全 文 ：书碱茅耐盐碱基因克隆研究进展
任伟，王志峰，徐安凯
（吉林省农业科学院畜牧科学分院，吉林 公主岭１３６１００）
摘要：从盐生植物里分离相关抗盐碱功能基因，是研究植物抗盐碱机理和选育耐盐碱植物新品种的关键。碱茅不
仅是一种优良的牧草，还是一种宝贵的盐生种质资源，为相关研究提供了丰富的耐盐碱基因。从碱茅中分离克隆
这些基因，并分析其结构、功能及表达特性，不仅有助于培育耐盐碱转基因作物，而且可以为我国盐碱草地的改良
和治理提供理论依据。因此，笔者综述了近年来碱茅耐盐碱基因的研究进展。
关键词：碱茅；耐盐碱基因；基因克隆
中图分类号：Ｑ９４３．２；Ｓ５４３＋．９ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１０）０５０２６００７
碱茅（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪）是生长在草甸草原、盐渍化土壤碱斑周围的冷季型多年生禾本科牧草。它的幼苗，在ｐＨ
值大于１０、表土含盐量５％以上的土壤中，仍能正常生长，被誉为盐碱地的先锋植物［１］。作为一种抗盐碱、耐低
温、饲用价值好的优良牧草，引起了诸多学者的重视。以往的科技工作者对碱茅在盐碱胁迫下的生理生化反
应［２６］、种子萌发［７９］、形态解剖［１０１２］、耐盐机制［１３１７］、遗传育种及盐碱地生态恢复与改良［１８２０］等方面做了详细的研
究。近年来，随着分子生物学的飞速发展，许多新的技术如分子克隆、分子标记、转基因、差异显示（ＤＤＲＴ）、拟制
性消减杂交（ＳＳＨ）、ｃＤＮＡ微阵列技术（ｃＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙ）、表达序列标签（ＥＳＴ）等广泛应用于碱茅耐盐机理的
研究，取得许多重要的研究成果。获得了大量的盐碱诱导基因，主要集中在盐碱胁迫条件下，与其渗透调节物质
合成、抗氧化保护酶、离子通道蛋白、信号转导蛋白作用有关的基因。对碱茅耐盐碱基因的挖掘，不仅有助于更好
的研究碱茅自身的耐盐碱机制，而且可以加快牧草及其他农作物的品质改良，具有重要的理论意义和很高的实际
应用价值。
１ 渗透调节物质合成基因
当植物遭遇干旱、盐碱、低温等逆境时，就会在体内积累各种小分子物质，提高细胞液浓度，降低其渗透势，并
保持一定的压力势，来维持细胞的正常膨压。参与渗透调节的物质有很多，大致可分为两大类。一类是由外界进
入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质，如脯氨酸（ｐｒｏｌｉｎｅ）、甜菜碱（ｂｅｔａｉｎｅ）、芒柄醇（Ｄｏｎｏｎｉ
ｔｏｌ）、甘露醇（ｍａｎｎｉｔｏｌ）、山梨醇（ｓｏｒｂｉｔｏｌ）和海藻糖（ｔｒｅｈａｌｏｓｅ）等。
目前，从植物中克隆的参与渗透调节物质合成的基因主要是犅犃犇犎 基因（甜菜碱醛脱氢酶基因，ｂｅｔａｉｎｅａｌ
ｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒａｇｅｎａｓｅ）、犘５犆犛基因（Δ’吡咯啉５羧酸合成酶基因，Δ’ｐｙｒｒｏｌｉｎｅ５ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｅｓｙｎｔｈａｓｅ）［２１］和
犐犿狋犾基因（肌醇甲基转移酶基因，ｉｎｏｓｉｔｏｌＯｍｅｔｈｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ）［２２］。其中犅犃犇犎 基因是目前耐盐、耐旱基因工
程中研究得较深入的基因之一，是公认的截至目前为止，最具抗盐碱效果的基因。杨铮等［２３］和钟鸣等［２４］通过同
源序列克隆结合ｃＤＮＡ末端快速扩增技术（ｒａｐｉｄａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆｃＤＮＡｅｎｄｓ，ＲＡＣＥ），在朝鲜碱茅中扩增出
犅犃犇犎 基因，共１５０２ｂｐ。序列比对后发现，朝鲜碱茅与大麦（犎狅狉犱犲狌犿犫狉犲狏犻狊狌犫狌犾犪狋狌犿）、羊草（犔犲狔犿狌狊犮犺犻狀犲狀
狊犻狊）的同源性高达８９％，含有醛脱氢酶特有的十肽保守序列（ＶＳＬＥＬＧＧＫＳＰ），但是与多数植物中犅犃犇犎 的十
