全 文 ：书内蒙古扁蓿豆叶片解剖性状与抗旱性的研究
李鸿雁，李志勇，师文贵，蔡丽艳，刘磊
（中国农业科学院草原研究所 农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站，内蒙古 呼和浩特０１００１０）
摘要：以来自内蒙古的野生扁蓿豆种质资源３２个居群成熟叶片为试验材料，采用石蜡制片法，应用光学显微技术
测定了叶片上表皮厚度、叶片下表皮厚度、叶片厚度、维管束直径、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比、叶片栅栏
组织结构紧密度和叶片海绵组织结构疏松度等与抗旱相关的解剖结构特征参数，并进行统计分析和抗旱性综合评
价。结果表明，９个指标均表现差异极显著；叶片上表皮厚度、叶片下表皮厚度、叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组
织厚度之间呈极显著相关和显著相关关系；第３个主成分的特征值为１．６２１，累计贡献率达８６．６７％，已超过８５％，
前３个主因子基本上能概括９个指标的主要信息；采用 ＵＰＧＭＡ法将３２个居群分成五大类。隶属函数法综合评
价抗旱能力显示１６和２７号居群的抗旱性最强，２２号居群抗旱性最差。
关键词：扁蓿豆；叶片解剖性状；抗旱性
中图分类号：Ｓ５４０．３４；Ｑ９４５．７　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３０１３８０９
　　 扁蓿豆（犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犮犪）又名野苜蓿、花苜蓿，是豆科（Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ）苜蓿属（犕犲犱犻犮犪犵狅）植物。在我国
的甘肃、青海、新疆、内蒙古、山西、河北、辽宁、吉林及黑龙江等省都有分布，多在丘陵坡地、高山草地、平原、沟边
及路旁生长［１，２］，是一种重要的优良牧草，其营养价值高，适口性好，抗寒性强，抗干旱、耐盐碱、耐瘠薄，在黑钙
土、栗钙土和中度盐碱土上均能良好生长，是非常适合于北方地区开发的豆科牧草资源。其根茎粗壮；茎斜升，近
平卧或直立，多分枝；叶为羽状三出复叶，托叶披针形、披针状锥形或半箭头形，顶端渐尖，全缘或基部具裂片或牙
齿，有毛；小叶矩圆状楔形、条状楔形、矩圆状倒披针形，茎下部的小叶，常为倒卵形或倒卵状楔形；花序为总状花
序，伞形，蝶形花冠，花冠黄褐色，中央深红色至紫色条纹；荚果长圆形或卵状长圆形［１］。
植物在长期的进化过程中，受外界温度、水分、光照等环境因素的影响，形成了一系列特定的外部形态特征。
环境对植物的长期作用影响了植物的形态建成，使其形成了适应环境的形态结构，而结构又是功能的基础，植物
结构的变化必然影响其生理生态功能。叶片组织结构在植物与生境的关系和植物分类学研究中有重要意义。叶
片作为植物体最重要的营养器官，暴露在环境中的面积最大，受环境因子的影响也最为显著，它是植物进行同化
作用的主要器官。叶片的形态结构特征是植物适应环境的具体表现［３］。叶片结构在不同种类的植物之间具有明
显的差异［４］，由于环境条件的不同，同种植物叶片的解剖结构表现出明显的差异［５，６］。
植物形态解剖以植物的根、茎、叶、花、果实和种子等作为具体对象，用于植物抗旱、抗寒和良种选育等方面的
分析和研究。叶片是植物进行同化作用和蒸腾作用的主要器官，也是植物对干旱胁迫最敏感的器官，尤其是叶片
的解剖结构，是评价牧草抗旱的重要指标［７，８］，植株为了长期适应干旱环境，形态结构上经常发生一些变化，来抵
抗水分胁迫，以保证其正常生长。一般认为株形紧凑、叶直立，根系发达、根冠较大，叶片蜡质、角质层厚、气孔下
陷等是植株对干旱的响应［９，１０］。进行牧草抗旱性鉴定，并从中选育抗旱性强的优质牧草新品种，对天然草地补播
改良、高产优质人工草地建植及草地生态环境的综合治理有着极为重要的意义。
近年来，利用牧草营养器官解剖特征评价单一牧草种质抗旱性的研究较多［１１１９］。本研究从叶片解剖结构抗
旱性特征方面考察了内蒙古不同地区扁蓿豆抗旱性强弱，为进一步选育抗逆品种及抗旱性鉴定提供理论依据。
１３８－１４６
２０１２年６月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２１卷　第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０４０１；改回日期：２０１１０５２４
基金项目：农业部农作物种质资源保护与利用项目（ＮＢ２０１１２１３０１３５３３），牧草种质资源保护项目（２０１１１０）和中央级公益性科研院所基本科研
业务费专项资助。
作者简介：李鸿雁（１９６４），女，辽宁锦州人，副研究员，博士。Ｅｍａｉｌ：ｈｏｎｇｙｌｉ１９６４＠１２６．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｚｈｉｙｏｎｇｌｉ１２１６＠１２６．ｃｏｍ
１　材料与方法
１．１　材料
试验材料均由中国农业科学院草原研究所国家牧草种质中期库提供。于２００８年在温室育苗并种植在农业
部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站。该试验站地理坐标为东经１１１°４５′，北纬４０°３６′，属于半干旱大陆
性气候，海拔１０６５ｍ，土壤类型为砂壤土，小区面积４ｍ×５ｍ。各居群的生境概况见表１。
表１　供试扁蓿豆种质材料来源
犜犪犫犾犲１　犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪犵犲狉犿狆犾犪狊犿狅狉犻犵犻狀狊
编号
Ｃｏｄｅ
采集地点
Ｏｒｉｇｉｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ（ｍ）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
年均温度
ＡＭＴ（℃）
年降水量
ＡＭＰ（ｍｍ）
１ 内蒙古锡林浩特市ＸｉｌｉｎｈａｏｔｅＣｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １１４９ １１５°４８′３０″ ４３°５５′５５″ ４．０ ３６０
２ 内蒙古西乌珠穆沁旗 ＷｕｚｈｕｍｕｑｉｎＷｅｓｔＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １０１８ １１７°３２′２５″ ４４°３８′２１″ ９．０ ３５０
