全 文 ：林业科学研究 ２０１４，２７（３）：３５６ ３６２
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
文章编号：１００１１４９８（２０１４）０３０３５６０７
添加葡萄糖对杉木人工林土壤氮素转化及
净矿化和硝化的影响
马红亮１，２，魏春兰１，２，李 磊１，２，高 人１，２，尹云锋１，２，杨玉盛１，２
（１．湿润亚热带生态－地理过程省部共建教育部重点实验室，福建 福州 ３５０００７；
２．福建师范大学地理科学学院，福建 福州 ３５０００７）
收稿日期：２０１３０４２８
基金项目：国家自然科学基金项目（４０９０１１１５，３１０７０５４８，３１０７０５４９，３１１７０５７８）、教育部创新团队项目（ＩＲＴ０９６０）、福建省高校杰出青年
科研人才培育计划（ＪＡ１２０５８）、福建师范大学优秀青年骨干教师培养基金（ｆｊｓｄｊｋ２０１２０６９）和福建省大学生创新性实验计划项目（Ｓｊｕｌｙ
２０１２０１４）资助
作者简介：马红亮（１９７８—），男，博士，副教授，主要从事森林生态系统土壤碳、氮循环与全球变化研究，Ｅｍａｉｌ：ｍｈｌ９３６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：Ｅｍａｉｌ：ｒｅｎ．ｇａｏ＠ｆｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘要：以亚热带杉木人工林为研究对象，研究添加葡萄糖（Ｃ量水平分别是０，１００，３００，１０００，２０００，５０００ｍｇ·
ｋｇ－１）对土壤氮含量、氮素矿化和硝化的影响。结果表明，葡萄糖添加降低土壤无机氮含量和比例，硝态氮的降低幅
度大于铵态氮；但是没有降低可溶性有机氮（ＳＯＮ）和ｐＨ值，甚至提高ＳＯＮ的比例。添加葡萄糖降低氮素净矿化和
硝化速率，氮素矿化作用受到抑制。结果显示，随着葡萄糖添加，亲水性氮所占比例显著降低，这与氮的固持和转化
有关，导致ＳＯＮ比例增加；分析表明，硝态氮和可溶性有机氮在提取液全氮中所占比例成显著的线性负相关关系
（Ｒ２＝０．９０２）。研究发现，１０００ｍｇ·ｋｇ－１的葡萄糖Ｃ添加量可能是影响杉木人工林土壤氮素转化的分界点。
关键词：氮沉降；可溶性有机碳；凋落物；杉木林；碳源
中图分类号：Ｓ７９１．２７ 文献标识码：Ａ
ＥｆｅｃｔｓｏｆＧｌｕｃｏｓｅＡｄｄｉｔｉｏｎｏｎＳｏｉｌＮｉｔｒｏｇｅｎＴｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄＮｅｔ
ＭｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄＮｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｉｎＣｈｉｎｅｓｅＦｉｒＰｌａｎｔａｔｉｏｎ
ＭＡＨｏｎｇｌｉａｎｇ１，２，ＷＥＩＣｈｕｎｌａｎ１，２，ＬＩＬｅｉ１，２，ＧＡＯＲｅｎ１，２，ＹＩＮＹｕｎｆｅｎｇ１，２，ＹＡＮＧＹｕｓｈｅｎｇ１，２
（１．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＨｕｍｉｄＳｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＥｃｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＰｒｏｃｅｓｓｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＣｏｌｅｇｅｏｆＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＦｕｊｉａｎＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎｖｉｅｗｏｆｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｏｌｅｏｆｌｉｔｅｒｐｌａｙｅｄｉｎｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ｓｉｍｕｌａｔｉｎｇ
ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｍａｔｒｉｘｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｏｒｍｉｎｔｈｅｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓｆｏｒｅｓｔａｃｉｄｓｏｉｌｉｓｈｅｌｐｆｕｌｔｏ
ｄｅｅｐｌｙｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎ（ａｓＣｏｆ０，１００，
３００，１０００，２０００，ａｎｄ５０００ｍｇ·ｋｇ－１）ｏｎｓｏｉｌｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔ，ｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｗｅｒｅ
ｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｓｏｉｌｕｎｄｅｒｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅ
ｓｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｉｎｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄｔｈｅｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｔｈａｎ
ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｂｕｔｔｈｅｄｅｃｒｅａｓｅｏｆｓｏｌｕｂｌｅｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＳＯＮ）ａｎｄｐＨｗａｓｎｏｔｆｏｕｎｄ，ｅｖｅｎｔｈｅｒａｔｉｏｏｆ
ＳＯＮｉｎｔｏｔａｌｓｏｌｕｂｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｇｌｕｃｏｓｅａｄｄｉｔｉｏｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎｅｔｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｎｉｔｒｉｆｉｃａ
ｔｉｏｎｒａｔｅｓｆｏｒｎｉｔｒｏｇｅｎｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｗｅｒｅｉｎｈｉｂｉｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｈｙｄｒｏｐｈｉｌｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｄｅ
ｃｒｅａｓｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｇｌｕｃｏｓｅ，ｗｈｉｃｈｗａｓｒｅｌａｔｅｄｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｉｍｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｔｏ
ｒｅｓｕｌｔｉｎｔｈｅｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔｏｆＳＯＮｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ．Ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｎｅｇａｔｉｖｅｌｉｎ
ｅａｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ（Ｒ２＝０．９０２）ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆｎｉｔｒａｔｅａｎｄｄｉｓｓｏｌｖｅｄｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｅｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ
第３期 马红亮等：添加葡萄糖对杉木人工林土壤氮素转化及净矿化和硝化的影响
ｏｆｔｈｅｅｘｔｒａｃｔｆｒｏｍｓｏｉｌ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙｇｉｖｅａｅｖｉｄｅｎｃｅｏｆｇｌｕｃｏｓｅｌｉｋｅｌｙｐｒｏｍｏｔｉｎｇｔｈｅｎｉｔｒａｔｅｒｅｔａｉｎｉｎｇａｎｄｔｒａｎｓ
ｆｏｒｍａｔｉｏｎｂｙｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｓｏｉｌ．Ｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｓｃｏｖｅｒｅｄｔｈａｔｔｈｅｇｌｕｃｏｓｅａｍｏｕｎｔ（ａｓＣ）ｏｆ１０００ｍｇ
·ｋｇ－１ｗａｓｔｈｅｔｈｒｅｓｈｏｌｄａｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒａｎｓｆｏｒｍｓｉｎｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌｕｎｄｅｒｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｏｇｅｎｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｓｏｌｕｂｌｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ｆｏｒｅｓｔｌｉｔｅｒ；Ｃｈｉｎｅｓｅｆｉｒｐｌａｎｔａｔｉｏｎ；ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅ
近年来，不少调查研究表明，工农业的集约化生
产造成大气氮沉降加剧［１－２］，生态环境正承受氮沉
降增加的影响，特别是我国的南方，氮沉降达到
１２９ １００ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１［３］，远高于森林在生长
季对氮的需求量（５ ８ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１）［４］，也高
于世界其他地方的水平［５］。施入土壤中的氮素在土
壤中受微生物的作用进行转化分配，转化程度除受
土壤本身性质影响外，还受外源物质尤其是碳源的
影响［６］。由于有机物质向微生物提供了可利用的碳
源和能源，其种类和浓度对土壤氮素转化具有重要
影响［７－９］。研究表明，外源碳添加刺激了异养微生
物的活性［１０－１１］，添加葡萄糖和硝酸铵增加总磷脂脂
肪酸（ＰＬＦＡ）含量达３倍［１２］，添加葡萄糖和氮肥后，
ＮＯ３
－Ｎ下降，ＮＯ２
－Ｎ上升［１３］。土壤碳调控氮的
矿化和固持，有效性碳的增加将有利于异养菌固定
铵态氮和硝态氮，导致氮储量的增加［１４］，影响微生
物对不同形态氮的吸收同化［１５］，对不同肥力水平土