肽保守序列（ＶＴＬＥＬＧＧＫＳＰ）存在细微的差别，朝鲜碱茅第２位的Ｔ被Ｓ取代。其后２９位点上含有与酶功能有
关的半胱氨酸残基，可能包含ＮＡＤ＋结合位点及酶催化位点，这些微小的变化及内含的结合位点可能与增强碱
茅的耐盐能力有关。Ｃ末端的ＳＫＬ信号肽序列，说明甜菜碱醛脱氢酶定位于朝鲜碱茅体内的过氧化物酶体中，
２６０－２６６
２０１０年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第１９卷 第５期
Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１００４１９；改回日期：２０１００５２５
基金项目：国家重点基础研究发展计划（９７３计划）子课题：牧草、乡土草优异种质创新与利用项目（２００７ＣＢ１０８９０６）。
作者简介：任伟（１９８４），男，河北井陉人，硕士。Ｅｍａｉｌ：ｗｒｅｎ８４＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｘｕａｎｋａｉ０１６７＠１６３．ｃｏｍ
而甜菜碱的合成是在叶绿体中完成，朝鲜碱茅是如何完成这个运输过程的，会不会影响它的耐盐能力，以及这个
犅犃犇犎 基因的耐盐生理特性如何，都值得做进一步的研究。
２ 抗氧化胁迫基因
盐胁迫下，细胞内会产生氧自由基（Ｏ２－）、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）和羟基自由基（ＯＨ－）等活性氧物质（ＲＯＳ），引起
膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解，进而导致氧化胁迫的产生。植物有２种防止活性氧危害的系统：酶促系统和
非酶促系统。非酶促系统主要包括一些直接参与活性氧清除的抗氧化物，如抗坏血酸、谷胱甘肽、多元醇、α生育
酚、类胡萝卜素和黄酮等。酶促系统是指参与保护反应的酶类，主要有超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，
ＳＯＤ），过氧化氢酶（ｃａｔａｌａｓｅ，ＣＡＴ），抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｅｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ），谷胱甘肽过氧化酶（ｇｌｕ
ｔａｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＰＸ），谷胱甘肽硫转移酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｓｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ，ＧＳＴ），单脱氧抗坏血酸还原酶（ｍｏｎｏ
ｄｅｈｙｄｒｏａｓｅｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｅｔａｓｅ，ＭＤＨＡＲ）及脱氧抗坏血酸还原酶（ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＤＨＡＲ）等［２５］。
在碱茅中，目前研究比较多的是酶促系统中的一些关键酶类。
２．１ 脱氢抗坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）基因和铁蛋白（Ｆｅｒ）基因
张晓磊［２６］根据已有的碱茅ＥＳＴ片段设计基因特异性引物，克隆到了脱氢抗坏血酸还原酶（ＤＨＡＲ）和铁蛋
白（ｆｅｒｒｉｔｉｎ，Ｆｅｒ）２个抗氧化基因，并研究了不同盐碱处理条件下这２个基因的表达变化情况。犘狋犇犎犃犚基因，
开放阅读框（ＯＲＦ）６３９ｂｐ，编码２１３个氨基酸，以谷胱甘肽为底物，催化脱氢抗坏血酸还原为抗坏血酸，在保护细
胞组分抵御氧化损伤及循环利用抗坏血酸中起重要作用［２７］。铁蛋白（犘狋犉犲狉）基因开放阅读框为３３６ｂｐ，编码
１１１个氨基酸。在高氧环境下，氧与铁反应会产生氧自由基，对植物产生巨大的毒性而损害生物有机体［２８］。而铁
蛋白具有很强的贮铁功能，可以将铁以无毒的形式贮存起来，为依赖于铁的生理生化过程起着暂时性缓冲作用，
减少植物体内各种氧化胁迫产生的伤害作用，增强植株对逆境胁迫的抗性，提高植物的生长速度［２９］。Ｎｏｒｔｈｅｍ
