全 文 ：书贺兰山不同海拔土壤颗粒有机碳、氮特征
杨益１，牛得草１，文海燕１，张宝林２，董强２，陈菊兰３，傅华１
（１．兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州７３００２０；２．内蒙古阿拉善盟草原总站，
内蒙古 巴彦浩特７５０３０６；３．内蒙古阿拉善盟畜牧研究所，内蒙古 巴彦浩特７５０３０６）
摘要：采用颗粒大小的物理分组方法，测定了贺兰山（西坡）不同海拔具有代表性的８个样地的草地土壤颗粒有机
碳和颗粒有机氮含量，并且分析了土壤颗粒碳、氮分配比例与植被特征及环境因子的关系。结果表明，土壤颗粒
碳、氮含量随海拔的降低而显著降低，随土层深度的增加而降低；在４个植被类型中，二者在高山草甸最高，在草原
化荒漠最低。土壤颗粒碳、氮分配比例随海拔的降低表现出先降低后升高的趋势，在高山草甸最高，山地荒漠草原
最低。土壤颗粒碳、氮分配比例与植被盖度、地上生物量、年均降水量呈极显著的正相关关系，与年均温呈极显著
的负相关关系。
关键词：草地；贺兰山；土壤颗粒有机碳；土壤颗粒有机氮
中图分类号：Ｓ８１２．２；Ｓ１５３．６ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０３００５４０７
土壤表层（０～１ｍ土层）有机碳库大约有１５５０Ｐｇ（１Ｐｇ＝１０１５ｇ），其储量大约是大气碳库的３倍，生物有机
体碳库的３．８倍，为地球表层最大的有机碳库，因此，土壤表层有机碳库变化在全球碳循环中起着关键作用［１，２］。
土壤有机碳的降解及其迁移过程是一个极其复杂的生物、物理和化学过程，对有机质组分进行定量化估算，并且
研究其碳氮含量的变化，有助于进一步了解土壤碳周转的基本特征［３］。化学分析方法将土壤有机碳分为胡敏酸
（包括胡敏素）和富里酸，对认识土壤有机质化学组成起到很大作用，但由于此方法对土壤有机质原状结构有破坏
性，所以分离的有机碳组分不能解释土壤有机碳库的稳定性［４］。应用物理分组方法对有机质结构破坏程度极小，
分离的有机碳组分能够反映原状有机质结构与功能，尤其反映有机质周转特征［５］，所以这种方法在土壤有机碳的
研究中受到更多的重视。物理分组方法获得的颗粒有机质部分，是指与沙粒（５３～２０００μｍ）结合的有机碳部分，
周转期５～２０年，属于有机质中慢库，其有机碳主要来源于分解速度中等的植物残体分解产物［６］。一些研究
者［４，７，８］应用物理分组方法研究了不同土地利用方式对土壤碳库稳定性的影响及机制，结果表明，土壤碳库的稳
定性主要决定于土壤颗粒有机碳的比例，土壤颗粒有机碳比例越高，土壤碳库越不稳定。山地生态系统，由于沿
海拔梯度水热因子变化剧烈，发育了不同植被类型的生态系统。不同植被类型下土壤由于承接其凋落物和根系
分泌物类型不同以及气候因子等的差异［９，１０］，形成的土壤碳库特别是颗粒有机质状况势必会存在差别。因此，研
究同一地区沿海拔梯度不同植被下土壤颗粒有机质含量与分配比例对揭示植被及相应气候因子对土壤碳库的调
控及影响具有重要意义［１１］。
贺兰山位于阿拉善荒漠东南边境，由于相对高度差别较大，水热变化迅速，形成了明显的垂直地带性植被及
土壤类型［１２］。本试验应用颗粒大小的物理分组方法对贺兰山沿海拔梯度的土壤颗粒碳、氮含量及其分配比例进
行了研究，旨在揭示草地退化过程中土壤碳氮的稳定性，为该区草地的保护，及退化草地的恢复和重建提供依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区设在内蒙古阿拉善左旗境内贺兰山中段（西坡）及其山前地带（１０５°３２′～１０５°５１′Ｅ，３８°３９′～
３９°１９′Ｎ；海拔３５５６～１３６０ｍ）。气候属夏季风影响的西界，也是我国年降水量２００ｍｍ等水量线的重要分水
５４－６０
２０１２年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第３期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１１０１１８；改回日期：２０１１０３２１
基金项目：中国科学院战略性先导科技专项－应对气候变化的碳收支认证及相关问题（ＸＤＡ０５０５０４０６８），科技部科技支撑计划项目
（２００８ＢＡＤ９５Ｂ０３），国家自然科学基金项目（３１０７０４１２）和兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１２９８）资助。
作者简介：杨益（１９８６），女，重庆人，在读硕士。Ｅｍａｉｌ：ｙａｎｇｙｉ０４＠ｌｚｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｉａｏｃａｏ０３７３＠１６３．ｃｏｍ
岭。由于地处干旱区内，加之山体相对高差大，使大气降水、植被及土壤类型有明显的垂直地带性分布规律。主
峰３５００ｍ以上，年降水量可达５００ｍｍ，年均温－２．８℃，无霜期６０～７０ｄ。而低海拔区域，年平均温度８℃左
右，年降水量约１５０ｍｍ。随海拔的降低，土壤类型依次为亚高山草甸土、灰褐土、棕钙土、灰漠土和风沙土。其
土壤母质为结晶岩石，由于不完全淋溶作用，这些土壤形成一个或多个钙沉积层。高山草甸区土壤厚度为７０～
８０ｃｍ，荒漠区土壤厚度达到１８０～２００ｃｍ［１３］。２００５年，沿海拔梯度，分别在贺兰山上部的高山草甸、中部及较低