壤氮素转化产生显著影响［８－９］。
亚热带生态系统由于环境高温、高湿，有机质分
解快，相对于其他元素而言，氮素不是限制因素［１６］。
在森林生态系统，大气沉降氮是直接落在森林地被
物上［１７］，森林地被物中含有高浓度的养分，特别是
水溶性物质和碳水化合物，它们既作为土壤矿物层
氮素的源和库，也对氮素动态和转化有着重要的影
响［１８］。在南北的不同地域，温度、降水、森林植被类
型、土壤理化性质等存在差异，使得凋落物在影响土
壤氮素转化过程中表现出复杂、不确定的效
果［１９－２１］；研究表明，不同形态氮的加入对土壤氮形
态的影响也因土壤有机碳含量的差异而变得趋势不
一［２２］，甚至，沉降氮在不同树种凋落物层的转化也
差异较大［２３］。亚热带不同植被，比如杉木（Ｃｕｎ
ｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）、阔叶林、马尾
松（ＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａＬａｍｂ．）林、混交林等生境下土
壤原有的全氮、速效氮和碳的状态有别，影响氮素转
化［２４－２７］。众所周知，土壤中主要氮素形态转化和
Ｎ２Ｏ排放等过程与碳的关系是碳氮循环的最基本内
容之一，但是，目前针对亚热带森林土壤有效碳对土
壤氮素转化的调控研究还鲜见报道。
本文假设葡萄糖添加降低氮含量、抑制矿化和
硝化。拟采用室内培养试验，选择亚热带杉木针叶
林，研究添加不同浓度的葡萄糖后氮素转化，分析外
加碳源对氮素转化的调节作用和影响机制。
１ 材料和方法
１．１ 供试土壤
供试土壤采自福建省建瓯万木林自然保护区，
其经纬度是２７．０５°Ｎ，１１８．１５°Ｅ，地处武夷山山脉
东南、鹫峰山脉西北，海拔高度２３０ ５５６ｍ。本地
属中亚热带季风气候，年均气温１９．４℃，年均降水
量１７３１．４ｍｍ，年均蒸发量 １４６６ｍｍ，相对湿度
８１％，全年无霜期达２７７ｄ；土壤为花岗岩发育的红
壤。该地区植被为亚热带暖湿地区的常绿双子叶植
物阔叶树种，杉木林坡向 ３００°，坡度 ２１°，海拔 ３５０
ｍ，树龄３７年，树高１８ｍ，胸径１８．３ｃｍ，凋落物现存
量４．８ｔ·ｈｍ－２·ａ－１；土壤ｐＨ值５．７，全碳３０．３ｇ·
ｋｇ－１，全氮２．７ｇ·ｋｇ－１。为１９６９年杉木幼苗造林
形成的人工林，树种单一，林分结构简单，灌木层以
杜茎山（Ｍａｅｓａｊａｐｏｎｉｃａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｍｏｒｉｔｚｉ）、狗骨柴
（Ｔｒｉｃａｌｙｓｉａｄｕｂｉａ（Ｌｉｎｄｌ．）Ｏｈｗｉ）为主，草本有狗脊
蕨（Ｗｏｏｄｗａｒｄｉａｊａｐｏｎｉｃａ（Ｌ．ｆ．）Ｓｍ．）、草珊瑚（Ｓａｒ
ｃａｎｄｒａｇｌａｂｒａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｎａｋａｉ）等。
于２００９年９月起连续３年在杉木林地样地开
展模拟氮沉降试验。分别设置 ３个氮沉降处理水
平：ＣＫ（对照，０ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１）、ＬＮ（低氮，３０ｋｇ·
ｈｍ－２·ａ－１）和ＨＮ（高氮，１００ｋｇ·ｈｍ－２·ａ－１），每
个处理重复３次，共９个试验小区。每个试验小区
大小为２ｍ×２ｍ，各处理之间间隔１０ｍ以上，以防
止互相干扰。模拟氮沉降施肥情况见表１，由于氮
沉降主要来自降水的湿沉降，所以，每年度（上一年
９月到第二年９月）氮处理总量按照表１分３次添
加。将ＮＨ４ＮＯ３溶解于２Ｌ蒸馏水制备成所需的模
拟氮沉降的溶液，用喷壶均匀喷洒在土壤表面，ＣＫ
处理则采用等量的蒸馏水进行喷洒。
７５３
林 业 科 学 研 究 第２７卷
表１ 试验样地施肥时间与施肥量 ｋｇ·ｈｍ－２
氮水平
时间（年－月）
