全 文 ：书不同放牧制度对荒漠草原地上
生物量及种间关系的影响
方楷１，宋乃平１，魏乐１，２，安慧１
（１．宁夏大学西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地，宁夏 银川７５００２１；２．宁夏大学学术期刊中心，宁夏 银川７５００２１）
摘要：采用围栏放牧控制试验，研究了不同放牧强度和放牧方式对封育９年荒漠草原地上生物量及种间关系的影
响。结果显示，１）放牧强度对生长季不同时期牧草地上生物量的影响不同，中度自由放牧小区的牧草地上生物量
在整个生长季都高于封育小区；２）环境条件对牧草地上生物量的影响较大，在光热水等资源充足时，自由放牧区３
种牧压梯度下的牧草地上生物量均高于封育禁牧小区，当遭遇高温干旱胁迫时，自由放牧区的牧草地上生物量的
增长量均比封育禁牧小区低，中度轮牧草场表现出较好的抗胁迫能力；３）放牧能够减小荒漠草原年内牧草地上生
物量的时间变异，而其空间变异对不同放牧制度的响应较为复杂，在不同强度、不同方式以及植被生长季的不同时
期都有所不同；４）轻度自由放牧不会改变植物的种间关系和群落之间的关系，而重度自由放牧不仅加剧了群落间
的资源竞争，还会引起研究区３种群落发生不同程度的逆向演替，中等强度的４区轮牧方式为研究区最优的放牧
模式，它一方面减缓了群落界面上的资源竞争，另一方面促进了本氏针茅群落的顺行演替。以上结果表明，合理地
调控人类放牧制度能够促进草地生态系统功能，从而起到恢复和保护草原的作用。
关键词：荒漠草原；放牧制度；地上生物量；种间关系
中图分类号：Ｓ８１２．８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１２）０５００１２１１
草原是我国面积最大的陆地生态系统，它的健康稳定对我国牧区的经济发展和全国生态安全具有重要意义。
但中国９０％的天然草原发生了不同程度的退化，其中严重退化草地近１．８亿ｈｍ２，严重威胁我国生态安全和牧
区经济的发展。为此国家在多个牧区实施了围栏禁牧政策，以便实现退化草地系统自我恢复。大量研究表明，国
家的围栏封育政策成效显著［１５］，但也有研究指出，长期封育不利于促进并提高草场的放牧利用价值，封育时间过
长还会引起群落地上生物量逐渐降低、凋落物增加，抑制植物的再生和幼苗的形成，阻碍草原的繁殖更新［６８］。长
期围栏和过度放牧均不利于草地生态系统的健康［９，１０］，而合理调控放牧制度才能有利于草地生态系统功能稳定，
实现利用和保护的有机衔接［１１１５］。草地生产力是草地生态系统健康的核心指标，也是群落功能最重要的体现载
体。以往的研究指出，适度放牧通过加速营养循环、改善冠层辐射状况、提高牧草光合能力、促进资源再分配等使
牧草补偿或超补偿性生长［１６］；不同生育期的牧草对放牧的敏感性有所差异，合理调控放牧时期能够提高草场的
放牧抗性［１７］；划区轮牧将草地划分为若干轮牧小区，按照一定次序逐区采食，适度的放牧间隔有利于牧草恢复生
长［１８］。生物量的变异系数（ＣＶ）反映了群落初级生产力的稳定性［１９］，研究放牧系统中生物量稳定性的变化情况
对维持草地生态系统的可持续发展具有重要意义。草地植物群落中放牧造成的植被演替过程必定伴随着种间关
系的变化，深入探究种间关系对不同强度、不同方式放牧干扰的响应能够为阐明放牧演替的原因和机制提供理论
依据。
荒漠草原是荒漠与典型草原间的缓冲地带，由于生态环境的严酷性和气候的波动性，生态系统十分脆弱，具
有发生荒漠化的潜在危险［２０］。但是一直以来，对于生产力水平相对较高的典型草原和草甸草原研究较为系统，
干旱荒漠草原植被因其种类贫乏、群落稳定性差，较少受到重视。因此，以围封９年的荒漠草原为研究对象，通过
设置划区轮牧、自由放牧、围栏封育３种放牧制度以及轻、中、重３种放牧强度，对比分析不同放牧处理间牧草地
１２－２２
２０１２年１０月
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
第２１卷 第５期
Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
收稿日期：２０１１０８２６；改回日期：２０１１０９２９
基金项目：国家自然科学基金项目（３０９６００７５）资助。
作者简介：方楷（１９８６），男，宁夏银川人，硕士研究生。Ｅｍａｉｌ：２９５３８２１８９＠ｑｑ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｓｏｎｇｎｐ＠１６３．ｃｏｍ
上生物量的变化，明确该区域草畜平衡的临界点；通过在各放牧小区布设活动围笼，研究不同放牧制度对牧草地
上生物量空间变异以及种间关系的影响，为荒漠草地合理利用提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
图１ 半月降水量和半月均温
犉犻犵．１ 犚犪犻狀犳犪犾犪狀犱犿犲犪狀狋犲犿狆犲狉犪狋狌狉犲犳狅狉犺犪犾犳犪犿狅狀狋犺
研究区位于宁夏盐池县四墩子行政村的荒漠
草原上，北纬３７°０４′～３８°１０′，东经１０６°３０′～
１０７°４７′，该区域生态环境脆弱，常年风沙活动频
繁，属于典型的中温带大陆性气候。年平均气温
７．７℃，１月份平均气温－８．９℃，７月份平均气温
２２．５℃，≥０℃年积温为３４３０．３℃，≥１０℃年积温
为２９４９℃；年日照时数２８６７．９ｈ，日照率６５％；
年平均降水量２５０～３５０ｍｍ，大部分集中在６－８
月，且多暴雨，降水年变率较大；年蒸发量２１３６
ｍｍ，是降水量的６～８倍；年无霜期１６２ｄ。大地
貌为缓坡丘陵，地带性土壤为灰钙土，还有大面积
的风沙土、黄绵土等非地带性土壤，土壤质地以沙壤、粉砂壤和沙土为主。主要植物种有：本氏针茅（犛狋犻狆犪犫狌狀
犵犲犪狀犪）、赖草（犔犲狔犿狌狊狊犲犮犪犾犻狀狌狊）、白草（犘犲狀狀犻狊犲狋狌犿犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿）、牛枝子（犔犲狊狆犲犱犲狕犪狆狅狋犪狀犻狀犻犻）、蒙古冰草
（犃犵狉狅狆狔狉狅狀犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿）、糙隐子草（犆犾犲犻狊狋狅犵犲狀犲狊狊狇狌犪狉狉狅狊犪）、甘草（犌犾狔犮狔狉狉犺犻狕犪狌狉犪犾犲狀狊犻狊）、丝叶山苦荬（犐狓
犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪）、刺叶柄棘豆（犗狓狔狋狉狅狆犻狊犪犮犻狆犺狔犾犾犪）、老瓜头（犆狔狀犪狀犮犺狌犿犽狅犿犪狉狅狏犻犻）等。