地区山地草原和山前地带荒漠草原和草原化荒漠区，设置调查样地，共计８个样地（表１），用于植被与土壤的观
测研究。
表１ 各样地的基本情况
犜犪犫犾犲１ 犌犲狀犲狉犪犾犮狅狀犱犻狋犻狅狀狊狅犳狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
草地类型
Ｒａｎｇｅｔｙｐｅｓ
群落类型
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｔｙｐｅｓ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
年降水量
Ａｎｎｕａｌ
ｒａｉｎｆａｌ
（ｍｍ）
年均温
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
坡度
Ｓｌｏｐｅ
（°）
２９４０ 高山草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
高山嵩草群落
犓狅犫狉犲狊犻犪狆狔犵犿犪犲犪
３８°５７′２９″Ｎ １０５°００′５９″Ｅ ３９１．６ －０．５２ ３～５
２１００ 山地草原
Ｓｔｅｐｐｅ
针茅＋冷蒿群落
犛狋犻狆犪犫狉犲狏犻犳狅狉犪＋犃狉狋犲犿犻狊犻犪犳狉犻犵犻犱犪
３８°５４′４８″Ｎ １０５°５０′０５″Ｅ ２８０．４ ４．９３ ３～５
１９６０ 山地草原
Ｓｔｅｐｐｅ
针茅＋冷蒿群落
犛．犫狉犲狏犻犳狅狉犪＋犃．犳狉犻犵犻犱犪
３８°５２′０１″Ｎ １０５°４８′２０″Ｅ ２５８．１ ５．７３ ３～５
１８２０ 山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ
针茅＋隐子草＋珍珠柴＋红砂群落
犛．犫狉犲狏犻犳狅狉犪＋犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋
犛犪犾狊狅犾犪狆犪狊狊犲狉犻狀犲＋犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
３８°５２′１３″Ｎ １０５°４５′４８″Ｅ ２３４．１ ６．５３ ３～５
１７００ 山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ
针茅＋隐子草＋珍珠柴＋红砂群落
犛．犫狉犲狏犻犳狅狉犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪＋犛．狆犪狊狊犲狉
犻狀犲＋犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪
３８°５２′５８″Ｎ １０５°４４′２７″Ｅ ２１２．０ ７．２１ ３～５
１４１０ 草原化荒漠
Ｓｔｅｐｐｅｄｅｓｅｒｔ
红砂＋隐子草群落
犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
３９°０８′３２″Ｎ １０５°３６′２５″Ｅ １４５．０ ９．２４ ３～５
１３７０ 草原化荒漠
Ｓｔｅｐｐｅｄｅｓｅｒｔ
红砂＋隐子草群落
犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
３９°０５′０７″Ｎ １０５°３４′１１″Ｅ １４５．０ ９．２４ １～３
１３６０ 草原化荒漠
Ｓｔｅｐｐｅｄｅｓｅｒｔ
霸王＋驼绒藜＋隐子草群落
犣狔犵狅狆犺狔犾犾狌犿狓犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿＋犆犲狉犪狋狅犻犱犲狊
犾犪狋犲犲狀狊＋犆．狊狅狀犵狅狉犻犮犪
３９°０５′０７″Ｎ １０５°３４′１１″Ｅ １４５．０ ９．２４ １～３
１．２ 土壤样品采集与分析
１．２．１ 土壤样品的采集 ２００５年９月，在各样地内设置５个５０ｍ×１００ｍ的样区，每１样区设置１条固定样
线，沿每一样线用土钻采集１０个土样，混合为１个样本，取样深度为０～１０和１０～２０ｃｍ。土样自然风干，一部
分过２ｍｍ筛，４℃样品储存室保存，用以测定土壤颗粒有机碳和氮；另一部分过０．５ｍｍ筛，样品存储室保存，用
以测定土壤有机质和土壤全氮。
１．２．２ 植被特征的测定 于２００５年９月在研究样地选择地势植被较一致的地段，分别设置５块面积为１００ｍ
×５０ｍ的样区，每样区内设置１条长度为１００ｍ的样线，沿固定样线，以１０ｍ间隔，设置１０个样方，分别进行群
落学调查，测定盖度和生物量。在高山草甸设置０．２５ｍ×０．２５ｍ样方，山地草原设置１ｍ×１ｍ样方，山地荒漠
草原和草原化荒漠设置４ｍ×４ｍ灌木样方（内部套１ｍ×１ｍ草本样方）。各样方内草本植物齐地面剪下，灌木
５５第２１卷第３期 草业学报２０１２年
收获其地上同化器官，按植物种称取其鲜重和烘干重（６５℃烘干至恒重），计算生物量。高山草甸和山地草原采用
样点法，山地荒漠草原和草原化荒漠采用样线法，样线长５０ｍ，测定各种植物的分盖度，计算总盖度［１３，１４］。
１．２．３ 分析方法 土壤颗粒有机碳和氮含量按照Ｆｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓ和Ｓｔｕｅｄｅｍａｎｎ［１５］提供的方法测定。通过湿筛
法得到土壤颗粒有机碳组分，称取２０．００ｇ过２ｍｍ筛的风干土，放入２５０ｍＬ三角瓶，加入１００ｍＬ０．１ｍｏｌ／Ｌ
