全 文 ：书沙漠化对科尔沁沙质草地大型土壤动物
群落的影响及其成因分析
赵哈林１，刘任涛２，周瑞莲３，曲浩１，潘成臣１，王燕１，李瑾１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，甘肃 兰州７３００００；２．宁夏大学，宁夏 银川７５００２１；３．鲁东大学，山东 烟台２６４０２５）
摘要：为了解沙漠化对沙质草地土壤大型动物群落的影响，２００８和２００９年在科尔沁沙地研究了沙质草地沙漠化过
程中土壤动物类群丰富度、多样性和个体密度的变化及其机制。结果表明，随着草地沙漠化的发展，土壤大型动物
类群丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和个体密度明显下降，均匀度和优势度趋于增加，其中轻度和严重沙漠
化阶段变化幅度最大；土壤动物群落组成不断变化，相似性降低，群落由多优势类群向单一优势类群，甚至无明显
优势类群转化，致使群落发生逆行演替；沙漠化对草地土壤植食性动物影响相对较大，对杂食性和捕食性动物影响
相对较小，导致群落功能群结构明显改变；草地沙漠化过程中，土壤动物群落的变化主要源于植被退化和土壤环境
的恶化，特别是植被盖度和凋落物产量的下降以及土壤质地、有机质和养分状况的恶化，土壤温度、水分和ｐＨ的
影响未达到显著水平。
关键词：科尔沁沙地；草地沙漠化；大型土壤动物；群落变化；机制
中图分类号：Ｓ８１２．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１３）０３００７００８
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１３０３０９
土壤动物是陆地生态系统，特别是土壤亚系统的重要组成部分，他们在分解动植物残体，改变土壤理化性质，
促进土壤形成与发育，加快物质迁移与能量转化等方面发挥着重要作用［１，２］。近年来，由于受到气候变化的影响
和人类活动的强烈干扰，全球陆地生态系统普遍处于退化状态，退化生态系统土壤动物研究作为环境与生态领域
中的研究热点得到了迅速发展［２，３］。其中，２０世纪８０年代，土壤动物研究主要集中在重金属等导致的农田污染
对土壤动物的影响，９０年代开始关注气候变化和人为干扰下生态系统退化对土壤动物的影响，包括不同退化阶
段的森林生态系统、不同放牧强度下的草地生态系统、不同退化程度的沙地和盐渍化生态系统等［１，４］。进入２１
世纪以后，对土壤动物研究范围进一步扩展，涉及到不同农业生产管理方式、工矿废弃物、城市化进程、各种自然
灾害、旅游活动和全球变化等对土壤动物群落的影响等［４，５］。近年来，有关土壤动物对环境的指示作用和修复作
用也时常见有报道［６，７］。大量研究表明，生态系统退化能够导致土壤动物物种数量减少和生物多样性降低，改变
土壤动物在退化生态系统中的垂直、水平分布规律，促进其群落的逆行演替，严重退化还会导致生态系统的物质
循环受阻［７，８］。研究结果还表明，影响土壤动物群落的因素很多，主要分为环境因素和食物资源两大类。其中，
土壤环境要素包括土壤性质和土壤外部环境两方面，前者主要指土壤基本理化性质、土壤水分和土壤污染状况
等，后者包括植被、土地利用、地貌和气候等环境要素［２，６］。土壤动物中初级消费者的食物来源主要包括植物根
系和凋落物，因而植被状况对土壤动物群落特征有着极大的影响，土壤动物群落的组成、结构、多样性、数量等都
与植被类型、存在形式、生物量及其发育状况密切相关［５，６］。但迄今为止，有关草地沙漠化对土壤大型动物群落
的影响及其机制研究还较少见有报道。
沙漠化是草地退化最严重的一种形式，不仅能够导致植被覆盖和生物产量明显下降，而且还会引起土壤粗化
和土地贫瘠化，导致草地资源丧失［９，１０］。近年来，由于气候变化和过度放牧等人类经济活动的强烈干扰，我国北
方干旱、半干旱地区大部分天然草地处于退化之中，草地沙漠化已对草地畜牧业造成严重危害，并影响到地方经
济发展和国家生态安全［１０，１１］。因此，草地沙漠化问题正日益受到国家和相关科研人员的广泛重视［１１，１２］。本研究
７０－７７
２０１３年６月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２２卷 第３期
Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
收稿日期：２０１２０６１４；改回日期：２０１２０９１９
基金项目：国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＣＯ７Ｂ０２），国家９７３课题 （２００９ＣＢ４２１３０３）和国家自然科学基金（３０９７２４２２，３１２７０７５２）资助。
作者简介：赵哈林（１９５４），男，安徽马鞍山人，研究员，博导。Ｅｍａｉｌ：ｒｅｓｄｉｖ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