研究区２０１０年５月１日—１０月２日降水１６２．４２ｍｍ，属于丰水年；７月平均气温２６．３５℃，高于往年平均气
温（图１）。该数据来源于距离四墩子村约１０ｋｍ的自动气象站。
１．２ 试验设计
试验设置划区轮牧（ＲＧ）、自由放牧（ＣＧ）和封育禁牧（ＣＫ）３种放牧制度，其中划区轮牧、自由放牧的放牧强
度分别为０．５只／ｈｍ２（轻）、０．７５只／ｈｍ２（中）和１只／ｈｍ２（重）。轮牧区采用四区轮牧方式，每个轮牧小区放牧
１５ｄ；自由放牧区实行连续放牧。选择地形、土壤和植被状况较为一致的草地８８ｈｍ２（不含公共牧道），用围栏围
成１６个等面积的小区，每个小区５．５ｈｍ２。其中，轮牧小区１２个、自由放牧小区３个、封育小区１个。针对荒漠
草原自身较高的植被异质性，在每个放牧小区内随机放置５个活动围笼，围笼大小２ｍ（长）×２ｍ（宽）×１ｍ
（高），用以对比分析牧草地上生物量的时空变异及种间关系对不同放牧制度的响应。轮牧区在羊只转栏的同时
将围笼移动到下一放牧小区；自由放牧区每３０ｄ移动１次围笼。选择健康无体病体重相近的２龄滩羊母羊，按
上述放牧方式和强度分为６组进行放牧试验，组间羊只体重差异不显著（犘＞０．０５）。放牧时间为２０１０年５月１５
日—２０１０年９月１５日。
１．３ 测定方法
放牧开始前（５月初），对各试验小区进行本底调查，结果显示：小区间生物量差异不显著（犘＞０．０５）。放牧开
始后，对各放牧处理按照不同周期进行植被调查（１ｍ×１ｍ的样方），轮牧区、自由放牧区、围封区的测定周期分
别是１５，３０和１５ｄ，每次测定５个重复。植被样方调查按照活动围笼在放牧区内随机放置的位置进行，同时测定
围笼内和围笼外各植物种的多度、高度、频度和样方总盖度，然后齐地面刈割样方内所有植被地上生物量，于实验
室将牲畜可食的优良牧草和不食的有毒有害植物分装后用７５℃烘干至恒重测其干重，所有地上生物量均为牲畜
可食的优良牧草。
１．４ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ２００３进行数据的录入、整理和初步分析；采用ＳＰＳＳ１７．０进行各放牧处理间牧草地上生物量的
单因素方差分析、多重比较和ＬＳＤ检验（最小显著性差异，犘＜０．０５）；通过分别计算活动围笼内和围笼外牧草地
上生物量的变异系数来对比分析不同放牧制度对荒漠草原草地生产力稳定性及其变异性的影响；采用国际通用
３１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
的ＣＡＮＯＣＯ４．５软件分别对围笼内和围笼外植被样方中各植物种的密度进行ＰＣＡ排序，探讨放牧对植物种间
关系的影响。
２ 结果与分析
２．１放牧对牧草地上生物量的影响
２．１．１ 自由放牧制度下放牧强度对牧草地上生物量的影响 表１显示了生长季不同时期牧草地上生物量对自
由放牧制度３种放牧强度的响应结果。封育小区（放牧强度为零）年均地上生物量小于轻度和中度牧区，略大于
重度牧区，说明一定的放牧强度能够提高草地生产力。植被在其生长季不同时期对放牧强度的响应不同。生长
季初期（６月１４日），地上生物量在轻度牧区最大，封育小区最小，说明生长初期的植被受到牲畜采食刺激后，在
充足的光热水条件下生长速率增加，表现为超补偿生长效应，并且牧压越小超补偿生长能力越大；放牧干扰对生
长季旺期（７月１６日）牧草地上生物量的增长率影响较大，其增长率随着牧压强度的增加而降低，其中重度牧压
下地上生物量的增长率最低，较生长季初期仅增长了２．１３％，而围封小区增加了６５．１８％；生长季末期牧草地上
生物量在中度牧压下最大、封育区次之、重度牧压最小。综上所述，自由放牧制度下放牧强度对生长季不同时期
牧草生产力的影响不同，中等牧压小区的地上生物量在整个生长季都高于封育小区，当放牧强度介于每公顷草场
０．７５～１．００只羊时，研究区牧草将表现为等补偿性生长，此时的草地资源得到充分利用。
表１ 自由放牧区不同放牧强度牧草地上生物量的差异比较
犜犪犫犾犲１ 犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
项目Ｉｔｅｍ
放牧强度 Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（只 Ｈｅａｄ／ｈｍ２）
０．５０ ０．７５ １．００ ０．００
方差分析ＯｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ
Ｆ值Ｆｒａｔｉｏ Ｓｉｇ．
测定日期Ｄａｔｅ ６１４ ５４．０５±２０．６８ ５１．２２±１３．４５ ４０．９２±１４．５７ ３１．１９±４．５３ ２．５２３ ０．１０３
（月日 Ｍｏｎｔｈｄａｙ） ７１６ ６９．４６±８．１０ ５４．４２±１９．３８ ４１．７９±８．６３ ５１．５２±２５．９５ ２．２０９ ０．１２７
９１９ ３４．７２±１６．２４ ４２．８４±４．０１ ３３．１１±１７．８０ ４０．０５±３２．２０ ０．１５７ ０．９２３
方差分析Ｏｎｅｗａｙ Ｆ值Ｆｒａｔｉｏ ４．５３０ ０．７３７ ０．５１５ ０．９０１
ＡＮＯＶＡ Ｓｉｇ． ０．０５５ ０．５０３ ０．６１１ ０．４３２
年均 Ｍｅａｎ ５７．８８±１８．７６ ４９．８７±１４．１５ ３９．００±１３．２８ ４０．９２±２３．８５ ２．７１１ ０．０５５
２．１．２ 划区轮牧制度下放牧强度对牧草地上生物量的影响 表２显示了划区轮牧制度下，不同放牧时期牧草地
上生物量在３种牧压梯度下的方差分析和多重比较结果。其中，轻度牧压下，轮牧Ⅳ区的牧草地上生物量显著高
于轮牧Ⅱ区、Ⅲ区；重度牧压下，轮牧Ⅱ区和Ⅳ区的牧草地上生物量显著高于轮牧Ⅲ区；而中度牧压下４个轮牧小
区的牧草地上生物量差异不显著。比较相同放牧时期不同放牧强度的牧草产量发现：轮牧Ⅰ区和Ⅳ区在３种牧
压下差异不显著，轮牧Ⅱ区和Ⅲ区差异显著。多重比较表明，轮牧Ⅱ区的牧草地上生物量在轻度和重度牧压之间
差异显著，轮牧Ⅲ区则是中度牧压显著高于重度牧压。结合整个生长季的气象资料（图１），该地区２０１０年雨热
不同期现象明显，即植被在生长季旺期遭遇了高温干旱胁迫环境，而生长季初期的雨水条件充足，这可能是引起
轮牧Ⅱ区和Ⅲ区生物量在３种牧压梯度下产生差异的主要原因，并且放牧干扰后的环境胁迫作用使轮牧Ⅲ区的
生物量比其他小区都低，同时也说明中度轮牧草场具有较高的抗胁迫能力。比较轮牧Ⅲ区和Ⅳ区发现，放牧干扰
之后遭遇胁迫环境比在胁迫环境下放牧对牧草产量的影响更大，原因是干旱高温环境不仅作用于植被，还影响了