Ｎａ４Ｐ２Ｏ７，振荡１６ｈ，然后，将土壤悬液过０．０５３ｍｍ筛，并反复用蒸馏水冲洗。把所有留在筛子上方的物质，在
５５℃下烘７２ｈ后称重，这些物质即为土壤颗粒组分。计算这部分土样占整个土壤样品比例就为土壤颗粒组分比
例。把这些物质研磨过０．１５ｍｍ筛，用Ｋ２Ｃｒ２Ｏ４－Ｈ２ＳＯ４ 外加热法和凯氏定氮法分析其碳、氮含量，即土壤颗
粒组分碳、氮含量；土壤有机碳和土壤全氮分别采用Ｋ２Ｃｒ２Ｏ４－Ｈ２ＳＯ４ 外加热法和凯氏定氮法测定［１６］。根据土
壤颗粒组分比例和土壤颗粒组分碳、氮含量，计算土壤颗粒有机碳和氮含量。
土壤颗粒有机碳（氮）含量＝土壤颗粒组分碳（氮）含量×土壤颗粒组分比例
颗粒有机碳分配比例＝颗粒有机碳含量／土壤有机碳含量
颗粒有机氮分配比例＝颗粒有机氮含量／土壤全氮含量
１．３ 数据处理
用ＳＰＳＳ１１．０软件对数据进行统计分析。采用单因子方差分析（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）和ＬＳＤ法对不同类型
样地土壤颗粒有机碳和氮含量进行比较。采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析描述各变量之间的关系。
２ 结果与分析
２．１ 不同海拔土壤颗粒有机碳和氮含量变化特征
随着海拔的降低，土壤颗粒有机碳、氮含量及其分配比例都发生了显著变化（表２）。土壤颗粒有机碳、氮含
量随着海拔的降低而显著降低（犘＜０．０５），在０～１０ｃｍ土层，二者在２９４０ｍ 处最高，分别为７２．２５和４．６０
ｇ／ｋｇ，在１３６０ｍ处最低，分别为０．６０和０．０５ｇ／ｋｇ；１０～２０ｃｍ土层也表现出相同的趋势。各样地不同土层颗
粒碳、氮含量相比较，均表现为０～１０ｃｍ土层土壤颗粒碳、氮含量高于１０～２０ｃｍ土层（表２）。
表２ 不同海拔土壤颗粒碳、氮及土壤有机碳、全氮含量
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲狊狅犻犾狆犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲犳狉犪犮狋犻狅狀，狊狅犻犾狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犪狀犱狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋犲犾犲狏犪狋犻狅狀狊
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ（ｍ）
颗粒有机碳含量
ＰＯＣ（ｇ／ｋｇ）
颗粒有机氮含量
ＰＯＮ（ｇ／ｋｇ）
土壤有机碳含量
ＳＯＣ（ｇ／ｋｇ）
土壤全氮含量
ＴＮ（ｇ／ｋｇ）
颗粒有机碳分配比例
ＰＯＣ／ＳＯＣ（％）
颗粒有机氮分配比例
ＰＯＮ／ＴＮ（％）
０～１０ ２９４０ ７２．２５Ａａ ４．６０Ａａ １１１．５１Ａａ ８．７５Ａａ ６５．１２Ａａ ５４．４５Ａａ
２１００ ６．６９Ａｂ ０．６１Ａｂ １８．０２Ａｂ １．９６Ａｂ ３７．１３Ａｂ ３１．０５Ａｂｃ
１９６０ ４．７５Ａｃ ０．４９Ａｃ １３．９４Ａｃ １．４６Ａｃ ３４．０９Ａｂｃ ３３．４８Ａｂ
１８２０ １．６１Ａｄ ０．１８Ａｄ ７．７１Ａｄ １．０９Ａｄ ２０．９３Ａｅ １６．４０Ａｅ
１７００ １．５０Ａｄｅ ０．１１Ａｄ ６．２５Ａｄ ０．６９Ａｅ ２４．３６Ａｄｅ １６．４６Ａｅ
１４１０ ０．８３Ａｅｆ ０．０７Ａｅ ２．７５Ａｅ ０．３０Ｂｆ ３０．５４Ａｂｃｄ ２２．４２Ａｄｅ
１３７０ ０．６２Ａｆ ０．０６Ａｅ １．９５Ａｆ ０．２４Ａｆｇ ３２．２２Ａｂｃｄ ２４．９４Ａｃｄ
１３６０ ０．６０Ａｆ ０．０５Ａｅ １．６９Ａｆ ０．２３Ａｇ ３７．５２Ａｂ １９．６６Ａｄｅ
１０～２０ ２９４０ ４１．７３Ｂａ ２．４９Ｂａ ８６．４５Ａｂ ６．４７Ｂａ ４８．１０Ｂａ ３８．８９Ａａ
２１００ ５．２３Ｂｂ ０．４６Ｂｂ １７．０１Ｂｂ １．９０Ａｂ ３０．９５Ａｂｃ ２４．１８Ａｃ
１９６０ ３．６４Ｂｂｃ ０．４０Ａｂ １１．２７Ｂｃ １．２１Ｂｃ ３２．２９Ａｂ ３２．８８Ａｂ
１８２０ １．７５Ａｃｄ ０．１７Ａｃ ７．７５Ａｄ １．０７Ｂｃ ２２．８３Ａｄ １５．２７Ａｄ
１７００ １．３４Ａｃｄ ０．１１Ａｃ ５．９９Ａｄ ０．６７Ａｄ ２２．６４Ａｄ １７．１４Ａｄ
１４１０ ０．５５Ｂｄ ０．０５Ｂｃ ２．４０Ｂｅ ０．３６Ａｅ ２３．２８Ａｃｄ １４．３７Ｂｄ
１３７０ ０．４４Ｂｄ ０．０４Ｂｃ １．５５Ａｆ ０．２６Ａｆ ２９．９７Ａｂｃｄ １５．７１Ｂｄ
１３６０ ０．４０Ｂｄ ０．０３Ｂｃ １．３８Ａｆ ０．２３Ａｆ ２９．３７Ａｂｃｄ １３．８１Ａｄ
同一列大写字母表示土壤深度，小写字母表示海拔梯度，大（小）写字母不同表示差异显著（犘＜０．０５）Ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｏｉｌｐｒｏｆｉｌｅ
ｄｅｐｔｈ，ｌｉｔｔｌｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｅｌｅｖａｔｉｏｎ，ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．ＰＯＣ：Ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；
