全 文 ：书草－环境系统植物碳氮磷生态化学计量学
及其对环境因子的响应研究进展
杨惠敏，王冬梅
（兰州大学草地农业科技学院 农业部草地农业生态系统学重点开放实验室，甘肃 兰州７３００２０）
摘要：生态化学计量学（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）是研究生物系统能量和化学元素（主要如Ｃ、Ｎ和Ｐ等）平衡的科
学，为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系和规律提供了一种综合方法。陆地生态系统方面的
研究虽然起步较晚，但近１０年来也取得了较大的发展，已涉及到天然草原、森林、湿地和农田等亚系统，研究内容
除了测定生态化学计量比，还将不同系统、功能群和物种间植物的计量学特征进行比较，以及将计量学特征与环境
因子偶联研究。笔者对草－环境系统植物Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学的研究进行了综合分析，重点论述了天然草
原系统植物Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学特征及其对环境因子的响应规律。
关键词：草类植物；元素计量比；环境因子；草－环境
中图分类号：Ｑ９４８．１；Ｘ１７１．１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４５７５９（２０１１）０２０２４４０９
　 氮（Ｎ）和磷（Ｐ）是植物的基本营养元素，也是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，而通过光合作用同化
的碳（Ｃ）则是植物各种生理生化过程的底物和能量来源。作为植物生长过程中不可或缺的元素，Ｃ、Ｎ和Ｐ的组
成及分配是相互联系的。研究表明，植物Ｃ、Ｎ和Ｐ的含量变化表现出明显的正相关关系，叶片Ｎ含量与Ｃ含量
等速［１，２］或不等速变化［３］，叶片Ｐ含量以Ｃ含量的４／３指数增长［２，４，５］，叶片Ｎ含量以Ｐ含量的３／４［２，４，５］、２／３［６］或
０．７３［７］指数增长。因此，在植物的生长过程中，Ｃ、Ｎ和Ｐ是协同变化的。
生态化学计量学（ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ）是研究生物系统能量和化学元素（主要如Ｃ、Ｎ和Ｐ等）平衡的科
学［８］，为研究元素在生物地球化学循环和生态过程中的计量关系和规律提供了一种综合方法。自１９５８年Ｒｅｄ
ｆｉｅｌｄ［９］发现海洋浮游生物具有特定Ｃ、Ｎ和Ｐ组成规律以来，生态化学计量学的发展和最终确立主要是在水生生
态系统方面的研究中完成的，而陆地生态系统方面的研究虽然起步较晚，但近１０年来也得到了较大的发展［１０１７］，
其中，在天然草原和森林亚系统研究较多，研究内容除了测定生态化学计量比，还将不同系统、功能群和物种间植
物的计量学特征进行比较，以及将计量学特征与环境因子进行偶联研究。
草－环境系统是陆地生态系统的重要组分，在农业可持续发展、环境保护和生态恢复等方面发挥着重要作
用。笔者对草－环境系统植物Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学的研究进行了综合分析，重点论述了天然草原系统植物
Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学特征及其对环境因子的响应规律，并对草－田和多年生草地系统的研究进行了展望。
１　草－环境系统植物Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学特征
陆地生态系统植物更容易受到环境（包括生物和非生物）因子的影响，此外，土壤本底元素的异质性很大，因
此，该系统对环境的响应差异很大，其生态化学计量学特征变化多样。其中，草－环境系统是最重要的组分之一，
相关研究成为陆地生态系统研究的重要内容。