３ 内蒙古阿巴嘎旗ＡｂａｇａＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １０８３ １１４°３３′３９″ ４３°５６′１０″ ０．７ ２４５
４ 内蒙古白音锡勒ＢａｉｙｉｎｘｉｌｅＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ９８９ １１５°１３′ ４３°０２′ －０．２ ３４５
５ 内蒙古东乌珠穆沁旗 ＷｕｚｈｕｍｕｑｉｎＥａｓｔＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ８９４ １１８°５１′３３″ ４５°４３′３４″ １．６ ３００
６ 内蒙古正蓝旗ＺｈｅｎｇｌａｎＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １３５３ １１５°３３′４５″ ４２°１１′０６″ １．５ ３６５
７ 内蒙古正镶白旗ＺｈｅｎｇｘｉａｎｇｂａｉＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １１９８ １１４°４８′１４″ ４２°３４′３６″ ２．７ ３６３
８ 内蒙古灰腾梁 ＨｕｉｔｅｎｌｉａｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １０９８ １１６°２９′５６″ ４４°０９′５６″ １．７ ３００
９ 内蒙古多伦县ＤｏｕｌｏｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １１９７ １１５°１５′３１″ ４２°２２′３９″ １．６ ３８５
１０ 内蒙古巴林右旗ＢａｌｉｎｙｏｕＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ７０８ １１９°０１′２６″ ４３°４０′０３″ ４．９ ３５９
１１ 内蒙古林西县ＬｉｎｘｉＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ６１８ １１８°０２′０３″ ４３°１４′１５″ ４．２ ３７９
１２ 内蒙古阿鲁克尔沁旗ＡｌｕｋｅｅｒｑｉｎＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ３６４ １２０°２２′２６″ ４４°１３′１５″ ６．０ ４００
１３ 内蒙古科尔沁左翼后旗ＫｅｅｒｑｉｎｚｏｕｙｉｈｏｕＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ６５０ １１９°１４′ ４２°１５′ ６．２ ４３９
１４ 内蒙古奈曼旗ＮａｉｍａｎＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １２００ １２３°４３′ ４５°４１′ ６．４ ３６０
１５ 内蒙古科尔沁左翼中旗ＫｅｅｒｑｉｎｚｏｕｙｉｚｈｏｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １４６ １２３°１８′ ４４°０８′ ５．２ ４３５
１６ 内蒙古伊尔施县ＹｉｅｒｓｈｉＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ８８８ １１９°５３′５９″ ４７°１８′２９″ －３．１ ４６０
１７ 内蒙古阿尔山市ＡｅｒｓａｎＣｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ９２６ １２０°１５′５０″ ４６°５５′５１″ －３．２ ４６０
１８ 内蒙古科右中旗ＫｅｙｏｕｚｈｏｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ２７５ １２１°３３′２９″ ４５°０８′２０″ ５．６ ３８８
１９ 内蒙古鄂温克旗ＥｗｅｎｋｅＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ７０３ １１８°５９′５２″ ４８°５４′５８″ ２．２ ３５０
２０ 内蒙古扎兰屯市ＺａｌａｎｔｏｎｇＣｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ７６７ １２１°１５′４３″ ４８°５０′０５″ ２．４ ４８０
２１ 内蒙古新巴尔虎左旗ＸｉｎｂａｅｒｈｕｚｕｏＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ８７６ １１９°３７′１１″ ４７°２４′２６″ －０．５ ２７２
２２ 内蒙古四子王旗ＳｉｚｈｉｗａｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １４００ １１０°２０′ ４１°１０′ ６．０ ３５０
２３ 内蒙古乌兰察布市 ＷｕｌａｎｃｈａｂｕＣｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １６００ １１４°４９′ ４３°２８′Ｎ ５．７ ９８０
２４ 内蒙古察右中旗ＣａｙｏｕｚｈｏｎｇＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １７９６ １１２°３４′５３″ ４１°１５′３７″ １．３ ３００
２５ 内蒙古化德县 ＨｕａｄｅＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １３５６ １１３°２５′３１″ ４１°３０′５４″ １．９ ３３４
２６ 内蒙古商都县ＳｈａｎｇｄｕＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １３６９ １１３°２５′２５″ ４１°３０′４８″ ３．１ ３５１
２７ 内蒙古土右旗ＴｕｙｏｕＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ９９９ １１０°３２′ ４０°３３′ ６．９ ３５９
２８ 内蒙古达茂旗ＤａｍａｏＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １０５０ １１０°３６′３２″ ４２°０５′４０″ ３．６ ２５０
２９ 内蒙古和林县 ＨｅｌｉｎＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １１９４ １１２°４４′４９″ ３８°４４′１５″ ５．４ ４２１
３０ 内蒙古呼和浩特市 ＨｕｈｈｏｔＣｉｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １０５０ １１０°４６′ ４０°５１′ ２．５ ４００