ＰＯＮ：Ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＳＯＣ：Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ＴＮ：Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
６５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
颗粒有机碳分配比例随海拔的降低先降低后升高，０～１０ｃｍ土层在２９４０ｍ处最高，在１８２０ｍ处最低，
１０～２０ｃｍ土层在２９４０ｍ处最高，在１７００ｍ处最低。颗粒有机氮分配比例随海拔的变化在２个土层表现出不
同的变化规律，在０～１０ｃｍ土层，颗粒有机氮分配比例先降低后升高，在２９４０ｍ处最高，在１８２０ｍ处最低，而
在１０～２０ｃｍ土层，其随海拔降低大致呈降低趋势，在２９４０ｍ处最高，１３６０ｍ处最低。
同时，０～１０和１０～２０ｃｍ土层土壤有机碳和全氮随海拔的降低均表现出显著的下降趋势，且存在较大的差
异（表２），０～１０ｃｍ土层，土壤有机碳和全氮的变化范围分别为１．６９～１１１．５１ｇ／ｋｇ和０．２３～８．１８ｇ／ｋｇ。１０～
２０ｃｍ土层，土壤有机碳和全氮的变化范围分别为１．３８～８６．４５ｇ／ｋｇ和０．２３～６．４７ｇ／ｋｇ。
２．２ 不同草地类型土壤颗粒碳和氮含量的变化特征
２．２．１ 植被特征 随海拔梯度的升高，草地植被盖度和生物量都发生了显著变化（图１）。植被盖度和生物量均
在草甸最高（１００％和１７７．６ｇ／ｍ２），其次是山地草原（５２．０％和３１．０ｇ／ｍ２），草原化荒漠最低（３６．３％和５２．１
ｇ／ｍ２）。
图１ 各样地植被特征
犉犻犵．１ 犞犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉狊狅犳犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊犪犿狆犾犻狀犵狊犻狋犲狊
２．２．２ 不同草地类型土壤颗粒碳、氮及土壤有机碳、全氮特征 不同草地类型间土壤颗粒有机碳、氮含量及其分
配比例以及土壤有机碳、全氮含量都存在显著差异（犘＜０．０５）（表３）。土壤颗粒有机碳、颗粒有机氮、有机碳及全
氮含量均在高山草甸最高，草原化荒漠最低，各植被类型之间的差异达到显著水平。颗粒有机碳分配比例在高山
草甸最高，山地荒漠草原最低。颗粒有机氮分配比例在高山草甸最高，２个土层的最低点存在差异，０～１０ｃｍ土
层在山地荒漠草原最低，而在１０～２０ｃｍ土层则在草原化荒漠最低。
２．３ 颗粒有机碳、氮分配比例与环境和植被的关系
相关性分析结果表明，颗粒有机碳、氮分配比例与草地植被特征和环境因子间存在显著的相关关系（犘＜
０．０５），二者随植被盖度、地上生物量及降水量的增加显著增加，随温度的增加而显著降低（表４）。
３ 讨论
本研究结果显示，随着海拔的升高，土壤颗粒有机碳含量增加，该结果与向成华等［１１］的报道一致。０～１０ｃｍ
层土壤颗粒碳、氮含量均高于１０～２０ｃｍ土层。该结果与徐侠等［１７］的研究结果一致，这主要是因为土壤颗粒有
机碳含量大小在很大程度上取决于土壤总有机碳含量，与下层土壤相比，０～１０ｃｍ层土壤受植物的凋落物影响
较大，丰富的植物残体为表层土壤输入了较多的有机质，另外，植物残体的分解提高了表层土壤的养分，同时促进
了植物根系在表层的生长［１８，１９］。最终，凋落物的增加和根系生长过程中分泌物排放的增多，可能会促进微生物
的活动，有助于使表层土壤积累更多的活性有机碳［２０］。在植被从高山草甸到草原化荒漠的演变过程中土壤颗粒
有机碳、氮含量表现出显著的降低趋势，其原因可能是植被类型发生改变使凋落物和根系分泌物、化学组成
（Ｃ／Ｎ）及根系分布等随之发生变化从而影响到土壤颗粒碳、氮含量［２１］。
７５第２１卷第３期 草业学报２０１２年
表３ 不同草地类型土壤颗粒碳、氮及土壤有机碳、全氮含量
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲狊狅犻犾狆犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲犳狉犪犮狋犻狅狀犪狀犱狊狅犻犾狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犪狀犱狋狅狋犪犾狀犻狋狉狅犵犲狀犮狅狀狋犲狀狋犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狉犪狀犵犲狋狔狆犲狊
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ
（ｃｍ）
草地类型
Ｒａｎｇｅｔｙｐｅｓ
颗粒有机碳
含量ＰＯＣ
（ｇ／ｋｇ）
颗粒有机氮
含量ＰＯＮ
（ｇ／ｋｇ）
土壤有机碳
含量ＳＯＣ
（ｇ／ｋｇ）
土壤全氮
含量ＴＮ
（ｇ／ｋｇ）
颗粒有机碳分配
比例ＰＯＣ／ＳＯＣ
（％）
颗粒有机氮分配
比例ＰＯＮ／ＴＮ
（％）
０～１０ 高山草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
７２．２５±
１．２６３Ａａ