１．１　不同功能群生态化学计量学
植物叶片Ｃ／Ｎ除了在不同功能群（如草本和木本、豆科草类和非豆科草类等）间有明显变异外，其他情况下
非常保守［１，１８］，因此，草－环境系统中不同功能群的比较研究成为主要方向之一。研究表明，草类植物叶片Ｎ和
２４４－２５２
２０１１年４月
　　　草　业　学　报　　　
　　　ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ　　　
第２０卷　第２期
Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２
 收稿日期：２０１１０１０３；改回日期：２０１１０２２３
基金项目：甘肃省自然科学研究基金（０９６ＲＪＺＡ０５７），高等学校博士学科点专项科研基金（２００７０７３００３２）和中央高校基本科研业务费专项资金
（ｌｚｕｊｂｋｙ２０１０５）资助。
作者简介：杨惠敏（１９７８），男，湖北应城人，博士，副教授。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｉｍｙａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｈｕｉｍｙａｎｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｐ含量及其计量学的变化格局在不同功能群和草地类型间是一致的［１９］，但草类植物Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ在功能群
间变化［７］。植物叶片Ｎ和Ｐ含量在不同功能群间差异很大，但草本往往大于木本，这表明短命、生长快速的物种
大于长命、生长缓慢的物种［７，２０，２１］。
Ｈａｎ等［１８］汇总了中国１２７个取样点２０９４个观测得到的７５３种植物的数据，发现Ｃ４ 草本、针叶树和裸子植
物的平均叶片Ｎ／Ｐ最低为１３．０，蕨类植物最高为１７．６，其他１１个群组分布在１３．１～１５．２，但总体而言不同功能
群间Ｎ／Ｐ差异不明显，变化范围很窄。黄土高原植物叶片Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ以乔木为最大，灌木次之，草本最小，而
Ｎ／Ｐ无明显差别［２２］。草本植物叶片Ｎ和Ｐ含量明显比树木高［１８］，因此，叶片Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ较低，也得到了其他研
究的证实［２３，２４］。研究表明，常绿阔叶林（３９．９）、常绿针叶林（４８．１）和落叶阔叶林叶片Ｃ／Ｎ（３０．８）［２５］均显著高于
草原植物（１７．９）［２４］；而常绿针叶林（１４．２）和落叶阔叶林叶片 Ｎ／Ｐ（１１．１）小于草原植物（１５．３），但常绿阔叶林
（１７．８）大于草原植物［２３］。此外，Ｃ３ 草本叶片Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ比Ｃ４ 草本低［２２］。豆科草Ｃ／Ｎ比非豆科草低，而
Ｎ／Ｐ比非豆科草高；典型草原和高山草原Ｎ／Ｐ比温带灌木矮树林高［２３，２４］。
有意思的是，不同于草本（ｈｅｒｂ）植物，草类（ｇｒａｓｓ）植物叶片Ｎ和Ｐ含量较低，因而Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ一般比其他
功能群大［２３，２４，２６］。
１．２　个体水平生态化学计量学
虽然Ｎ和Ｐ含量及Ｎ／Ｐ在不同器官（叶、茎、生殖结构和根）内和器官间的变化格局一致［１９，２７］，但在不同器
官间有不同表现。周鹏等［１９］发现，草类植物细根 Ｎ和Ｐ含量（１０．９和０．７ｍｇ／ｇ）远低于叶片（２６．４和１．７
ｍｇ／ｇ）和生殖结构（２３．５和２．３８ｍｇ／ｇ），但Ｎ／Ｐ与叶片无差异而远高于生殖结构。徐冰等［２８］发现草类植物细根
Ｎ和Ｐ含量分别为１３．０和１．７ｍｇ／ｇ，Ｎ／Ｐ为７．８０，其中 Ｎ含量和 Ｎ／Ｐ均低于叶片（分别为２７．９ｍｇ／ｇ和
