马唐 ０．６０ ０．３０ ０．４０ ０．２０ ０．１０ １．１０ ０．３０ ０．７０ １．３０
１８ 芦苇 － － － ０．６０ ２．８０ ０．３０ ０．２０ ０．１０ ２．８６
１９ 画眉草 － － ０．００ ０．００ ０．３０ ０．１０ － ０．１０ １３．５５
２０ 虎尾草 － － － － ０．３０ － ０．１０ ０．９０ １３．１５
２１ 三芒草 － － １．４０ － ３．６０ ０．１０ ３．１０ ２．００ －
２２ 赖草 － － － － － － － ０．１０ ０．８４
２３ 地锦 － － ２．６０ ０．２０ １．６０ ０．３０ ６．３０ ２．００ ０．１６
２４ 乳浆大戟 － ０．６０ －　 － － ０．２０ － １．８０ －
２５ 蒺藜 － － － ０．２０ － ０．７０ － ２．７０ １０．０１
２６ 地梢皮 ０．６０ １．９０ ２．３０ ３．４０ ３．１０ ４．３０ １．７０ １．２０ ０．１１
２７ 唐松草 － － ６．２０ － － － － － －
２８ 防风 － － ０．４０ － ０．３０ － － １．６０ －
２９ 苔草 － － － － － － － ２．１０ ７．３９
３０ 菟丝子 － － － － ０．１０ － ０．４０ ０．５０ －
３１ 沙葱 － － ０．４０ － － － － １．００ ０．１７
３２ 榆树 － － － － － － － － ３．９１
３３ 湿生千里光 － － － － － － － － １．５４
３４ 羊草 － － － － － － － － ６．５２
３５ 鹤虱 － － － － － － － － １．１１
３６ 草地风毛菊 － － － － － － － － ０．１６
３７ 问荆 － － － － － － － － ０．７０
３８ 蒲公英 － － － － － － － － ０．６３
３９ 马齿苋 － － － － － － － － ２．２４
　１：犃．狊狇狌犪狉狉狅狊狌犿，２：犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犲犾狅狀犵犪狋狌犿，３：犛．犮狅犾犾犻狀犪，４：犛．狆犲犾犾狌犮犻犱犪，５：犆犺犲狀狅狆狅犱犻狌犿犵犾犪狌犮狌犿，６：犅犪狊狊犻犪犱犪狊狔狆犺狔犾犾犪，７：犕犲犾犻狊狊犻狋狌狊
狉狌狋犺犲狀犻犮狌狊，８：犔犲狊狆犲犱犲狕犪犱犪狏狌狉犻犮犪，９：犆．狊犻狀犻犮犪，１０：犃．犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀，１１：犃．犳狉犻犵犻犱犪，１２：犃．狊犮狅狆犪狉犻犪，１３：犐狓犲狉犻狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊，１４：犛．狏犻狉犻犱犻狊，１５：
犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿，１６：犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪，１７：犇犻犵犻狋犪狉犻犪狊犪狀犵狌犻狀犪犾犻狊，１８：犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊，１９：犈狉犪犵狉狅狊狋犻狊狆犻犾狅狊犪，２０：犆犺犾狅狉犻狊狏犻狉犵犪狋犪，
２１：犃狉犻狊狋犻犱犪犪犱狊犮犲狀狊犻狅狀犻狊，２２：犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊，２３：犈狌狆犺狅狉犫犻犪犺狌犿犻犳狌狊犪，２４：犈．犲狊狌犾犪，２５：犜狉犻犫狌犾狌狊狋犲狉狉犲狋狉犻狊，２６：犆狔狀犪狀犮犺狌犿狋犺犲狊犻狅犻犱犲狊，２７：
犜犺犪犾犻犮狋狉狌犿犿犻狀狌狊，２８：犛犪狆狅狊犺狀犻犽狅狏犻犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪，２９：犆犪狉犲狓犱犻狊狆犪犾犪狋犪，３０：犆狌狊犮狌狋犪犮犺犻狀犲狀狊犻狊，３１：犃犾犾犻狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，３２：犝犾犿狌狊狆狌犿犻犾犪，３３：
