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Effect of growth inhibitors on biomass structure, energy distribution and lodging rates for populations of Elymus sibiricus

生长抑制剂对老芒麦种群生物量结构、能量分配及倒伏率的影响



全 文 :书生长抑制剂对老芒麦种群生物量结构、
能量分配及倒伏率的影响
刘金平1,游明鸿2
(1.西华师范大学生命科学院,四川 南充637009;2.四川省草原科学研究院,四川 成都611731)
摘要:通过拔节期、孕穗期分别施用不同浓度的多效唑或矮壮素,于盛花期对老芒麦种群的生物量结构、能量累积
与分配及种群倒伏率进行测定分析。结果表明,施用生长抑制剂对种群生物量结构有极显著影响(犘<0.01),构件
生物量受影响程度为根>茎>叶>花序;对种群能量累积有极显著影响(犘<0.01),构件能量影响顺序为茎>叶>
花序>根;种群生物量、能量累积与分配极显著受抑制剂种类、施用时间、浓度及互作间的影响(犘<0.01);拔节期
施用矮壮素利于生物量与能量向茎、叶分配,孕穗期施用仅利于向茎分配;施用多效唑利于生物量与能量向花序分
配,拔节期施用效果显著高于孕穗期。牧草生产时,拔节期施用100~200mg/L的矮壮素,种子生产时,孕穗期施
用200~600mg/L的多效唑可显著提高产量。生长抑制剂显著提高了根系生物量,降低了倒伏率,多效唑适合拔
节期施用,矮壮素适合孕穗期施用。
关键词:老芒麦;矮壮素;多效唑;生物量;能量
中图分类号:Q945.79;S543+.9  文献标识码:A  文章编号:10045759(2012)05019509
  老芒麦(犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊)为禾本科披碱草属多年生疏丛型禾草[1],“川草2号”老芒麦(犈.狊犻犫犻狉犻犮狌狊cv.
chuancaoNo.2)是目前我国青藏高原东缘广泛种植的一个优良牧草品种[2,3],为该地区生态保护、草地改良、退牧
还草、种草养畜以及人草畜三配套等工程中的骨干牧草品种。近年来,川西高原建成3500hm2 种子基地,近
100000hm2 人工草地,进行老芒麦草产品与种子的产业化生产。由于高原特殊的自然条件,狂风暴雨频发,常
引起盛花期或灌浆期的老芒麦草地倒伏,不仅影响光合作用与种群透气性,更引起茎叶霉变、种子干秕,给后期管
理、打草收种、机械操作带来诸多困难,造成种子与草产品产量与质量的下降,倒伏成为影响产业化生产的主要问
题。通过栽培养护技术研究与集成,提高老芒麦种群抗倒伏能力,是高寒牧区老芒麦产业化生产、草地畜牧业健
康发展急需解决的生产实践问题。
种群构件的分析方法在草本植物研究上有较多的应用[47]。构件数量与性状不仅决定种群同化作用的能力,
对于植株生物量分布、能量积累及抗逆性都有极其重要的作用。有研究表明多效唑(PP333)、RSW0411、矮壮素
(CCC)等生长抑制剂对紫花苜蓿(犕犲犱犻犮犪犵狅狊犪狋犻狏犪)、白三叶(犜狉犻犳狅犾犻狌犿狉犲狆犲狀狊)、蓝茎冰草(犃犵狉狅狆狔狉狅狀狊犿犻狋犺犻犻)
及多年生黑麦草(犔狅犾犻狌犿狆犲狉犲狀狀犲)等牧草的构件性状、物质积累及种子产量有影响[812],尤其对抑制株高、促进物
质积累和转运、提高抗倒伏能力有重要的作用[1315]。目前,老芒麦的研究多集中于资源评价、品种选育及栽培利
用、草产量动态及适应性等研究[1622],关于生长抑制剂对老芒麦种群构件组成、生物量结构及能量分配与抗倒伏
性的影响报道较少。
试验通过拔节期或孕穗期施用不同浓度的PP333或CCC后,于盛花期分析老芒麦种群的根、茎、叶、花序等构
件生物量、能量累积及分配,研究生长抑制剂种类、浓度及施用时期对老芒麦生产能力及抗倒伏的影响,探讨提高
种子与草产品产量与质量的途径,以期为高寒牧区割草地以及牧草种子生产经营管理提供实用的技术支撑,为该
区畜牧业发展、农业产业结构调整和生态环境治理等提供服务。
第21卷 第5期
Vol.21,No.5
草 业 学 报
ACTAPRATACULTURAESINICA   
195-203
2012年10月
收稿日期:20111021;改回日期:20111228