以科尔沁沙质草地为对象，研究了沙漠化对草地土壤大型动物群落组成、类群丰富度、多样性、密度和功能群结构
的影响，分析探讨了沙漠化对土壤动物群落的作用机制，以期为草地沙漠化防治提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内，地处科尔沁沙地腹地（４２°５５′～４２°５７′Ｎ，１２０°４１′～１２０°４５′Ｅ，海拔
３４０～３７０ｍ）。该区属温带半干旱大陆性气候，年均降水量３５６．９ｍｍ，年均蒸发量１９００ｍｍ，年均气温６．５℃，
≥１０℃年积温３１９０℃，无霜期１５１ｄ；年平均风速３．４ｍ／ｓ，年平均扬沙天气２０～３０ｄ。地貌以高低起伏的沙丘
地和平缓草甸或农田交错分布为特征，土壤多为风沙土或沙质草甸土。研究区天然植物群落以中旱生植物为主，
主要植物种有差巴嘎蒿（犃狉狋犲犿犻狊犻犪犺犪犾狅犱犲狀犱狉狅狀）、小叶锦鸡儿（犆犪狉犪犵犪狀犪犿犻犮狉狅狆犺狔犾犾犪）、冷蒿（犃．犳狉犻犵犻犱犪）、白
草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿）、狗尾草（犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻犱犻狊）、黄蒿（犃．狊犮狅狆犪狉犻犪）、猪毛菜（犛犪犾狊狅犾犪犮狅犾犾犻狀犪）等［１］。
１．２ 试验设计和调查分析方法
于２００８和２００９年春季、夏季和秋季，在中国科学院奈曼沙漠化研究站附近的监测区内，选择３个具有沙漠
化梯度的沙质草地为研究样地。根据我国已故著名沙漠化专家朱震达教授有关沙漠化土地类型划分标准［５］，分
别将其划分为非沙漠化（ＮＤＧ）、轻度沙漠化（ＬＤＧ）、中度沙漠化（ＭＤＧ）、重度沙漠化（ＨＤＧ）和严重沙漠化
（ＳＤＧ）草地。每个样地随机设置３个１ｍ×１ｍ重复样方调查植被盖度、地上生物量和凋落物产量，设置５个面
积２５ｃｍ×２５ｃｍ，深度３０ｃｍ样方调查土壤大型动物，样方间距１０ｍ左右。由于只调查大型土壤动物（肉眼可
见）的类群和密度，因而采用手捡法［１３］。在野外调查时，首先利用地温仪测定０～２０ｃｍ土壤温度，采用土钻取样
烘干法测定土壤水分，然后调查样方内土壤动物。同时，在每个样方一侧用土钻取０～３０ｃｍ土样（３次重复的混
合样），带回室内分析土壤理化性质。调查取样时间为７月中下旬。
土壤样品带回室内自然风干，过２ｍｍ孔径土壤筛以除去死根和杂物。部分土样进一步磨细过１５０μｍ筛，
用于碳、氮分析。按常规方法［１４］分别测定土样理化指标：有机质用重铬酸钾容量－外加热法，全氮用半微量凯氏
定氮法，ｐＨ值用１∶１土水比悬液酸度计测定，电导率（ＥＣ）用１∶５土水比浸提液测定。
１．３ 数据分析
应用ＳＰＳＳ１３．０软件进行数据的统计分析，采用单因素方差分析（ＯｎｅＷａｙＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法
（ＬＳＤ）比较不同数据组间差异，用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数评价不同因子间的相互关系。其中，类群丰富度（Ｒ）为单位
面积类群数量，土壤动物Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数（Ｈ）、Ｐｉｅｌｏｕ均匀性指数（Ｅ）、Ｓｉｍｐｓｏｎ优势度指数（Ｄ）和
Ｊａｃｃａｄ群落相似性指数（Ｃｊ）分别采用下列公式计算［１３，１５］：
犎＝－∑犘犻ｌｎ犘犻 犈＝犎／ｌｎ犛 犇＝∑（狀犻／犖）２ 犆犼＝犆／（犃＋犅－犆）
式中，犘犻＝狀犻／犖，表示类群犻占群落总个体数的比例；犛为类群数；狀犻为第犻个类群的个体数量，犖 为群落的总个
体数，犆为群落Ａ和Ｂ的共有类群数，犃为群落Ａ类群数，犅为群落Ｂ类群数。
２ 结果与分析
２．１ 植被特征与土壤理化特性变化
表１是草地沙漠化过程中一些植被特征和土壤理化特性的变化。可以看出，随着沙漠化发展，草地植被盖
度、地上生物量、凋落物产量、土壤黏粉粒、有机碳、全氮、全磷含量均显著下降（犘＜０．０５），土壤沙粒含量显著增
加（犘＜０．０５），土壤温度和水分含量呈先下降后增加趋势，而土壤ｐＨ呈波动变化。其中，严重沙漠化草地与非
沙漠化草地相比，植被盖度、地上生物量和凋落物产量分别下降了８３．１％，７３．９％和９７．５％，土壤黏粉粒、有机
碳、全氮、全磷、土壤温度和ｐＨ分别下降４９．１％，９５．３％，９１．３％，７９．４％，４．３％和０．４％，沙粒和土壤水分含量
分别增加４．０％和９．２％。
２．２ 土壤动物群落组成变化
在所调查的５种类型沙漠化草地中，共收集大型土壤动物数千只，隶属于１１目４１科（表２）。其中，鞘翅目
１７第２２卷第３期 草业学报２０１３年
１３科，蜘蛛目９科，半翅目６科，鳞翅目３科，膜翅目３科，同翅目２科，单科有蜱螨目、革翅目、脉翅目、直翅目和
双翅目。１１个目中，个体数量最多的是鞘翅目、膜翅目和蜘蛛目，其数量分别占群落总个体数量的３６．９％，
