全 文 ：书桔梗雄性不育花蕾抗氧化及渗透
调节物代谢特性研究
刘自刚１，杨亚丽１，呼天明２，汪玉琳１，许瑞３，雷燕妮１，何军１
（１．商洛学院生物医药工程系，陕西 商洛７２６０００；２．西北农林科技大学动物科学学院，陕西 杨凌７１２１００；
３．甘肃中医学院护理系，甘肃 兰州７３００００）
摘要：在桔梗花器官发育过程中，取不同发育时期的桔梗花蕾，测定其可溶性糖含量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白
质含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性和丙二醛含量，比较分析桔梗不育材料与可育材
料花蕾发育过程中生理生化特性差异。结果表明，１）花前花蕾发育的各阶段，桔梗不育花蕾可溶性糖含量、游离脯
氨酸含量和可溶性蛋白质含量均低于相应可育花蕾，其中尤以游离脯氨酸表现最为明显，随开花前花蕾的发育，可
育花游离脯氨酸含量不断升高，而不育花蕾中其含量较低且变化很小。２）与可育花蕾相比，不育花蕾在发育过程
中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性变化趋势基本相同，但其活性明显高于可育花蕾。３）在桔梗花蕾发育的各阶段，不育花丙
二醛含量均明显高于相应可育花。桔梗不育花蕾（开花前）生长发育过程中，体内活性氧代谢紊乱、丙二醛积累及
游离脯氨酸等“物质代谢损亏”可能是引起桔梗雄性败育的原因。
关键词：桔梗；雄性不育；活性氧；物质代谢
中图分类号：Ｑ９４５．５ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０２００７７０６
桔梗（犘犾犪狋狔犮狅犱狅狀犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊）是一种药用、食用、观赏兼用型植物。近年来，随着世界卫生组织对传统医
学研究的支持和传统中草药“回归大自然”浪潮的再次兴起［１］，以及桔梗抗衰老、抑癌、抗虫杀菌和气味掩饰剂等
功效相继被发现，使社会对桔梗原材料的需求迅速增加，单靠野生桔梗资源已不能满足需求。在此情况下，各地
普遍开展了桔梗野生种质资源及其遗传育种研究，而良种培育能否取得突破性进展，常依赖于特异种质的发掘、
鉴定及有效利用［２，３］。
雄性不育特性是植物界普遍存在的现象，通过植物雄性不育选育亲本材料培育杂交种，是利用植物杂种优势
的重要途径之一。目前国内外对桔梗的研究主要集中在对其生物学特性，种质资源的搜集、鉴别及其有效成分的
分析等方面，而有关桔梗杂种优势的研究报道相对较少，仅见魏建和等［４］采用具有不同遗传背景的自然授粉材料
为亲本组交配组合，对桔梗杂种优势进行了初步分析；魏建和等［４］、吴基日等［５］、王志芬等［６］、刘自刚等［７］分别在
不同栽培群体中发现并鉴定了桔梗雄性不育突变材料，并对不育材料生殖生物学特征进行了比较研究［７］。魏建
和等［４］、吴松权等［８］采用石蜡切片法对桔梗不育花药的发育进行了解剖学观察，结果表明，桔梗不育花药绒毡层
细胞在花药发育的早期提前解体，导致了小孢子发育异常。这些研究在桔梗雄性不育发生机理的阐明及其有效
利用方面具有重要参考意义。
一般而言，植物雄性不育的发生是基因特异表达、生理生化反应以及形态建成的最终结果。许多研究表明，
植物不育与物质代谢、能量代谢及过氧化物保护酶活性有关，且关联情况不尽相同［９，１０］。有关桔梗雄性不育生理
生化方面的研究尚未见报道。本研究对桔梗雄性不育花蕾发育过程中可溶性糖含量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋
白质含量、超氧化物歧化酶活性、过氧化物酶活性、过氧化氢酶活性和丙二醛含量进行了动态分析，探讨桔梗雄性
不育的生理生化机理，为桔梗雄性不育突变种质的有效利用提供参考。
第２１卷 第２期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
７７－８２
２０１２年４月
收稿日期：２０１０１２１３；改回日期：２０１１０３０４
基金项目：陕西省科学技术发展计划项目（２００８ｋ１６０２），陕西省教育厅专项科研计划项目（２０１０ＪＫ５２５）和甘肃省中医药科研立项课题（ＧＺＫ
２０１０４１）资助。
作者简介：刘自刚（１９７５），男，甘肃天水人，副教授，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｌｚｇｗｏｒｋｉｎｇ＠１６３．ｃｏｍ
１ 材料与方法
１．１ 材料