基金项目:国家科技支撑计划(2011BAD17B03)和四川省科技支撑计划项目(2011NZ0064)资助。
作者简介:刘金平(1972),男,山西临县人,副教授,博士。Email:jpgg2000@163.com
通讯作者。Email:ymhturf@163.com
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验于阿坝州红原县邛溪镇二农场进行,为大陆性高原温带季风气候,东经102°32′、北纬32°46′、海拔3497
m,年均温1.1℃,极端高温23.5℃,极端低温-33.8℃,年降水量738mm,相对湿度71%,≥10℃年积温仅
865℃。土壤为草甸土,0~20cm 土壤的有效氮、有效磷、有效钾含量分别为276mg/kg,10.2mg/kg,131
mg/kg,有机质含量5.87%,pH值5.91。
1.2 试验材料及设计
以川草2号老芒麦原种为材料。在播幅30cm、行距40cm建成5年的种子生产基地上,选择地势平坦、长
势均匀的区域,按10m×10m=100m2,间距2m,划分小区。拔节期统一追施复合肥(NPK为141615)150
kg/hm2。采用随机区组3次重复试验设计,分别于拔节期(A1)、孕穗初期(A2)喷施生长抑制素,用量为
1L/10m2,对照喷清水。具体处理见表1。
表1 依据生长抑制素种类、浓度及施用时间的处理编号
犜犪犫犾犲1 犖狅.犪狀犱狋狔狆犲,犮狅狀犮犲狀狋狉犪狋犻狅狀犪狀犱犪狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狋犻犿犲狅犳犻狀犺犻犫犻狋狅狉 mg/L
项目Item
PP333浓度ConcentrationofPP333
200 400 600 800
CCC浓度ConcentrationofCCC
100 200 300 400
拔节期Jointingstage A1P1 A1P2 A1P3 A1P4 A1C1 A1C2 A1C3 A1C4
孕穗期Bootingstage A2P1 A2P2 A2P3 A2P4 A2C1 A2C2 A2C3 A2C4
1.3 测定指标及方法
生物量结构:盛花期,在小区中间随机取50cm长的样段,齐地刈割地上部分,称鲜重后,摊薄均匀选取1kg
鲜草,3次重复。分离装袋的叶、茎、花序在105℃下烘至恒重后称重,计算每hm2 构件生物量,其和为地上生物
量总量;按50cm(长)×30cm(宽)×30cm(高)挖取茎基与根系,测定根系深度、分布范围后,冲洗泥土后装袋,
把茎基与根系分开,在105℃下烘至恒重后称重,计算每hm2 构件生物量,其和为地下生物量总量。
能量分配:把烘干叶、茎(含茎基)、花序、根系粉碎后,用parr1281氧弹量热仪检测单位重量构件热能值,计
算每hm2 构件能量值。
倒伏率:植株倾斜度大于45°面积占小区总面积的百分数。
鲜草产量:盛花期,在小区中间随机取50cm长的样段,齐地刈割地上部分,称鲜重后,计算单位面积产量,换
算成kg/hm2。
潜在种子产量=生殖枝数/m2×小穗数/生殖枝×小花数/小穗×种子千粒重/1000。
种子产量:蜡熟期,小区中间随机取50cm长的样段,人工收种,3次重复,计算单位面积的种子产量,换算成
kg/hm2。
1.4 数据处理
采用SAS9.1进行多重比较、析因分析与相关性分析。
2 结果与分析
2.1 生长抑制剂对老芒麦种群生物量结构的影响
生长抑制剂对老芒麦种群生物量总量、地上与地下生物量有极显著影响(犘<0.01)(表2),对根、茎、叶、花序
等构件的生物量均有极显著影响(犘<0.01),受影响程度是根>茎>叶>花序。
拔节期施用适当浓度的生长抑制剂可显著增加茎、叶生物量;孕穗期施用则不增加甚至减少茎、叶生物量;矮
壮素对茎、叶生物量的影响强于多效唑;多效唑可增加种群花序生物量,而矮壮素对种群花序生物量无增加作用。
拔节期施用生长抑制剂可增加种群地上生物量,而孕穗期施用促进不明显甚至减少地上生物量的累积。牧草生
产中,在拔节期,300~400mg/L的矮壮素可显著提高产量。
691 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.5
地下生物量由根系与茎基两部分组成,生长抑制剂对两者均有极显著影响(犘<0.01)。拔节期施用生长抑
制剂可促进茎基生物量累积,矮壮素与多效唑间无显著差异。拔节期施用生长抑制剂显著提高了根系生物量,而