羊只对草场的采食强度。
２．１．３ 放牧制度对牧草地上生物量的影响 在同一放牧强度下，自由放牧区的年均牧草地上生物量均大于４区
轮牧的（图２）。其中，在轻度牧压（Ｆ＝４０．４１８，Ｓｉｇ．＝０．０００）和中度牧压（Ｆ＝１１．２８４，Ｓｉｇ．＝０．００１）下，两者差异
达到极显著水平。自由放牧方式下，牧草年均地上生物量随着放牧强度的增加而降低，轮牧区则相反，生物量随
着放牧强度的增加而逐渐升高，并且自由放牧区牧草年均地上生物量在牧压梯度下的变化速率更大。自由放牧
方式下，牧草年均地上生物量在３种放牧强度下差异显著（Ｆ＝４．６６４，Ｓｉｇ．＝０．０１６），轮牧区则未达到显著水平。
４１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
对自由放牧区不同牧压梯度下牧草地上生物量进行多重比较发现，年均地上生物量在轻度牧压和重度牧压之间
差异显著。以上结果表明，牧草地上生物量对不同放牧方式的响应不同，自由放牧较４区轮牧表现出更高的牧草
生产力，而在牧压梯度下４区轮牧比自由放牧的草地生产力稳定性要好，从牧草地上生物量在牧压梯度下的变化
趋势来看，４区轮牧能够比自由放牧耐受更大的放牧强度，这对缓解畜牧量增加与生态平衡之间的矛盾具有重要
作用。
表２ 轮牧区不同放牧强度牧草地上生物量的差异比较
犜犪犫犾犲２ 犃犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狉狅狋犪狋犻狅狀犪犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊狌狀犱犲狉犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵犻狀狋犲狀狊犻狋犻犲狊
项目
Ｉｔｅｍ
放牧时期 Ｇｒａｚｉｎｇｔｉｍｅ
轮牧Ⅰ区ＲＧⅠ
５月３０日
Ｍａｙ３０ｔｈ
７月３１日
Ｊｕｌ．３１ｔｈ
轮牧Ⅱ区ＲＧⅡ
６月１４日
Ｊｕｎ．１４ｔｈ
８月１５日
Ａｕｇ．１５ｔｈ
轮牧Ⅲ区ＲＧⅢ
７月３日
Ｊｕｌ．３ｔｈ
８月３１日
Ａｕｇ．３１ｔｈ
轮牧Ⅳ区ＲＧⅣ
７月１６日
Ｊｕｌ．１６ｔｈ
９月１９日
Ｓｅｐｔ．１９ｔｈ
Ｆ值
Ｆｒａｔｉｏ
轻度牧压Ｌｉｇｈｔｇｒａｚｅ ３１．３１±８．３１ａｂ ２７．８６±９．１３ａＡ ２６．６１±７．７８ａＡＢ ３８．６２±９．７９ｂ ３．７７１
中度牧压 Ｍｉｄｄｌｅｇｒａｚｅ ３８．１０±１５．８０ ３３．６３±１４．３３ＡＢ ３１．８６±６．６６Ｂ ３９．３３±１３．３１ ０．７４８
重度牧压 Ｈｉｇｈｇｒａｚｅ ３８．２２±１３．６９ａｂ ４１．９９±１１．７５ｂＢ ２３．４５±５．８０ａＡ ４９．７９±２９．０６ｂ ４．１９８
Ｆ值Ｆｒａｔｉｏ ０．９２８ ３．５４９ ３．９０８ １．００３
注：轮牧Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ区开始放牧的时间依次推后１５ｄ；平均值中如果有一个字母相同表示差异不显著，不同小写字母表示相同牧压不同放牧时间
之间差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示相同放牧时间不同牧压之间差异显著（犘＜０．０５）； 表示犘＜０．０１， 表示犘＜０．０５。
Ｎｏｔｅ：ＴｈｅｔｉｍｅｆｏｒｓｔａｒｔｉｎｇｇｒａｚｉｎｇｏｆＲＧⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳｉｓｐｕｓｈｅｄｏｆｆ１５ｄａｙｓｏｎｅｂｙｏｎｅ；Ｎｕｍｂｅｒｓｉｎａｒｏｗｆｏｌｏｗｅｄｂｙｔｈｅｓａｍｅｌｅｔｔｅｒｓａｒｅｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｆｅｒｅｎｔｆｒｏｍｅａｃｈｏｔｈｅｒａｔ９５％ｌｅｖｅｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｙｉｎｇｇｒａｚｉｎｇｔｉｍｅｕｎｄｅｒｔｈｅｓａｍｅ
ｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅ，ｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎｖａｒｙｉｎｇｇｒａｚｉｎｇｐｒｅｓｓｕｒｅａｔｔｈｅｓａｍｅｇｒａｚｉｎｇｔｉｍｅ；犘＜０．０１，犘＜０．０５．
２．２ 放牧对牧草地上生物量时空变异的影响
图２ 不同放牧制度牧草地上生物量在
３种牧压梯度下的差异比较
犉犻犵．２ 犕犲犪狀犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犪犿狅狀犵
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊
变异系数（ＣＶ）反映了年内牧草地上生物量的总
体变异程度。一般认为，ＣＶ＜０．１为弱变异，ＣＶ在
０．１～１．０为中等变异，ＣＶ＞１．０为强变异［２１］。研究
区年内牧草地上生物量在各处理下都属于中等变异程
度，其中自由放牧区的变异系数在中度牧压下最小、重
度牧压下最大，轮牧区的变异系数随着牧压梯度的增
加而增加，并且２种放牧方式下的变异系数均比封育
区小（表３），说明放牧干扰能够减小荒漠草原年内牧
草地上生物量的时间变异。
生长季不同时期牧草初级生产力的变异系数对３
种强度自由放牧响应不同（表４）。轻度和重度的自由
放牧增加了生长季初期和末期牧草地上生物量的空间
变异，降低了生长季旺期的空间变异，而中度自由放牧
则刚好相反，它降低了生长季初期和末期牧草地上生
物量的空间变异，增加其生长季旺期的空间变异。结
合活动围笼内牧草地上生物量的变异系数可知，生长
季初期、旺期、末期的牧草生产力稳定性分别在中度牧
压、轻度牧压和中度牧压时最大。
图３显示了４区轮牧方式下，活动围笼内外牧草
地上生物量变异系数的年内动态曲线。围笼内牧草地
上生物量变异系数在３种放牧强度下的动态变化规律
表３ 不同放牧制度年内牧草地上生物量的变异系数
犜犪犫犾犲３ 犆犞狅犳狋犺犲犪狏犲狉犪犵犲犫犻狅犿犪狊狊犪犿狅狀犵
犱犻犳犳犲狉犲狀狋犵狉犪狕犻狀犵狊狔狊狋犲犿狊
放牧制度
Ｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ
放牧强度 Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
轻Ｌｉｇｈｔ 中 Ｍｉｄｄｌｅ 重 Ｈｅａｖｙ