２００７年７月于陕西商洛桔梗栽培群体中发现了雄性不育突变材料，对其进行了鉴定并编号为ＰＡ；选同一群
体优良可育单株进行连续自交，自交可育株系编号为ＰＢ，同时用ＰＢ连续给ＰＡ回交授粉，因此，试验材料ＰＡ、
ＰＢ两者具有相近遗传背景，除花药外（不育花药干瘪萎缩灰褐色，可育花饱满浅黄色），其他性状表现基本相似。
试验地位于陕西省商洛市北纬３３．５４°，东经１０９．５３°，地处秦岭南坡受东南季风影响，年平均降水量７２５．５ｍｍ，
平均海拔７２２ｍ，年平均气温１２．８℃，绝对无霜期为１８０ｄ左右。２００７年３月２０日 育苗，５月２５日移栽，栽培密
度为１０ｃｍ×２５ｃｍ，田间管理同当地常规栽培。于盛花期晴天上午６：００－８：００按花蕾发育大小将其分１１个等
级（表１），取不同发育阶段的花蕾各１０ｇ，装入塑料自封袋后立刻装入冰盒，带回实验室后超低温保存备用。
表１ 桔梗花蕾取材时期划分
犜犪犫犾犲１ 犉犾狅狑犲狉犫狌犱犱犲狏犲犾狅狆犻狀犵狆犺犪狊犲狊狅犳犘．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊
序号
Ｎｏ．
发育时期
Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｐｈａｓｅｓ
发育阶段
Ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇｐｅｒｉｏｄｏｆｂｕｄ
花蕾Ｂｕｄ
长Ｌｅｎｇｔｈ（ｃｍ） 宽 Ｗｉｄｔｈ（ｃｍ）
１ 幼蕾期１。Ｔｈｅ１ｓｔｐｅｒｉｏｄｏｆｙｏｕｎｇｂｕｄ． 蕾期Ｂｕｄｄｉｎｇｓｔａｇｅ ０．７５ ０．３５
２ 幼蕾期２。Ｔｈｅ２ｎｄｐｅｒｉｏｄｏｆｙｏｕｎｇｂｕｄ． ０．８６ ０．４４
３ 中蕾期１。Ｔｈｅ１ｓｔｐｅｒｉｏｄｏｆｍｅｄｉｕｍｓｉｄｅｄｂｕｄ． ０．９９ ０．４９
４ 中蕾期２。Ｔｈｅ２ｎｄｐｅｒｉｏｄｏｆｍｅｄｉｕｍｓｉｄｅｄｂｕｄ． １．２６ ０．６０
５ 大蕾期１。Ｔｈｅ１ｓｔｐｅｒｉｏｄｏｆｂｉｇｓｉｚｅｄｂｕｄ． １．３７ ０．７７
６ 大蕾期２。Ｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｅｒｉｏｄｏｆｂｉｇｓｉｚｅｄｂｕｄ． １．４５ ０．８９
７ 花前期２ｄ。２ｄａｙｓｂｅｆｏｒｅｂｌｏｏｍｉｎｇ． 花期Ｂｌｏｏｍｉｎｇｓｔａｇｅ １．６５ １．０７
８ 开花当天。Ｔｈｅｄａｙｏｆｂｌｏｏｍｉｎｇ． １．８０ １．２５
９ 花后１ｄ。１ｄａｙａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇ． ２．０２ １．１５
１０ 花后２ｄ。２ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇ． ２．２３ １．２３
１１ 花后５ｄ。５ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇ． ２．２７ １．７１
１．２ 方法
可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮兰Ｇ２５０法［１１］；可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法；游离脯氨酸含量
测定采用酸性茚三酮比色法；超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｌｔａｓｅ，ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑（ＴＮＢ）光化
还原法；过氧化物酶（ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＰＯＤ）活性测定采用愈创木酚法［１０］；过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ）活性采用紫外
吸收法；丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）反应法［１２］。实验设３次重复。利用
ＳＰＳＳ软件对实验数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 可溶性糖含量
不育材料和近等基因可育材料花蕾发育过程中可溶性糖含量变化显示（图１），１）不育花蕾和可育花蕾在发
育过程中可溶性糖含量变化趋势相同，均呈“单峰”曲线变化，即随着幼蕾逐渐发育可溶性糖含量逐渐升高，到开
花当天花蕾可溶性糖含量达到最高，之后开始下降。２）花前花蕾发育的各阶段可育花蕾可溶性糖含量均高于相