孕穗期施用效果较差。任何时期施用生长抑制剂均有利于老芒麦种群地下生物量的累积,拔节期施用600mg/L
的多效唑或300~400mg/L的矮壮素极显著提高地下生物量,为提高种群的生产潜力与抗逆能力奠定基础。
表2 生长抑制剂对老芒麦生物量结构影响的多重比较
犜犪犫犾犲2 犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀犫犻狅犿犪狊狊狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犈.狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉犪狆狆犾狔犻狀犵犻狀犺犻犫犻狋狅狉 kg/hm2
项目
Item
地上生物量 Abovegroundbiomass
叶Leaf 茎Stem 花序Inflorescence 总量 Total
地下生物量 Undergroundbiomass
茎基Caudex 根系 Root 总量 Total
A1P1 1430.66CDE 3364.47D 1032.12CDEFG 5827.25DE 58.33BCD 188.52CD 246.85D
A1P2 1614.24BC 3564.31C 1309.35A 6487.91C 62.55ABC 190.56CD 253.11C
A1P3 1549.35BCD 3127.26GHI 1304.72AB 5981.33D 63.29AB 196.33AB 259.62AB
A1P4 1297.74E 2993.55HI 1123.47CBDE 5414.76GH 61.14ABC 186.45D 247.59D
A1C1 1617.38B 3354.77DE 852.44GHIJ 5824.59DE 54.77DEF 179.57E 234.34E
A1C2 1876.54A 4476.49A 976.52DEFGH 7329.55A 64.08A 193.44BC 257.52BC
A1C3 1811.43A 3965.47B 942.17EFGHI 6719.07B 63.75B 200.15A 263.93A
A1C4 1697.49AB 3319.66DEF 824.55HIJ 5841.70DE 64.12C 197.55AB 261.67AB
A2P1 1378.35DE 3145.33FGH 1032.42CDEFG 5556.10FG 45.03G 147.35H 192.38I
A2P2 1410.28DE 3253.47DEFG1185.64ABC 5849.39DE 55.23DEF 167.52F 222.75F
A2P3 1405.37DE 3105.72GHI 1154.57ABCD 5665.66EF 53.19DEF 155.64G 208.83G
A2P4 1254.33E 2947.54IJ 1099.67CDEF 5301.54H 51.88F 147.67H 199.55H
A2C1 1247.25EF 2765.85J 756.41IJ 4769.51I 51.97F 144.24H 196.21HI
A2C2 1409.56DE 3412.52CD 845.54HIJ 5667.62EF 60.54ABC 165.33F 225.87F
A2C3 1368.24DE 3176.43EFGH 795.63HIJ 5340.30H 57.32BCD 164.75F 222.07F
A2C4 1064.54F 2473.94K 678.44J 4216.92J 43.75G 168.47F 212.22G
CK 1412.12DE 3253.69DEFG 928.29FGHI 5594.10FG 52.35EF 143.28H 195.63HI
犉 10.56 47.90 8.41 118.43 12.10 120.17 192.07
犘 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
 注:同列不同大写字母表示在0.05水平上差异显著。下同。
 Note:Valuesinasamecolumnwithdifferentcapitallettersindicatesignificantdifferenceat0.05level.Thesamebelow.