１６．７４）。相比于全球植被细根Ｎ和Ｐ含量（１１．７和１．１ｍｇ／ｇ）［２９］，三者间细根Ｎ含量接近而Ｐ含量差异较大导
致了他们的Ｎ／Ｐ不同。生殖结构中Ｐ含量较高可能与植物此部位生长活跃、三磷酸腺苷需求较大而核酸合成较
多有关，最终导致生殖结构中Ｎ／Ｐ较低。
１．３　生态化学计量学的时间变异特征
吴统贵等［３０］发现，３种湿地草本植物间生长季节内Ｎ和Ｐ含量差异并不显著；但叶片Ｎ／Ｐ则在生长初期较
小，在生长旺季先升高后降低，随后叶片成熟不再生长时又逐渐增加并趋于稳定。群落水平草类植物叶片Ｃ／Ｎ、
Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ存在显著的年际变化［３１］，但目前还没有发现明显的规律；相比之下，森林方面的研究结果较为明确：
森林植物Ｃ／Ｎ随植株年龄增大而增加［３，３２］，或者并不显著地随年龄变化［３３］。
研究表明，１０种草原植物的Ｃ／Ｎ和Ｎ／Ｐ均表现为严重退化群落低于恢复群落，且Ｎ／Ｐ差异大于Ｃ／Ｎ，可能
与退化对植物Ｐ的影响大于对Ｃ和Ｎ的影响有关；但１０种植物在生长季养分化学计量比差异较小且无明显变
化规律［３４］。相比之下，森林演替系列总体的Ｎ／Ｐ变化特征表现出了较高的一致性，随演替的进行植物各器官中
Ｎ／Ｐ通常呈增加趋势［３５，３６］。此外，次生演替初期的灌草丛Ｎ／Ｐ极小（７．３８），演替进入灌丛阶段时Ｎ／Ｐ显著增高
到１９．９６，进入演替中期时下降为针叶林的１４．２９和针阔混交林的１４．２１，而演替中后期Ｎ／Ｐ又显著升高［３７］。
２　草－环境系统植物Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学对环境非生物和生物因子的响应
植物养分含量及Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量比是环境和植物共同作用的结果，特定的环境条件决定了植物特定
的生长策略，植物为了适应环境因子的变化而调整养分含量及计量比。植物营养含量的种内和种间变异则反映
了营养供应、植物特征和决定植物营养利用效率高低的生理机制的差异［８，１４，３８，３９］。低营养条件下，植物生长缓
慢，Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ增加，植物对营养的利用率较高［４０］；高营养条件下，植物生长和蛋白质合成均最大化［４０］，Ｃ／Ｎ和
Ｃ／Ｐ减小［１４］。
因此，叶片的Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及计量比反映了植物对当地土壤条件的适应［２０，３８］。在较广的纬度梯度上，叶片
Ｎ／Ｐ与土壤养分有效性密切相关［７］，而土壤养分状况则与温度、降水以及人为干扰等其他环境因子关联。
２．１　非生物环境因子
叶片Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及其生态化学计量比在区域尺度及在较小地点的不同生境均具有比较大的变异，这主要
与不同地点的温度和水分供应有关［１，７，１８］。前人研究较多地探讨了植物Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学特征随纬度以
５４２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
及相应温度变化的规律，并且以之验证Ｒｅｉｃｈ和 Ｏｌｅｋｓｙｎ［７］提出的温度－植物生理学假说（ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｐｌａｎｔ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ＴＰＰＨ）、温度－生物地球化学假说（ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ＴＢＨ）和土