犛犲狀犲犮犻狅犪狉犮狋犻犮狌狊，３４：犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀狊犻狊，３５：犔犪狆狆狌犾犪犿狔狅狊狅狋犻狊，３６：犛犪狌狊狊狌狉犲犪犪犿犪狉犪，３７：犈狇狌犻狊犲狋狌犿犪狉狏犲狀狊犲，３８：犜犪狉犪狓犪犮狌犿犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿，３９：
犘狅狋狌犾犪犮犪狅犾犲狉犪犮犲犪．
２１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
表４　沙丘植被恢复过程中群落的科属组成
犜犪犫犾犲４　犆犺犪狀犵犲狊狅狀犳犪犿犻犾狔犪狀犱犵犲狀犲狉犪犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犻狀狋犺犲狆狉狅犮犲狊狊犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀
群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ种属Ｓｐｅｃｉｅｓａｎｄｇｅｎｅｒａ ＭＤ０ ＭＤ１１ ＭＤ２０ ＳＭＤ１１ ＳＭＤ２０ ＳＦＤ１１ ＳＦＤ２０ ＦＤ２０ ＳＴＧ
藜科
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ
属数Ｎｇ ２ ４ ４ ４ ５ ５ ４ ４ ４
种数Ｎｓ ２ ４ ４ ４ ５ ５ ４ ４ ４
优势度Ｄｓ ６１．０６ ２６．８３ ２３．５１ ３４．５８ １６．３９ ２０．９ ２３．０７ ２３．５０ ２．４２
豆科
Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
属数Ｎｇ ２ ３ ３ ２ ２ ４ ３ ３ ３
种数Ｎｓ ２ ３ ３ ２ ２ ４ ３ ３ ３
优势度Ｄｓ １．７０ ５．１０ １１．４３ １．６０ １．７１ １１．７６ ５．５２ ６．７５ ２．５８
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
属数Ｎｇ １ ２ ２ ２ ３ ２ ３ ３ ６
种数Ｎｓ １ ２ ２ ２ ３ ２ ３ ７ ７
优势度Ｄｓ １４．１０ ４３．３２ ３２．４３ ３７．６３ ５０．７７ ２４．３９ ３４．９５ １８．９１ １４．２４
禾本科
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
属数Ｎｇ ２ ３ ４ ４ ７ ６ ７ ９ ９
种数Ｎｓ ２ ３ ４ ４ ７ ６ ７ ９ ９
优势度Ｄｓ ２３．０３ ２２．２１ １９．７５ ２２．４６ ２７．３９ ３７．４５ ２７．７２ ３８．２１ ５４．８７
其他科Ｏｔｈｅｒ
属数Ｎｇ １ ２ ６ ３ ３ ４ ５ ６ ９
种数Ｎｓ １ ２ ７ ５ ５ ５ ６ ８ １２
优势度Ｄｓ ０．１１ ２．５４ １２．８８ ３．７３ ３．７４ ５．５０ ８．７４ １２．６３ ２５．８９
总科数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｆａｍｉｌｙ ５ ７ ９ ７ ７ ７ ９ １０ １３
总属数Ｎｕｍｂｅｒｏｆｇｅｎｅｒａ ８ １４ １９ １５ ２０ ２１ ２２ ２５ ３１
　Ｎｇ：Ｎｕｍｂｅｒｏｆｇｅｎｅｒａ；Ｎｓ：Ｎｕｍｂｅｒｏｆｓｐｅｃｉｅｓ；Ｄｓ：Ｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓ；下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．４　群落物种的生活型结构
从生活型组成看（表５），随着沙丘的固定，群落组成中一年生草本植物和灌木的优势度波动变化，多年生植
物的种类和优势度波动增加，生活型组成趋于复杂化。在封育０年的流动沙丘中，一、二年生草本占有明显的优
势，特别是先锋植物沙蓬对群落生态功能的维持起主要作用，而随着沙丘的固定，灌木的比例有所上升，这主要是
因为在群落中差巴嘎蒿的优势度上升。差巴嘎蒿具有沙埋适应特性，枝条柔软，适度沙埋后能萌发不定根和大量
新枝条，沙埋可以促进差巴嘎蒿更加茂盛地生长，因此，差巴嘎蒿种群在一定流沙强度减弱后得到发展，对半流
动、半固定沙丘群落功能的维持具有重要作用［４］。随着沙丘的固定、生境的改善，沙埋程度减弱，差巴嘎蒿的优势
度有所减弱，一、二年生草本中的禾本科植物和多年生植物物种有所增加。在半固定沙丘群落中，多年生植物优