2.2 生长抑制剂对老芒麦种群能量结构的影响
2.2.1 对单位构件生物量能量值的影响 不同构件单位生物量能量值间有差异,由大到小为根>叶>花序>
茎。生长抑制剂对根、花序单位生物量的能量值无显著影响(犘>0.05)(表3),但显著影响叶、茎的能量值。拔节
期施用600mg/L的多效唑,孕穗期施用200~600mg/L的多效唑或200~400mg/L的矮壮素,显著提高了叶
片的能量值。拔节期施用100mg/L的矮壮素、孕穗期施用400~800mg/L的多效唑显著提高了茎的能量值。
可见,生长抑制剂对茎、叶的营养成分组成与比例的影响大于根与花序,影响顺序为叶>茎>根>花序。
2.2.2 对构件能量及总累积的影响 生长抑制剂对种群各构件能量累积均有极显著影响(犘<0.01),影响顺序
为茎>叶>花序>根。各构件能量累积的极显著差异导致种群单位面积累积总能量也呈极显著差异(犘<
0.01)。拔节期或孕穗期施用多效唑可显著提高单位面积能量的累积,但施用浓度不能高于600mg/L。拔节期
施用矮壮素的效果好于多效唑,尤其200mg/L处理下,累积能量达128544.3kJ/hm2,比CK高出31.70%;但
孕穗期施用矮壮素则显著降低了累积能量,施用400mg/L时仅为CK能量的77.50%。
791第21卷第5期 草业学报2012年
表3 生长抑制剂对老芒麦能量累积影响的多重比较
犜犪犫犾犲3 犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀犲狀犲狉犵狔犪犮犮狌犿狌犾犪狋犻狅狀狅犳犈.狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉犪狆狆犾狔犻狀犵犻狀犺犻犫犻狋狅狉
项目
Item
单位构件量值Energyvalueofunitbiomass(J/g)

Leaf

Stem

Root
花序
Inflorescence
构件能量 Accumulationofenergy(kJ/hm2)

Leaf

Stem

Root
花序
Inflorescence
总能
Totalenergy
(kJ/hm2)
A1P1 17568.17DE 16592.11B 17673.43BCDE 16789.47AB 25134.08GF 56791.47F 3331.80BC 17328.75F 102586.10G
A1P2 17612.22DE 16751.09AB 17673.26BCDE 16821.34AB 28430.35D 60753.86C 3367.82AB 22025.02A 114577.00C
A1P3 17832.45BC 16581.63B 17645.27ED 16767.56AB 27628.71E 52904.52L 3464.30AB 21876.97A 105874.50D
A1P4 18016.47AB16723.41AB 17712.34ABCDE16814.24AB 23380.69K 51084.83M 3302.47BC 18890.29D 96658.29L
A1C1 17558.75DE 16832.09A 17685.75ABCDE16748.37AB 28399.17D 57389.68E 3175.83C 14276.98J 103241.70F
A1C2 17608.57DE 16664.33AB 17667.33CDE 16812.76AB 33043.19A 75665.56A 3417.57AB 16418.00G 128544.30A
A1C3 17621.42DE 16597.67B 17652.34CDE 16796.39AB 31919.97B 66875.66B 3533.12A 15825.05H 118153.80B
A1C4 17617.88DE 16709.33AB 17632.66E 16744.52AB 29906.18C 56540.70G 3483.33AB 13806.69K 103736.90E
A2P1 17591.32DE 16657.58AB 17615.34E 16798.44AB 24247.00J 53143.68K 2595.62GF 17343.05F 97329.34K
A2P2 17932.51B 16809.34A 17834.22ABC 16852.36AB 25289.86F 55617.06H 2987.59D 19980.83B 103875.30E
A2P3 17944.12AB16825.34A 17825.37ABCD 16856.43AB 25218.13F 53149.73K 2774.34EF 19461.93C 100604.10H
A2P4 18120.55A 16814.53A 17763.14ABCDE16923.61A 22729.15L 50433.84N 2623.08FG 18610.39E 94396.46N
A2C1 17622.07DE 16599.08B 17853.64AB 16873.67AB 21979.13M 46773.22O 2575.21G 12763.41M 84090.97O
A2C2 17724.14CD 16612.33B 17865.09A 16789.54AB 24983.24G 57695.62D 2953.64ED 14196.23J 99828.72I
A2C3 17952.08AB16752.41AB 17653.24CDE 16789.32AB 24562.75I 54173.11J 2908.37ED 13358.09L 95002.32M
A2C4 17991.32AB16730.54AB 17621.33E 16812.33AB 19152.48N 42122.31P 2968.67D 11406.16N 75649.62P
CK 17532.96E 16571.18B 17615.37E 16733.69B 24758.64H 54784.98I 2523.93G 15533.72I 97601.27J
犉 9.22 2.07 1.85 0.57 3054.20 13375.50 29.80 2394.18 34925.30
犘 <0.0001 0.0368 0.0657 0.8831 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
2.3 对老芒麦种群各构件生物量与能量比例的影响
生长抑制剂极显著影响种群构件生物量与能量分配(犘<0.01)(表4),影响为花序>茎>叶>根,生物量与
能量分配呈现出一定的协同性。拔节期施用矮壮素有利于生物量与能量向茎、叶分配,孕穗期施用矮壮素仅利于
向茎分配,施用浓度对生物量与能量分配有显著影响(犘<0.05)。多效唑有利于生物量与能量向花序分配,拔节
期施用效果显著高于孕穗期。生长抑制剂极有利于生物量与能量向根系分配,施用浓度越大根系生物量、能量越
大。
2.4 对老芒麦种群生物量与能量累积及分配影响的析因分析
按抑制剂种类(L)、施用时间(M)、施用浓度(N)进行三因素析因分析,结果表明各构件生物量与能量累积及
分配均受L、M、N、LM、LN、MN、LMN的极显著影响(犘<0.01)(表5)。
2.5 对老芒麦种群倒伏率影响及其与生物量、能量分配的相关分析