壤底物年龄假说（ｓｏｉｌｓｕｂｓｔｒａｔｅａｇｅｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，ＳＳＡＨ）。
ＴＰＰＨ认为，低温下富Ｎ的酶和富Ｐ的ＲＮＡ的效率的减小导致了植物生化反应速率的降低，而叶片Ｎ和
Ｐ调节植物Ｃ需求和利用的速率以及受Ｎ和Ｐ调节过程的动力学均是温度敏感的，因此，植物Ｎ和Ｐ浓度增加
可以补偿生化反应速率降低造成的后果。那么，基于植物对温度的生理适应，Ｎ和Ｐ浓度随温度升高而单向降
低。然而，ＴＢＨ认为，低温抑制有机物分解和矿化，减少土壤Ｎ和Ｐ有效性，抑制土壤养分移动和根的吸收，而
叶片Ｎ和Ｐ含量不同，因而凋落物Ｎ和Ｐ含量差异，导致温度对养分循环的正反馈。因此，植物Ｎ和Ｐ含量随
温度升高而单向升高。此外，ＳＳＡＨ认为，土壤年龄影响土壤Ｎ和Ｐ有效性及叶片Ｎ和Ｐ含量，较年轻和老龄
土壤中Ｎ和Ｐ含量比年轻和中间土壤中低；热带土壤较老，淋溶较严重，肥力较低，因此，随温度升高、纬度降低，
叶片Ｎ和Ｐ含量降低，而Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ升高。
此外，围绕以上３种假说，Ｒｅｉｃｈ和 Ｏｌｅｋｓｙｎ［７］还提出了温度－生理学 Ｎ／Ｐ假说（ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
Ｎ／Ｐｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，随温度升高叶片Ｎ／Ｐ减小）和土壤底物年龄Ｎ／Ｐ假说（ｓｏｉｌｓｕｂｓｔｒａｔｅａｇｅＮ／Ｐｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，随温
度升高叶片Ｎ／Ｐ增加），以及物种组成假说（ｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，所有统计物种整体比主要功能群或
者单个属的变化大）和常绿－落叶假说（ｅｖｅｒｇｒｅｅｎｄｅｃｉｄｕｏｕｓｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ，常绿物种寿命长，多分布于低温区域，Ｎ
和Ｐ低）等，在特定情况下也能解释实验观测结果。
２．１．１　纬度、海拔和温度　一般地，随纬度降低、接近赤道，则温度升高；反之亦然。在这种情况下，植物叶片的
Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及计量比变化会遵循Ｒｅｉｃｈ和Ｏｌｅｋｓｙｎ［７］提出的相关假说。Ｒｅｉｃｈ和Ｏｌｅｋｓｙｎ［７］发现，在南纬４３°
到北纬７０°和－１２．８℃到２８℃范围内，全球植被叶片Ｎ／Ｐ随纬度减小和年均温度升高而显著增加。５个功能群
（针叶树、被子植物树、灌木、草类和草本）都表现一致趋势，叶片Ｎ／Ｐ随年均温度升高而增加。在最低年均温度
下，叶片Ｎ／Ｐ随年均温度升高而显著增加、随纬度升高而显著减小。Ｋｅｒｋｈｏｆｆ等［４１］发现，虽然叶片Ｎ和Ｐ含量
并不系统地随纬度升高而变化，但Ｎ／Ｐ则系统地随纬度升高而减小；Ｎ浓度并不随温度系统地变化，而Ｐ浓度则
随温度降低而呈指数增加，导致Ｎ／Ｐ随温度降低而减小。此外，任书杰等［４２］和 ＭｃＧｒｏｄｄｙ等［１］的研究也支持叶
片Ｎ／Ｐ随纬度减小、温度上升而增加的说法。
但是，也有研究显示了不同的变化规律。Ｚｈｅｎｇ和Ｓｈａｎｇｇｕａｎ［２２］发现，黄土高原植物叶片Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ与纬
度和年均温度不相关，但Ｎ／Ｐ随纬度升高而增加，与年均温度不相关。该研究覆盖区域的纬度较窄（北纬３４°～
３８°），温度变化不大，可能导致了Ｎ／Ｐ与温度的关系不明显。
此外，在中国的相关研究也显示了一些独特的变化。Ｈｅ等［２４］发现叶片Ｃ／Ｎ在内蒙古温带草原、西藏高寒