３１ 内蒙古清水河县ＱｉｎｇｓｈｕｉｈｅＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ １３７４ １１２°１０′ ４１°０８′ ７．１ ４００
３２ 内蒙古武川县 ＷｕｃｈｕａｎＣｏｕｎｔｙ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ ２２４６ １１１°２８′５５ ４１°０２′４３″ ２．５ ３００
　ＡＭＴ：Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ＡＭＰ：Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ．
９３１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
１．２　方法
分别将不同居群的扁蓿豆成熟叶片用ＦＡＡ固定液（福尔马林－冰醋酸－乙醇）固定２４ｈ，采用常规石蜡切
片法。具体过程为：取材→固定（ＦＡＡ固定液）→脱水（纯二甲苯和乙醇）→透蜡（纯二甲苯和纯蜡）→包埋→切片
烘干→展片→染色（１／２二甲苯＋１／２酒精，番红，固绿等）→中性树胶封片（封片剂）后制成永久制片。采用显微
分析系统软件观测叶片横切面的形态结构及拍照，观测内容为叶片上下表皮的厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚
度、叶片厚度和维管束的直径，由于维管束形状不太规则，其直径用水平直径与垂直直径的平均值来表示，各观测
指标的单位均为μｍ，每一样片观察３０个视野，并计算：
栅海比＝栅栏组织厚度／海绵组织厚度
叶片栅栏组织结构紧密度（ＣＴＲ％）＝［栅栏组织厚度／叶片厚度］×１００％
叶片海绵组织结构疏松度（ＳＲ％）＝［海绵组织厚度／叶片厚度］×１００％
１．３　数据统计分析
采用ＳＡＳ和ＳＰＳＳ软件进行方差分析、相关分析、主成分分析和聚类分析，利用隶属函数法综合评价抗旱能
力的强弱。每个牧草各抗旱指标的隶属函数值按下列公式求得：
犝（犡犻）＝
犡犻－犡ｍｉｎ
犡ｍａｘ－犡ｍｉｎ
式中，犝（犡犻）为隶属函数值；犡犻为各处理某指标测定值，犡ｍａｘ和犡ｍｉｎ为所有参试处理中某一指标的最大值和最小
值。然后求得各抗旱指标隶属函数值平均值。
２　结果与分析
２．１　扁蓿豆叶片解剖结构参数比较
不同扁蓿豆叶片组织部分变化较大（表２和图１），９个指标均差异极显著（犘＜０．０１）。
栅栏组织厚度为１４．３３～５０．３０μｍ，最厚的是来自内蒙古商都县的２６号材料，最薄的是来自内蒙古正蓝旗
的６号材料，两者与其他材料差异显著（犘＜０．０５）或极显著（犘＜０．０１）；海绵组织厚度中最厚的是来自内蒙古灰
腾梁的８号和商都县的２６号材料（分别为４２．７８和４１．５７μｍ），显著高于其他材料（犘＜０．０５），最薄的是来自内
蒙古科右中旗的１８号材料，仅为２０．２７μｍ；上表皮厚度为４．７１～７．０４μｍ，最厚的是来自内蒙古东乌珠穆沁旗
的５号材料，最薄的是来自于内蒙古科尔沁左翼中旗的１５号材料，两者与其他材料差异显著（犘＜０．０５）；下表皮
厚度中最厚的是来自内蒙古化德县的２５号材料（８．０８μｍ），显著高于其他材料，最薄的是来自内蒙古新巴尔虎
左旗的２１号材料，仅为４．９９μｍ；维管束直径变幅为２４．４８～６３．６５μｍ，最大的是来自内蒙古商都县的２６号材
料，较小的为来自内蒙古西乌珠穆沁旗的２号、来自内蒙古多伦县的９号和来自内蒙古乌兰察布市的２３号材料；
叶片厚度为５０．４４～１０４．８５μｍ，最厚的是来自内蒙古商都县的２６号材料，显著高于其他材料（犘＜０．０５），最薄
的是来自内蒙古正蓝旗的６号和来自内蒙古科右中旗的１８号材料；栅海比值和ＣＴＲ值与栅栏组织厚度和叶片
厚度的测定结果相同；而ＳＲ值的测定结果与栅海比值和ＣＴＲ值的测定结果相反。
就叶片解剖性状而言，变异系数由大到小的排序是：栅栏组织厚度（０．２６）＞维管束直径（０．２１）＞海绵组织厚
度（０．１８）＞叶片厚度（０．１８）＞栅海比值（０．１８）＞上表皮厚度（０．１３）＞下表皮厚度（０．１２）＞ＣＴＲ值（０．１１）＞ＳＲ
值（０．０７）。
２．２　叶片解剖性状的主成分分析
从基于相关矩阵的主成分结果（表３）可看出，２个扁蓿豆居群的第３个主成分的特征值为１．６２１，累计贡献
率达８６．６７％，已超过８５％，说明３２个扁蓿豆居群的前３个主因子基本上能概括９个变量的主要信息。在第１，
２，３主成分中，将３个主成分的特征向量系数按照绝对值大小依次排列，第１主成分居前４位的分别为栅栏组织
厚度（狓１）、叶片厚度（狓５）、栅海比（狓７）和ＣＴＲ（狓８），第２主成分居前３位的分别为海绵组织厚度（狓２）、维管束直
径（狓６）和ＳＲ（狓９），第３主成分居前２位的分别为叶片上表皮厚度（狓３）和叶片下表皮厚度（狓４）。可见，第１主成
分主要由叶片厚度、栅栏组织厚度等因素决定，综合反映了３２个扁蓿豆居群的抗旱能力，可认为第１主成分是与
增强机械支撑相关因子的综合；第２主因子变量中维管束直径载荷量较大，因此第２主成分是与疏导水分相关因
子的综合，对于第３主因子变量中叶片上下表皮厚度的载荷量最大，因此第３主成分与提高叶片贮水能力相关。
０４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
表２　扁蓿豆叶片解剖结构参数
犜犪犫犾犲２　犗犫狊犲狉狏犪狋犻狅狀犱犪狋犪狅犳犲犪犮犺犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾狇狌犪狀狋犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犳狅狉犾犲犪狏犲狊狅犳犕．狉狌狋犲狀犻犮犪
编号Ｃｏｄｅ 狓１ 狓２ 狓３ 狓４ 狓５ 狓６ 狓７ 狓８ 狓９
１ ２２．６５ｑ ２３．９４ｊ ４．９１ｎｏ ５．１７ｊｉ ５６．５８ｐ ５２．４９ｄｃ ０．９７ｊｋｉｍｎ ３９．９６ｌｍｋ ４２．２３ｂｅｄｃ
２ ２０．６５ｒ ２３．９８ｊ ５．３１ｎｍｏ ５．１３ｊｉ ５５．１５ｐ ２４．４８ｓ ０．９０ｏｍｎ ３７．５０ｎｏｍ ４３．５９ｂａｃ
３ ３２．４１ｊｌｋ ３０．６７ｈｆｇ ５．９８ｆｉｋｇｊ ６．４１ｆｃｅｂｄ ７６．３３ｉｊ ３４．５２ｐ １．１０ｆｇ ４３．７２ｅｇｄｆ ４０．０５ｈｆｉｇ
４ ２９．７４ｍｎ ２８．７７ｈｉ ５．２４ｎｍｏ ５．２９ｊｉ ６９．０１ｌｋ ４９．１３ｆｇ １．０６ｊｆｉｇｈ ４３．２４ｅｇｈｆ ４１．４７ｆｅｄｇ