杂交的结果表明，盐碱胁迫后，这２个基因都有不同程度的表达，但是随着处理时间的延长，ＤＨＡＲ的表达量先
增加后减少，而铁蛋白的表达量持续增加。随着处理浓度的递增，ＤＨＡＲ的表达量变化不大，而铁蛋白的表达量
在２００ｍｍｏｌ／Ｌ处理后达到最大，并且碱茅地上部与根部对胁迫响应也存在时空上的差异［２６］。说明同一植物不
同基因以及同一基因在碱茅不同部位对盐碱胁迫的响应机制是不同的，它们之间可能相辅相成，也可能相互制
约。今后，应该注重不同耐盐碱基因之间互作效应的研究。
２．２ 抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）基因
作为抗氧化系统中清除盐碱胁迫产生的Ｈ２Ｏ２ 的主要酶类———抗坏血酸过氧化物酶（ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，
ＡＰＸ）［３０］，它催化 Ｈ２Ｏ２ 还原为Ｈ２Ｏ的反应，对抗坏血酸具有很高的特异亲和性［３１］。它的基因在碱茅中也得到
分离克隆［３２］。序列分析表明，开放读码框（ＯＲＦ）为８７６ｂｐ，编码２９１个氨基酸。它是细胞质过氧化物体的分泌
蛋白，在细胞质中合成，最后通过蛋白转运系统定位于过氧化物体。过量表达犘狌狋犃犘犡 基因的酵母在含 Ｈ２Ｏ２
的ＳＤ培养基上生长良好，对组织和细胞起到了保护作用，体现了抗坏血酸过氧化物酶在氧化胁迫下的作用。为
进一步研究ＡＰＸ在碱茅体内的转运机制以及逆境诱导下氧化胁迫的作用机理奠定了基础。
２．３ 超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）基因
超氧化物歧化酶（ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）是一种含金属的抗氧化酶。对于清除氧自由基，防止氧自由
基破坏细胞的组成、结构和功能，保护细胞免受氧化损伤具有十分重要的作用［３３］，与植物的抗旱、抗盐碱、耐高温
等多种逆境有密切关系［３４］，主要可分为３类：Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ、Ｍｎ－ＳＯＤ和Ｆｅ－ＳＯＤ［３５］。吴建慧等［３６］从碱茅根
ｃＤＮＡ文库中分离得到犘狌狋－犆狌／犣狀－犛犗犇基因，全长ｃＤＮＡ，开放读码框长６１５ｂｐ，所编码的蛋白由２０４个氨
基酸组成。对转Ｐｕｔ－Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ酵母进行盐碱、氧化胁迫的实验结果表明，碱茅犘狌狋－犆狌／犣狀－犛犗犇基因对
Ｎａ２ＣＯ３、ＮａＨＣＯ３ 和Ｈ２Ｏ２ 有着良好的抗性，显著提高了酵母的抗盐碱和耐氧化能力。也有一些研究表明，单个
抗氧化胁迫基因的能力往往是有限的，所以要从碱茅中克隆更多的抗氧化胁迫基因，研究多个基因在增强植物抗
逆能力中的作用机理及应用。
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３ 离子胁迫相关基因
植物消除离子胁迫主要有３种机制，即降低离子吸收、离子外排和离子区隔化［３７，３８］，这３种机制的关键在于
一些离子通道蛋白和逆向转运蛋白对离子的选择性吸收或转运作用。目前，在碱茅中克隆到的编码此类蛋白的
功能基因主要与ＨＫＴ（ｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ）转运蛋白、ＮＨＸ（Ｎａ＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒ）逆向转运蛋白、ＣＡＸ
（Ｃａ２＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒ）反向转运蛋白和质子泵蛋白的作用有关。
３．１ Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白基因（ＮＨＸ）
植物Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白（Ｎａ＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒ，ＮＨＸ）分为质膜型和液泡膜型２类，依靠 Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ
和Ｈ＋－ＰＰａｓｅ产生的质子驱动力介导Ｎａ＋／Ｈ＋跨膜运输，分别负责细胞质内的Ｎａ＋外排和Ｎａ＋区隔化，可以调
节植物的耐盐能力［３９］。程玉祥［４０］分离了碱茅质膜型Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白基因（犘狋犛犗犛１），Ｓｏｕｔｈｅｒｎ分析表明
犘狋犛犗犛１是单拷贝基因。半定量ＲＴ－ＰＣＲ结果显示，犘狋犛犗犛１受盐胁迫上调表达。说明犘狋犛犗犛１可能在星星草
（犘狌犮犮犻狀犲犾犾犻犪狋犲狀狌犻犳犾狅狉犪）的抗盐碱能力中起作用。也有研究表明犘狋犛犗犛１在拟南芥（犃狉犪犫犻犱狅狆狊犻狊狋犺犪犾犻犪狀犪）中的
过表达，提高了转基因植株的耐盐性［４１］。但是碱茅质膜型Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白是否参与了体内Ｋ＋的运输，
与水稻（犗狉狔狕犪狊犪狋犻狏犪）、拟南芥等植物的运转功能是否相同，还不清楚。可以采用过表达犘狋犛犗犛１和反义ＲＮＡ
拟制表达的方法来研究它的结构与功能。
３．２ Ｃａ２＋／Ｈ＋反向转运蛋白基因（ＣＡＸ）
Ｃａ２＋／Ｈ＋反向转运体（Ｃａ２＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒ，ＣＡＸ）与Ｃａ２＋－ＡＴＰ酶同是Ｃａ２＋外向转运器，负责将胞质中的
Ｃａ２＋运出细胞，或运入细胞内的液泡及其他细胞器［４２］。ＣＡＸ是Ｃａ２＋／ｃａｔｉｏｎ反向转运体（Ｃａ２＋／ｃａｔｉｏｎａｎｔｉｐｏｒｔ
ｅｒ，ＣａＣＡ）的家族之一，在植物、真菌、细菌和低等脊椎动物中均有存在。它是不直接需求三磷酸腺苷（ａｄｅｎｏｓｉｎｅ
ｔｒｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ，ＡＴＰ）的次级转运器，利用质子驱动力（ｐｍｆ）来驱动钙离子的运输［４３］，对植物体内的离子平衡有着
极其重要的作用。Ｌｉｕ等［４４］在碱茅中分离到的犘狌狋犆犃犡基因，具有提高酵母对Ｃａ２＋或Ｂａ２＋抗性的功能，并且首
次提出犆犃犡基因具有逆向转运Ｂａ２＋的功能。通过ＧＦＰ荧光蛋白标记和ＦＭ４－６４（分子探针）染色，初步证明
犘狌狋犆犃犡定位于酿酒酵母的液泡膜上。通过观察犘狌狋犆犃犡基因Ｎ、Ｃ端缺失酵母转化体的生长情况，发现Ｎ端
和Ｃ端对犘狌狋犆犃犡 运输Ｃａ２＋或Ｂａ２＋具有一定的调控作用。但是，在转化试验中发现，一些转犘狌狋犆犃犡 拟南芥
植株的生长反而受到拟制，是不是由于犘狌狋犆犃犡的过表达，打破了拟南芥体内原有的离子平衡稳态，还是与其他
重金属离子产生了离子拮抗作用，值得做进一步详细的研究。
３．３ Ｎａ＋／Ｋ＋转运蛋白基因（ＨＫＴ）
植物ＨＫＴ家族转运蛋白（ｈｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ）的主要功能是参与Ｎａ＋／Ｋ＋在植物体内的选择性转
运，已有的研究结果表明Ｋ＋／Ｎａ＋在细胞内的选择性转运，是碱茅体内一个非常重要的耐盐机制［１７］，说明碱茅
ＨＫＴ基因在耐盐转基因工程中可能具有重大应用价值。植物 ＨＫＴ蛋白的一些跨膜区和螺旋区的氨基酸组成
是非常保守的［４５］，这为利用同源克隆方法分离植物的 ＨＫＴ基因提供了方便。但是 ＨＫＴ基因在总体上的保守
性比较差，即使单个氨基酸残基的变化也会显著改变选择性转运Ｎａ＋的活性［４６］。因此Ａｒｄｉｅ等［４７］将从碱茅中分
离的犘狌狋犎犓犜２与水稻中克隆的犗狊犎犓犜２同时转化酵母和拟南芥，来研究２个犎犓犜基因的表达差异性。结果
表明，转碱茅犘狌狋犎犓犜２基因的酵母表现出高亲和性的Ｋ＋－Ｎａ＋共转运系统。转犘狌狋犎犓犜２拟南芥可以抵抗
外界Ｎａ＋、Ｋ＋和Ｌｉ＋多种离子的胁迫，而转犗狊犎犓犜２拟南芥仅仅对外界Ｎａ＋表现敏感。这也许是碱茅比水稻更
耐盐碱的原因之一。此外，同一蛋白家族的基因，表达效果也不尽相同。Ｚｈａｎｇ等［４８］对碱茅质膜家族蛋白３
（ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎ３）的２个基因犘狌狋犘犕犘３－１、犘狌狋犘犕犘３－２的研究发现，后者的抗逆能力更强。