自由放牧ＣＧ ０．３２ ０．２８ ０．３４
４区轮牧 ＲＧ ０．３１ ０．３６ ０．４９
围封小区ＣＫ ０．５８
５１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
表４ 自由放牧区围笼内外牧草地上生物量的变异系数
犜犪犫犾犲４ 犆犞狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉狋犺犲犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊
项目
Ｉｔｅｍ
放牧强度Ｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
轻Ｌｉｇｈｔ
５月３０日
Ｍａｙ３０ｔｈ
７月３１日
Ｊｕｌ．３１ｔｈ
６月１４日
Ｊｕｎ．１４ｔｈ
中 Ｍｉｄｄｌｅ
８月１５日
Ａｕｇ．１５ｔｈ
７月３日
Ｊｕｌ．３ｔｈ
８月３１日
Ａｕｇ．３１ｔｈ
重 Ｈｅａｖｙ
７月１６日
Ｊｕｌ．１６ｔｈ
９月１９日
Ｓｅｐｔ．１９ｔｈ
５月３０日
Ｍａｙ３０ｔｈ
围笼外Ｉｎｔｈｅｉｎｃｌｏｓｕｒｅ ０．３８ ０．１２ ０．４７ ０．２６ ０．３６ ０．０９ ０．３６ ０．２１ ０．５４
围笼内 Ｏｕｔｔｈｅｉｎｃｌｏｓｕｒｅ ０．３６ ０．２５ ０．２６ ０．３１ ０．３０ ０．４３ ０．２６ ０．２３ ０．２８
基本相同，说明可以作为对照数据分析放牧对牧草生
图３ 轮牧区围笼内外牧草地上生物量变异系数的年内动态曲线
犉犻犵．３ 犇狔狀犪犿犻犮狊狅犳犪犫狅狏犲犵狉狅狌狀犱犫犻狅犿犪狊狊’犆犞犻狀狀犲狉狅狉
狅狌狋犲狉狋犺犲犻狀犮犾狅狊狌狉犲狅犳狉狅狋犪狋犻狅狀犪犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊
产力空间变异的影响，其波动性反映了不同植物种群
在返青期、枯萎期等生物学特性上的差异以及干旱高
温胁迫环境的影响。与活动围笼内相比，轻度轮牧对
年内牧草地上生物量的空间变异降低明显，中度轮牧
则略有增加，重度轮牧对其影响相对较小。
２．３ 放牧对植被种间关系的影响
通过对样方中各植物种的密度进行ＰＣＡ排序，对
比分析不同放牧方式下活动围笼内外植被的种间关
系，排序过程除去频度值小于２０％的偶见种，排序图
中各物种之间夹角的余弦值表明了种间关系特征。自
由放牧区、轮牧区分别采用１５个（笼内或笼外）和４０
个（笼内或笼外）样方进行排序，各排序图前两轴的特
征值均大于７５％，说明排序结果良好。通过植被调查
发现，整个试验区呈现出３种植物群落（本氏针茅群
落、赖草群落、白草群落）的斑块状镶嵌分布格局，从而
认为本氏针茅、赖草、白草为研究区的建群植物。依据
史志诚［２２］主编的《中国草地重要有毒植物》一书，将刺
叶柄棘豆、老瓜头和乳浆大戟归属于对畜牧业造成严
重危害的毒草。根据退化草原恢复演替中植物种出现
的时间及其在群落中的地位［２３，２４］，认为糙隐子草是恢
复演替中期优势植物，而铁杆蒿、牛枝子为恢复演替早
期的优势植物。
在轻度自由放牧区，只有本氏针茅一种建群植物，
原因是荒漠草原植被具有高度的异质性以及在样方调
查过程中存在一定的随机性，并非放牧所致。对比围
笼内外建群种与其他植物种之间的关系发现，放牧增
加了本氏针茅与牛枝子、铁杆蒿的负相关性以及与刺
叶柄棘豆的正相关性（图４）。同时，放牧还促进了一
些新物种的生长，如乳白花黄芪、绵蓬和甘草等，说明
轻度自由放牧能够降低建群种的优势度，为新物种的
生长提供生存空间和所需资源。
在中度自由放牧区，围笼内外建群种之间的相关
性变化很小，即赖草、白草、本氏针茅之间均表现为弱
相关性或负相关性（图５）。放牧干扰也没有改变建群
种与一些演替等级较低的植物种（糙隐子草、铁杆蒿、
牛枝子、老瓜头、刺叶柄棘豆）之间的相互关系，说明中
６１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
等强度的自由放牧不会引起种间关系的剧烈变化。
在重度自由放牧区，围笼内外３种建群植物之间的关系发生了较大变化，放牧增加了本氏针茅与白草的正相
关性及与赖草的负相关性（图６）。与围笼内相比，围笼外糙隐子草与白草的负相关性减小，与赖草、本氏针茅的
负相关性增大，牛枝子与本氏针茅的正相关性略有增加，铁杆蒿与本氏针茅和白草的负相关性增加，与赖草的负
相关性减小。老瓜头与赖草在围笼内正相关，在围笼外负相关。放牧增加了刺叶柄棘豆与白草之间的负相关性
以及与赖草之间的正相关性。重度自由放牧增加了本氏针茅群落与赖草群落之间的资源竞争，３种群落均表现
出不同程度的逆向演替趋势，其中赖草群落受到的影响最大。
在轻度轮牧区，围笼内外建群种之间的相关性变化较小，即围笼内外的赖草分别与白草和本氏针茅之间表现
为弱相关性和强的负相关性（图７）。放牧干扰改变了糙隐子草与本氏针茅之间的相关性，两者在笼内负相关，笼
外正相关；与围笼内相比，笼外牛枝子与赖草、白草的正相关性减弱，与本氏针茅的正相关性增强；铁杆蒿在围笼
内与白草、本氏针茅正相关，与赖草负相关，在笼外刚好相反，其与白草、本氏针茅负相关，与赖草正相关；放牧增
加了老瓜头和刺叶柄棘豆与赖草、白草的正相关关系。轻度牧压下的４区轮牧对研究区３种建群植物之间的关
系影响较小，群落界限依旧明显，但是３种植物群落均表现出不同程度的逆向演替趋势。
图４ 轻度自由放牧区围笼内外种间关系比较
犉犻犵．４ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狑犻狋犺犾犪狓犻狀狋犲狀狊犻狋狔
１．银灰旋花犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪犿犿犪狀狀犻犻；２．猪毛蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪狊犮狅狆犪狉犻犪；３．老瓜头犆．犽狅犿犪狉狅狏犻犻；４．远志犘狅犾狔犵犪犾犪狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪；５．草木犀状黄芪犃狊狋狉犪犵
犪犾狌狊犿犲犾犻犾狅狋狅犻犱犲狊；６．铁杆蒿犃狉狋犲犿犻狊犻犪犵犿犲犾犻狀犻犻；７．骆驼蓬犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪犾犪；８．二裂委陵菜犘狅狋犲狀狋犻犾犾犪犫犻犳狌狉犮犪；９．本氏针茅犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；１０．丝叶山