５ ２６．４６ｏ ２３．９８ｊ ７．０４ｂ ６．６１ｃｅｂｄ ６３．９１ｏｎ ３６．８５ｏ １．１４ｆｅ ４１．２８ｉｊｇｈｋ ３７．０７ｊ
６ １４．３３ｔ ２２．９９ｊ ６．２６ｆｃｅｇｄ ６．８８ｃｂ ５０．４４ｑ ３３．５９ｐ ０．６４ｐ ２８．０７ｑ ４５．３７ａ
７ ３４．６３ｈｉ ３０．５６ｈｇ ５．７４ｉｋｍｊｈ ５．９３ｆｈｇ ７６．９１ｉｊ ２９．７５ｒ １．１４ｆｅ ４４．９９ｅｄ ３９．８３ｈｉｇ
８ ４０．７０ｄ ４２．７８ａ ５．１８ｎｍｏ ６．０９ｆｈｅｇｄ ９４．９９ｂ ５５．１０ｂ ０．９６ｋｍｎｌ ４２．９２ｉｅｇｈｆ ４５．１９ａ
９ ２５．４５ｐｏ ２７．７３ｉ ５．９７ｆｉｋｇｊ ６．４３ｆｃｅｂｄ ６５．６７ｌｎｍ ２５．７１ｓ ０．９２ｏｍｎｌ ３８．７３ｎｌｍ ４２．４０ｂｅｄｃ
１０ ３９．００ｅｄｆ ３７．１３ｃ ５．６０ｉｋｍｊ ６．２８ｆｃｅｇｄ ８８．２４ｅｄ ５３．１７ｃ １．０６ｆｉｇｈ ４４．１４ｅｄｆ ４２．３９ｂｅｄｃ
１１ ３２．４１ｊｌｋ ２２．６６ｊ ６．０１ｆｉｇｊｈ ６．７６ｃｂ ６７．９３ｌｋｍ ３３．７９ｐ １．４６ｂ ４７．７８ｃｂ ３３．３９ｋ
１２ ２５．３５ｐｏ ２８．３４ｉ ６．４１ｆｃｅｇｄ ６．１１ｆｈｅｇｄ ６６．１６ｌｎｍ ４６．７３ｈｉ ０．９１ｏｍｎ ３８．３３ｎｏｍ ４２．６２ｂｅｄｃ
１３ ２４．９４ｐｑ ２２．９１ｊ ４．９４ｎｏ ５．５３ｈｊｉ ５７．６４ｐ ３６．９４ｏ １．１０ｆｇ ４２．２２ｉｊｇｈｆ ３９．５６ｈｉ
１４ ３０．７４ｍｌ ３１．２６ｆｇ ６．８７ｃｂ ６．６８ｃｂｄ ７５．５９ｊ ４９．０４ｆｇ ０．９８ｊｋｉｍｎ ４０．６７ｊｌｋ ４１．４２ｈｆｅｄ
１５ ３１．２７ｍｌ ３４．８１ｄ ４．７１ｏ ６．２８ｆｃｅｇｄ ７７．１８ｉｊ ４５．７１ｉ ０．９１ｏｍｎ ４０．４９ｊｌｍｋ ４５．３０ａ
１６ ４５．４４ｂ ３４．４２ｄ ６．５６ｆｃｅｂｄ ６．０５ｆｈｅｇ ９２．５８ｃｂ ３９．９８ｎｍ １．３２ｃ ４９．０１ｂ ３７．２５ｊ
１７ ２２．９４ｑ ２７．４４ｉ ６．０３ｆｉｇｊｈ ６．２８ｆｃｅｇｄ ６２．８３ｏ ４６．７１ｈｉ ０．８６ｏ ３６．４０ｐｏ ４４．０１ｂａ
１８ １７．４６ｓ ２０．２７ｋ ６．６９ｃｅｂｄ ６．６６ｃｂｄ ５１．２２ｑ ３６．５２ｏ ０．８８ｏｎ ３４．３８ｐ ３９．７５ｈｉｇ
１９ ３２．１１ｌｋ ３３．７３ｅｄ ５．８４ｉｋｇｊｈ ６．８５ｃｂ ７８．４５ｉｈｊ ４６．９１ｈｉ ０．９６ｊｋｍｎｌ ４０．９２ｉｊｋ ４２．９０ｂｄｃ
２０ ３７．９４ｇｆ ３９．３７ｂ ６．２０ｆｉｅｄｇ ６．７５ｃｂ ９０．１２ｃｄ ４３．７５ｊｋ ０．９９ｊｋｉｍｎ ４２．０９ｉｊｇｈｆｋ４３．５５ｂａｃ
２１ ３９．３６ｅｄｆ ３８．１４ｃｂ ５．３８ｌｎｋｍ ４．９９ｊ ８８．０７ｅｄ ５０．３９ｆｅ １．０３ｊｋｉｇｈ ４４．７１ｅｄ ４３．５１ｂａｃ
２２ ４２．６９ｃ ３４．８４ｄ ８．７４ａ ６．９３ｂ ９３．４２ｂ ４１．４４ｌｍ １．２３ｄｅ ４５．８１ｃｄ ３７．４９ｊ
２３ ３９．８５ｅｄ ３２．３４ｅｆｇ ６．２６ｆｃｅｇｄ ５．２０ｊｉ ８３．５８ｇｆ ２６．３２ｓ １．２５ｃ ４７．７１ｃｂ ３８．５２ｊ
２４ ３４．７６ｈｉ ３４．５５ｄ ５．６２ｌｉｋｍｊ ６．０５ｆｈｅｇ ８１．０１ｇｈ ４６．８９ｈｉ １．０２ｊｋｉｇｈ ４２．９３ｉｅｇｈｆ ４２．６０ｂｅｄｃ
２５ ２９．６４ｍｎ ２６．９４ｊ ５．６４ｌｉｋｍｊ ８．０８ａ ７０．２９ｋ ３１．０９ｑｒ １．１１ｆｇ ４２．０９ｉｊｇｈｋ ３８．３６ｊ
２６ ５０．３０ａ ４１．５７ａ ６．１７ｆｉｅｇｈ ６．９４ｂ １０４．８５ａ ６３．６５ａ １．５８ａ ４９．３４ｂ ３１．６３ｋ
２７ ２８．６２ｎ ２８．２８ｉ ５．９４ｆｉｋｇｊ ６．４２ｆｃｅｂｄ ６９．２８ｋ ４５．４３ｊｉ １．０２ｊｋｉｇｈ ４１．６２ｉｊｈｋ ４０．８７ｈｆｅｇ
２８ ３９．９３ｅｄｆ ３６．８８ｃ ６．７１ｃｅｂｄ ５．３２ｊｉ ８８．５６ｅｄ ５１．２２ｄｅ １．０７ｆｇｈ ４４．５６ｅｄ ４１．７７ｆｅｄｇ
２９ ３８．０３ｅｇｆ ３４．４３ｄ ６．８０ｃｂｄ ６．８８ｃｂ ８６．２２ｅｆ ４８．３３ｈｇ ０．８５ｏ ９８．６７ａ ４０．０２ｈｆｉｇ
３０ ３７．９１ｇｆ ３８．５２ｃｂ ５．４６ｌｎｋｍｊ ５．７０ｈｇｉ ８７．５２ｅｄ ４２．７８ｌｋ ０．９９ｊｋｉｍｈ ４３．２４ｅｇｈｆ ４４．０３ｂａ
３１ ３６．４１ｈｇ ３４．２３ｅｄ ５．９８ｆｉｋｇｊ ６．０７ｆｈｅｇｄ ８２．７６ｇ ３２．９７ｑｐ １．０９ｆｇ ４３．９５ｅｄｆ ４１．５３ｆｅｄｇ
３２ ３４．１７ｊｉ ３２．５０ｅｆ ６．１５ｈｉｇｈ ５．９４ｆｈｇ ７８．８７ｉｈ ３９．４１ｎ １．０６ｆｉｇｈ ４３．２５ｅｇｈｆ ４１．１８ｈｆｅｄ
平均值 Ｍｅａｎ ３２．７０ ３１．４０ ６．０４ ６．３０ ７６．４０ ４１．８０ １．１０ ４２．３０ ４１．１０
方差Ｓｔｄ． ８．４０ ５．７０ ０．７８ ０．７１ １３．４０ ８．８０ ０．２０ ４．５０ ２．９０
变异系数ＣＶ（％） ０．２６ ０．１８ ０．１３ ０．１２ ０．１８ ０．２１ ０．１８ ０．１１ ０．０７
犉测验犉ｖａｌｕｅ １５１．２２ ７４．７５ １１．０７ ９．７５ １７５．７４ １８８．３１ ２８．６６ １９１．６６ ２２．０２
　狓１：栅栏组织厚度Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；狓２：海绵组织厚度Ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；狓３：上表皮厚度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒｃｕｔｉｃｌｅ；狓４：下表皮厚
度Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓｏｆｔｈｅｌｏｗｃｕｔｉｃｌｅ；狓５：叶片厚度Ｌｅａｖｅｓｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；狓６：维管束直径 Ｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｔｈｅｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅ；狓７：栅海比值Ｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅａｎｄ
ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅｒａｔａｏ；狓８：ＣＴＲ值Ｔｉｇｈｔｎｅｓｓｏｆｌｅａｖｅｓｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；狓９：ＳＲ值Ｌｏｏｓｅｎｅｓｓｏｆｌｅａｖｅｓｓｐｏｎｇｅｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．：差异显著（犘≤
０．０５）；：差异极显著（犘≤０．０１）。下表同。：Ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘≤０．０５）；：Ｍｅａｎｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘≤０．０１）．Ｔｈｅ
ｓａｍｅａｓｂｅｌｏｗ．
１４１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
图１　扁蓿豆叶片横切面结构
犉犻犵．１　犔犲犪犳犮狉狅狊狊狊犲犮狋犻狅狀狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
Ａ：１号居群Ｐｏｐｕｌｕｔｉｏｎｏｆｏｎｅ；Ｂ：２９号居群Ｐｏｐｕｌｕｔｉｏｎｏｆｔｗｅｎｔｙｎｉｎｅ．
２．３　 叶片解剖结构参数间相关性分析
叶片上表皮厚度与叶片下表皮厚度呈显著正相关
（犘＜０．０５），相关系数为０．４２２（表４）；栅栏组织厚度
与海绵组织厚度、叶片厚度、栅海比及ＣＴＲ分别呈极
显著正相关（犘＜０．０１），相关系数分别为０．８０６，
０．９６７，０．６９５和０．８７５；海绵组织厚度与叶片厚度和
ＣＴＲ呈极显著正相关（犘＜０．０１），相关系数分别为
０．９２０和０．４８６；叶片厚度与栅海比和ＣＴＲ均呈极显
著正相关（犘＜０．０１），相关系数分别为０．５０３和
０．７３８；维管束直径与ＳＲ呈显著正相关（犘＜０．０５），相
关系数为０．４１９；栅海比与ＣＴＲ和ＳＲ分别呈极显著
正相关和负相关（犘＜０．０１），相关系数分别为０．９０９
和－０．８６３；ＣＴＲ和ＳＲ呈极显著负相关（犘＜０．０１），
相关系数为－０．６０４。叶片其余解剖结构参数间虽然
存在一定的正或负的相关性，但不显著。
２．４　叶片解剖性状的聚类分析
聚类分析表明（图２），当阈值为１５时，３２个居群
可划分为５个类群，第１大类包括９个居群，分别来自
表３　９个叶片解剖性状主成分分析结果
犜犪犫犾犲３　犔狅犪犱犻狀犵犪犿狅狌狀狋狊狅犳９犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾狇狌犪狀狋犻狋狔
犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊狋狅狋犺狉犲犲狆狉犻狀犮犻狆犪犾犮狅犿狆狅狀犲狀狋狊
解剖结构特征参数
Ｔｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓｏｆａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
主成分Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１ ２ ３
狓１ ０．２４１ ０．０６２ ０．０６５
狓２ ０．１６９ ０．２６５ ０．２１５
狓３ ０．０２５ －０．１４５ ０．５５４
狓４ －０．０１８ －０．２１５ ０．４９０
狓５ ０．２２３ ０．１３１ ０．１９０
狓６ ０．０１５ ０．３０９ ０．０２４
狓７ ０．２０１ －０．２０９ －０．１９１
狓８ ０．２３３ －０．０５０ －０．２０１
狓９ －０．１１７ ０．３４６ ０．１２１
特征值Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ（λ） ３．９７８ ２．２０２ １．６２１
贡献率Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％） ４４．２００ ２４．４６２ １８．０１０
累计 贡 献 率 Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｖｅ
ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ（％）
４４．２００ ６８．６６２ ８６．６７２
巴林右旗、新巴尔虎旗、伊尔施、扎兰屯市及呼和浩特市、包头市和林县、土右旗、清水河县、四子王旗和呼和浩特
市等地，地处荒漠草原和草甸草原生态区域，各居群所处地的年降水量接近，为２７０～４８０ｍｍ，主要表现在海绵
组织厚度、上表皮厚度、叶片厚度和栅海比均偏大，说明此类的居群材料抗旱性较强；第２类包括１０个居群，分别
来自于正镶白旗、灰腾梁、西乌珠穆沁旗和白音锡勒，乌兰察布市的２个居群以及呼伦贝尔市的３个居群，地处草
原、典型草原和退化草原生态区域，各居群所处地的年降水量为３００～４５０ｍｍ，只有乌兰察布市的居群年降水量
为９８０ｍｍ，主要表现在各项解剖性状表现居中等程度，抗旱性居中。第３类居群包括来自阿巴嘎旗和乌兰察布
市的商都县，其地理位置很近，地处荒漠草原，年降水量为２４５～３５１ｍｍ，主要表现在栅栏组织厚度、下表皮厚
２４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
度、叶片厚度、ＣＴＲ和ＳＲ均偏大。第４类居群包括来自正蓝旗和通辽市的科右中旗，表现出相似性，其栅栏组织
厚度、海绵组织厚度、叶片厚度、ＣＴＲ和ＳＲ均最小，上表皮厚度、下表皮厚度及维管束直径均居中等，表明此类
材料的抗旱性较差。第５类居群包括来自锡林浩特市、多伦县和东乌珠穆沁旗，乌兰察布市的２个居群及赤峰市
林西县、阿鲁克尔沁旗、科尔沁左翼后旗和阿尔山市４个居群，地处典型草原、荒漠草原和干旱草原生态区域，主
要表现为下表皮厚度、栅海比和ＣＴＲ偏大，其他指标均为中等，表明抗旱性趋于中等。
表４　叶片解剖结构参数间相关系数
犜犪犫犾犲４　犜犺犲犮狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪狀犪犾狔狊犲犮狅犲犳犳犻犮犻犮犲狀狋犫犲狋狑犲犲狀犲犪犮犺犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾狇狌犪狀狋犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犳狅狉犾犲犪狏犲狊