２００９－０９ ２００９－１２ ２０１０－０８ ２０１０－１１ ２０１１－０２ ２０１１－０６ ２０１１－０９ ２０１１－１２ ２０１２－０５ ２０１２－０８
ＣＫ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０ ０
ＬＮ ７．５ １０ １２．５ ７．５ １０ １２．５ ７．５ １０ １２．５ ７．５
ＨＮ ２５ ３２．５ ４２．５ ２５ ３２．５ ４２．５ ２５ ３２．５ ４２．５ ２５
１．２ 试验设计与分析方法
于２０１２年５月施肥前进行土样采集，使用土钻
分别取０ １０ｃｍ层次土样，每个小区选取３个采样
点进行采集，采集后将同一处理土样混合作为该层
次土样。将样品带回实验室，去除可见根系和碎石，
磨碎过筛（孔径２ｍｍ），装瓶供分析。按照６水平×
３重复×３个氮水平 ＝５４个样品，在２５℃培养２１ｄ。
在１００ｇ土样中加入土壤葡萄糖溶液１５ｍＬ，１５ｍＬ
溶液中含有的葡萄糖量，按照碳（Ｃ）量添加水平分
别是０、１００、３００、１０００、２０００、５０００ｍｇ·ｋｇ－１。在
开始培养之前，土壤样品要分析碳氮。培养结束后，
取７ｇ鲜样，用５０ｍＬ０．５ｍｏｌ·Ｌ－１Ｋ２ＳＯ４溶液，并
在３００ｒ·ｍｉｎ－１转速下震荡１ｈ，在４０００ｒ·ｍｉｎ－１
的转速下离心１５ｍｉｎ，定量滤纸过滤。滤液用连续
流动分析仪（ＳＫＡＬＡＲＳａｎ＋＋荷兰）直接测定铵态氮
和硝态氮，提取液全氮用在线紫外高温消解测定，可
溶性有机氮（ＳＯＮ）＝提取液全氮－无机氮。氮素分
析完后，提取液中加入 ＸＡＤ８树脂，振荡器充分振
荡４０ｍｉｎ，过滤后，再次上仪器分析全氮，即为亲水
性氮，通过前后全氮差值计算疏水性氮。
１．３ 数据处理
运用软件ＳＰＳＳ１３．０和Ｅｘｃｅｌ２００７对数据进行分
析，采用单因素方差分析和多重比较分析不同处理下
土壤可溶性有机碳含量的差异显著性（Ｐ＜００５），所
有数据均为３个重复的平均值±标准偏差。
２ 结果与分析
２．１ 对氮含量的影响
不同氮水平对各形态氮和 ｐＨ值的影响不大
（图１），但也发现，第一，葡萄糖 Ｃ量添加 １０００
ｍｇ·ｋｇ－１之前，硝态氮在ＨＮ水平下比 ＣＫ和 ＬＮ显
著（Ｐ＜０．０１）高６１％ ８６％；第二，在０ ３００ｍｇ·
ｋｇ－１浓度下，可溶性有机氮在 ＬＮ水平最高，ＨＮ最
低；而１０００ｍｇ·ｋｇ－１以后，它在 ＬＮ持续降低，在
ＣＫ和ＨＮ则开始升高。ｐＨ值也在１０００ｍｇ·ｋｇ－１
以后不同氮水平下开始出现差异，ＨＮ下持续升高，
ＣＫ和ＬＮ下保持在５．１７左右。铵态氮、硝态氮和全
氮随添加葡萄糖水平升高而降低，它们分别从葡萄
糖Ｃ量水平０到１０００ｍｇ·ｋｇ－１平均降低６１．９％、
９９．８％和５２．５％；可溶性有机氮变化不大，而ｐＨ值
图１ 葡萄糖Ｃ量对土壤铵态氮、硝态氮、可溶性有机氮、全氮和ｐＨ的影响
８５３
第３期 马红亮等：添加葡萄糖对杉木人工林土壤氮素转化及净矿化和硝化的影响
则平均升高４．１％（图１）；结果显示，葡萄糖 Ｃ量添
加量１０００ｍｇ·ｋｇ－１是一个关键的分界点，各氮形
态在此以后或下降停止，或略有升高，或不再升高。
铵态氮和硝态氮在提取液全氮中所占比例随葡萄糖
添加而降低，从 ０到 １０００ｍｇ·ｋｇ－１平均降低
１９．６％和９９．６％，而铵态氮所占比例在 ＣＫ降低幅
度最大（２６．６％），ＨＮ最小（８．９％）；可溶性有机氮
所占比例持续升高且在添加量１０００ｍｇ·ｋｇ－１后升
幅放缓（图 ２），从 ０到 １０００ｍｇ·ｋｇ－１平均升高
８７．０％，而且ＨＮ水平下升高幅度最大，葡萄糖 Ｃ量
水平从１０００到５０００ｍｇ·ｋｇ－１，ＣＫ和 ＨＮ水平平
均升高１３．３％，ＬＮ没有再继续升高。结果显示，硝
态氮和可溶性有机氮在提取液全氮中所占比例成显
著的线性负相关关系（Ｒ２＝０．９０２）（图３ｄ）。硝态氮
和铵态氮的关系显示它们成非线性关系，而铵态氮
和硝态氮与全氮分别成线性关系（图３）。