２４．９％和１７．４％，其余８个目合计占２０．８％。非沙漠化草地有大型土壤动物９目３９科，优势类群为蚁科（Ａｎ
ｔｈｉｃｉｄａｅ）、隐翅甲科（Ｓｔａｐｈｉｌｉｎｉｄａｅ）和鳃金龟科（Ｍｅｌｏｌｏｎｔｈｉｄａｅ），亚优势类群为拟步甲科（Ｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ），特有类
群较多，包括赤螨科（Ｅｒｙｔｈｒａｅｉｄａｅ）、蝼蛄科（Ｇｒｙｌｏｔａｌｐｉｄａｅ）、花蝽科（Ａｎｔｈｏｃｏｒｉｄａｅ）、姬缘蝽科（Ｒｈｏｐｈａｌｉｄａｅ）、蟋
蟀科（Ｇｒｙｌｉｄａｅ）、叶蝉科（Ｃｉｃａｄｅｌｉｄａｅ）、蚁甲科（Ｐｓｅｌａｐｈｉｄａｅ）、叶甲科（Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ）、蜉金龟科（Ａｐｈｏｄｉｄａｅ）、
芫菁科（Ｍｅｌｏｉｄａｅ）和叶蜂科（Ｔｅｎｔｈｒｅｄｉｎｉｄａｅ）。轻度沙漠化草地有土壤动物６目１８科，优势类群为蚁科，亚优势
类群为拟步甲科，特有类群只有蜂科（Ａｐｏｉｄｅａ）一种。中度沙漠化草地土壤动物包括５目１７科，优势类群为蚁
科，亚优势类群为球蛛科（Ｔｈｅｒｉｄｉｄａｅ），没有特有类群。重度沙漠化草地有土壤动物８目１８科，优势类群为蚁
科，亚优势类群为拟步甲科，没有特有类群。严重沙漠化草地有土壤动物７目８科，没有明显优势类群，特有类群
为蠼螋科（Ｌａｂｉｄｕｒｉｄａｅ）。
表１ 植被与土壤一些特性变化
犜犪犫犾犲１ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狆犾犪狀狋犮狅犿犿狌狀犻狋狔犪狀犱狊狅犻犾狆犺狔狊犻犮犪犾犮犺犲犿犻犮犪犾狆狉狅狆犲狉狋犻犲狊
沙漠化程度
Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｅｄ
ｄｅｇｒｅｅｓ
植被盖度
Ｃｏｖｅｒ
（％）
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
（ｇ／ｍ２）
凋落物量
Ｌｉｔｔｅｒ
（ｇ／ｍ２）
沙粒
Ｓａｎｄ
（％）
黏粉粒
Ｃｌａｙｓｉｌｔ
（％）
水分
Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
（％）
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
（℃）
有机碳
ＳＯＣ
（ｇ／ｋｇ）
全氮
ＴＮ
（ｇ／ｋｇ）
全磷
ＴＰ
（ｇ／ｋｇ）
ｐＨ
非沙漠化ＮＤＧ ６３．５ａ １８４．２ａ １５１．５ａ ９２．５０ｂ ７．４８ａ １．９６ａ ３０．３ａ ４．３０ａ ０．４６ａ ０．３９ａ ８．４４ａ
轻度ＬＤＧ ５１．６ｂ １６７．６ａｂ １４２．４ａ ９１．２５ｃ ６．７８ｂ １．５５ｂ ２９．０ａｂ ３．２２ｂ ０．３１ａｂ０．２３ｂ ７．８８ａ
中度 ＭＤＧ ４５．０ｃ １５２．８ｂ ６６．０ｂ ９４．８７ａｂ ５．１４ｂ １．３９ｂ ２８．２ｂ １．２２ｃ ０．１５ｂｃ０．１８ｃ ８．３２ａ
重度 ＨＤＧ ２８．３ｄ ６０．４ｃ ４７．７ｃ ９６．３５ａ ３．６５ｃ １．６７ａｂ ２８．８ｂ ０．７０ｃｄ ０．０６ｃ ０．０９ｄ ８．２３ａ
严重ＳＤＧ １０．７ｅ ４８．１ｃ ３．８ｄ ９６．２０ａ ３．８１ｃ ２．１４ａ ２９．０ａｂ ０．２０ｄ ０．０４ｃ ０．０８ｄ ８．４１ａ
同列不同字母表示在犘＜０．０５水平上差异显著。Ｔｈｅｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｅｔｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔａｔ犘＜０．０５．ＮＤＧ：Ｎｏｎ
ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＬＤＧ：Ｌｉｇｈｔｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＭＤＧ：Ｍｏｄｅｒａｔｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＨＤＧ：Ｈｅａｖｙｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄ；
ＳＤＧ：Ｓｅｖｅｒｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｇｒａｓｓｌａｎｄ；ＳＯＣ：Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ；ＴＮ：Ｔｏｔａｌｎｉｔｒｏｇｅｎ；ＴＰ：Ｔｏｔａｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ．下同Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