参数Ｐａｒａｍｅｔｅｒ 狓１ 狓２ 狓３ 狓４ 狓５ 狓６ 狓７ 狓８
狓１
狓２ ０．８０６
狓３ ０．０８９ ０．０１７
狓４ －０．０７８ －０．１４８ ０．４２２
狓５ ０．９６７ ０．９２０ ０．１４４ －０．０３４
狓６ ０．１２３ ０．３９３ －０．１０８ －０．３３８ ０．２１９
狓７ ０．６９５ ０．１５２ ０．０６５ ０．０２５ ０．５０３ －０．２５４
狓８ ０．８７５ ０．４８６ －０．０６９ －０．１８８ ０．７３８ －０．００６ ０．９０９
狓９ －０．３１１ ０．２９０ －０．２７３ －０．２５０ －０．１０１ ０．４１９ －０．８６３ －０．６０４
　：差异显著（犘≤０．０５）Ｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘≤０．０５）；：差异极显著（犘≤０．０１）Ｍｅａｎｈｉｇｈｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘≤０．０１）．
图２　３２个扁蓿豆居群的犝犘犌犕犃遗传距离聚类图
犉犻犵．２　犝犘犌犕犃犵犲狀犲狋犻犮犱犻狊狋犪狀犮犲犱犲狀犱狉狅犵狉犪犿犪犿狅狀犵３２狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮犪
３４１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
２．５　３２个扁蓿豆居群抗旱性综合评价
抗旱隶属函数法是一种较好的抗旱性综合评价方法，其平均值越大，抗旱性越强。隶属函数分析提供了一条
在多指标测定基础上对植株抗旱性进行综合评价的途径，可以避免单一指标的片面性，进而提高抗旱性鉴定的可
靠性和准确性。通过对上述９个叶片解剖结构指标的综合分析，３２个扁蓿豆居群抗旱性的隶属函数结果列于表
５。隶属函数值最大是来自伊尔施县的１６号居群，为０．５７５，其次是来自土右旗的２７号居群，为０．５６５，表现的抗
旱性最强；而来自四子王旗的２２号居群抗旱性最差，为０．４３４。
表５　３２个扁蓿豆居群叶片解剖结构特征抗旱隶属函数值比较
犜犪犫犾犲５　犆狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅犳狊狌犫狅狉犱犻狀犪狋犲犳狌狀犮狋犻狅狀狏犪犾狌犲狅犳犫犲狋狑犲犲狀犲犪犮犺犪狀犪狋狅犿犻犮犪犾狇狌犪狀狋犻狋狔犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊犳狅狉犾犲犪狏犲狊狅犳犕．狉狌狋犺犲狀犻犮
编号
Ｃｏｄｅ
狓１ 狓２ 狓３ 狓４ 狓５ 狓６ 狓７ 狓８ 狓９ 总值
Ｔｏｔａｌ
抗旱性排序
Ｏｒｄｅｒｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
１ ０．５６４ ０．４４３ ０．６４１ ０．５０１ ０．４５７ ０．５２７ ０．５２５ ０．５６２ ０．４９４ ０．５２４ ９
２ ０．３０６ ０．４６３ ０．３４９ ０．５０３ ０．５０１ ０．５７９ ０．３９５ ０．４７２ ０．５６０ ０．４５９ ２８
３ ０．３２２ ０．４２７ ０．４４５ ０．４８４ ０．４７１ ０．６６６ ０．５５５ ０．４４９ ０．３５１ ０．４６３ ２５
４ ０．４６４ ０．３３７ ０．６２０ ０．４５４ ０．４６３ ０．５７６ ０．４８６ ０．５３６ ０．４９５ ０．４９２ １８
５ ０．５６７ ０．４７８ ０．４７３ ０．４７８ ０．４４５ ０．５７５ ０．４５４ ０．５１８ ０．５１４ ０．５００ １５
６ ０．３８０ ０．４９８ ０．２９２ ０．５２５ ０．４５８ ０．３８１ ０．４２３ ０．４３３ ０．６６７ ０．４５１ ３１
７ ０．５２６ ０．５８３ ０．５２０ ０．４１６ ０．５１５ ０．５４８ ０．３７８ ０．４８８ ０．６９８ ０．５１９ １０
８ ０．５７０ ０．５３９ ０．３３１ ０．４３７ ０．３９９ ０．５０８ ０．４７７ ０．６１０ ０．５４８ ０．４９１ １９
９ ０．３３５ ０．６９４ ０．４９１ ０．５０９ ０．６０４ ０．４６０ ０．２６４ ０．２９４ ０．６５９ ０．４７９ ２０
１０ ０．４９３ ０．４５１ ０．４８５ ０．４３６ ０．６４４ ０．５１１ ０．４６１ ０．４８８ ０．４９９ ０．４９６ １６
１１ ０．５６６ ０．６７６ ０．４５８ ０．４０９ ０．４０７ ０．７０２ ０．２７９ ０．５６６ ０．６７６ ０．５２７ ８
１２ ０．３６７ ０．３７８ ０．５５７ ０．４８５ ０．３６５ ０．４８２ ０．４９２ ０．５４９ ０．４６９ ０．４６０ ２６
１３ ０．６１２ ０．５８４ ０．４５９ ０．５０８ ０．６４６ ０．５９１ ０．４３２ ０．５１７ ０．４６４ ０．５３５ ６
１４ ０．５０２ ０．４３５ ０．５４５ ０．２８２ ０．５９１ ０．４３１ ０．４８４ ０．４８５ ０．５５４ ０．４７９ ２１
１５ ０．５８３ ０．５８２ ０．５７０ ０．５０７ ０．４１８ ０．５８９ ０．４６３ ０．４６８ ０．４４６ ０．５１４ １１
１６ ０．６９１ ０．７０３ ０．５６１ ０．５０３ ０．７６１ ０．５４６ ０．３９５ ０．４４１ ０．５７７ ０．５７５ １
１７ ０．５３８ ０．６１１ ０．５９２ ０．２９１ ０．２８２ ０．４６１ ０．３３７ ０．４７４ ０．５５２ ０．４６０ ２７
１８ ０．３７１ ０．５３２ ０．４８２ ０．４５５ ０．４４７ ０．３７０ ０．３６７ ０．４６０ ０．５８２ ０．４５２ ３０
１９ ０．５０９ ０．４９０ ０．４４６ ０．４４７ ０．４６６ ０．４６１ ０．５５７ ０．５６１ ０．５０３ ０．４９３ １７
２０ ０．５３０ ０．４９３ ０．４７４ ０．４３４ ０．３０７ ０．５９７ ０．４７３ ０．４７４ ０．４７１ ０．４７３ ２４
２１ ０．５５９ ０．５５５ ０．４６７ ０．５６９ ０．５１６ ０．５３５ ０．４６１ ０．５６１ ０．５５８ ０．５３１ ７
２２ ０．４２４ ０．３８１ ０．４０８ ０．３６７ ０．４０４ ０．４３５ ０．４２０ ０．５３４ ０．５３３ ０．４３４ ３２
２３ ０．６３７ ０．４０３ ０．５６２ ０．５００ ０．５０４ ０．３４８ ０．５０２ ０．５７９ ０．４８９ ０．５０３ １３
２４ ０．５５５ ０．４４３ ０．６２７ ０．５１７ ０．６２５ ０．４６４ ０．５４５ ０．６４１ ０．４０８ ０．５３６ ５
２５ ０．５０１ ０．４３１ ０．３８９ ０．３５５ ０．４８８ ０．４３３ ０．４８９ ０．５２４ ０．４７１ ０．４５４ ２９