４ 参与胁迫信号转导途径的基因
干旱、盐碱、低温等外界逆境因子实质上是一种体外信号，当植物感知体外信号后，可以引发一系列的体内信
号，进而诱导相关基因表达调控的改变。在长期进化过程中，植物拥有完整的信号网络用以调节各种环境胁迫引
起的响应。随着研究的逐步深入，脱落酸（ＡＢＡ）被普遍认为参与了在盐胁迫下的渗透胁迫信号转导。相应地，
调控ＡＢＡ信号响应基因的表达也被证实有助于提高植物的耐盐性［４９］。ＡＢＡ可以引起气孔的关闭，维持植物体
内水分平衡，保护质膜结构和功能，提高植物的抗盐能力［５０］。于雪飞和杨传平［５１］在碱茅中分离到受ＡＢＡ和高
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盐诱导的犘狌狋－犚４０犵３基因，全长５８８ｂｐ，编码１９５个氨基酸，与水稻，小麦和拟南芥的氨基酸序列有较高的同源
性，绿色荧光蛋白（ＧＦＰ）定位研究结果显示犘狌狋－犚４０犵３蛋白存在于酵母细胞质中。显著提高了酵母对盐、干旱
及氧化等逆境条件的适应能力。
除了ＡＢＡ信号转导之外，植物还有很多响应盐胁迫的信号途径。已经证实盐过敏感（ｓａｌｔｏｖｅｒｌｙｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，
ＳＯＳ）信号途径在植物耐盐中起调控作用，在这条途径中，钙离子作为第２信使与钙离子结合蛋白结合并激活下
游一系列蛋白，进而调控植物的耐盐性［５２，５３］。此外，蛋白质磷酸化和去磷酸化也是调控细胞响应各种外源信号
的重要机制，ＭＡＰ激酶（促分裂原活化蛋白激酶）级联途径在内源、外源信号传导过程中均发挥着重要的作用。
ＭＡＰ激酶级联途径包括３种蛋白激酶：ＭＡＰＫＫ 激酶（ＭＡＰＫＫＫ）、ＭＡＰＫ 激酶（ＭＡＰＫＫ）和 ＭＡＰ激酶
（ＭＡＰＫ），构成三级激酶模式［５４５６］。
大量的证据表明，这些胁迫信号转导途径间存在联系和交叉作用。盐胁迫的早期信号转导事件以及早期诱
导表达的基因是一个关键所在，分离碱茅体内此类胁迫响应基因是今后植物耐盐性研究的一个重点方向。在盐
碱胁迫下，碱茅体内相应的细胞受体是什么？从碱茅感知胁迫信号到合成相关基因的表达蛋白，具体的信号转导
过程是什么？这些问题的解决将有助于加深对碱茅耐盐碱机理的研究。
５ 基因组学在碱茅耐盐碱机理研究中的应用
随着植物基因组学与生物信息学的飞速发展，为碱茅耐盐碱机理的研究及相关基因的克隆提供了许多新的
技术，如：差异显示（ＤＤＲＴ）、拟制性消减杂交（ＳＳＨ）、ｃＤＮＡ微阵列技术（ｃＤＮＡｍｉｃｒｏａｒｒａｙ）和表达序列标签
（ＥＳＴ）等。已有许多学者应用其中一种，或是几种技术相结合的方法，对不同浓度、不同时间盐碱胁迫处理下，碱
茅相关基因的表达情况，作了详细的研究［５７６０］。其中已知的同源ＥＳＴ序列，大多数是与活性氧清除、渗透调节、
基因调控、离子转运过程有关的基因片段。ＤＮＡ芯片（ＤＮＡｃｈｉｐ）的研究结果显示，一些基因在盐胁迫下表达下
调，另一些基因在盐胁迫下表达上调，这些基因的功能主要涉及了信号传导、转录调控、细胞防御、细胞代谢等方
面，这些差异表达的基因可能在星星草抗盐碱过程中具有关键作用。植物的抗盐碱过程是一个复杂的多因子作
用体系［６１］，通过新兴的基因组学研究手段，可以有效获取盐碱胁迫下碱茅基因表达的大量特征信息，从而为系统
阐明碱茅抗盐碱分子机理奠定坚实的基础，也为寻找未知的抗逆基因提供了新途径。
表１ 犖犆犅犐基因库中已登录的碱茅盐碱诱导基因或片段
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狊犪犾狋犪狀犱犪犾犽犪犾犻犻狀犱狌犮犻犫犾犲犵犲狀犲狅狉犮犇犖犃狊犲犵犿犲狀狋狉犲犵犻狊狋犲狉犲犱犻狀犌犲狀犲犫犪狀犽
基因名称Ｇｅｎｅｓ 功能Ｆｕｎｃｔｉｏｎ 登录号ＡｃｃｅｓｓｉｏｎＮｏ． 完整性Ｌｅｎｇｔｈ