２．３ 土壤动物多样性和个体密度变化
随着草地沙漠化的发展，土壤动物群落多样性明显降低（犘＜０．０５）（图１）。和非沙漠化草地相比，严重沙漠
化草地土壤动物类群丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性和密度分别下降了７７．１％，２６．６％和８９．４％。与多样性
指数变化趋势相反，均匀度指数和优势度指数随草地沙漠化发展而增加。其中，严重沙漠化草地和非沙漠化草地
相比，均匀度指数和优势度指数分别增加２５．５％和３２．４％。从变化速率看，类群丰富度、多样性指数和个体密度
在轻度沙漠化和严重沙漠化２个阶段下降最为明显，前者较非沙漠化草地分别下降了４８．６％，２．０％和４６．９％，
后者较重度沙漠化草地分别下降了５５．６％，１２．１％和７２．１％，而轻度、中度和重度沙漠化草地之间的类群丰富
度、多样性和密度变化未达到显著水平（犘＞０．０５）。
２．４ 土壤动物群落的营养功能群结构变化
在非沙漠化草地，大型土壤动物群落包括植食性、杂食性、捕食性、腐食性和寄生性等５种营养功能群，而沙
漠化草地土壤动物群落只有植食性、杂食性和捕食性３种营养功能群，腐食性和寄生性土壤动物已经消失（表
３）。随着沙漠化的发展，除了杂食性动物类群数量保持稳定外，其他功能群动物的类群数量和个体密度均呈下降
趋势。由于各功能群数量下降速率不同，导致群落中不同功能群结构变化趋势存在差异。其中，捕食性和杂食性
动物类群比重趋于增加，植食性动物类群比重波动式下降。植食性动物的密度比重总体呈下降趋势，而捕食性动
物密度比重在轻度和重度沙漠化阶段较低，中度和严重沙漠化阶段较高，杂食性动物密度比重变化正好相反。
２７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
表２ 土壤动物群落组成和密度变化
犜犪犫犾犲２ 犆狅犿狆狅狊犻狋犻狅狀犪狀犱犱犲狀狊犻狋狔狅犳狊狅犻犾犿犪犮狉狅犳犪狌狀犪犻狀犱犲狊犲狉狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狆狉狅犮犲狊狊 Ｎｏ．／ｍ２
沙漠化程度Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｄｅｇｒｅｅｓ 非沙漠化ＮＤＧ 轻度ＬＤＧ 中度 ＭＤＧ 重度 ＨＤＧ 严重ＳＤＧ
赤螨科Ｅｒｙｔｈｒａｅｉｄａｅ ２．１±２．１
园蛛科Ａｒａｎｅｉｄａｅ １．１±０．５ ４．８±４．８ ９．６±６．４ ３．２±１．６
球蛛科Ｔｈｅｒｉｄｉｄａｅ １．６±１．６
跳蛛科Ｓａｌｔｉｃｉｄａｅ １．１±０．５ １．６±１．６ １．６±１．６
皿蛛科Ｌｉｎｙｐｈｉｄａｅ ３．２±１．９ ３．２±３．２ １．６±１．６
平腹蛛科Ｃａｌｉｌｏｐｉｓｎｏｃｔｕｒｎａｅ ２．１±１．４ １．６±１．６ １．６±１．６
逍遥蛛科Ｐｈｉｌｏｄｒｏｍｉｄａｅ ２．７±０．５ ３．２±３．２ １．６±１．６
蟹蛛科Ｔｈｏｍｉｓｉｄａｅ ４．８±２．４ ４．８±４．８ ４．８±１．６ １．６±１．６
猫蛛科Ｏｘｙｏｐｉｄａｅ ３．２±２．４ ４．８±１．６ １．６±１．６
狼蛛科Ｌｙｃｏｓｉｄａｅ １．１±０．５ ３．２±１．６
蠼螋科Ｌａｂｉｄｕｒｉｄａｅ １．６±１．６
蚁蛉科 Ｍｙｒｍｅｌｅｏｎｔｉｄａｅ ３．２±０．０ １．６±０．０ ３．２±３．２
蝼蛄科Ｇｒｙｌｏｔａｌｐｉｄａｅ ０．５±０．５
花蝽科Ａｎｔｈｏｃｏｒｉｄａｅ １．１±１．１
姬缘蝽科Ｒｈｏｐｈａｌｉｄａｅ ２．７±１．９
盲蝽科 Ｍｉｒｉｄａｅ ５．９±０．５ ６．４±６．４ １．６±１．６ ３．２±０．０
长蝽科Ｌｙｇａｅｉｄａｅ ３．７±１．４ ４．８±３．２ ４．８±１．６ １．６±１．６
土蝽科Ｃｙｄｎｉｄａｅ ２．７±１．１ ６．４±１．６
蝽科Ｐｅｎｔａｔｏｍｉｄａｅ ０．５±０．５ １．６±１．６ ４．８±１．６
蟋蟀科Ｇｒｙｌｉｄａｅ １．１±０．５
叶蝉科Ｃｉｃａｄｅｌｉｄａｅ １．６±０．９
步甲科Ｃａｒａｂｉｄａｅ ７．５±４．６ ４．８±３．２ １．６±１．６ １．６±１．６
蚁甲科Ｐｓｅｌａｐｈｉｄａｅ １．１±１．１
隐翅甲科Ｓｔａｐｈｉｌｉｎｉｄａｅ ３０．４±３０．４ １．６±１．６
叩甲科Ｅｌａｔｅｒｉｄａｅ １．１±０．５ １．６±１．６
叶甲科Ｃｈｒｙｓｏｍｅｌｉｄａｅ １．１±１．１
飘甲科Ｃｏｃｃｉｎｅｌｉｄａｅ ０．５±０．５ １．６±１．６
蜉金龟科Ａｐｈｏｄｉｄａｅ １．６±１．６
丽金龟科Ｒｕｔｅｌｉｄａｅ １．６±１．６ ３．２±０．０ ３．２±１．６
拟步甲科Ｔｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ １２．３±４．９ １６．０±４．８ ６．４±３．２ １４．４±１．６ ３．２±１．６
象甲科Ｃｕｒｃｕｌｉｏｎｉｄａｅ ５．３±３．０ １．６±１．６ ４．８±１．６