苦荬犐狓犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪；１１．刺叶柄棘豆犗．犪犮犻狆犺狔犾犾犪；１２．牛枝子犔．狆狅狋犪狀犻狀犻犻；１３．蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；１４．阿尔泰狗娃花 犎犲狋犲狉狅狆犪狆
狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊；１５．米口袋犌狌犲犾犱犲狀狊狋犪犲犱狋犻犪犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪；１６糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；１７．砂珍棘豆犗狓狔狋狉狅狆犻狊狆狊犪犿犿狅犮犺犪狉犻狊；１８．乳白花黄芪犃狊狋狉犪犵犪犾狌狊
犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊；１９．绵蓬犆狅狉犻狊狆犲狉犿狌犿犺狔狊狊狅狆犻犳狅犾犻狌犿；２０．甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊．
在中度轮牧区，围笼内外３种建群植物之间的相关性变化明显，放牧增加了本氏针茅与赖草、白草之间的正
相关关系（图８）。糙隐子草在放牧作用下与本氏针茅的正相关性减弱，与白草、赖草的正相关性增加；围笼外牛
枝子与本氏针茅、白草的负相关性较围笼内高；放牧干扰增加了铁杆蒿与赖草、白草的正相关性以及铁杆蒿与本
氏针茅的负相关性；刺叶柄棘豆和老瓜头在笼内相伴随而出现，在笼外两者相关性较低；与笼内相比，放牧增加了
老瓜头与白草和赖草的正相关性，减少了刺叶柄棘豆和本氏针茅群落的正相关性。中等强度的４区轮牧改变了
研究区３种建群植物之间的关系，使群落间的界限逐渐模糊，缓解了群落界面上激烈的资源竞争关系，并且促进
了本氏针茅群落的顺行演替，但是白草群落和赖草群落呈现出逆向演替的趋势。
在重度轮牧区，围笼内外３种建群植物之间的相关性基本相同，即赖草、白草、本氏针茅之间都表现为弱相关
关系或者负相关关系（图９）。比较围笼内外糙隐子草与３种建群植物之间的关系发现，重度放牧增加了糙隐子
草与本氏针茅的正相关性以及与白草和赖草的负相关性。牛枝子在围笼外与本氏针茅的正相关性也较围笼内
高，老瓜头和刺叶柄棘豆与３种建群植物之间的关系变化较小。重度牧压下的４区轮牧对本氏针茅群落影响最
７１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
大，长期干扰下将使其发生逆向演替，而白草群落和赖草群落的逆向演替趋势不明显。
综上所述，荒漠草原植物种间关系对不同放牧制度的响应各不相同。其中，中度自由放牧方式下围笼内外植
物种间关系的差异最小，而重度自由放牧对植被的影响最大，不仅加剧了群落间的资源竞争，还会引起３种群落
发生不同程度的逆向演替，中等强度的４区轮牧方式为研究区最优的放牧模式，它一方面减缓了群落界面上的资
源竞争，另一方面促进了本氏针茅群落的顺行演替。
图５ 中度自由放牧区围笼内外种间关系比较
犉犻犵．５ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犾狔
犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狑犻狋犺犿狅犱犲狉犪狋犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔
１．赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊；２．绵蓬犆．犺狔狊狊狅狆犻犳狅犾犻狌犿；３．甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊；４．铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻；５．乳浆大戟犈狌狆犺狅狉犫犻犪犲狊狌犾犪；６．狗尾草犛犲狋犪狉犻犪狏犻狉犻
犱犻狊；７．阿尔泰狗娃花 犎犲狋犲狉狅狆犪狆狆狌狊犪犾狋犪犻犮狌狊；８．牛枝子犔．狆狅狋犪狀犻狀犻犻；９．白草犘．犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿；１０．丝叶山苦荬犐狓犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪；１１．老瓜头
犆．犽狅犿犪狉狅狏犻犻；１２．米口袋犌．犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪；１３．糙隐子草 犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；１４．本氏针茅犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；１５．刺叶柄棘豆 犗．犪犮犻狆犺狔犾犾犪；１６．砂珍棘豆 犗．
狆狊犪犿犿狅犮犺犪狉犻狊；１７．蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；１８．远志犘．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪；１９．叉枝鸦葱犛犮狅狉狕狅狀犲狉犪犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪．
图６ 重度自由放牧区围笼内外种间关系比较
犉犻犵．６ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀犮狅狀狋犻狀狌狅狌狊犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊狑犻狋犺犺犲犪狏狔犻狀狋犲狀狊犻狋狔
１．牛枝子犔．狆狅狋犪狀犻狀犻犻；２．乳浆大戟犈．犲狊狌犾犪；３．铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻；４．阿尔泰狗娃花 犎．犪犾狋犪犻犮狌狊；５．糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；６．本氏针茅犛．犫狌狀