４．６０±
０．１８７Ａａ
１１１．５１±
４．６３７Ａａ
８．７５±
０．８２４Ａａ
６５．１２±
２．０３７Ａａ
５４．４５±
５．７０９Ａａ
山地草原
Ｓｔｅｐｐｅ
５．７２±
０．３８２Ａｂ
０．５５±
０．０３１Ａｂ
１５．９±
０．７４０Ａｂ
１．７１±
０．０８７Ａｂ
３５．６１±
１．２１５Ａｂ
３２．２６±
１．６９５Ａｂ
山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ
１．５５±
０．１０２Ａｃ
０．１５±
０．０１４Ａｃ
６．９８±
０．３４８Ａｃ
０．８９±
０．０７４Ａｃ
２２．６４±
１．６３８Ａｃ
１６．４３±
０．９６３Ａｄ
草原化荒漠
Ｓｔｅｐｐｅｄｅｓｅｒｔ
０．６８±
０．０４３Ａｄ
０．０６±
０．００４Ａｄ
２．１３±
０．１３９Ａｄ
０．２６±
０．０１０Ｂｄ
３３．４３±
２．４７８Ａｂ
２２．３４±
１．１２３Ａｃ
１０～２０ 高山草甸
Ａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗ
４１．７３±
２．５８８Ｂａ
２．４９±
０．１５６Ｂａ
８６．４５±
２．８６９Ｂａ
６．４７±
０．２５６Ｂａ
４８．１０±
１．３６０Ｂｂ
３８．８９±
３．１４２Ａａ
山地草原
Ｓｔｅｐｐｅ
４．４３±
０．３０３Ｂｂ
０．４３±
０．０２３Ｂｂ
１４．１４±
１．０００Ｂｂ
１．５６±
０．１２２Ｂｂ
３１．６２±
１．１５３Ｂｂ
２８．５３±
２．０４８Ａｂ
山地荒漠草原
Ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ
１．５４±
０．１２８Ａｃ
０．１４±
０．０１９Ａｃ
６．８７±
０．３９１Ａｃ
０．８７±
０．０７７Ａｃ
２２．７３±
１．７２９Ａｃ
１６．２０±
１．３０９Ａｃ
草原化荒漠
Ｓｔｅｐｐｅｄｅｓｅｒｔ
０．４６±
０．０２５Ｂｄ
０．０４±
０．００２Ｂｄ
１．７８±
０．１３５Ｂｄ
０．２８±
０．０１６Ａｄ
２７．５４±
２．０７７Ａｂ
１４．６３±
０．５４５Ｂｃ
注：同列大写字母表示土壤深度，小写字母表示草地类型，大（小）写字母不同者表示差异显著（犘＜０．０５）。
Ｎｏｔｉｃｅ：Ｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎｉｎｄｉｃａｔｅｓｏｉｌｐｒｏｆｉｌｅｄｅｐｔｈ，ｌｉｔｔｌｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｒａｎｇｅｔｙｐｅ，ｍｅａｎｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｃｅｓａｔ０．０５ｌｅｖｅｌ．
表４ 颗粒有机碳、氮分配比例与植被和环境的相关系数（０～２０犮犿）
犜犪犫犾犲４ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犫犲狋狑犲犲狀狆犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲犳狉犪犮狋犻狅狀狆狉狅狆狅狉狋犻狅狀狊犪狀犱狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀犮犺犪狉犪犮狋犲狉犻狊狋犻犮狊
犪狀犱犮犾犻犿犪狋犲犳犪犮狋狅狉狊犪狋０－２０犮犿狊狅犻犾犱犲狆狋犺
项目
Ｉｔｅｍ
植被盖度
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｇｅ
地上生物量
Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ
年降水量
Ａｎｎｕａｌｒａｉｎｆａｌ
年均温
Ａｎｎｕａｌｍｅａｎｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
颗粒有机碳分配比例ＰＯＣ／ＳＯＣ ０．７４８ ０．６５８ ０．６１９ －０．６７３
颗粒有机氮分配比例ＰＯＮ／ＴＮ ０．７５７ ０．６５４ ０．７７７ －０．８３０
：犘＜０．０５．
颗粒有机碳、氮分配比例反映了土壤中非稳定性有机碳、氮的相对数量［２２］，从这２个指标可以表明有机质的
稳定性，排除了有机质总量的差异［４］。颗粒有机碳、氮的分配比例越高，有机质中不稳定部分越高，在受到自然因
素和人类活动的影响后，土壤有机质中分解的部分就越多［２３］。土壤颗粒有机碳在不同海拔的差异直接反映了土
壤有机碳的稳定性随海拔的变化趋势［２４］。本研究表明，土壤颗粒碳、氮分配比例随海拔的降低大致呈先降低后
升高的趋势。在高海拔区（２９４０ｍ）最高，在１８２０，１７００ｍ最低，而在低海拔区其值又升高。从中可以看出，其
变化趋势与植被类型有密切的关系，即从高山草甸到山地荒漠草原，土壤颗粒碳、氮分配比例显著降低；而山地荒
漠草原土壤颗粒碳、氮分配比例又较草原化荒漠显著增加。该结果表明，高山草甸土壤中非稳定性有机质部分所
占比例最大，在受到外界的干扰后，该部分易被分解。从本研究的结果还能看出，２个土层土壤颗粒有机碳、氮分
配比例的变化有差异，这可能是因为土壤深度的差异影响了水热要素、土壤性质和土壤微生物的功能从而使土壤
有机碳稳定性不同［２５］。本研究结果显示，土壤颗粒有机碳、氮分配比例与植被盖度、地上生物量、降水量及温度