芫菁科幼虫 Ｍｅｌｏｉｄａｅ １．１±１．１
吉丁虫科Ｂｕｐｒｅｓｔｉｄａｅ ０．５±０．５ １．６±１．６
鳃金龟科 Ｍｅｌｏｌｏｎｔｈｉｄａｅ ２６．１±１３．１ １．６±１．６ １．６±１．６
食虫虻科幼虫Ａｓｌｉｄａｅ ６．９±３．５ １．６±１．６ １．６±１．６
鳞翅目１种Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ １．６±１．６ １．６±１．６
夜蛾科Ｎｏｃｔｕｉｄａｅ ２．６±１．４ １．６±１．６ １．６±１．６
螟蛾科幼虫Ｐｙｒａｌｉｄｉｄａｅ ３．７±３．７ １．６±１．６
蚁科Ａｎｔｈｉｃｉｄａｅ ３７．３±１４．３ ２７．２±６．４ １７．６±１１．２ ２２．４±１．６ １．６±１．６
叶蜂科Ｔｅｎｔｈｒｅｄｉｎｉｄａｅ ０．５±０．５
蜂科Ａｐｏｉｄｅａ １．６±１．６
：优势类群Ｄｏｍｉｎａｎｔｇｒｏｕｐ；：亚优势类群Ｓｕｂｄｏｍｉｎａｎｔｇｒｏｕｐ．
３７第２２卷第３期 草业学报２０１３年
图１ 沙漠化过程中土壤动物多样性变化
犉犻犵．１ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狊狅犻犾犿犪犮狉狅犳犪狌狀犪犾犱犻狏犲狉狊犻狋狔犻狀犱犲狊犲狉狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狆狉狅犮犲狊狊
表３ 土壤动物营养功能群数量和结构变化
犜犪犫犾犲３ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狇狌犪狀狋犻狋狔犪狀犱狊狋狉狌犮狋狌狉犲狅犳犳狌狀犮狋犻狅狀犵狉狅狌狆狊
项目Ｉｔｅｍｓ
捕食性动物Ｐｒ
类群Ｇ 密度Ｄ
植食性动物Ｐｈ
类群Ｇ 密度Ｄ
杂食性动物Ｏｍ
类群Ｇ 密度Ｄ
食腐动物Ｓｃ
类群Ｇ 密度Ｄ
寄生性动物Ｐａ
类群Ｇ 密度Ｄ
非沙漠化ＮＤＧ １４／４０．０ ７０．１／３８．８ １７／４８．６ ５８．１／３２．１ ２／５．７ ４９．６／２７．４ １／２．９ １．６／０．９ １／２．９ １．１／０．９
轻度沙漠化ＬＤＧ ７／３８．９ ２５．６／２６．７ ９／５０．０ ２７．２／２８．３ ２／１１．１ ４３．２／４５．０ ０ ０ ０ ０
中度沙漠化 ＭＤＧ １０／５８．８ ３２．０／４５．５ ５／２９．４ １４．４２０．５ ２／１１．８ ２４．０／３４．０ ０ ０ ０ ０
重度沙漠化 ＨＤＧ ９／５０．０ １４．４／２０．９ ７／３８．９ １７．６／２５．７ ２／１１．１ ３６．８／５３．５ ０ ０ ０ ０
严重沙漠化ＳＤＧ ４／５０．０ ９．６／５０．０ ２／２５．０ ４．８／２５．０ ２／２５．０ ４．８／２５．０ ０ ０ ０ ０
绝对值（科／ｍ２，只／ｍ２）／相对值（％）Ｖａｌｕｅ（ｇｒｏｕｐ／ｍ２；ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ／ｍ２）／ｒａｔｉｏ（％）；Ｇ：Ｇｒｏｕｐ；Ｄ：Ｄｅｎｓｉｔｙ；Ｐｒ：Ｐｒｅｄａｔｏｒ；Ｏｍ：Ｏｍｎｉｖｏｒｅ；Ｐｈ：
Ｐｈｙｔｏｚｏａ；Ｓｃ：Ｓｃａｖｅｎｇｅｓ；Ｐａ：Ｐａｒａｓｉｔｅ．
２．５ 群落相似性变化
随着沙漠化的发展，草地土壤动物群落之间的相
似性依次下降（表４）。从非沙漠化草地演变为轻度、
中度、重度和严重沙漠化草地时，非沙漠化草地与之共
有类群依次为１７，１５，１４和４个（表１），相似性指数依
次下降为０．４７２，０．４０５，０．３５９和０．１０３（表４）。而轻
度沙漠化草地与中度、重度和严重沙漠化草地的共有
类群数分别是１０，８和３个，相似性指数分别为０．４００，
０．２８６和０．１２０。中度沙漠化草地与重度、严重沙漠化
表４ 群落相似性变化
犜犪犫犾犲４ 犆犺犪狀犵犲狊狅狀狊犻犿犻犾犪狉犻狋狔狅犳犿犪犮狉狅犳犪狌狀犪犾犮狅犿犿狌狀犻狋狔
项目
Ｉｔｅｍｓ
非沙漠化
ＮＤＧ
轻度沙漠化
ＬＤＧ
中度沙漠化
ＭＤＧ
重度沙漠化
ＨＤＧ
轻度沙漠化ＬＤＧ ０．４７２
中度沙漠化 ＭＤＧ ０．４０５ ０．４００
重度沙漠化 ＨＤＧ ０．３５９ ０．２８６ ０．５２２
严重沙漠化ＳＤＧ ０．１０３ ０．１２０ ０．２５０ ０．３００
草地的共有类群数依次为１２和５个，相似性指数依次为０．５２２和０．２５０，而重度沙漠化草地与严重沙漠化草地
的共有类群数为６个，相似性指数为０．３００。
２．６ 土壤动物特征与环境因子的相关分析
相关分析结果（表５）表明，沙漠化过程中土壤动物丰富度、多样性和个体密度变化与植被盖度、地上生物量、
凋落物产量、土壤黏粉粒含量、土壤温度、土壤有机碳、全氮、全磷含量和ｐＨ呈正相关关系，与沙粒含量和土壤水
分含量呈负相关关系。其中，与植被盖度、凋落物产量、土壤黏粉粒、有机碳、全氮和全磷的相关性达到了显著水
平（犘＜０．０５）。土壤动物类群均匀度和优势度指数与土壤沙粒和水分含量呈正相关，与植被盖度、地上生物量、