应不育花蕾，而开花当天和花后１ｄ不育花可溶性糖含量高于可育花。３）花蕾发育过程中，可育花蕾和不育花蕾
可溶性糖含量变化趋势虽然相同，但变化幅度明显不同；可育花蕾从幼蕾到开花发育过程中可溶性糖含量逐渐平
缓升高，而不育花蕾升高速度较快，特别是开花前２ｄ到花蕾开放这一时期，不育花蕾可溶性糖含量升高了
７３．５６％，而可育花蕾仅升高了１０．１８％。
８７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
图１ 桔梗不育花蕾和可育花蕾可溶性糖含量的动态变化
犉犻犵．１ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狊狌犵犪狉犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳犾狅狑犲狉犫狌犱狊狅犳犿犪犾犲狊狋犲狉犻犾犲犾犻狀犲犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犪犫犾犲犾犻狀犲狅犳犘．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊
图中数字１～１１分别代表，１：幼蕾期１；２：幼蕾期２；３：中蕾期１；４：中蕾期２；５：大蕾期１；６：大蕾期２；７：花前期２ｄ；８：开花当天；９：花后１ｄ；１０：花
后２ｄ；１１：花后５ｄ；不同字母表示同一发育时期的不育花蕾和可育花蕾间在０．０５水平差异显著，下同。Ｎｕｍｂｅｒｓｆｒｏｍ１ｔｏ１１ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｔｈｅ１ｓｔｐｅｒｉ
ｏｄｏｆｙｏｕｎｇｂｕｄ，２ｎｄｐｅｒｉｏｄｏｆｙｏｕｎｇｂｕｄ，ｔｈｅ１ｓｔｐｅｒｉｏｄｏｆｍｅｄｉｕｍｓｉｄｅｄｂｕｄ，ｔｈｅ２ｎｄｐｅｒｉｏｄｏｆｍｅｄｉｕｍｓｉｄｅｄｂｕｄ，ｔｈｅ１ｓｔｐｅｒｉｏｄｏｆｂｉｇｓｉｚｅｄｂｕｄ，
ｔｈｅ２ｎｄｐｅｒｉｏｄｏｆｂｉｇｓｉｚｅｄｂｕｄ，２ｄａｙｓｂｅｆｏｒｅｂｌｏｏｍｉｎｇ，ｔｈｅｄａｙｏｆｂｌｏｏｍｉｎｇ，１ｄａｙａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇ，２ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇａｎｄ５ｄａｙｓａｆｔｅｒｂｌｏｏｍｉｎｇ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５，ｔｈｅｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
２．２ 游离脯氨酸含量
结果显示（图２），１）花蕾发育的各时期，可育花蕾游离脯氨酸含量均高于相应不育花蕾，二者比值最高为花
前２ｄ花蕾，此时可育花蕾游离脯氨酸含量为不育花蕾的７．３３倍。２）随着花蕾的发育，可育花蕾不断积累游离
脯氨酸，其含量呈上升趋势，到花前２ｄ达到最高，为６３．５８μｇ／ｍＬ，开花后其含量迅速下降到较低的水平；而不
育花蕾在发育过程中几乎不积累游离脯氨酸，其含量一直处在较低水平，也没有明显的变化规律。
图２ 桔梗不育花蕾和可育花蕾游离脯氨酸含量的动态变化
犉犻犵．２ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳犳狉犲犲狆狉狅犾犻狀犲犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳犾狅狑犲狉犫狌犱狊狅犳犿犪犾犲狊狋犲狉犻犾犲犾犻狀犲犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犪犫犾犲犾犻狀犲狅犳犘．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊
２．３ 可溶性蛋白质含量
桔梗花蕾发育期可溶性蛋白质含量变化显示（图３），１）随着花蕾的发育（从幼蕾１到开花当天），可育花蕾可
溶性蛋白质含量逐渐降低，花蕾开花当天其含量达到最低；而不育花在花蕾发育前期（从幼蕾期１到大蕾期２）可
溶性蛋白质含量基本保持稳定，大蕾期２之后，其含量明显降低；开花后桔梗不育花和可育花可溶性蛋白质含量
明显升高，之后随着花后时间的延长，其含量又明显下降。２）随着花蕾的发育（从幼蕾期１至开花当天），可育花
蕾可溶性蛋白质含量均高于相应不育花蕾，且在幼蕾期和中蕾期二者可溶性蛋白质的比值维持在１．７０～１．８６。
９７第２１卷第２期 草业学报２０１２年
图３ 桔梗不育花蕾和可育花蕾可溶性蛋白质含量的动态变化