２６ ０．５１５ ０．４６５ ０．５２５ ０．４７７ ０．５３４ ０．５２２ ０．４２９ ０．４５３ ０．５９９ ０．５０２ １４
２７ ０．６３２ ０．６４１ ０．５５４ ０．５６３ ０．５９５ ０．５４２ ０．５３３ ０．５２５ ０．４９７ ０．５６５ ２
２８ ０．６９１ ０．５９２ ０．５１４ ０．３９４ ０．５０５ ０．４５６ ０．４６６ ０．６８８ ０．５６８ ０．５４１ ４
２９ ０．４４２ ０．５８５ ０．４８６ ０．４５３ ０．５３７ ０．６６５ ０．４５９ ０．４７８ ０．４７３ ０．５０９ １２
３０ ０．５１５ ０．６２９ ０．３６９ ０．４９８ ０．２９１ ０．４８３ ０．３６８ ０．４６８ ０．６５１ ０．４７５ ２２
３１ ０．６８８ ０．５０７ ０．５７９ ０．４５２ ０．６５９ ０．５１５ ０．６２３ ０．６２４ ０．３４２ ０．５５４ ３
３２ ０．３５７ ０．６０１ ０．３９５ ０．４６６ ０．４９４ ０．５４６ ０．３２４ ０．４２５ ０．６５３ ０．４７３ ２３
４４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
３　讨论
研究表明［２１］，叶小而厚，栅栏组织发达，栅栏组织与海绵组织比值高，角质层及上皮层厚，叶肉细胞小而排列
紧密，气孔下陷、表皮毛发达等都是抗旱性强的标志。栅栏组织厚度与叶片总厚度之比以及细胞密集度２项指标
越大，植物利用光能的效率越高，其生长的速度和产量就越大，而光能利用率的提高也是一种抵抗干旱的非常重
要的因素。
扁蓿豆有发达的栅栏组织，可有效地阻止水分蒸发，维管束周围具有较发达的薄壁组织和厚角组织，表明有
较强的贮藏能力和支持作用。以往的研究表明，扁蓿豆叶色浅绿、叶片较小、表皮有毛、叶面积小，从叶形和颜色
上更符合抗旱形态。扁蓿豆在水分供应条件适当时，水分从维管束到表皮的运输会增加。维管组织中的木质部
和韧皮部同样具有输导水分和光合产物的功能。叶片较厚，角质层和细胞壁较厚，栅栏组织发育良好，海绵组织
发育较弱等特征一定能适应严酷生境而在形态、解剖上表现出对干旱适应的稳定特性，这些形态特性具有能够有
效阻止蒸发和减少蒸发的表面积，对于减少水分丢失和保持植物体内水分平衡具有重要的生态意义。因此，从理
论上可以推断扁蓿豆在内蒙古地区的干旱生境具有一定的适应能力。对于叶片小，生物产量低的抗旱性较强的
扁蓿豆材料，可利用其抗旱的特性，通过染色体加倍、转基因等育种方法提高其生物产量或用于改良相关牧草的
抗旱性［２０，２１］；扁蓿豆具有很强的生态可塑性，能适应多种生境条件。建议在土壤贫瘠及干旱地区推广种植。
牧草的抗旱性是众多因素综合的结果，本研究只是从叶片解剖结构的角度研究３２个扁蓿豆居群的抗旱性。
就叶片解剖结构而言，抗旱性特征多样，本研究选择的抗旱指标均是在总结前人大量研究成果［１３１６］的基础上，筛
选出被公认的具有代表性的抗旱结构，因而能够较好地反映供试牧草的抗旱机制和抗旱能力。从叶片解剖性状
的比较来看，所选９个性状可以作为几种豆科牧草抗旱的形态解剖指标，通过方差分析、主成分分析及抗旱综合
评价方法－隶属函数值法对３２个扁蓿豆居群的抗旱机制进行分析和综合评价后得出牧草抗旱能力大小的排序，
它是对于牧草间抗旱能力的横向比较，所得结论与扁蓿豆的田间生长表现相符合。
参考文献：
［１］　中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第４２卷，第二分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９８：３１８３２０．
［２］　耿华珠．中国苜蓿［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９５：６５．
［３］　何涛，吴学明，贾敬芬．青藏高原高山植物的形态和解剖结构及其对环境的适应性研究进展［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（６）：
２５７４２５８３．
［４］　蔡永立，宋永吕．浙江天童常绿阔叶林藤本植物的适应生态学叶片解剖特征的比较［Ｊ］．植物生态学报，２００１，２５：９０９８．
［５］　高建平，王彦涵，陈道峰．不同产地华中五味子叶表皮结构和导管分子的解剖学特征及其与生态环境因子的关系［Ｊ］．西北
植物学报，２００５，２３（５）：７１５７２３．
［６］　张红霞，刘果厚，崔秀萍．干旱对浑善达克沙地榆叶片解剖结构的影响［Ｊ］．植物研究，２００５，２５（１）：３９４４．
［７］　李正理，张新英．植物解剖学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９８４．
［８］　李扬汉．植物学［Ｍ］．上海：上海科学技术出版社，１９９５：１９９２０２．
［９］　宋松泉，王彦荣．植物对干旱胁迫的分子反应［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（８）：１０３７１０４４．
［１０］　倪郁，郭彦军，吕俊．水分胁迫下豆科牧草的生理生化变化［Ｊ］．土壤通报，２００４，３５（３）：２７５２７８．
［１１］　薛智德，韩蕊莲，侯庆春，等．延安地区５种灌木叶旱性结构的解剖研究［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（７）：１２００１２０６．
［１２］　李亚男，罗丽娟．不同居群狗牙根的叶片解剖结构比较研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：１４９１５８．
［１３］　郭敏，强科斌，张晓庆，等．华扁穗草叶片的形态解剖结构观察［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２００７，（１）：８２８７．
［１４］　王六英，赵金花．偃麦草属３种牧草营养器官解剖结构与抗旱性的研究［Ｊ］．干旱区资源与环境，２００１，１５（１）：６１６６．
［１５］　王晖，周守标，史国芹．假俭草和结缕草营养器官结构对抗逆性的影响［Ｊ］．植物研究，２００７，２７（６）：７０１７０８．
［１６］　白史且，苟文龙，张新全，等．不同居群假俭草叶片比较解剖学的研究［Ｊ］．北京林业大学学报，２００３，２５（２）：３６４０．
［１７］　刘艳，岳鑫，陈贵林．水分胁迫对甘草叶片和根系细胞超微结构与膜脂过氧化的影响［Ｊ］．草业学报，２０１０，９（６）：７９８６．
［１８］　秦文静，梁宗锁．四种豆科牧草萌发期对干旱胁迫的响应及抗旱性评价［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（４）：６１７０．