凋落物产量、土壤黏粉粒含量、土壤温度、土壤有机碳和养分呈负相关，但绝大多数相关性未达到显著水平（犘＞
０．０５）。
４７ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１３） Ｖｏｌ．２２，Ｎｏ．３
表５ 土壤动物群落特征与环境因子相关性
犜犪犫犾犲５ 犆狅狉狉犲犾犪狋犻狅狀犪犿狅狀犵犿犪犮狉狅犳犪狌狀犪犱犻狏犲狉狊犻狋狔犪狀犱犲狀狏犻狉狅狀犿犲狀狋犳犪犮狋狅狉狊
项目
Ｉｔｅｍｓ
盖度
Ｃｏｖｅｒａｇｅ
生物量
Ｂｉｏｍａｓｓ
凋落物
Ｌｉｔｔｅｒ
沙粒
Ｓａｎｄ
黏粒
Ｃｌａｙ
水分
Ｗａｔｅｒ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
有机碳
ＳＯＣ
全氮
ＴＮ
全磷
ＴＰ
ｐＨ
丰富度Ｒｉｃｈｎｅｓｓ ０．８５２ ０．４９８ ０．７９９ －０．５６０ ０．７６６ －０．００７ ０．７５１ ０．８５０ ０．８６６ ０．９０８ ０．１７３
密度 Ｄｅｎｓｉｔｙ ０．９０３ ０．６３３ ０．８８２ －０．６８９ ０．８５９ －０．０１５ ０．７６３ ０．９２６ ０．９３５ ０．９５３ ０．０５３
多样性Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ０．９６２ ０．７８５ ０．８４８ －０．６４８ ０．８２３ －０．３１７ ０．４９３ ０．８４０ ０．８６０ ０．９０４ ０．０２７
均匀度Ｅｖｅｎｎｅｓｓ －０．７２４ ０．１５５ －０．７１１ ０．４３４ －０．５１６ ０．２８９ －０．４６６ －０．６５４ －０．６１４ －０．６０３ ０．１７９
优势度Ｄｏｍｉｎａｎｔ －０．６６６ －０．９１５ －０．５３７ ０．５４８ －０．７３７ ０．０１８ －０．３７３ －０．６２１ －０．６９８ －０．７７５ －０．２９１
：０．０５水平相关显著Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ犘＜０．０５；：０．０１水平相关显著Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎａｔ犘＜０．０１．
３ 讨论
３．１ 草地沙漠化对土地动物群落组成和多样性的影响
研究结果表明，大型土壤动物群落对草地沙漠化非常敏感，表现出随沙漠化程度增加其类群丰富度、多样性
和个体密度显著降低［４，１５］。例如，和非沙漠化草地相比，群落的类群丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性指数和密
度分别下降了７７．１％，２６．６％和８９．４％，说明草地沙漠化对土壤动物群落的类群丰富度、多样性和个体密度有着
显著影响［１５，１６］。土壤动物类群丰富度、多样性和个体密度的下降，主要源于群落中消亡与侵入类群数量的不平
衡。例如，从非沙漠化草地到轻度沙漠化草地，消失的类群多达１７个，新侵入的类群只有１个，因而二者之间的
类群丰富度和多样性差异显著；而从轻度沙漠化到中度沙漠化，虽然有８个类群消亡，但新侵入７个类群，从中度
沙漠化到严重沙漠化虽然有５个类群消亡，但新侵入类群有６个，因而３个阶段的土壤动物类群丰富度和多样性
差异均不显著。伴随着群落组成和不同类群数量的变化，群落优势类群和亚优势类群也发生了明显改变，如非沙
漠化草地有蚁科，隐翅甲科和鳃金龟科３个优势类群，而轻度、中度和严重沙漠化草地则只有蚁科１个优势类群，
至严重沙漠化阶段则没有明显的优势类群，从而导致群落相似性明显下降。这一方面说明，不同土壤动物对沙漠
化的敏感程度不同［１６，１７］，较多类群因对沙漠化敏感而消亡，能够适应沙漠化环境的少量新类群逐步侵入，导致类
群丰富度、多样性和个体数量下降和群落组成发生变化［４，１８］；另一方面说明，随着群落组成的变化，不同类群在群
落中的地位或作用也在不断变化［１７，１９］，导致群落由多优势类群向单一优势类群，甚至无明显优势类群转化，群落
出现优势类群更替和逆行演替，群落组成差异越来越大［１１，２０］。
３．２ 沙漠化对土壤动物群落营养功能群结构影响
草地沙漠化对土壤动物群落的营养功能群结构也有显著影响［２１，２２］。在非沙漠化草地，群落功能群结构完
整，包括植食性、杂食性、捕食性、食腐性和寄生性５种营养功能群，而沙漠化草地未发现食腐性和寄生性功能群
动物，说明草地沙漠化后，腐食性和寄生性动物因不适应环境变化而消失。虽然食腐性和寄生性功能群在群落中
数量和比重较低，但却在生态系统物质转换和能量传递中发挥着重要作用，食腐性和寄生性动物的消失意味着土
壤系统物质循环和能量转换过程受到抑制［２３，２４］。另外，草地沙漠化过程中，除杂食性动物类群数量没有明显变
化外，其他功能群类群数量均明显下降，各功能群密度也都明显降低，说明草地沙漠化除对杂食性类群丰富度影
响较小外，对其他功能群动物类群丰富度和密度，包括杂食性动物密度的危害都很大［２１，２４］。但由于不同功能群