草原和新疆山地草原３个不同气候区域间保持稳定，但在共存物种和不同植被类型间差异显著，认为生命形式和
属特征解释了７０％以上的Ｃ／Ｎ变异，而季均温度和降水仅可解释３％，因此，在生物圈尺度，温度和降水可能通
过改变植物种组成来影响叶片Ｃ／Ｎ。在同样的研究区域［２３］，气候变量与叶片Ｎ／Ｐ几乎不直接相关，季节降水和
温度仅解释了２％的变异，而位点间差异和位点内系统变异则可解释５５％和２６％的Ｎ／Ｐ变异。值得一提的是，
将得到的数据（尤其西藏数据）纳入到全球数据库中，显示较低年均温度下叶片Ｎ含量与年均温度的正相关关系
消失，因此，这些数据并不支持ＴＢＨ假说［７］。内蒙古温带草原植物生长主要受降水限制，而西藏高寒草原主要
受温度限制，新疆山地草原则受温度和降水共同限制［２３，２４］，因此，不同的限制因素对生长的调节可能造成该研究
中Ｃ／Ｎ、Ｃ／Ｐ和Ｎ／Ｐ的特异变化及其对环境温度的响应差异。
但是高海拔（如中国青藏高原）可能通过对环境温度的影响改变植物对纬度响应的格局。Ｈａｎ等［１８］分析了
中国７５３种植物发现，随纬度由北纬１８°升高到４９°，温度由２５℃下降到－５℃，叶片 Ｎ／Ｐ降低不明显。总体而
言，叶片Ｎ和Ｐ含量及Ｎ／Ｐ与纬度（和温度）的关系证实了中国植物群中叶片特征的广泛生物地理学模式的存
在：随纬度升高（温度降低），叶片Ｎ／Ｐ降低（ＴＢＨ假说）［７］。然而，Ｎ／Ｐ对纬度和温度变化响应不明显，可能与该
研究的地理尺度较小（纬度跨度约３０°，Ｒｅｉｃｈ和Ｏｌｅｋｓｙｎ［７］研究了纬度跨度约１１３°的植物）有关，也可能与西藏高
原所处的位置（纬度低、海拔高、温度低）有关。Ｋｒｎｅｒ［４３］认为，植物叶片Ｎ浓度的种内变化可能是海拔引起的
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温度变化导致的，高海拔下陆地生态系统植物叶片Ｎ浓度较高可能是低温导致的。因此，西藏高原纬度虽低，但
海拔高、温度低，可能造成该区植物Ｎ含量偏高，从而影响了整体数据的表现。
２．１．２　降水　土壤水分含量受降水（和地表径流）的影响，也影响土壤营养有效性，改变植物的营养吸收能力和
光合能力。研究表明，黄土高原植物叶片Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ与年均降水不相关，但 Ｎ／Ｐ随年均降水减少而增加［２２］。
但在森林方面的研究得到了不同结果，如随年均降水量的降低，兴安落叶松（犔犪狉犻狓犵犿犲犾犻狀犻犻）叶片Ｎ／Ｐ显著降低
而Ｃ／Ｎ显著升高，Ｃ／Ｐ变化不显著［４２］，或者，热带雨林叶片Ｎ／Ｐ与年均降水无关［４４］。
２．１．３　ＣＯ２ 浓度升高　ＣＯ２ 是植物光合作用必须的原料之一，其浓度变化必然影响植物Ｃ同化和积累；植物光
合能力同时与植物体内营养和能量供应偶联。这些过程的相互影响最终表现为植物Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及计量比的
变化。Ｒｅｉｃｈ等［４５］认为，高浓度ＣＯ２ 会提高植物生长速率和叶片Ｃ／Ｎ，但也会导致叶片Ｎ浓度减小，光合能力减
弱。高浓度ＣＯ２ 下，还原性核糖二磷酸羧化酶含量和活性下降，导致羧化能力适应性下调，这可能有２个方面原
因：其一，高浓度ＣＯ２ 下，Ｃ吸收增加，叶片Ｎ浓度相对减少，羧化能力减弱；其二，Ｃ吸收增加，超过碳水化合物
输出和利用，在叶肉细胞进行蔗糖循环，导致特异光合基因表达减少，羧化酶含量和活性下降，羧化能力减弱。
Ｌｕｏ等［４６］综合了１０４篇文献的数据，发现高浓度ＣＯ２ 下平均Ｃ库和Ｎ库大小显著提高，如枝条、根和整株的Ｃ
库增加２２．４％，３１．６％和２３％，植物平均Ｃ含量高出１１０ｇＣ／ｍ２；枝条、根和整株的Ｎ库增加４．６％，１０．０％和
１０．２％，植物平均Ｎ含量高出１．７５ｇＮ／ｍ２；ＣＯ２ 浓度升高导致的Ｃ库的增加百分比超过了Ｎ库，因此，枝条和
根的平均Ｃ／Ｎ提高了约１１．６％和１０．８％。一般地，高浓度ＣＯ２ 下，森林比其他生态系统调整Ｃ／Ｎ更有弹性；高
浓度ＣＯ２ 诱导枝条的Ｃ／Ｎ增加高于根。