犅犃犇犎 甜菜碱醛脱氢酶Ｂｅｔａｉｎｅａｌｄｅｈｙｄｅｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ ＥＦ０９５７１０ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犃犓犜１ 钾通道蛋白Ｐｏｔａｓｓｉｕｍｃｈａｎｎｅｌｐｒｏｔｅｉｎ ＧＵ２９６２２９ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犖犎犡 Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白Ｎａ＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒ ＧＱ４５２７７８ 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犎犓犜２１ Ｋ＋高亲和性转运蛋白 ＨｉｇｈａｆｆｉｎｉｔｙＫ＋ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ＦＪ７１６１６９ 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犘狌狋犆犃犡 Ｃａ２＋／Ｈ＋反向转运蛋白Ｃａ２＋／Ｈ＋ｅｘｃｈａｎｇｅｒ ＡＢ４７２０７１ 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犃犮狋犻狀 肌动蛋白Ａｃｔｉｎ ＦＪ５４５６４１ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犘狌狋犚４０犵３ 参与ＡＢＡ信号转导途径ＩｎｖｏｌｖｅｄｉｎＡＢＡｓｉｇｎａｌｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ＡＢ４６５５４７ 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犘狌狋犘犕犘３１ 质膜家族蛋白Ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｆａｍｉｌｙ ＡＢ３６３５６７ 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犘狌狋犘犕犘３２ 质膜家族蛋白Ｐｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｆａｍｉｌｙ ＡＢ３６３５６８ 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犉犲狉 铁蛋白Ｆｅｒｒｉｔｉｎ ＤＱ０９０９９９ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犌犛犜 谷胱甘肽硫转移酶ＧｌｕｔａｔｈｉｏｎｅＳｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ ＤＱ０９３３６２ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犎犛犘７０ 热激蛋白 Ｈｅａｔｓｈｏｃｋｐｒｏｔｅｉｎ ＤＱ０９３３６１ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犖犃犇犘犎 依赖于ＮＡＤＨ的谷氨酰胺合成酶ＮＡＤＨｄｅｐｅｎｄｅｎｔｇｌｕｔａｍｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ ＤＱ０９３３６０ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犎犃犘 质膜氢离子ＡＴＰ酶ＰｌａｓｍａｍｅｍｂｒａｎｅＨ＋－ＡＴＰａｓｅ ＤＱ０９０００６ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
犘狌狋犃犘犡 抗坏血酸过氧化物酶Ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ － 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犘狌狋－犆狌／犣狀－犛犗犇 超氧化物歧化酶Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ － 全长Ｃｏｍｐｌｅｔｅ
犇犎犃犚 脱氢抗坏血酸还原酶Ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ ＤＱ０９０９９８ 部分Ｐａｒｔｉａｌ