生长抑制剂显著降低了老芒麦种群的倒伏率(犘<0.01)(表6),倒伏率极显著受L、M、N、LM、LN、MN、
LMN的影响。多效唑效果好于矮壮素。拔节期施用多效唑效果好于孕穗期,而矮壮素孕穗期施用效果更佳。
施用浓度越大倒伏率越低。
相关分析说明,倒伏率与根系生物量、能量比例呈极显著负相关(犘<0.01)。叶、茎生物量、能量比例与花序
生物量、能量比例呈极显著负相关(犘<0.01),与倒伏率存在一定的正相关。
2.6 生长延缓剂对老芒麦草地生产能力的产量影响
生长抑制剂对老芒麦鲜草产量有极显著影响(犘<0.01)(表7),拔节期施用200~300mg/L的多效唑或100
~400mg/L的矮壮素可显著提高鲜草产量(犘<0.05),孕穗期施用生长抑制剂则降低了鲜草产量。矮壮素对提
高或降低鲜草产量的影响大于多效唑。拔节期施用200mg/L的矮壮素的产量比CK提高了10.22%。
891 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.5
表4 生长抑制剂对老芒麦生物量与能量分配影响的多重比较
犜犪犫犾犲4 犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犲狀犲狉犵狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犈.狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉犪狆狆犾狔犻狀犵犻狀犺犻犫犻狋狅狉 %
项目
Item
倒伏率
Lodgingrate
构件生物量分配 Ratioofbiomasscomponents
叶Leaf 茎Stem 根 Root 花序Inflorescence
构件能量分配 Ratioofenergycomponents
叶Leaf 茎Stem 根 Root 花序Inflorescence
A1P1 21.34F 23.55I 56.35G 3.10BC 16.99G 24.50I 55.36G 3.25BC 16.89F
A1P2 17.34H 23.95H 53.80J 2.83DEFG 19.42E 24.81H 53.02J 2.94FGH 19.22D
A1P3 14.52I 24.83E 51.12K 3.15BC 20.91A 26.10D 49.97K 3.27BC 20.66A
A1P4 8.67J 22.92K 53.95J 3.29B 19.84BC 24.19JK 52.85J 3.42B 19.54BC
A1C1 25.12D 26.69B 56.27G 2.96CD 14.07K 27.51B 55.59F 3.08CDE 13.83J
A1C2 50.33B 24.73EF 59.85A 2.55IJ 12.87M 25.71E 58.86A 2.66I 12.77L
A1C3 23.25C 25.94C 57.70D 2.87DEF 13.49L 27.02B 56.60D 2.99EF 13.39K
A1C4 17.36I 27.81A 55.44H 3.24B 13.51L 28.83A 54.50H 3.36B 13.31K
A2P1 40.52C 23.98H 55.50H 2.56HIJ 17.96F 24.91GH 54.60H 2.67I 17.82E
A2P2 28.34E 23.23J 54.49I 2.76EFGH 19.53ED 24.35IJ 53.54I 2.88FGH 19.24D
A2P3 15.27H 23.92H 53.77J 2.65FGHI 19.65CD 25.07G 52.83J 2.76HI 19.35CD
A2P4 15.04I 22.80K 54.52I 2.68FGHI 19.99B 24.08K 53.43I 2.78GHI 19.72B
A2C1 18.77G 25.12D 56.75F 2.90DE 15.23I 26.14D 55.62F 3.06DEF 15.18H
A2C2 14.36I 23.92H 58.93B 2.81DEFG 14.35J 25.03G 57.79B 2.96EFG 14.22I
A2C3 11.08J 24.60H 58.14C 2.96CD 14.30J 25.85E 57.02C 3.06DEF 14.06J
A2C4 5.12K 24.03H 56.84F 3.80A 15.32I 25.32F 55.68F 3.92A 15.08H
CK 64.33A 24.39G 57.10E 2.47J 16.03H 25.37F 56.13E 2.59I 15.92G
犉 5811.5 361.95 992.34 22.79 1588.52 333.25 981.22 23.49 1535.39
犘 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
表5 生长延缓剂对老芒麦种群生物量与能量分配影响的分析(犘值)
犜犪犫犾犲5 犉犪犮狋狅狉犻犪犾犪狀犪犾狔狊犻狊狅狀犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犲狀犲狉犵狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳犈.狊犻犫犻狉犻犮狌狊犪犳狋犲狉犪狆狆犾狔犻狀犵犻狀犺犻犫犻狋狅狉 %
项目
Item
构件生物量分配 Ratioofbiomasscomponents
叶Leaf 茎Stem 根 Root 花序Inflorescence
构件能量分配 Ratioofenergycomponents
叶Leaf 茎Stem 根 Root 花序Inflorescence
L <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0006 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0001
M <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
N <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0003 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
LM <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0002
LN <0.0001 0.0037 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0006 <0.0001
MN <0.0001 <0.0001 <0.0001 0.0022 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
LMN <0.0001 0.0033 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001 <0.0001
 注:L施用时期;M延缓剂种类;N延缓剂浓度。
 Notes:LApplicationtime,MTypeofretardant,NConcentrationofretardant.