８５ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３
的相关性均达到显著水平（犘＜０．０５）；说明土壤颗粒有机碳、氮分配比例的变化与植被特征和气候因素有密不可
分的关系。土壤颗粒有机碳、氮分配比例与植被盖度、地上生物量呈极显著的正相关关系，这可能是因为植物的
凋落物和根系分泌物经过微生物的分解是土壤非保护性有机质的主要来源［１７］，所以植被状况与土壤颗粒有机
碳、氮分配比例密切相关。土壤颗粒有机碳、氮分配比例与降水量呈极显著正相关关系，与温度呈极显著负相关
关系，可能是因为水热条件影响了微生物的活性［２６］。
参考文献：
［１］ ＯｈａｓｈｉＭ，ＧｙｏｋｕｓｅｎＫ，ＳａｉｔｏＡ．ＭｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｅｖｏｌｕｔｉｏｎｆｒｏｍａＪａｐａｎｅｓｅｃｅｄａｒ（犆狉狔狆狋狅犿犲狉犻犪犼犪狆狅狀犻犮犪Ｄ．
Ｄｏｎ）ｆｏｒｅｓｔｆｌｏｏｒｕｓｉｎｇａｎｏｐｅｎｆｌｏｗｃｈａｍｂｅｒｍｅｔｈｏｄ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９９，１２３：１０５１１４．
［２］ 杨晓梅，程积民，孟蕾，等．黄土高原森林草原区土壤有机碳库研究［Ｊ］．草业科学，２０１０，２７（０２）：１８２３．
［３］ 王晶，张旭东，解宏图，等．现代土壤有机质研究中新的量化指标概述［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（１０）：１８０９１８１２．
［４］ 吴建国，张小全，王彦辉，等．土地利用变化对土壤物理组分中有机碳分配的影响［Ｊ］．林业科学，２００２，３８（４）：１９２９．
［５］ ＣｈｒｉｓｔｅｎｓｅｎＢＴ．Ｐｈｙｓｉｃａｌｆｒａｃｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌａｎｄｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｉｎｐｒｉｍａｒｙｐａｒｔｉｃｌｅｓｉｚｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｓｅｐａｒａｔｅｓ［Ａ］．ＡｄｖａｎｃｅｉｎＳｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ［Ｃ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇ，１９９２：１９０．
［６］ ＣａｍｂｅｒｄｅｌａＣＡ，ＥｌｉｏｔｔＥＴ．Ｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｄｙｎａｍｉｃｏｆｓｏｍｅｆｒａｃｔｉｏｎｆｒｏｍｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ
ＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌ，１９９４，５８：１２３１３０．
［７］ ＳｏｌｏｍｏｎＤ，ＬｅｈｍａｎｎＪ，ＺｅｃｈＷＬ．ＵｓｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｃｈｒｏｍｉｃｌｕｖｉｓｏｌｓｉｎｓｅｍｉａｒｉｄｎｏｒｔｈｅｒｎＴａｎ
ｚａｎｉａ：ｃａｒｂｏｎ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｌｉｇｎｉｎａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００２，７８：２０２２１３．
［８］ ＭｏｔａｖａｌｉＰ，ＤｉｓｃｅｋｉｃｉＰＨ，ＫｕｈｎＪ．ＴｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｌａｎｄｃｌｅａｒｉｎｇａｎｄａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＣｆｒａｃｔｉｏｎｓａｎｄＣＯ２
ｅｆｆｌｕｘｉｎｔｈｅＮｏｒｔｈｅｒｎＧｕａｍａｑｕｉｆｅｒ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０００，７９：１７２７．
［９］ 姜培坤．不同林分下土壤活性有机碳库研究［Ｊ］．林业科学，２００５，４１（１）：１０１３．
［１０］ 钟芳，赵谨，孙荣高，等．兰州南北两山五类乔灌木林草地土壤养分与土壤微生物空间分布研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，
１９（３）：９４１０１．
［１１］ 向成华，栾军伟，骆宗诗，等．川西沿海拔梯度典型植被类型土壤活性有机碳分布［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（４）：１０２５
１０３４．
［１２］ 傅华，裴世芳，张洪荣．贺兰山西坡不同海拔梯度草地土壤氮特征［Ｊ］．草业学报，２００５，１４（６）：５０５６．
［１３］ 阿拉善盟计划委员会．阿拉善国土资源［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古人民出版社，１９９２．