此外，ＣＯ２ 浓度升高导致的温度升高和降水格局的变化也必然影响植物的生理生化过程，改变植物的生活
环境条件，最终影响植物的生态化学计量学特征。
２．２　环境中的人工干扰
２．２．１　肥料添加　人工添加Ｎ和Ｐ可直接影响土壤养分，因此，潜在地影响植物生态化学计量学。研究表明，
Ｎ添加显著提高草原植物叶片Ｎ和Ｐ浓度及Ｎ／Ｐ，降低Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ，对叶片Ｃ浓度无明显影响［２６］。植物Ｃ浓
度不变而Ｎ和Ｐ浓度增加，则Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ降低，Ｎ／Ｐ较高是因为添加Ｎ后，Ｎ浓度比Ｐ浓度增加更多［４７４９］。Ｎ
添加提高了叶片Ｎ浓度和Ｎ／Ｐ，降低了Ｐ浓度，而Ｐ添加提高了叶片Ｐ浓度，降低了Ｎ／Ｐ［５０］。但也有研究表明，
Ｎ和Ｐ添加下植物叶片Ｎ／Ｐ没有变化［５１，５２］。
植物叶片Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学对人工Ｎ和Ｐ添加的响应与系统土壤受Ｎ或Ｐ限制有关。大部分报道
正效应的研究中植物生长均受Ｎ限制，如Ｃｒａｉｎｅ等［４８］研究显示无施肥的植被Ｎ／Ｐ为５．８，Ｃｕｉ等［２６］研究显示
Ｎ／Ｐ小于１４；相反，Ｋｏｚｏｖｉｔｓ等［５１］研究显示５种植物中有３种的Ｎ／Ｐ大于１６。Ｅｌｓｅｒ等［５３］分析了１７３个陆地生
态系统试验的数据，发现系统受Ｎ和Ｐ明显限制，同步Ｎ和Ｐ添加比单元素添加效果更好；系统内对营养富加
的效应差别很大，如植物对Ｎ和Ｐ同步添加的反应在亚栖息地（草地、森林灌木、冰原和湿地）间非常类似，但湿
地对Ｎ添加的反应特别强烈而森林对Ｐ添加的反应特别强烈；在热带纬度下，栖息地对Ｐ添加的反应比对Ｎ添
加更强烈，而热带生态系统老龄土壤是Ｐ限制的。
此外，不同年龄植物对土壤养分吸收和利用能力的差异也会影响植物叶片Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学对人工
Ｎ和Ｐ添加的响应。Ｚｈａｎｇ等［５４］发现，在施肥第１年内蒙古典型草原植物的地上生物量和Ｐ含量均不受Ｎ添加
的影响，在施肥第２年植物的Ｎ／Ｐ不受Ｎ添加的影响；施肥可以显著提高植物地上器官的Ｎ含量，而Ｐ含量只
在第２年有增大趋势；施肥２年后，植物器官中的Ｎ和Ｐ含量具有明显的协同关系。
２．２．２　火烧　火烧能显著影响植物地上部分（甚至根系）生长和功能，改变植物Ｃ同化和积累格局；同时，火烧
后的灰烬也会改变土壤营养有效性。这些最终会体现在植物Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及计量比变化上。Ｃｕｉ等［２６］发现火
烧显著提高中国北方８种温带草原优势植物叶片Ｎ和Ｐ浓度，降低Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ，对Ｃ浓度和Ｎ／Ｐ无明显影响。
但也有研究表明，加利福利亚一年生草原植物叶片Ｎ／Ｐ因火烧而降低［４９］。
短期而言，火烧可提高土壤有效Ｎ［５５，５６］和Ｐ浓度［４７，５７］，最终提高叶片营养浓度［５８，５９］。长期而言，重复火烧会
降低土壤Ｎ有效性，如在非洲萨王纳草原，重复火烧引起了Ｎ缺乏［６０］。这些变化将潜在地影响植物Ｃ、Ｎ和Ｐ
７４２第２０卷第２期 草业学报２０１１年
生态化学计量比［１４］。
２．２．３　放牧　放牧一方面改变植物地上部分形态和功能，Ｃ同化和积累能力发生变化，另一方面，放牧后的凋落
物、动物的粪便等可直接改变土壤营养状况，同时，动物践踏改变土壤物理状况，影响根系对土壤营养的吸收。土
壤营养状况、营养吸收能力和同化能力变化都最终体现到植物Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及计量比差异上。Ｆｒａｎｋ［６１］研究了
美国黄石国家公园区５个不同地形的放牧和围封３８～４２年的草地，发现放牧取食增加了Ｎ浓度而对Ｐ浓度无