３６２第１９卷第５期 草业学报２０１０年
６ 问题与展望
目前，在美国国立生物技术信息中心（ＮＣＢＩ）基因库中登录的与碱茅盐碱诱导相关的基因或片段总共有１７
种（表１）。不得不承认我国牧草分子生物学的研究要远远落后于水稻、小麦等农作物的研究［６２６４］。但是，农业生
产面临的首要逆境胁迫就是土壤盐渍化，而培育耐盐碱转基因农作物有望解决这一世界难题。分子选育抗盐碱
植物新品种的关键，就是从盐生植物里分离抗盐碱功能基因，碱茅，作为一种宝贵的盐生种质资源、为相关研究提
供了丰富的耐盐碱基因。加大对碱茅分子生物学的研究，不仅有助于培育耐盐碱转基因农作物、牧草和花卉，而
且可以为我国盐碱草地的改良和治理提供理论基础，具有重大的经济价值和生态效应。
参考文献：
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ＲＥＮＷｅｉ，ＷＡＮＧＺｈｉｆｅｎｇ，ＸＵＡｎｋａｉ
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犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｌｏｎｉｎｇｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｓａｌｔａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅｇｅｎｅｓｏｆｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｐｌａｎｔｉｓｔｈｅｋｅｙｆｏｒｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇｔｈｅｍｏ
ｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｐｌａｎｔｓａｌｔａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｎｅｗｓａｌｔａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｔｐｌａｎｔｓ．Ａｌｋａｌｉｇｒａｓｓ（犘狌犮
犮犻狀犲犾犾犻犪），ａｓａｅｘｃｅｌｅｎｔｐａｓｔｕｒｅａｎｄｖａｌｕａｂｌｅｈａｌｏｐｈｙｔｅｓｇｅｒｍｐｌａｓｍ，ｐｒｏｖｉｄｅｓｕｓｗｉｔｈａｗｅａｌｔｈｏｆｓａｌｔａｌｋａｌｉ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅｇｅｎｅｓ．ＢｙｃｌｏｎｉｎｇｔｈｅｓａｌｔａｌｋａｌｉｓｔｒｅｓｓｉｎｄｕｃｅｄｇｅｎｅｓｏｆＡｌｋａｌｉｇｒａｓｓ，ａｎｄａｎａｌｙｚｉｎｇｔｈｅｉｒｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｗｅｎｏｔｏｎｌｙｐｏｓｓｉｂｌｙｂｒｅｅｄｎｅｗｓａｌｔａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅＧＭｐｌａｎｔｓ，ｂｕｔａｌｓｏｐｒｏｖｉｅｔｈｅｏｒｙ
ｓｕｐｐｏｒｔｆｏｒｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｓａｌｉｎｅｓｏｉｌ．Ｓｏ，ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｐａｐｅｒｓｕｍｍａｒｉｚｅｓｔｈｅａｄｖａｎｃｅｍｅｎｔｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈ
ｏｎｓａｌｔａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅｇｅｎｅｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ａｌｋａｌｉｇｒａｓｓ；ｓａｌｔａｌｋａｌｉｔｏｌｅｒａｎｃｅｇｅｎｅ；ｇｅｎｅｃｌｏｎｉｎｇ
６６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１０） Ｖｏｌ．１９，Ｎｏ．５