［１４］ 任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９８．
［１５］ ＦｒａｎｚｌｕｅｂｂｅｒｓＡＪ，ＳｔｕｅｄｅｍａｎｎＪＡ．Ｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅａｎｄｎｏｎｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｆｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｕｎｄｅｒｐａｓｔｕｒｅｓｉｎｔｈｅ
ＳｏｕｔｈｅｒｎＰｉｅｄｍｏｎｔＵＳＡ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＰｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１１６：５３６２．
［１６］ 中国土壤学会．土壤农业化学分析方法［Ｍ］．北京：中国农业科技出版社，１９９９．
［１７］ 徐侠，陈月琴，汪家社，等．武夷山不同海拔高度土壤活性有机碳变化［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（３）：５３９５４４．
［１８］ ＨｅｎｄｒｉｃｋＲＬ，ＰｒｅｇｉｔｚｅｒＫＳ．Ｔｅｍｐｏｒａｌａｎｄｄｅｐｔｈｒｅｌａｔｅｄｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｆｉｎｅｒｏｏｔｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｎｏｒｔｈｅｒｎｈａｒｄｗｏｏｄｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，８４（２）：１６７１７６．
［１９］ 肖波，武菊英，王庆梅，等．四种禾本科牧草对官厅水库库滨荒地的培肥效应研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：１１３１２１．
［２０］ 王长庭，龙瑞军，王根绪，等．高寒草甸群落地表植被特征与土壤理化性状、土壤微生物之间的相关性研究［Ｊ］．草业学报，
２０１０，１９（６）：２５３４．
［２１］ 徐侠，王丰，栾以玲，等．武夷山不同海拔植被土壤易氧化碳［Ｊ］．生态学杂志，２００８，２７（７）：１１１２１１１５．
［２２］ ＳｉｘＪ，ＣｏｎａｎｔＲＴ，ＰａｕｌＥＡ，犲狋犪犾．Ｓｔａｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ：ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒＣｓａｔｕｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ａｎｄＳｏｉｌ，２００２，２４１：１５５１７６．
［２３］ ＨａｓｓｉｎｋＪ．Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｒａｔｅｃｏｎｓｔａｎｔｓｏｆｓｉｚｅａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｆｒａｃｔｉｏｎｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｔｅｒ［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉ
ｃａＪｏｕｒｎａｌ，１９９５，５９：１６３１１６３５．
［２４］ 吴建国，艾丽，田自强，等．祁连山中部土壤颗粒组分有机质碳含量及其与海拔和植被的关系［Ｊ］．生态环境，２００８，１７（６）：
２３５８２３６５．
［２５］ ＧｒｅｇｏｒｉｃｈａＥＧ，ＢｅａｒｅｂＭＨ，ＭｃｋｉｍａＵＦ，犲狋犪犾．Ｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｐｈｙｓｉｃａｌｙｕｎｃｏｍｐｌｅｘｅｄｏｒｇａｎｉｃ
９５第２１卷第３期 草业学报２０１２年
ｍａｔｔｅｒ［Ｊ］．ＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅＳｏｃｉｅｔｙｏｆＡｍｅｒｉｃａＪｏｕｒｎａｌ，２００６，７０：９６７９７４．
［２６］ 李东，黄耀，吴琴，等．青藏高原高寒草甸生态系统土壤有机碳动态模拟研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（２）：１６０１６８．
犚犲狊狆狅狀狊犲狊狅犳狊狅犻犾狆犪狉狋犻犮狌犾犪狋犲狅狉犵犪狀犻犮犮犪狉犫狅狀犪狀犱狀犻狋狉狅犵犲狀犪犾狅狀犵犪狀犪犾狋犻狋狌犱犻狀犪犾
犵狉犪犱犻犲狀狋狅狀狋犺犲犎犲犾犪狀犕狅狌狀狋犪犻狀，犐狀狀犲狉犕狅狀犵狅犾犻犪
ＹＡＮＧＹｉ１，ＮＩＵＤｅｃａｏ１，ＷＥＮＨａｉｙａｎ１，ＺＨＡＮＧＢａｏＬｉｎ２，ＤＯＮＧＱｉａｎｇ２，ＣｈｅｎＪｕｌａｎ３，ＦＵＨｕａ１