［１９］　任文伟，钱吉，吴霆，等．不同地理种群羊草的形态解剖结构的比较研究［Ｊ］．复旦学报：自然科学版，１９９９，３８（５）：５６１
５４１第２１卷第３期 草业学报２０１２年
５６４．
［２０］　韩海波，师文贵，李志勇，等．扁蓿豆的抗性研究进展［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（４）：６３１６３５．
［２１］　石凤翎，郭晓霞，李红．扁蓿豆抗旱形态解剖结构观察与分析［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００５，２３（２）：１１５１１９．
犃狊狋狌犱狔狅狀犾犲犪犳犪狀犪狋狅犿犻犮狋狉犪犻狋狊犪狀犱犱狉狅狌犵犺狋狉犲狊犻狊狋犪狀犮犲狅犳犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犲狀犻犮犪犻狀犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＬＩＨｏｎｇｙａｎ，ＬＩＺｈｉｙｏｎｇ，ＳＨＩＷｅｎｇｕｉ，ＣＡＩＬｉｙａｎ，ＬＩＵＬｅｉ
（ＧｒａｓｓｌａｎｄＲｅｓｅａｒｃｈＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＴｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｈａｒａＱｉｎＫｅｙ
ＷｉｌｄＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇＳｔａｔｉｏｎｆｏｒＦｏｒａｇｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓｏｆＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｏｈｈｏｔ０１００１０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅａｇｅｄｌｅａｖｅｓｏｆｗｉｌｄ犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犲狀犻犮犪ｉｎ３２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｉｎＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａｕｓｉｎｇ
ｐａｒａｆｆｉｎｗａｘｅｍｂｅｄｄｅｄｓｅｃｔｉｏｎｓｔｏａｎａｌｙｓｅａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｏｐｔｉｃａｌｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙｗａｓｕｓｅｄｔｏ
ｍｅａｓｕｒｅｔｈｅａｎａｔｏｍｉｃａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｌａｔｅｄｐａｒａｍｅｔｅｒｓｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄｌｏｗ
ｅｒｃｕｔｉｃｌｅｓ，ｌｅａｆ，ｐａｌｉｓａｄｅａｎｄｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅｓ，ｔｈｅｄｉａｍｅｔｅｒｏｆｔｈｅｖａｓｃｕｌａｒｂｕｎｄｌｅｓ，ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｐａｌｉｓａｄｅｔｏ
ｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅ，ｔｈｅｔｉｇｈｔｎｅｓｓｏｆｌｅａｆｐａｌｉｓａｄｅｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｔｈｅｌｏｏｓｅｎｅｓｓｏｆｌｅａｆｓｐｏｎｇｅｔｉｓｓｕｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅ．
Ｎｉｎｅｉｎｄｅｘｅｓｄｉｆｆｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｔｈｉｃｋｎｅｓｓｅｓｏｆｔｈｅｕｐｐｅｒａｎｄ
ｌｏｗｅｒｃｕｔｉｃｌｅｓ，ｌｅａｆ，ｐａｌｉｓａｄｅａｎｄｓｐｏｎｇｙｔｉｓｓｕｅｓａｎｄｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｔｈｅｅｉｇｅｎｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｔｈｉｒｄｐｒｉｎｃｉｐｌｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｗａｓ１．６２１ａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒａｔｅｗａｓ８６．６７％．Ｔｈｅｆｉｒｓｔｔｈｒｅｅｐｒｉｎｃｉｐｌｅｆａｃｔｏｒｓｇｅｎｅｒａｌｉｚｅｄｔｈｅｍａｉｎ
ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆ９ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ．Ｔｈｅ３２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏ５ｇｒｏｕｐｓｂｙｔｈｅＵＰＧＭＡｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅｍｅｍ
ｂｅｒｓｈｉｐｆｕｎｃｔｉｏｎｔｏｅｖａｌｕａｔｅｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＮｏ．１６ａｎｄ２７ｈａｄｓｔｒｏｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｔｗｈｉｌｅ
Ｎｏ．２２ｗａｓｗｅａｋ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：犕犲犱犻犮犪犵狅狉狌狋犺犲狀犻犪；ｌｅａｆａｎａｔｏｍｉｃｔｒａｉｔｓ；ｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
６４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３