犵犲犪狀犪；７．沙生针茅犛狋犻狆犪犵犾犪狉犲狅狊犪；８．米口袋犌．犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪；９．丝叶山苦荬犐狓犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪；１０．绵蓬犆．犺狔狊狊狅狆犻犳狅犾犻狌犿；１１．狗尾草犛．狏犻狉犻
犱犻狊；１２．老瓜头犆．犽狅犿犪狉狅狏犻犻；１３．刺叶柄棘豆犗．犪犮犻狆犺狔犾犾犪；１４．白草犘．犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿；１５．甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊；１６．赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊．
８１ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５
图７ 轻度牧压轮牧区围笼内外种间关系比较
犉犻犵．７ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀狉狅狋犪狋犻狅狀犪犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊狑犻狋犺犾犪狓犻狀狋犲狀狊犻狋狔
１．赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊；２．白草犘．犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿；３．甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊；４．骆驼蓬犘．犺犪狉犿犪犾犪；５．猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪；６．铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻；７．阿尔
泰狗娃花 犎．犪犾狋犪犻犮狌狊；８．蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；９．牛枝子犔．狆狅狋犪狀犻狀犻犻；１０．丝叶山苦荬犐狓犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪；１１．砂珍棘豆犗．狆狊犪犿犿狅
犮犺犪狉犻狊；１２．远志犘．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪；１３．乳浆大戟犈．犲狊狌犾犪；１４．米口袋犌．犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪；１５．老瓜头犆．犽狅犿犪狉狅狏犻犻；１６．刺叶柄棘豆犗．犪犮犻狆犺狔犾犾犪；１７．本氏针
茅犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；１８．糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；１９．乳白花黄芪犃．犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊．
图８ 中度牧压轮牧区围笼内外种间关系比较
犉犻犵．８ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀狉狅狋犪狋犻狅狀犪犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊狑犻狋犺犿狅犱犲狉犪狋犲犻狀狋犲狀狊犻狋狔
１．赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊；２．砂珍棘豆犗．狆狊犪犿犿狅犮犺犪狉犻狊；３．猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪；４．铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻；５．白草犘．犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿；６．米口袋犌．犿狌犾狋犻
犳犾狅狉犪；７．蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；８．刺叶柄棘豆犗．犪犮犻狆犺狔犾犾犪；９．老瓜头犆．犽狅犿犪狉狅狏犻犻；１０．丝叶山苦荬犐狓犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪；１１．骆驼蓬 犘．
犺犪狉犿犪犾犪；１２．远志犘．狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪；１３．阿尔泰狗娃花 犎．犪犾狋犪犻犮狌狊；１４．乳浆大戟犈．犲狊狌犾犪；１５．牛枝子犔．狆狅狋犪狀犻狀犻犻；１６．甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊；１７．糙隐子草
犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；１８．本氏针茅犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；１９．绵蓬犆．犺狔狊狊狅狆犻犳狅犾犻狌犿；２０．乳白花黄芪犃．犵犪犾犪犮狋犻狋犲狊；２１．叉枝鸦葱犛．犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪．
３ 讨论
３．１ 不同放牧制度下放牧强度对牧草地上生物量的影响
放牧系统中，牲畜采食、践踏等行为一方面通过伤害植物的正常组织、形态，抑制植物生长，另一方面通过移
去植物顶端组织和衰老组织，刺激植物生长［２５］，而草地受损程度在其阈值范围以内可以通过自身的生理机制进
行恢复，若超过该阈值则会发生退化。因此，放牧强度是抑制或促进草地系统持续健康稳定的最关键影响因子。
与不放牧相比，合适的放牧强度能够促进植被的补偿或超补偿生长［１５］，从而提高草地系统的生产潜力。植物的
９１第２１卷第５期 草业学报２０１２年
图９ 重度牧压轮牧区围笼内外种间关系比较