明显影响，因而提高了枝条Ｎ／Ｐ，总体而言降低了Ｎ限制而相对提高了Ｐ限制。
３　 植物生态化学计量学与草－环境系统稳定性
３．１　系统结构、功能和稳定性
Ｎ和Ｐ是植物中限制植物生长和初级生产力的基础营养，因此，植物组织中生态化学计量学组成可影响植
物功能，最终影响系统的稳定性［８，３８］。Ｙｕ等［６２］研究了内蒙古２年（Ｎ和Ｐ添加）和２７年２个时间尺度以及１２００
ｋｍ空间样带生态系统结构、功能和稳定性的关系，发现物种水平生态化学计量学内稳性与物种优势度和稳定性
一致正相关；多数情况下，群落水平生态化学计量学内稳性与生态系统功能和稳定性也正相关，因此，化学计量学
稳定的物种具有较高而稳定的生物量，而由较多这类物种为优势种组成的生态系统具有较高生产力和较大稳定
性。因为内蒙古草原的初级生产力更多地受限于Ｎ［６３］，所以Ｎ比Ｐ更强地控制该地区的生态系统结构。但在较
长时间尺度上，Ｐ也是一个重要因素，在许多生态系统中 Ｎ和Ｐ是协同作用的［５３］，它们共同影响生态系统过
程［８］。内蒙古草原植物化学内稳性指数变动范围很大（１．９３～１４．４９），受到物种、器官和元素的影响，随植物的生
长发育而增高；元素含量低、Ｎ／Ｐ高的物种具有较高的内稳性指数，表明内稳性高的物种养分利用较为保守［６４］。
生态化学计量学内稳性是物种优势度、系统结构、功能和稳定性的有力指示［３８，６５］。
３．２　植物入侵
不同植物对土壤营养的需求及吸收能力的差异，必然导致植物Ｃ、Ｎ和Ｐ含量及计量比的不同，因此，植物生
态化学计量学可指示植物入侵情况。Ｇｏｎｚáｌｅｚ等［６６］发现，土壤Ｎ浓度较低条件下，陆生生态系统中入侵植物种
的产量比原生种高。在营养充足条件下，入侵种生长和产量也较好，对高Ｎ／Ｐ的正面响应更明显；而在有限资源
条件下，入侵植物种更高效［６７］。
３．３　土壤营养限制
植物叶片Ｃ／Ｎ和Ｃ／Ｐ可表示植物吸收营养所能同化Ｃ的能力，在一定程度上反映了植物的营养利用效率；
Ｎ／Ｐ则可表示植物营养的限制情况。植物叶片Ｎ／Ｐ生态化学计量比可以指示土壤营养限制情况［６８］。在不同地
区，土壤受Ｎ或Ｐ限制是不同的，与多个原因有关，如生长时Ｎ和Ｐ的利用效率，营养从老叶向嫩叶的转移，其
他环境因子（如光照、温度和水分等）对植物生长的限制等。Ａｅｒｔｓ等［６９］提出，Ｎ／Ｐ＜１０意味着Ｎ限制而Ｎ／Ｐ＞
１４则表示Ｐ限制，１０＜Ｎ／Ｐ＜１４则受二者限制。Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ和 Ｍｅｕｌｅｍａｎ［７０］认为，Ｎ／Ｐ＜１４意味着Ｎ限制而
Ｎ／Ｐ＞１６则表示Ｐ限制。Ｚｈａｎｇ等［５４］提出，中国内蒙古草原Ｎ／Ｐ＜２１意味着Ｎ限制而Ｎ／Ｐ＞２３则表示Ｐ限
制。Ｇüｓｅｗｅｌ［３８］认为，Ｎ／Ｐ＜１０为Ｎ限制而Ｎ／Ｐ＞２０为Ｐ限制。
土壤Ｐ在发育时间较长、温暖地区的土壤中是植物生长的主要限制因子，而Ｎ则在发育时间较短、中高纬度
的土壤中是主要限制因子［７］。因此，温暖地区植物受Ｐ限制较多，叶片Ｎ／Ｐ受到Ｐ限制且与温度正相关。
一般认为，陆地生态系统中初级生产力受 Ｎ 限制［１，７１］，但中国草－环境系统受Ｐ限制明显。中国植被
Ｎ／Ｐ［１８］远高于全球平均水平［７，７１］，但叶片Ｎ含量与全球水平相差不大，表明中国植被可能受Ｐ限制。中国土壤
Ｐ浓度低于全球平均水平［７２］，可能导致中国植物叶片Ｐ含量低，相应的Ｎ／Ｐ则远高于全球平均值。此外，黄土高
原位于中国西北部温带气候区，较强的土壤流失和水分丢失可能导致了该地区土壤比中国其他地区土壤Ｐ浓度
更低［２２］。
４　展望
陆地生态系统生态化学计量学研究尽管起步较晚，但经过近１０年的发展，也取得了大量成果，主要围绕Ｃ、
Ｎ和Ｐ生态化学计量学特征及其在不同系统、功能群和物种间的差异，以及生态化学计量学特征与环境因子的
偶联等进行了研究。目前已在天然草原和森林系统开展了较多研究，在湿地［２１，３０，７０］和农田系统［７３，７４］等也有涉