动物对草地沙漠化的敏感程度不同，虽然各个功能群动物丰富度和数量均随草地沙漠化呈下降趋势，但下降速率
却存在差异，从而导致群落功能群结构明显改变［１１，２３］。其中，植食性动物的类群丰富度和密度比重明显下降，捕
食性类群丰富度和密度比重明显增加，而杂食性动物类群比重增加，密度比重呈波动式变化。但是，在非沙漠化
草地，属于次级消费者的捕食性动物，其类群丰富度、个体数量及其在群落中的比重均小于初级消费者（植食性和
杂食性），而至严重沙漠化阶段二者的类群丰富度、个体数量和在群落中的比重均已相等。这一方面说明，草地沙
漠化对植食性动物类群影响相对较大，对捕食性动物影响相对较小，而对杂食性动物类群丰富度影响相对较小，
对其密度影响较为较大［１１，２２］；另一方面说明，沙漠化过程中初级消费者数量的下降速率要大于次级消费者，群落
５７第２２卷第３期 草业学报２０１３年
中次级消费者的比重增加，植物受到土壤动物的危害会减轻，但次级消费者的食物资源会更匮乏［１５，１６］。
３．３ 沙漠化对土壤动物群落影响的机制分析
研究结果表明，草地沙漠化过程中，由于土壤风蚀风积对土壤颗粒的分选作用，导致了土壤沙粒含量增加，土
壤黏粉粒、有机质和养分含量减少，进而影响了植物的生长和繁衍，致其植被盖度、生物量和凋落物产量降
低［９，１１］。而土壤的粗化会提高土壤的导热率和极端地表温度，降低其平均温度，植被覆盖的降低又会减少植被因
蒸腾而消耗的土壤水分，使土壤保持相对较高的水分含量［１０，１１］。土壤动物是一类主要生活于土壤中的动物，由
于受到土壤颗粒的阻碍，其活动范围小、迁移能力弱，周围的任何变化都可能对其产生影响［２１，２４，２５］。大量研究表
明，影响土壤动物群落的因素很多，其中食物资源的多寡和环境条件的改变是影响其类群丰富度、多样性和个体
数量的主要因素［９，２５，２６］。对其他生态系统的研究结果表明，土壤动物的种类、数量和生物量下降与植被盖度、生
物量、土壤有机质、养分含量降低呈正相关关系，与夏季土壤温度升高呈负相关关系［２６２８］；大多数土壤动物对缺水
的敏感性比土壤外面栖息的种类高，但土壤动物与土壤水分的关系不显著［７，９］；在中性至碱性土壤环境中，土壤
动物密度与土壤ｐＨ值呈负相关［６，２６］。而本研究结果表明，随着草地的沙漠化，土壤动物类群丰富度、多样性和
密度均明显下降，其变化与植被盖度和凋落物产量的下降，以及土壤黏粉粒含量、土壤温度降低，有机碳、土壤养
分含量的减少和土壤温度升高呈正相关关系，与沙粒含量的增加呈负相关关系，与土壤水分和ｐＨ相关性很弱。
这和樊云龙等［２］和金娜等［２５］的研究结果是一致的。这说明，草地沙漠化过程中，随着植被的衰退及土壤的粗化
和贫瘠化，食物来源明显减少和土壤环境显著恶化，是导致土壤动物类群丰富度、多样性和个体密度明显下降的
主要机制［２６，２７］。
４ 结论
通过以上分析和讨论，得到４点结论：一是草地沙漠化对土壤动物群落有着显著影响，随着草地沙漠化发展
土壤动物群落类群丰富度、Ｓｈａｎｎｏｎ－Ｗｉｅｎｅｒ多样性和个体密度均明显下降，均匀度和优势度趋于增加；二是随
着草地沙漠化的发展，土壤动物群落组成不断发生变化，相似性降低，群落由多优势类群向单一优势类群，甚至无
明显优势类群转化，群落发生逆行演替；三是草地沙漠化对植食性动物影响相对较大，对杂食性和捕食性动物影
响相对较小，致使群落中植食性动物比重下降，捕食性动物比重增加；四是草地沙漠化过程中，土壤动物群落的变
化主要源于食物来源的减少和土壤环境的恶化，特别是植被盖度、凋落物产量、土壤质地和养分条件的恶化，土壤
水分、温度和ｐＨ变化的影响较小。
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犘狉狅狆犲狉狋犻犲狊犪狀犱犿犲犮犺犪狀犻狊犿狊狅犳犮犺犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾犿犪犮狉狅犳犪狌狀犪犮狅犿犿狌狀犻狋犻犲狊
犻狀狋犺犲犱犲狊犲狉狋犻犳犻犮犪狋犻狅狀狆狉狅犮犲狊狊狅犳犎狅狉狇犻狀狊犪狀犱狔犵狉犪狊狊犾犪狀犱
ＺＨＡＯＨａｌｉｎ１，ＬＩＵＲｅｎｔａｏ２，ＺＨＯＵＲｕｉｌｉａｎ３，ＱＵＨａｏ１，ＰＡＮＣｈｅｎｇｃｈｅｎ１，ＷＡＮＧＹａｎ１，ＬＩＪｉｎ１
（１．ＣｏｌｄａｎｄＡｒｉｄＲｅｇｉｏｎｓＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ；
３．ＬｕｄｏｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｔａｉ２６４０２５，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｇｒｏｕｐｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｄｅｎｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍａｃｒｏｆａｕｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｆｒｏｍ
２００８－２００９ｉｎＨｏｒｑｉｎｓａｎｄｙｇｒａｓｓｌａｎｄｔｏｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｎｔｈｅｓｏｉｌｍａｃｒｏ
ｆａｕｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｗｉｔｈｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｔｈｅｒｉｃｈｎｅｓｓ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙａｎｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ
ｄｅｎｓｉｔｙｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｒｅｄｕｃｅｄ，ａｎｄｔｈｅｅｖｅｎｎｅｓｓａｎｄｄｏｍｉｎａｎｃｅｉｎｄｅｘｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｉｔｈｔｈｅｍａｘｉ
ｍｕｍｃｈａｎｇｅｏｂｓｅｒｖｅｄａｔｔｈｅｌｉｇｈｔａｎｄａｔｔｈｅｓｅｖｅｒｅｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓｔａｇｅｓ．Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｃｈａｎｇｅｄ
ｃｏｎｓｔａｎｔｌｙ，ｔｈｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ，ａｎｄｔｈｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｎｇｅｄｆｒｏｍｍａｎｙｄｏｍｉｎａｎｔ
ｇｒｏｕｐｓｔｏａｓｉｎｇｌｅｄｏｍｉｎａｔｅｇｒｏｕｐ，ｏｒｅｖｅｎｔｏｎｏｄｏｍｉｎａｎｔｇｒｏｕｐ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｇｒａｓｓ
ｌａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｈａｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｌａｒｇｅｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌｐｈｙｔｏｐｈａｇｏｕｓａｎｉｍａｌｓａｎｄｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｗｅａｋｅｆｆｅｃｔｓｏｎｓｏｉｌ
ｏｍｎｉｖｏｒｏｕｓａｎｄｐｒｅｄａｔｏｒｙａｎｉｍａｌｓ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｃｈａｎｇｅｓｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｎｔｈｅｃｏｍ
ｍｕｎｉｔｙ．Ｉｎｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｍａｃｒｏｆａｕｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｙｒｅｓｕｌｔｅｄｍａｉｎｌｙ
ｆｒｏｍｔｈｅｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙｔｈｅｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓｉｎｖｅｇｅ
ｔａｔｉｏｎｃｏｖｅｒａｇｅａｎｄｌｉｔｔｅｒ，ａｓｗｅｌａｓｔｈｅｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｔｅｘｔｕｒｅａｎｄｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐＨｏｎｓｏｉｌｍａｃｒｏｆａｕｎａｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｒｅｌａｔｉｖｅｌｙｗｅａｋ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：Ｈｏｒｑｉｎｓａｎｄｙｌａｎｄ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｍａｃｒｏｆａｕｎａ；ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｎｇｅｓ；ｍｅｃｈａｎｉｓｍ
７７第２２卷第３期 草业学报２０１３年