潜在种子产量与实际种子产量极显著受生长延缓剂的影响(犘<0.01)(表7)。多效唑提高了种群生殖枝比
例,拔节期施用400~800mg/L多效唑,降低了小穗数/枝,增加了小花数/枝;孕穗期施用200~600mg/L多效
唑可显著增加小穗数/枝与小花数/枝,使潜在种子产量显著提高(犘<0.05)。矮壮素促进分蘖,影响营养生长向
生殖生长的转化,浓度越大对潜在种子产量的抑制作用越明显,孕穗期施用的抑制作用显著高于拔节期施用的
(犘<0.05)。拔节期施用200~800mg/L的多效唑显著提高种子产量(犘<0.05);孕穗期施用400~600mg/L
增产效果明显,但高浓度则显著降低了种子产量。矮壮素对种子产量的促进作用,显著低于多效唑,孕穗期施用
效果显著优于拔节期(犘<0.05)。
991第21卷第5期 草业学报2012年
表6 倒伏率与构件生物量、能量比例的相关分析
犜犪犫犾犲6 犚犲犾犪狋犲犱犪狀犪犾狔狊犻狊犪犫狅狌狋犾狅犱犵犻狀犵狉犪狋犲犪狀犱狉犪狋犻狅狅犳犮狅犿狆狅狀犲狀狋犫犻狅犿犪狊狊犪狀犱犲狀犲狉犵狔
项目Item LDR LBR SBR RBR FBR LER SER RER FER
LDR 1.000 0.075 0.335 -0.683 -0.219 0.013 0.358 -0.681 -0.208
LBR 1.000 0.196 0.144 -0.649 0.994 0.215 0.144 -0.653
SBR 1.000 -0.167 -0.864 0.175 0.998 -0.156 -0.860
RBR 1.000 -0.057 0.199 -0.189 0.999 -0.066
FBR 1.000 -0.637 -0.869 -0.065 0.999
LER 1.000 0.189 0.198 -0.641
SER 1.000 -0.178 -0.865
RER 1.000 -0.074
 注:犘<0.01.LDR:倒伏率Lodgingrate;LBR:叶生物量比例Leafbiomassrate;SBR:茎生物量比例Stembiomassrate;RBR:根生物量比例
Rootbiomassrate;FBR:花序生物量比例Inflorescencebiomassrate;LER:叶能量比例Leafenergyrate;SER:茎能量比例Stemenergyrate;RER:
根能量比例 Rootenergyrate;FER:花序能量比例Inflorescenceenergyrate.