犉犻犵．３ 犆犺犪狀犵犲狊狅犳狊狅犾狌犫犾犲狆狉狅狋犲犻狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳犾狅狑犲狉犫狌犱狊狅犳犿犪犾犲狊狋犲狉犻犾犲犾犻狀犲犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犪犫犾犲犾犻狀犲狅犳犘．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊
２．４ 抗氧化酶活性变化
桔梗各发育期花蕾抗氧化酶活性变化显示（表２），１）花蕾发育各时期（从幼蕾１至花前２ｄ），不育花蕾ＳＯＤ
活性略高于可育花蕾，ＰＯＤ、ＣＡＴ活性则明显高于相应可育花蕾；开花后各发育时期，不育花ＣＡＴ活性仍高于
可育花，而ＳＯＤ活性则低于可育花。２）随着花蕾的发育，不育花蕾与可育花蕾ＳＯＤ变化趋势基本相同，即在花
蕾发育初期均呈缓慢上升趋势，至开花前活性上升速度加快，开花当日ＳＯＤ活性达到最大，花后１ｄ，活性明显降
低，而后又升高。幼蕾期１至花后１ｄ不同发育阶段，不育花蕾和可育花蕾ＰＯＤ活性变化较为平缓，但不育花蕾
ＰＯＤ活性始终维持在较高水平，而可育花蕾酶活性水平较低；发育后期（花后２ｄ）可育花ＰＯＤ活性开始明显下
降，而不育花酶活性明显升高。在发育的各时期不育花和可育花ＣＡＴ活性有相同的变化趋势，即发育前期酶活
性均逐渐上升，达到最大活性后开始下降；但与可育花蕾相比，不育花蕾ＣＡＴ活性升高幅度大于可育花蕾。
表２ 桔梗不育花蕾和可育花蕾犛犗犇、犘犗犇、犆犃犜活性及 犕犇犃含量的动态变化
犜犪犫犾犲２ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狋犺犲犪犮狋犻狏犻狋犻犲狊狅犳犛犗犇，犘犗犇，犆犃犜犪狀犱犕犇犃犮狅狀狋犲狀狋犻狀犳犾狅狑犲狉犫狌犱狊狅犳
犿犪犾犲狊狋犲狉犻犾犲犾犻狀犲犪狀犱犳犲狉狋犻犾犻狕犪犫犾犲犾犻狀犲狅犳犘．犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊
花蕾发育时期
Ｂｕｄｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
ＳＯＤ活性
ＳＯＤａｖｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ）
可育花蕾
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｂｌｅｂｕｄ
不育花蕾
Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｂｕｄ
ＰＯＤ活性
ＰＯＤａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ）
可育花蕾
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｂｌｅｂｕｄ
不育花蕾
Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｂｕｄ
ＣＡＴ活性
ＣＡＴａｃｔｉｖｉｔｙ（Ｕ／ｍｉｎ·ｇ）
可育花蕾
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｂｌｅｂｕｄ
不育花蕾
Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｂｕｄ
ＭＤＡ含量
ＭＤＡｃｏｎｔｅｎｔ（μｍｏｌ／ｇ）
可育花蕾
Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｂｌｅｂｕｄ
不育花蕾
Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｂｕｄ
１ ０．２１９ｂ ０．２８５ａ ０．１４０ｂ ０．３６６ａ ８０．６５ａ ８７．８６ａ ０．４６ｂ １．２７ａ
２ ０．２４４ｂ ０．２９８ａ ０．１７６ｂ ０．４０６ａ ８６．８８ｂ １３４．００ａ ０．４３ｂ １．４９ａ
３ ０．３０６ａ ０．３３１ａ ０．２００ｂ ０．３８０ａ ９０．００ｂ １４０．１６ａ ０．９３ｂ １．６４ａ
４ ０．２４４ｂ ０．３３０ａ ０．２０７ｂ ０．４９１ａ ８３．００ｂ １６８．９６ａ １．１３ｂ １．６７ａ
５ ０．２７７ａ ０．３１３ａ ０．１８９ｂ ０．４５５ａ ８８．００ｂ １７３．４６ａ １．０８ｂ １．９５ａ
６ ０．３１４ｂ ０．３４７ａ ０．１０２ｂ ０．３８３ａ ９２．００ｂ １８５．３４ａ １．０７ｂ ２．０２ａ