势度仅次于一、二年生草本物种和灌木，在固定沙丘和疏林草地中其优势度仅次于一、二年生草本物种表明，虽然
多年生植物种类数量和优势度次于一、二年生植物，但对群落生态功能的维持、群落环境演变和植被演替也起着
重要作用。多年生植物具有比一、二年生植物更强的抵抗环境扰动和保持种群稳定的能力。群落生活型组成上
的这种变化反映出沙丘固定和植被恢复过程中群落生态系统结构与功能的变化特征，群落结构趋于复杂化和多
样化，群落生态功能有所提高。
２．５　群落的相似性分析
β多样性是指沿着某一环境梯度物种更替的程度，常称之为物种周转速率或物种替代速率。β多样性可以反
映生境变化的程度或指示生境被物种分隔的程度，可用来比较不同地段上的生境多样性，可与α多样性一起构成
群落的总体多样性或一定地段的生物异质性［２］。因此，β多样性的测定可以与时空尺度相结合，有益于认识物种
群落的时空结构和功能过程［１５，１６］。
群落相似性系数的计算结果表明（表６），沙丘植被中每一群落类型总是与其下一阶段最邻近的群落具有最
高的相似度，相似系数在０．７５左右，但封育２０年的固定沙丘与疏林草地的相似系数为０．６４，表明其植物群落物
种组成与疏林草地植被仍有较大的差别。随着沙丘的固定和植被的恢复，不同封育年限沙丘群落之间的物种组
３１第１８卷第４期 草业学报２００９年
表５　沙丘植被恢复过程中群落组成的生活型结构
犜犪犫犾犲５　犔犻犳犲犵狉狅狌狆犮犺犪狀犵犲狊狅犳犮狅犿犿狌狀犻狋狔犮狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犻狀狋犺犲狆狉狅犮犲狊狊犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀
群落
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
一、二年生草本
Ａｎｎｕａｌａｎｄｂｉｅｎｎｉａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔ
种数Ｎｓ 优势度Ｄｓ
多年生草本
Ｐｅｒｅｎｎｉａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｐｌａｎｔ
种数Ｎｓ 优势度Ｄｓ
灌木
Ｓｈｒｕｂ
种数Ｎｓ 优势度Ｄｓ
乔木
Ａｒｂｏｒ
种数Ｎｓ 优势度Ｄｓ
ＭＤ０ ４ ８４．０９ ３ ０．３０ １ １５．６０ － －
ＭＤ１１ ８ ４１．３７ ４ １４．１０ ２ ４４．５０ － －
ＭＤ２０ ９ ４８．４５ ６ １５．９０ ４ ３５．６０ － －
ＳＭＤ１１ １０ ５７．３３ ３ ４．１０ ２ ３８．６０ － －
ＳＭＤ２０ １４ ４４．６４ ３ ６．１０ ３ ４９．３０ － －
ＳＦＤ１１ １３ ４５．４１ ５ ２５．５０ ３ ２９．００ － －
ＳＦＤ２０ １３ ４８．４１ ６ １６．８０ ３ ３５．２０ － －
ＦＤ２０ １４ ５２．８１ １１ ２６．１０ ３ １８．３０ － －
ＳＴＧ １６ ６１．４９ １６ ３２．８１ ２ １．７９ １ ３．９２
表６　沙丘植被恢复过程中的群落相似性分析
犜犪犫犾犲６　犛犻犿犻犾犪狉犻狋狔犪犿狅狀犵犮狅犿犿狌狀犻狋狔犻狀狋犺犲狆狉狅犮犲狊狊犲狊狅犳狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀
群落Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ＭＤ１１ ＳＭＤ１１ ＳＦＤ１１ ＭＤ２０ ＳＭＤ２０ ＳＦＤ２０ ＦＤ２０ ＳＴＧ
ＭＤ０ ０．７３ ０．７０ ０．５５ ０．５９ ０．５０ ０．４７ ０．３７ ０．１９
ＭＤ１１ ０．８３ ０．６９ ０．６７ ０．５３ ０．６７ ０．５５ ０．２９
ＳＭＤ１１ ０．７２ ０．５９ ０．６９ ０．６５ ０．５８ ０．４６
ＳＦＤ１１ ０．７５ ０．７３ ０．６５ ０．７５ ０．５３
ＭＤ２０ ０．７２ ０．６８ ０．６５ ０．４４
ＳＭＤ２０ ０．８６ ０．７６ ０．４９
ＳＦＤ２０ ０．７７ ０．４８
ＦＤ２０ ０．６４
成差异越大，则相似性系数越低，表明植被恢复过程中恢复前期群落物种组成与后期差异不断增加，群落之间的
生态距离变远。相似性系数的这种变化清楚地表明了沙丘固定和植被恢复演替过程中物种组成结构的递进性和
渐变性。
３　讨论与结论