3 结论与讨论
3.1 构件生物量累积与分配
多效唑和矮壮素是常用的2种生长延缓剂,主要
抑制内源赤霉素的生物合成,通过影响根、茎、叶、花序
等构件数量性状,表现出降低株高和节间长度,增加茎
粗和分蘖,提高抗性与产量等效果[23]。在农作物及果
树栽培中应用广泛,但施用后结论不尽相同,其喷施效
果受抑制剂种类、浓度、施用时期、作物品种、植株密度
及土壤水肥条件等因素的影响[24]。本研究中,生长抑
制剂种类、浓度及施用时间对种群生物量结构均有极
显著影响。老芒麦为分蘖潜力极强的根茎—疏丛型禾
草,2种抑制剂均促进分蘖形成,矮壮素促分蘖效果好
于多效唑。在拔节期施用显著增加了种群地上生物
量,而孕穗期施用不增加甚至减少了地上生物量,这是
因为生长抑制剂主要作用是抑制内源赤霉素、减弱顶
端生长优势、促进分蘖滋生。老芒麦在拔节期,植株生
长迅速、顶端优势明显,而孕穗期由营养生长转向生殖
生长,2个时期生长特点的不同,致使拔节期施用生长
抑制剂显著促进了茎基生物量累积,有利分蘖形成而
增加了地上生物量。不同种类生长抑制剂的差异明
显,矮壮素主要影响种群茎、叶生物量,而多效唑主要
影响种群花序生物量。老芒麦草地管理中,必须正确
选择生长抑制剂,牧草生产施用矮壮素或多效唑均可,
而种子生产只能施用多效唑,同时施用浓度对构件生
物量有显著影响,必须注意施用浓度。试验表明,拔节
表7 生长延缓剂对种子产量及种子活力影响的多重比较
犜犪犫犾犲7 犕狌犾狋犻狆犾犲犮狅犿狆犪狉犻狊狅狀狅狀狊犲犲犱狔犻犲犾犱犪狀犱狊犲犲犱狏犻犵狅狉犻狀
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犮狅狀犱犻狋犻狅狀狅犳犵狉狅狑狋犺狉犲狋犪狉犱犪狀狋狊
项目
Item
鲜草产量
Freshgrassyield
(kg/hm2)
潜在种子产量
Potentialseedyield
(kg/hm2)
实际种子产量
Harvestedseedyield
(kg/hm2)
A1P1 17895.36D 3340.87H 507.48A
A1P2 18553.57C 4555.31B 360.74C
A1P3 17206.44F 4943.34A 516.37A
A1P4 15334.28J 3916.75D 364.07C
A1C1 17985.29D 3545.27FG 314.05EF
A1C2 19434.52A 3574.26EF 341.84D
A1C3 19197.45B 3489.75FGH 262.91H
A1C4 17956.67D 2933.76I 332.59DE
A2P1 17552.45E 3754.21DE 304.59F
A2P2 17322.41F 4448.22B 395.75B
A2P3 16585.32G 4161.06C 369.63C
A2P4 16075.46H 2802.71IJ 282.36G
A2C1 14574.32K 2745.79JK 330.72DE
A2C2 16253.57H 2764.33IJ 369.63C
A2C3 15545.54I 2573.57K 408.03B
A2C4 14648.24K 2042.47L 339.61D
CK 17633.24E 3381.04GH 311.27F
犉 516.66 145.01 112.63
犘 <0.0001 <0.0001 <0.0001
期施用200~300mg/L的多效唑或100~400mg/L的矮壮素可显著提高鲜草产量,拔节期施用200mg/L矮壮
素可提高鲜草产量10.22%,拔节期施用600mg/L的多效唑使潜在种子产量、实际种子产量分别提高46.21%
002 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.5
和65.89%,值得在生产中推广。
3.2 构件能量累积与分配
笔者曾对不同行距下老芒麦叶、茎、根、花序的单位生物量能量值进行测定,发现行距虽然影响种群密度、高
度及各构件生物量比例,但对同一构件单位生物量能量值无显著影响。但施用生长抑制剂不仅改变了种群的生
物量结构,对茎、叶单位生物量能量值产生了显著影响,对花序、根能量值影响较小。施用抑制剂使叶色浓绿、茎
节粗短,实质是直接影响了药物受体茎、叶细胞的分裂、发育及代谢过程,引起茎、叶细胞密度和物质合成及累积
的差异。根、花序不是施药的受体构件,受茎叶代谢、水热条件等内外因子的间接影响及空间时间的稀释作用,所
以其单位生物量能量值差异较小。种群构件能量累积值主要由构件生物量决定,其实生物量是能量累积的结果
与表达,种群生物量结构只是植物生长过程中能量累积及构件间权衡与分配的结果。生长抑制剂通过改变内源
激素的比例,影响构件的细胞分裂、组织分化及器官形成,从而影响植物同化作用与能量分配,最终表现为生物量
结构的差异。施用浓度、施用时间及环境条件对抑制剂效果有直接影响,致使用同一抑制剂对同一植物研究的结
果大相径庭,如对小麦(犜狉犻狋犻犮狌犿犪犲狊狋犻狏狌犿)研究,有的认为显著提高产量[25,26],有的认为增产不显著[27],还有的
认为产量降低[28]。所以,实践生产中要依据收获植物部位,结合植物生物学、生态学特点,结合生长情况及生境
条件,适时、适量、科学地施用生长抑制剂,才能实现提高种子与鲜草产量与质量的目标。
3.3 倒伏率与根系性状
倒伏是影响川西北地区老芒麦产业化生产的主要问题之一,不仅影响光合作用与种群透气性,引起茎叶发黄
腐烂、传花授粉受阻、籽粒干秕,给后期水肥管理、机械打草收种、产品加工调制带来诸多困难,造成产量与质量的
下降,甚至导致种子绝收。试验表明,施用生长抑制剂可显著降低倒伏率,拔节期施用多效唑、孕穗期施用矮壮素