图２ 铵态氮（ａ）、硝态氮（ｂ）和可溶性有机氮（ｃ）在全氮中的比例
图３ 铵态氮与硝态氮（ａ）、铵态氮与全氮（ｂ）、硝态氮与全氮（ｃ）、硝态氮和可溶性有机氮在全氮中所占比例（ｄ）的关系
２．２ 对净矿化和硝化的影响
图４表明，不同氮水平下氮矿化速率没有差异，
但是ＨＮ水平下氮硝化速率显著（Ｐ＜０．０１）低于ＣＫ
和ＬＮ水平。随葡萄糖添加增加，矿化和硝化速率
降低，到１０００ｍｇ·ｋｇ－１不再降低。葡萄糖 Ｃ量水
平从０到１０００ｍｇ·ｋｇ－１在ＣＫ、ＬＮ和ＨＮ下矿化速
率分别显著（Ｐ＜０．０１）降低 １０８．７％、１５０．９％和
１７０．７％，硝化速率分别显著（Ｐ＜０．０１）降低１４０８．
１％、４７２．４％和４０６．７％。可见，葡萄糖Ｃ量１０００ｍｇ
·ｋｇ－１也是影响氮矿化和硝化的关键分界点。
９５３
林 业 科 学 研 究 第２７卷
图４ 不同葡萄糖Ｃ量梯度下土壤氮矿化和氮硝化速率
２．３ 对亲水性和疏水性氮含量的影响
添加葡萄糖培养后平均亲水性氮占７９．４％，疏
水性占 ２０．６％（图 ５），而培养前分别是 ８３．４％和
１６．６％，表明培养后促进疏水性氮的增加。结果显
示，ＣＫ和 ＨＮ水平下，亲水性氮所占比例在葡萄糖
Ｃ量１０００ｍｇ·ｋｇ－１达到最低，分别为 ７７．０％和
７３７％，而ＬＮ水平下在２０００ｍｇ·ｋｇ－１达到最低，
为７４．７％。然而ＣＫ水平下，亲水性氮在１０００ｍｇ
·ｋｇ－１后又开始升高，ＬＮ和 ＨＮ水平下则维持较低
比例。总体上，葡萄糖 Ｃ量１０００ｍｇ·ｋｇ－１的添加
量也是影响疏水性氮所占比例的分界点。
图５ 不同葡萄糖Ｃ量梯度下土壤亲水性氮所占比例
３ 结论与讨论
增加葡萄糖添加量，降低土壤无机氮含量和比
例，但是没有降低可溶性有机氮（ＳＯＮ）和 ｐＨ值，甚
至提高ＳＯＮ的比例。可见，土壤氮素转化与土壤碳
有效性等因子有关［２８］，施入土壤外源氮的转化受碳
源的影响［６］。Ｄｅｎｄｏｏｖｅｎ等［１３］发现，盐碱土添加葡
萄糖和氮肥后，由于受氮固定、硝化反硝化作用的影
响，ＮＯ３
－Ｎ下降，ＮＯ２
－Ｎ上升，这一结果与作者的
研究类似。而氮沉降背景下大量碳的输入［２９］，以及
氮沉降对土壤氮素转化的影响［２８］，均明确了凋落物
在其中扮演着重要的角色，尤其是可溶性碳的作
用［１０－１２］。由于森林生态系统中每年大量凋落物的
输入，以及地被物对氮素动态和转化的影响，不同树
种对土壤碳氮的影响主要集中在０ ３０ｃｍ，而树种
间的这种差异也主要是由于凋落物层的转化速率差
异引起的［１８，３０－３１］，凋落物层碳氮转化的差异与不同
森林生态系统植被、土壤等状况有关［２４－２７］。研究显
示，阔叶林凋落物降低氮素损失、增加土壤氮保持，
而且硝态氮降低幅度大于铵态氮［２０］。向阔叶林土
壤中添加蔗糖，导致原来较高的矿化和硝化，也显著
降低，表明微生物固氮增加［３２］，甚至葡萄糖添加增
加氮的固定效率远高于叶提取物、腐植酸等碳
源［３３］。这些都很好的佐证了本研究结果：添加葡萄
糖确实是降低硝态氮的幅度大于铵态氮，说明凋落
物中碳含量的淋出对土壤氮转化发挥着重要的调节
作用。另一方面，已有的研究表明，当土壤有机碳源
不足时，微生物对铵态氮的吸收同化能力强于硝态
氮；当有充足的有机碳源时，土壤微生物对这两种形
态氮素的固定能力几乎相当［１５］，但是本文硝态氮降
低幅度大于铵态氮的结果，可能与土壤碳含量较高
有关。实验结果表明，添加葡萄糖降低氮素净矿化
和硝化速率，土壤中加入葡萄糖，以外源方式提供了
微生物可利用的活性碳源，土壤中矿质氮含量降低，
微生物对矿质氮的固持作用增强，矿化作用相对受
到抑制，在其他相关研究中也发现与我们类似的结
果［６，９］。因此，针对本文提出的假设，显然在中亚热带
森林有一定的合理性，但就ＳＯＮ而言，又存在较多的
变数；虽然土壤中亲水性氮占 ７９．４％，疏水性占
２０６％，但是随着葡萄糖添加，亲水性氮所占比例显