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及，但总体而言，在农田和人工草地系统的Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学研究还较缺乏。草－环境系统Ｃ、Ｎ和Ｐ生
态化学计量学特征、其随纬度、温度和降水改变而变化及其对人工干扰的响应等的研究已有不少，但全球尺度的
数据整合、个体水平的机理性研究还有待深入开展。人工草地（尤其多年生草地）是草地农业生态系统（ａｇｒｏ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ）［７５］的重要一环，也是陆地生态系统的重要组分，在农业可持续发展、环境保护和生态恢复等
方面发挥着巨大的作用，因此，在人工草地以及含草的农田系统进行Ｃ、Ｎ和Ｐ生态化学计量学研究，明晰系统植
物生态化学计量学特征与环境及土壤元素的偶联关系，将有助于理解系统中生物量、产量形成和维持的驱动力及
内在机制，为合理实施人工管理、提高草地利用效率提供理论依据。
此外，ＣＯ２ 浓度和温度升高等已极大地改变了全球的降水格局，也必然最终改变土壤的营养状况，因此，全
球变化背景下天然草原和人工草地系统生态化学计量学特征及变化规律也还有待于进一步探讨。
致谢：感谢兰州大学草地农业科技学院南志标院士在论文构思及写作过程中提出宝贵意见。
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ｔｈｅｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｏｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｒａｔｉｏｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄ，ｆｏｒｅｓｔ，ｗｅｔｌａｎｄａｎｄａｒａｂｌｅｌａｎｄ，ｅｔｃ．Ｃｏｎｃｅｒｎｓｈａｖｅ
ｂｅｅｎｆｏｃｕｓｅｄｏｎｔｈｅｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｔｒａｉｔｓａｍｏｎｇｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｙｓｔｅｍｓ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｇｒｏｕｐｓａｎｄｓｐｅｃｉｅｓ，
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ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｉｎｇｒａｓｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｙｓｔｅｍｗｅｒｅｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ｆｏｃｕｓｉｎｇｏｎｔｈｅｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃｔｒａｉｔｓｉｎ
ｇｒａｓｓｌａｎｄｓｙｓｔｅｍａｎｄｉｔｓｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｒａｓｓ；ｅｌｅｍｅｎｔａｌｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ；ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒ；ｇｒａｓｓｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
２５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１１） Ｖｏｌ．２０，Ｎｏ．２