效果最佳。抑制剂促进根系生物量累积,是提高老芒麦抗倒伏的根本原因。2种抑制剂虽然在促进生物量(能
量)向茎、叶、花序分配方面存在差异,但均有利于根系的生长发育,拔节期施用多效唑,孕穗期施用矮壮素,降倒
伏率效果最佳。生产实践发现,老芒麦有茎倒伏与根倒伏2种情况:茎倒伏表现为茎秆倾斜或弯曲或下折,常由
茎秆细弱、节间过长、机械组织发育不良或大风等机械作用,使茎不能承受穗部或植株上部的重量而引起。根倒
伏则为茎不弯曲而整株倾倒,常由根系弱浅或受伤,或土壤持水过多,或狂风暴雨引发。施用生长抑制剂可使节
间缩短,植物变矮、根系发达,增强老芒麦种群的抗倒伏能力,但不能彻底解决由土壤持水过多、机械损伤等引发
的倒伏。生产中必须充分利用气候条件、选择适当耕作栽培措施、加强水肥等田间管理、合理施用生长抑制剂,通
过系统的综合的技术措施解决或降低倒伏带来的损失与危害。
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202 ACTAPRATACULTURAESINICA(2012) Vol.21,No.5
犈犳犳犲犮狋狅犳犵狉狅狑狋犺犻狀犺犻犫犻狋狅狉狊狅狀犫犻狅犿犪狊狊狊狋狉狌犮狋狌狉犲,犲狀犲狉犵狔犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀犪狀犱犾狅犱犵犻狀犵
狉犪狋犲狊犳狅狉狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狊狅犳犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊
LIUJinping1,YOUMinghong2
(1.SchoolofLifeScience,ChinaWestNormalUniversity,Nanchong637009,China;
2.AcademyofSichuanGrasslandScience,Chengdu611731,China)
犃犫狊狋狉犪犮狋:Thepopulationof犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊wassprayedatthejointingorbootingstagewithvariousconcen
trationsofpaclobutrazolorchlormequatchloride.Thebiomassstructure,energyaccumulationanddistribu
tion,andthelodgingratesofpopulationsweredeterminedandanalyzedatthefulfloweringstage.Afterspra
yinggrowthinhibitor,therewasahighlysignificanteffectbetweentraitsandbiomassofcomponents,which
ledtoahighlysignificantinfluencebetweenabovegroundandundergroundbiomassstructure(犘<0.01).
Growthinhibitorhadsignificanteffectsontheenergyvalueofleavesandstems,butlittleeffectonenergyval
ueofrootsandinflorescence(犘>0.05).Ahighlysignificantinfluencewasfoundbetweenbiomassandenergy
distributionofpopulations,withtheinfluenceinthesequenceinflorescence>stem>leaf>root.Atthejointing
stage,applicationofchlormequatchloridewasbeneficialforincreasingbiomassandenergyinthestemandleaf
butatthebootingstage,itwasbeneficialonlyforbiomassandenergyinthestem.Applicationofpaclobutrazol
helpeddistributebiomassandenergytotheinflorescenceandatthejointingstagetheeffectwassignificantly
strongerthanatthebootingstage.Growthinhibitorsmaysignificantlyelevaterootbiomassandreducethe
lodgingrateofpopulations.Paclobutrazolcouldbeappliedatthejointingstageforseedproduction,while
chlormequatchloridecouldbesprayedatthebootingstageforforageproduction.Atthebootingstage,200
mg/Lchlormequatchlorideincreasedfreshgrassyieldby10.22%,and200-600mg/Lpaclobutrazolatthe
jointingstagesignificantlyraisedpotentialseedproduction.
犓犲狔狑狅狉犱狊:犈犾狔犿狌狊狊犻犫犻狉犻犮狌狊;chlormequatchloride(CCC);paclobutrazol(PP333);biomass;energy
302第21卷第5期 草业学报2012年