（１．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＡｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ＣｏｌｅｇｅｏｆＰａｓｔｏｒａｌＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＬａｎｚｈｏｕＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｌｘａＡｌｉａｎｃｅＧｒａｓｓｌａｎｄ
ＳｔａｔｉｏｎｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｂａｙｉｎｈａｏｔｅ７５０３０６，Ｃｈｉｎａ；３．ＡｌｘａＡｌｉａｎｃｅＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆ
ＡｎｉｍａｌｏｆＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ，Ｂａｙａｎｈｏｔ７５０３０６，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｐｈｙｓｉｃａｌｆｒａｃｔｉｏｎａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｗａｓｕｓｅｄｔｏｍｅａｓｕｒｅｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ
（ＰＯＣ）ａｎｄｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ（ＰＯＮ）ｉｎｅｉｇｈｔｇｒａｓｓｌａｎｄｓｉｔｅｓａｌｏｎｇａｎｅｌｅｖａｔｉｏｎｇｒａｄｉｅｎｔｏｎｔｈｅＨｅｌａｎ
Ｍｏｕｎｔａｉｎ，ＩｎｎｅｒＭｏｎｇｏｌｉａ．ＴｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｏｆＰＯＣ，ＰＯＮａｎｄｔｈｅｉｒｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｗｉｔｈｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ
ｔｉｃｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ．ＢｏｔｈＰＯＣａｎｄＰＯＮｄｅｃｌｉｎｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｗｉｔｈａｌｔｉｔｕｄｅａｎｄｗｉｔｈ
ｓｏｉｌｄｅｐｔｈ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ＰＯＣａｎｄＰＯＮｃｈａｎｇｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｍｏｎｇｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓ．ＴｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＰＯＣ
ａｎｄＰＯＮｒｅｄｕｃｅｄｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙｗｉｔｈｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｆｒｏｍ２９４０ｔｏ１８２０ａｎｄ１７００ｍ．Ａｍｏｎｇｔｈｅｆｏｕｒｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ，ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆｂｏｔｈＰＯＣａｎｄＰＯＮ ｗｅｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｔｈｅａｌｐｉｎｅｍｅａｄｏｗａｎｄｌｏｗｅｓｔｉｎｔｈｅｄｅｓｅｒｔ
ｓｔｅｐｐｅ．ＴｈｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆＰＯＣａｎｄＰＯＮ ｈａｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒ，
ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓａｎｄｍｅａｎａｎｎｕａｌｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ，ｂｕｔａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｍｅａｎａｎ
ｎｕａｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｒａｎｇｅｌａｎｄ；ＨｅｌａｎＭｏｕｎｔａｉｎ；ｓｏｉｌｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ｓｏｉｌｐａｒｔｉｃｕｌａｔｅｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎ
０６ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．３