７ ０．３６１ｂ ０．６３１ａ ０．１１８ｂ ０．３４０ａ ９４．００ｂ １９５．６５ａ ２．００ｂ ２．９８ａ
８ ０．９５１ａ ０．６５０ｂ ０．２０２ｂ ０．３２２ａ １０４．０ｂ １７０．００ａ ２．２８ｂ ４．６２ａ
９ ０．２８８ａ ０．２３４ｂ ０．１３６ｂ ０．４９９ａ ６９．００ｂ １５８．００ａ １．７５ｂ ５．００ａ
１０ ０．５０３ａ ０．２７８ｂ ０．３７９ａ ０．３７１ａ ３６．００ｂ １５４．００ａ １．５８ｂ ３．６９ａ
１１ ０．８２４ａ ０．３５３ｂ ０．１９６ｂ ０．７１２ａ ３２．７１ｂ １３４．００ａ １．６０ｂ ３．５７ａ
不同字母表示犘＜０．０５差异显著。
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅａｔ犘＜０．０５．
０８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２
２．５ 丙二醛含量变化
花蕾发育过程中丙二醛含量变化显示（表２），在花蕾发育的各阶段，不育花蕾和可育花蕾丙二醛含量的变化
趋势基本相同，总体上表现为先升后降的变化趋势；但在花蕾发育前期（大蕾期２之前），不育花蕾丙二醛含量逐
渐升高，而可育花丙二醛含量变化较为平缓，并维持在较低水平上；大蕾期２之后不育花丙二醛积累更为迅速，到
开花１ｄ后其含量达到最高，为５．０μｍｏｌ／ｇ，比相应可育花丙二醛含量高２．８５倍。在花蕾发育各个阶段，不育花
丙二醛含量均高于相应可育花，特别是在开花后，这种差异变得更为明显。
３ 讨论
伴随植物呼吸作用的进行，其体内也不断产生对植物细胞有危害作用的活性氧等自由基，在正常情况下，植
物体内活性氧等自由基的产生和清除处于动态平衡状态，但在生境胁迫、代谢紊乱、花药败育等特殊情况下，常常
诱导体内活性氧等自由基的增加，导致机体受到各种伤害［１３］。植物体内负责清除氧自由基的酶系主要包括超氧
化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等［１３］，关于ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ等保护酶与雄性不育的
关系，目前存在２种不同的认识，对水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）［１４，１５］、油菜（犅狉犪狊狊犻犮犪狀犪狆狌狊）［１６］、玉米（犣犲犪犿犪狔狊）［１７］等不
育系花蕾发育的研究结果认为，不育系中保护酶活性下降，致使活性氧水平升高，膜脂过氧化作用增强而使细胞
受损，引起小孢子生长发育出现异常从而导致雄性不育的发生；另外一观点认为，不育系花蕾中保护酶活性水平
高于其保持系，认为这是不育系对其体内活性氧水平升高的应答反应［１８，１９］。本研究结果与后者的观点较为吻
合，桔梗花蕾发育过程中，不育花蕾ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均高于相应可育花蕾，这可能是不育花蕾对其细胞内
活性氧代谢异常的一种应答反应，不育花蕾代谢发生紊乱可导致细胞活性氧积累，ＳＯＤ是一种典型的诱导酶，活
性氧含量的增加可诱导ＳＯＤ活性的升高，而ＳＯＤ酶促反应产物Ｈ２Ｏ２ 又可诱导ＰＯＤ和ＣＡＴ活性升高，导致桔
梗不育花蕾ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ酶活性高于相应可育花蕾。
一般认为丙二醛在植物体内积累是活性氧毒害的表现，它的含量是判断膜脂过氧化程度的一个重要指标
表［２０］，许多研究表明，花蕾败育的发生伴随膜脂过氧化作用，膜脂过氧化作用的增强是不育系的一个普遍特
征［２１２４］。陈贤丰和梁承邺［２１］、张明永等［１６，２２］、段俊等［１７］、余筱南等［１８］分别在研究水稻［２１～２２］、油菜［１６］、玉米［１７］、及
棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿犺犻狉狊狌狋狌犿）［１８］等不育花药时发现，较高的自由基和 ＭＤＡ含量是导致雄性不育的重要原因之一。
本研究结果显示，随着桔梗花蕾发育，不育花蕾丙二醛不断积累，其含量和增加速度均明显高于相应可育花蕾，说
明在桔梗不育花蕾生长发育过程中，可能因膜脂过氧化作用而受到的损伤要明显高于可育花蕾。对桔梗不育材
料活性氧代谢的研究结果显示，不育花蕾活性氧清除酶活性升高，但丙二醛的积累也明显增加，这表明不育花蕾
活性氧的产生速度要明显高于清除速度，活性氧清除酶活性水平的提高只能部分清除细胞内产生的氧自由基，而