３．１　退化植被物种多样性变化与植被恢复演替的关系
植物的多样性动态与植被演替关系密切，物种多样性的时间动态在一定程度上能较好的反映植被演替进程
的特点［１７］。物种的组成及其多样性的变化不仅是不同类型沙地植物群落发育水平的主要标志，也是群落生态功
能正常维持和发挥的重要指示［４］。沙丘不同固定阶段群落组成的盖度、物种数、占优势的科属、多样性指数和生
活型结构的变化表明沙丘固定和植被群落恢复演替的程度。本研究结果表明，在群落演替过程中，物种多样性表
现出逐渐增加的趋势，这一结果与张继义等［４］和李玉霖等［１０］在该区的研究结果相一致。
植物群落的结构特征与外貌通常以优势种和种类组成为特征，因此优势种的更替成为群落演替阶段的标
志［１８］。从沙丘植被的恢复演替来看，沙丘固定恢复过程中优势种在群落中的地位和作用非常明显，不同的阶段
对应着适合本生境的典型群落类型。沙丘退化植被恢复演替所经历的阶段为：１）流动沙丘阶段，以先锋植物沙
蓬、狗尾草和虫实等为主的一年生植物群落；２）半流动和半固定沙丘阶段（封育１１年的流动沙丘和半流动沙丘、
封育１１年的半固定沙丘和封育２０年的半流动、半固定沙丘），以灌木差巴嘎蒿和一、二年生草本植物为主的群
落；３）固定沙丘阶段，以一、二年生草本和多年生草本为主的杂草群落。每一群落优势种的作用明显，特别是沙
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４
蓬、差巴嘎蒿、狗尾草、猪毛菜和白草等植物在沙丘不同发育阶段对群落功能的维持具有重要作用。各个物种在
群落或生态系统中的作用并非是等同的，生物多样性的价值在于它提供了各种不同生态特性的物种，从而使某些
生态特性的物种在特定的群落环境中成为优势种，并成为群落生态功能的主要维持者。
３．２　退化植被物种多样性变化与环境演变的关系
科尔沁沙地沙丘退化植被恢复过程中物种组成、生活型和科属结构的变化，基本反映退化沙地生态系统恢
复、群落结构复杂化和环境基质稳定性增加等一系列植被与生境系统变化的趋向，一方面这是与区域自然环境、
气候变化相适应的结果，另一方面也是消除人为过度干扰的结果。赵哈林等［８］研究表明，沙质草地植被恢复过程
中一年生植物或多年生植物的多样性与降水、气温变化的相关性都很低，除了降水和气温对草地生活型变化具有
一定影响外，可能还有其他一些因素在起作用。
在土壤一植被系统中，土壤和植被是相互依存的２个因子，植被影响土壤，土壤制约植被［１９］。沙丘植被的恢
复演替和土壤的演变也是一个相互影响和相互制约的过程［２０］。在退化植被恢复初期，流动沙丘由于缺乏植被保
护，风沙活动强烈，风蚀严重，基质条件极不稳定，不利于植物繁殖体的传播和定居［１２］。在差巴嘎蒿灌丛入侵流
动沙丘后，导致灌丛把土壤资源聚集在灌丛下，形成了灌丛下的“肥力岛”，促进土壤在小尺度的异质性分布，有利
于草本植被的恢复［２１，２２］。随着流动沙丘的进一步固定和沙丘土壤环境的改善，一、二年生草本和多年生草本植
物增加并开始占据沙丘，其种群不断扩张和繁殖，其枯枝落叶及根系脱落、腐烂、分解后促进土壤养分含量的增
加。已有研究表明，流动沙丘固定过程中，随着植被的恢复，维持植被发育的环境条件进一步改善，许多物种的繁
殖体实现成功的散布和定居［１３］。此外，群落生境的变化导致群落物种的变化，使不同生活、生态特性的物种在不
同群落环境中成为优势种、次优势种和群落生态功能的维持者［２３，２４］。研究结果基本反应了科尔沁沙地流动沙丘
固定过程中物种多样性变化和植被演替的基本过程。流动沙丘固定过程中，植被丰富度、盖度和物种多样性逐渐
增加，禾本科植物和多年生草本逐渐增加，沙丘群落结构趋于复杂、草本质量明显改善。由于沙丘植被发育使土
壤基质的稳定性提高，细土物质沉积和有机质积累使土壤肥力和养分条件改善，从而更有利于多物种的繁殖体得
以散布和定居，随着植物的定居、生长和演替，土壤资源的分布格局发生改变，继而再反馈植被格局的变化。流动
沙丘固定过程中的物种组成与群落演替的这种动态变化反映了植被恢复过程中群落环境的变化和物种组成及其
多样性对这种变化的响应过程［４，１０］。
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６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２００９） Ｖｏｌ．１８，Ｎｏ．４