犉犻犵．９ 犐狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊狅犳犻狀狀犲狉狅狉狅狌狋犲狉犻狀犮犾狅狊狌狉犲犻狀狉狅狋犪狋犻狅狀犪犾狔犵狉犪狕犲犱狆犾狅狋狊狑犻狋犺犺犲犪狏狔犻狀狋犲狀狊犻狋狔
１．白草犘．犮犲狀狋狉犪狊犻犪狋犻犮狌犿；２．甘草犌．狌狉犪犾犲狀狊犻狊；３．丝叶山苦荬犐狓犲狉犻狊ｖａｒ．犵狉犪犿犻狀犻犳狅犾犻犪；４．赖草犔．狊犲犮犪犾犻狀狌狊；５．乳浆大戟犈．犲狊狌犾犪；６．远志 犘．
狋犲狀狌犻犳狅犾犻犪；７．蒙古冰草犃．犿狅狀犵狅犾犻犮狌犿；８．铁杆蒿犃．犵犿犲犾犻狀犻犻；９．绵蓬犆．犺狔狊狊狅狆犻犳狅犾犻狌犿；１０．老瓜头犆．犽狅犿犪狉狅狏犻犻；１１．阿尔泰狗娃花 犎．犪犾狋犪犻犮狌狊；
１２．糙隐子草犆．狊狇狌犪狉狉狅狊犪；１３．米口袋犌．犿狌犾狋犻犳犾狅狉犪；１４．骆驼蓬犘．犺犪狉犿犪犾犪；１５．刺叶柄棘豆犗．犪犮犻狆犺狔犾犾犪；１６．牛枝子犔．狆狅狋犪狀犻狀犻犻；１７．本氏针茅
犛．犫狌狀犵犲犪狀犪；１８．叉枝鸦葱犛．犱犻狏犪狉犻犮犪狋犪；１９．猪毛蒿犃．狊犮狅狆犪狉犻犪．
补偿性生长与草地群落类型、放牧制度、放牧强度以及环境条件等密切相关［１５，１８，２６２８］。结果显示，自由放牧制度
下年均牧草地上生物量随着放牧强度的增加而逐渐降低，其中重度牧区较封育小区低；在光热水条件充足时（生
长季初期），自由放牧小区的牧草地上生物量均比封育小区高，并且生物量随着放牧强度的增加而降低；当遭遇高
温干旱胁迫环境时（生长季旺期），自由放牧小区牧草地上生物量的增长量均低于封育小区。
划区轮牧是我国天然草地放牧管理的发展方向［１１］，与传统的自由放牧制度相比，可提高植被的现存量、生长
量和生产力［１８］，以及在干旱季节表现出较大的土壤呼吸速率［２９］等。研究结果显示，在同一放牧强度下，自由放
牧较４区轮牧草场的年均牧草地上生物量高，但是从地上生物量在牧压梯度下的变化趋势来看，４区轮牧能够比
自由放牧耐受更大的放牧强度。划区轮牧通过人为控制使放牧期草地维持在可持续功能和健康所能承受的最低
生理生长阈值以上，植被在再生长期逐渐恢复到放牧前的健康水平并产生一个生理生长的上限［１１］。由于不同生
育期的牧草对放牧的敏感性有所差异，牧草对放牧时期的响应也会不同。以往的研究指出，一般牧草在春季返青
期和秋季结籽期较为脆弱，放牧抗性较低［１１］；晚秋放牧对来年春季菊苣（犆犻犮犺狅狉犻狌犿犻狀狋狔犫狌狊）的生长有不利影
响［３０］；不同植物种群的高度、盖度和密度对不同放牧时间的响应不一致，晚放牧能够有效提高主要植物种群的地
上生物量［３１］。本研究中，轮牧草场环境条件对牧草的影响较放牧时期更为明显，中等放牧强度的轮牧草场地上
生物量稳定性最高，表现出较好的抗胁迫能力。
群落稳定性是草畜平衡最重要的体现，关于放牧的研究无一不涉及这个问题，比如：放牧系统中植物种群各
属性的消长［３２］、物种多样性的研究［３３］、群落空间分布格局的变化［３４，３５］等。但是一直以来，小尺度上放牧对牧草
净初级生产力时空变异的影响研究不多。结果表明，自由放牧和４区轮牧都可以减少荒漠草原年内牧草地上生
物量的时间变异；但其空间变异较为复杂，其中自由放牧区，轻度和重度牧压增加了生长季初期和末期牧草地上
生物量的空间变异，降低其生长季旺期的空间变异，中度牧压则与之相反；而在轮牧小区，轻度牧压对年内牧草地
上生物量的空间变异降低明显，中度牧压则略有增加，重度牧压对其影响相对较小。
３．２ 不同放牧制度下放牧强度对牧草种间关系的影响
草原植物存在避食性和耐牧性两种放牧抗性，避食性指降低被牧食的机率和强度等机制，耐牧性指植物被牧
食以后刺激植物再生长的机制［２４］。家畜的选择性采食能够改变牧草的竞争力，这是一个随放牧持续变化的动态
过程，家畜因草地结构连续变化而不断变化其择食性［１１］。一般来说，放牧强度小牲畜的选择性采食强，放牧强度
大牲畜的选择性采食弱。因此，适度的放牧能够改善群落结构，提高系统稳定性。本研究中，建群植物本氏针茅、
赖草、白草较其他草种生物量大且植株个体高，因此被牧食的机率也最大，其放牧抗性表现为耐牧性；糙隐子草的
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植株相对矮小，通过空间机制采取避食策略；铁杆蒿的自然高度较低、牛枝子具有匍匐的植物结构，加之两者通过
构成机制降低其适口性，避食性较强。由此可见，当放牧干扰大于建群植物的耐牧性时，将剩余一部分光照、土壤
水分、养分等资源，从而被动增加了一些矮生禾草的资源竞争力；随着放牧干扰强度的进一步增加，建群植物逐渐
被矮生禾草所取代；长期高强度的放牧干扰又会降低以矮生禾草为建群种的群落竞争力，而后被一些适口性差、
匍匐生长的植物所取代；以此循环，直到牲畜不可食的有毒有害物种成为建群植物为止。本研究结果显示，放牧
不仅改变了植物种群之间的关系，还会改变群落间的关系，并且不同的植物群落对放牧方式及强度的响应各不相
同。其中，中度轮牧能够缓解群落界面上的资源竞争，对本氏针茅群落的顺行演替具有促进作用，增加了赖草群
落和白草群落的逆向演替趋势；重度轮牧却不利于本氏针茅群落的顺行演替；中度自由放牧区的种间关系及群落
间的关系变化最小；重度自由放牧不仅加剧了群落间的资源竞争，还会引起３种群落发生不同程度的逆向演替。
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犻狀狋犲狉狊狆犲犮犻犳犻犮狉犲犾犪狋犻狅狀狊犺犻狆狊犻狀犱犲狊犲狉狋狊狋犲狆狆犲
ＦＡＮＧＫａｉ１，ＳＯＮＧＮａｉｐｉｎｇ１，ＷＥＩＬｅ１，２，ＡＮＨｕｉ１
（１．ＳｃｈｏｏｌｏｆＰｌａｎｔＰｒｏｔｅｃｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＮｉｎｇｘｉａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ；２．ＡｃａｄｅｍｉｃＪｏｕｒｎａｌＣｅｎｔｅｒ，Ｎｉｎｇｘｉａ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｅｂｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｗｅｒｅｐｒｏｂｅｄｉｎａｃｏｎｔｒｏｌｅｄｇｒａｚｉｎｇｅｘｐｅｒｉ