积累在细胞中的活性氧自由基使膜脂过氧化造成细胞损伤，引起花蕾发育异常而导致桔梗雄性不育。因此，花蕾
发育过程中活性氧代谢紊乱和膜脂较强的过氧化作用可能是导致桔梗雄性不育的原因之一。
许多研究表明，植物器官的物质和能量代谢水平异常与雄性不育的产生有关，不育花蕾中游离脯氨酸含量降
低是较为普遍的现象［２３，２４］。本研究与前人的结果基本一致，桔梗花蕾发育的各阶段，可育花蕾游离脯氨酸、可溶
性蛋白质和可溶性糖含量均高于不育花蕾，其中尤以游离脯氨酸表现最为明显，花蕾发育过程中，可育花蕾游离
脯氨酸不断积累，而不育花蕾含量一直处在较低水平，游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖代谢亏损可能是导
致桔梗败育的原因之一。
参考文献：
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ＬＩＵＺｉｇａｎｇ１，ＹＡＮＧＹａｌｉ１，ＨＵＴｉａｎｍｉｎｇ２，ＷＡＮＧＹｕｌｉｎ１，ＸＵＲｕｉ３，ＬＥＩＹａｎｎｉ１，ＨＥＪｕｎ１
（１．ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｉｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄＭｅｄｉｃａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｇｌｕｏＣｏｌｅｇｅ，Ｓｈａｎｇｌｕｏ７２６０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆＡｎｉｍａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆Ｆｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ７２１０００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ
ｏｆＮｕｒｓｉｎｇ，ＧａｎｓｕＣｏｌｅｇｅｏｆＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＣｈｉｎｅｓｅＭｅｄｉｃｉｎｅ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｉｔｙｉｓｖｅｒｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｉｎｔｈｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｈｙｂｒｉｄｈｅｔｅｒｏｓｉｓｉｎ犘犾犪狋狔犮狅犱狅狀犵狉犪狀犱犻犳犾狅狉狌狊．Ｔｈｅ
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ｅｎｔｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌｓｔａｇｅｓｏｆｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｌｉｎｅｓｗａｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆｖｉａｂｌｅｌｉｎｅｓ．Ｆｒｅｅｐｒｏｌｉｎｅｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｙｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｉｎｍａｌｅｓｔｅｒｉｌｅｂｕｄｓａｓｆｌｏｗｅｒｂｕｄｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄ，ｂｕｔｉｔｓｃｏｎｔｅｎｔｉｎｖｉａｂｌｅｂｕｄｓｗａｓｌｏｗｅｒ．２）Ｔｈｅｖａｒｉａ
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ｂｕｄｓａｔａｌｔｉｍｅｓ．Ｈｉｇｈａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｓｃａｖｅｎｇｅｒｅｎｚｙｍｅｓ，ｈｉｇｈｃｏｎｔｅｎｔｏｆＭＤＡａｎｄｌｏｗ
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２８ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．２