著降低，从另一方面证实了矿化降低，这与氮的固持
和转化有关，导致ＳＯＮ比例增加（图２）。硝态氮和可
溶性有机氮在提取液全氮中所占比例成显著的线性
负相关关系（Ｒ２＝０．９０２）（图３ｄ）间接地证明，很可能
０６３
第３期 马红亮等：添加葡萄糖对杉木人工林土壤氮素转化及净矿化和硝化的影响
微生物参与了硝态氮的固持和转化，根据本文的研
究，可以假设，葡萄糖促进了微生物氮代谢。
供试红壤ｐＨ值为５．７，在此ｐＨ值下，硝化作用
以异养硝化为主［３４］，碳源通过对异养硝化作用的调
节对整体硝化作用产生较大的影响，这点不同于以
自养硝化为主的土壤［９］，碳源主要通过影响微生物
在硝化作用发生过程中需要的铵态氮含量，间接影
响土壤的硝化作用［３５］。随着葡萄糖添加量的增加，
铵态氮含量降低，因此硝化作用减弱，导致硝态氮含
量降低；而结果表明硝态氮的快速降低，也可能还与
反硝化有一定关系。反硝化细菌是土壤生物反硝化
的主要作用者，土壤中有机物质的生物有效性是调
控土壤生物反硝化速率和作用强度的重要因子［３６］。
土壤中添加葡萄糖，加入了化能异养型反硝化细菌所
能利用的碳源，提高了土壤反硝化活性。Ｚｈａｎｇ［３４］报
道，在ｐＨ值＜４．５，土壤含水量在４０％ ５２％时，反
硝化产生的Ｎ２Ｏ占５０％以上，葡萄糖添加促进湿地
土壤反硝化和硝酸盐的损失［３７－３８］。但是，本研究还
没有发现明显的Ｎ２Ｏ排放增加，考虑到硝态氮含量的
显著降低到几乎为零，而ＳＯＮ又没有太多的增加，这
样的结果可能与有效性碳的增加将有利于异养菌固
定有效性铵态氮和硝态氮，导致氮储量的增加［１４］有
关。同时也有可能是本文在观测Ｎ２Ｏ排放时选择的
观测点有问题，因此，下一步将就葡萄糖添加对土壤
Ｎ２Ｏ排放、土壤微生物和总氮含量的影响继续开展相
关工作。已有的研究显示，北方针叶林凋落物促进氮
矿化和硝化速率［１９］，而凋落物等有机物对温带森林
土壤氮转化的影响则很小［２１］，因此必须考虑不同研
究区域气温、降水和肥力差异带来的影响［６，９，３９］。
虽然通过模拟研究显示葡萄糖降低无机氮含
量，但是综合已有的凋落物和多酚、单宁添加对氮素
的影响研究成果［４０－４２］，由于多酚和单宁等也是含碳
化合物，而酚酸碳与潜在反硝化速率成负相关，多糖
碳葡萄糖与其成正相关［４３］，所以葡萄糖还不能完全
模拟全部复杂的可溶性碳形式在土壤氮素转化中的
作用。即使如此，葡萄糖添加为我们认识碳对氮的
影响，提供了研究思路。本文结果表明，添加葡萄糖
降低无机氮含量、净矿化和净硝化速率，但是在试验
添加范围内，并没有呈现线性或曲线形的持续变化，
而是在葡萄糖Ｃ添加量为１０００ｍｇ·ｋｇ－１后变化趋
势停止或变缓。虽然类似的研究表明，葡萄糖 Ｃ添
加（６００ｍｇ·ｋｇ－１）降低红壤水稻土氮矿化和反硝化
速率的幅度在低肥力土壤远高于高肥力土壤［８］，张
乐等［６］用低量葡萄糖Ｃ和高量葡萄糖Ｃ分别为１０００
和３０００ｍｇ·ｋｇ－１，也证实碳源的存在促进土壤氮素
转化和截获；且添加蔗糖Ｃ量２３０和２３００ｍｇ·ｋｇ－１
也有类似的效果［３２］，但是这些研究并未指出或涉及
添加碳源不同水平的可能影响趋势，也没有研究葡
萄糖或其他碳源是否都会有类似规律，而本文结果
完善了人们对碳影响氮的理解。研究显示碳源无论
来自哪里，其形式和含量始终是控制氮素转化的关
键因子［３０－３１，３３，４４－４５］，间接显示了凋落物在调控不同
肥力环境下森林土壤氮素转化中的重要性。针对不
同的土壤类型、植被类型以及不同的人为干扰等活
动下，碳对氮影响的这种规律能否再现、影响的机理
以及响应差异的原因和调控因子等科学问题，都涉
及碳氮循环之间的关系。因此，基于目前的研究进
展，模拟基质含量对亚热带森林土壤氮素转化的影
响还有待更多研究，结果将有助于推动对碳氮关系
机理的深入认识。
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