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ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔ，１）Ｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｈａｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｏｆｐａｓｔｕｒｅｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ，ａｎｄｔｈｅｂｉｏｍａｓｓｗａｓｌｏｗｅｒｉｎｍｏｄｅｒａｔｅｌｙｇｒａｚｅｄ，ｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓｔｈａｎｉｎｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙｇｒａｚｅｄ
ｏｎｅｓｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ．２）Ｔｈｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｈａｄａｇｒｅａｔｉｍｐａｃｔｏｎａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗｈｉｃｈ
ｗａｓｌｏｗｅｒｉｎｆｅｎｃｅｄｔｈａｎｉｎｒｏｔａｔｉｏｎａｌｙｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒａｄｅｑｕａｔｅｎａｔｕｒａｌｃｏｎｄｉ
ｔｉｏｎｓ，ｗｈｉｌｅｆｅｎｃｅｄｐｌｏｔｓｈａｄｍｏｒｅｂｉｏｍａｓｓｉｎｒｏｔａｔｉｏｎａｌｙｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓｕｎｄｅｒｈｉｇｈｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｄｒｏｕｇｈｔｅｎｖｉ
ｒｏｎｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆｒｏｔａｔｉｏｎａｌｙｇｒａｚｅｄｐｌｏｔｓｗｉｔｈｍｏｄｅｒａｔｅｉｎｔｅｎｓｉｔｙｓｈｏｗｅｄｂｅｔｔｅｒａｎｔｉｓｔｒｅｓｓａｂｉｌｉｔｙ
ｔｈａｎｕｎｇｒａｚｅｄ．３）Ｇｒａｚｉｎｇｒｅｄｕｃｅｄｔｈｅｔｅｍｐｏｒａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ
ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔｔｈｅｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｓｐａｔｉａｌｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙｏｆａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓｗａｓｃｏｍｐｌｅｘ：ｉｔｈａｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｒｅｓｐｏｎｓｅｓｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓａｎｄｄｉｆｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｉｎｇｓｅａｓｏｎｓ．４）Ｔｈｅｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎ
ｓｈｉｐｓａｎｄｔｈｏｓｅｂｅｔｗｅｅｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｗｅｒｅｎｏｔｃｈａｎｇｅｄｂｙｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｏｗｉｎｔｅｎｓｉｔｙｇｒａｚｉｎｇ，ｗｈｉｌｅｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ
ｇｒａｚｉｎｇｗｉｔｈｈｅａｖｙｉｎｔｅｎｓｉｔｙｎｏｔｏｎｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｂｕｔａｌｓｏ
ｃａｕｓｅｄｖａｒｙｉｎｇｄｅｇｒｅｅｓｏｆｒｅｇｒｅｓｓｉｖｅｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｉｎｔｈｒｅｅｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｔｈｅｆｏｕｒｃｏｕｒｓｅｓｙｓｔｅｍｗｉｔｈｍｏｄｅｒａｔｅ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｙｗａｓｔｈｅｂｅｓｔｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｉｓａｒｅａ，ａｓｉｔｅａｓｅｄｔｈｅｒｅｓｏｕｒｃｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎａｔｔｈｅｉｎｔｅｒｆａｃｅｂｅｔｗｅｅｎ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓａｎｄａｌｓｏｉｍｐｒｏｖｅｄｔｈｅｆｏｒｗａｒｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｏｆ犛狋犻狆犪犫狌狀犵犲犪狀犪．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅｃｏｕｌｄ
ｂｅｐｒｏｔｅｃｔｅｄａｎｄｒｅｓｔｏｒｅｄｂｙｒｅｇｕｌａｔｉｎｇｔｈｅｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｅｓｅｒｔｓｔｅｐｐｅ；ｇｒａｚｉｎｇｓｙｓｔｅｍｓ；ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄｂｉｏｍａｓｓ；ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｆｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
２２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１２） Ｖｏｌ．２１，Ｎｏ．５